Micromorfologia-y-desarrollo-de-la-semilla-de-Pterostemon-mexicanus-Schauer-Pterostemonaceae-especie-endemica-de-Mexico

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FACULTAD DE CIENCIAS 
UNAM 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 
 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
MICROMORFOLOGÍA Y DESARROLLO 
DE LA SEMILLA DE 
Pterostemon mexicanus SCHAUER 
(PTEROSTEMONACEAE), ESPECIE 
ENDÉMICA DE MÉXICO 
 
 
T E S I S 
 
 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
 
B I Ó L O G A 
 
 
P R E S E N T A: 
 
ARIANA ISTAR VALDÉS VELÁZQUEZ 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
 
DRA. GUADALUPE JUDITH MÁRQUEZ GUZMÁN 
 
 
 
2007 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Hoja de Datos del Jurado 
 
1. Datos del alumno 
Valdés 
Velázquez 
Ariana Istar 
58 49 65 79 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
098188231 
 
2. Datos del tutor 
Dra. 
Guadalupe Judith 
Márquez 
Guzmán 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Martha Juana 
Martínez 
Gordillo 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Sonia 
Vázquez 
Santana 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Citlali Yuriria 
Núñez 
Mariel
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Rosenda Margarita 
Ponce 
Salazar 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Micromorfología y desarrollo de la semilla de Pterostemon mexicanus Schauer 
(Pterostemonaceae), especie endémica de México 
57 p. 
2007 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esta Tesis está dedicada 
 
 
A mi primo. 
 
 
 
A mis padres Hortensia y César, mi abuela Catalina y mi hermano César 
Yaroslav, que son las personas que más admiro y amo. 
 
 
 
A mis tíos Ernesto y Ángeles. 
 
 
 
A mis primos Neto, Frida, Pablo, Marena y Juan Carlos. 
 
 
 
A Alín. 
 
 
 
A mis tíos Mela, Rosa María, Argelia y Alex. 
 
 
 
A Daniel, Luís, Gabi e Ingrid. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
Gracias a la Universidad Nacional Autónoma de México por permitirme ser 
parte de ella. Agradezco el apoyo económico otorgado por el PAPIIT al proyecto 
“Ubicación taxonómica de Pterostemon, grupo paleoendémico de México”, del cual 
forma parte esta tesis. 
 
Agradezco infinitamente la oportunidad, dedicación e interés para el desarrollo 
de esta tesis a la Dra. Judith Márquez Guzmán, que además de ser mi asesora y 
maestra, ha sido una gran amiga y un valioso apoyo. Gracias Judith. 
 
Gracias a mis sinodales Sonia, Margarita, Martha y Citlali, por su interés, su 
trato siempre cordial y sus oportunos comentarios que hicieron de éste, un mejor 
trabajo. Agradezco particularmente a Sony y Margarita, quienes estuvieron conmigo 
durante todo el desarrollo de la tesis y fueron un gran apoyo en todo momento. 
 
Gracias a todas las personas que me ayudaron y siempre mostraron 
amabilidad y disposición para la realización de esta tesis: Silvia Espinosa 
(Microscopio Electrónico de Barrido), Anabel Bieler (Microcine), Ricardo Wong 
(Técnicas y Colectas), Clara Esquivel, Sonia Vázquez y Margarita Ponce (Técnicas), 
Ramiro Cruz, Martha Martínez, Gabi, Daniel y Mónica (Colectas), Maria Eugenia Muñiz 
(Taller de Plantas) y Margarita Collazo. 
 
Agradezco a mis maestros no sólo de aula, sino también de vida, Ernesto 
Velázquez, Judith Márquez, Víctor Chávez, Margarita Ponce, Sonia Vázquez, Gabriel 
Olalde y Barbarita, Alicia Brechú, Aurora Zlotnik, Maria del Carmen Uribe, Roberto 
Martínez y Manuel Miranda. A todos ellos por enseñarme a amar lo que hago. 
 
Gracias a mi entrenadora Guillermina Oteíza por ser parte indispensable de mi 
formación como persona. 
 
También agradezco a mi papá, mamá y abuela por ser mis mayores ejemplos 
y amarme tanto. Gracias hermano por quererme y por apoyarme. 
 
Agradezco a Daniel todo su esfuerzo, dedicación, comprensión, amistad y 
amor brindado durante tanto tiempo. Este trabajo también es tuyo. 
 
Gracias tío Ernesto por ser una gran persona, enseñarme a creer en mis ideas 
y ser siempre congruente con ellas. Gracias Ángeles por no sólo ser mi tía y una 
madre, si no también una gran amiga. Gracias a Neto, Frida, Pablo, Marena y Juan 
Carlos que han hecho de mi una mejor persona. Agradezco también a Clotario, Lucy, 
Alín, Iván y Dany, por ser mi otra familia. 
 
Finalmente agradezco a Ingrid, Gabi, Luis, Pedro, Amaranta, Chucho, Iris, 
Michel, Cinthya, Josué, Oziel, Itzel e Ilhui por su amistad. Gracias. 
 
Esta tesis fue realizada en el Taller “Biología del desarrollo y función de las 
estructuras reproductoras en cactáceas”. 
 
 
 
ÍNDICE 
 
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Caracterización de la familia Pterostemonaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Estudios de la familia Pterostemonaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Estudios embriológicos de Pterostemon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Estudios embriológicos de las familias a las que ha pertenecido Pterostemon . . . . 
 Familia Saxifragaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Familia Grossulariaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Familia Escalloniaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Desarrollo de la semilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Forma de la semilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Embrión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Endospermo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Perispermo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Hipostasa y epistasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Cubierta seminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Descripción de P. mexicanus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Materiales y Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Zona de colecta . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Colecta y procesamiento del material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Microscopía Electrónica de Barrido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Inclusión en Paraplast . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Inclusión en LRWhite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Germinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Micromorfología de la semilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Desarrollo de la semilla . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Descripción del óvulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Desarrollo del embrión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Desarrollo del tejido de reserva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Desarrollo de la cubierta seminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 Germinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
Anexo. Cuadro comparativo de las características de los frutos y semillas de 
P. mexicanus y las familias Saxifragaceae, Grossulariaceae y Escalloniaceae . . . . . . . 
 
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
 
 
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 6 
 
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 9 
 
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 10 
 
 11 
 
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 12 
 
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 53 
 
 55 
 1 
RESUMEN 
 
La familia Pterostemonaceae, taxón paleoendémico de México, es un grupo 
escasamente estudiado y su ubicación taxonómica ha sufrido múltiples cambios, sus 
poblaciones son pequeñas y muy localizadas, presenta una producción de semillas 
escasa y tiene bajo reclutamiento de plántulas. Esto hace evidente la necesidad de 
un mayor conocimiento de la biología reproductiva de la familia, razón por la cual se 
decidió abordar, por primera vez, el desarrollo de las semillas de una especie de la 
familia Pterostemonaceae: Pterostemon mexicanus. 
 
 Pterostemon mexicanus produce cápsulas indehiscentes con una sola semilla, 
en raras ocasiones dos. La semilla es anátropa, mide en promedio 2.5 mm y es de 
color marrón, tiene una forma asimétrica, ovalada. La superficie de la semilla es 
irregular y las células de la testa son poligonales y convexas. 
 
 El cigoto pasa por un estado de reposo y posteriormente se divide formando 
dos células, una célula apical que da lugar al embrión propiamente dicho y otra basal 
que origina al suspensor, al principio uniseriado y después masivo. El embrión en 
forma de torpedo es curvo, posee un cotiledón ligeramente más grande que el otro, 
tiene proteínas como material de reserva y constituye la mayor parte de la semilla. 
 
El núcleo primario del endospermo se divide después de la primera división del 
cigoto. El desarrollo del endospermo es celular, y durante la maduración de éste, el 
perispermo disminuye su tamaño hasta desaparecer. En una semilla madura, el 
endospermo ocupa un área menor con respecto al embrión y posee cuerpos de 
proteínas como material de reserva. 
 
La cubierta seminal es multiplicativa y su desarrollo es precoz, pues posee 
una estructura compleja desde etapas tempranas. La cubierta seminal está formada 
por testa y tegmen. La exotesta está constituida por un estrato de células con forma 
de poliedros irregulares acomodadas en empalizada, con taninos, cutícula gruesa y 
paredes celulares delgadas; la endotesta es uniestratificada y está costituida por 
células parenquimáticas, al igual que el exotegmen; el endotegmen está formado 
por células rectangulares, pequeñas, en empalizada y con taninos. La capa mecánica 
de la semilla está constituída por la epidermis externa de la testa, lo anterior 
indentifica a esta semilla como exotestal. El haz vascular llega sólo hasta la cálaza. 
 
Pterostemon mexicanus produce semillas sólo en el 39.47% de las cápsulas 
indehiscentes, y el 60.7% de las semillas no poseen embrión. Esta planta es sujeta a 
herbivoría intensa y los frutos y semillas albergan huevos, larvas y pupas de insectos. 
Las semillas, completas y bien desarrolladas, poseen un alto porcentaje de 
germinación. 
 
 2 
INTRODUCCIÓN 
 
La familia Pterostemonaceae (Engl.) Small (Takhtajan, 1997), es un taxón 
paleoendémico de México (Rzedowski, 1991), el cual está conformado por un solo 
género y tres especies: 
 
� Pterostemon mexicanus Schauer (Fig. 1). 
� Pterostemon rotundifolius Ramírez (Fig. 2) 
� Pterostemon bravoanus Jiménez Ram. y Martínez- Gordillo (Fig. 3) 
 
 
 
Esta familia se distribuye en el Eje Neovolcánico Transversal, en los estados 
de Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, San Luis Potosí, Puebla y Oaxaca, encontrándose 
poblaciones pequeñas y muy localizadas (Jiménez-Ramírez y Martínez-Gordillo, 
1997). 
 
Martínez-Gordillo (com. per.) considera que P. mexicanus se encuentra 
amenazada debido a que sus poblaciones son pequeñas y poco abundantes, 
características que comparte con sus dos especies hermanas, P. bravoanus y P. 
rotundifolius. 
Figuras 1-3. Ejemplares del Herbario de la 
Facultad de Ciencias (FCME). 1. P. mexicanus, 
2. P. rotundifolius. 3. P. bravoanus. 
 1 
 2 
 3 
 3 
La alta aborción de semillas y en consecuencia, la escasa producción de éstas 
y el bajo reclutamiento de plántulas, son características también presentes en las 
tres especies del género. 
 
Lo anterior enfatiza la necesidad de un mayor conocimiento de la biología de 
la familia, especialmente aquellos estudios que proporcionen el entendimiento de los 
aspectos reproductivos de la planta, hasta ahora desconocidos. Esta es la razón por 
la cual se decidió abordar por primera vez el estudio de la formación de las semillas 
en Pterostemon mexicanus, así como algunas de sus características 
micromorfológicas y de su germinación. 
 
 Este trabajo forma parte del proyecto “Ubicación taxonómica de Pterostemon, 
grupo paleoendémico de México”, cuyo objetivo principal es el de obtener caracteres 
anatómicos, palinológicos, moleculares, embriológicos, fitoquímicos, etc., que 
permitan ubicar a este grupo en una clasificación más objetiva y estable, pues el 
cambio continuo en ésta refleja, en gran parte, la falta de conocimiento que se tiene 
con respecto a este taxón. Además de proporcionar información sobre la biología 
reproductiva de la familia. 
 
 4 
ANTECEDENTES 
 
CARACTERIZACIÓN DE LA FAMILIA PTEROSTEMONACEAE 
 
La familia Pterostemonaceae se ubica taxonómicamente dentro del orden 
Saxifragales, al cual pertenecen a su vez las familias Saxifragaceae y Grossulariaceae 
(Watson y Dallwitz, 1992). Sin embargo, Bentham y Hooker (1862- 1867; en Wilkinson, 
1994) colocaron al género Pterostemon dentro de la familia Rosaceae; Baillon (1872; en 
Wilkinson, 1994), Engler (1928; en Wilkinson, 1994), Erdtman (1952; en Wilkinson, 
1994) y Schulze-Menz (1964; en Wilkinson, 1994) dentro de la familia Saxifragaceae; 
Cronquist (1981) dentro de la familia Grossulariaceae; y Thorne (1992) dentro de la 
familia Escalloniaceae, familias que a su vez, han sido incluidas dentro de la familia 
Saxifragaceae; mientras que Small (1905), Hutchinson (1967; en Wilkinson, 1994), 
Takhtajan (1997) y APG II (2003) lo colocan en una familia independiente, la familia 
Perostemonaceae (Wilkinson, 1994; Jiménez-Ramírez y Martínez-Gordillo, 1997). 
 
 Esta familia contiene arbustos resinosos con hojas alternadas y pecioladas con 
estípulas pequeñas y deciduas (Watson y Dallwitz, 1992). Éstas son generalmente 
hipostomáticas, con estomas anomocíticos, presentan tricomas peltados y cónicos, los 
cuales son uni o multicelulares, algunos de éstos son glandulares. La hipodermis está 
presente en la cara abaxial y la lámina es dorsiventral (Wilkinson, 1994). El mesófilo 
contiene cristales de oxalato de calcio o drusas (Watson y Dallwitz, 1992). 
 
Sus flores están agregadas en corimbos. Estas inflorescencias son terminales. 
Las flores son pentámeras: tienen 5 sépalos, 5 pétalos blancos,5 estambres y 5 
estaminodios, y el gineceo es sincárpico y pentacarpelar. Las flores son hermafroditas, 
pero su tipo de polinización aún no ha sido reportado. Las anteras tienen dehiscencia 
longitudinal. El ovario es pentalocular e ínfero con placentación axial y con 4-5 óvulos. 
De acuerdo a Watson y Dallwitz (1992), los frutos son cápsulas dehiscentes con muy 
pocas semillas, las cuales no poseen endospermo. 
 
 
ESTUDIOS DE LA FAMILIA PTEROSTEMONACEAE 
 
La familia Pterostemonaceae es un grupo poco estudiado, encontrándose sólo 
algunos trabajos morfológicos y anatómicos de P. rotundifolius y P. mexicanus 
(Wilkinson, 1994) excluyendo a P. bravoanus, pues esta especie fue descrita hasta 
1997, por Jiménez- Ramírez y Martínez-Gordillo. 
 
 5 
También se ha mencionado a esta familia dentro de algunos otros trabajos, como 
el análisis de la colección de Sessé y Mociño, quienes nombraron a Pterostemon sp. 
como Melochia rotundifolia Sessé y Moc. (Nelson, 1997), dentro de listados florísticos 
del país (Jiménez-Ramírez et al., 2003; Pérez-Calix, 2003; Villaseñor, 2004; Rodríguez-
Jiménez et al., 2005), al igual que en algunos trabajos taxonómicos, en donde se trata 
de esclarecer la relación entre Pterostemon y las familias Saxifragaceae (Soltis y Soltis, 
1997), Crassulaceae (Mort et al., 2001) e Iteaceae (Hermsen et al., 2003). 
 
Bohm et al. (1999), analizaron el perfil de flavonoides de Itea japonica, 
Pterostemon mexicanus y P. rotundifolius, y concluyeron que ambos géneros son grupos 
hermanos, pues comparten la presencia de C-glicosilflavonas, compuesto posiblemente 
derivado de los flavonoides presentes en los miembros de la familia Saxifragaceae. Lo 
anterior fue apoyado por APG II (2003), quien publicó una actualización de la 
clasificación filogenética en el grupo de las angiospermas, proponiendo que los géneros 
Itea y Pterostemon formen una familia independiente, la familia Iteaceae. 
 
Sin embargo, los dos trabajos citados anteriormente, publicados después de la 
descripción de P. bravoanus, aún consideran que la familia Pterostemonaceae está 
formada por sólo dos especies: P. rotundifolius y P. mexicanus, lo cual evidencia la falta 
de información que se tiene al respecto. 
 
Son pocas las características que se conocen acerca de las semillas de la familia, 
de igual forma, hay un número muy pequeño de estudios embriológicos de las familias 
en las que se ha incluido el género Pterostemon, es decir, Grossulariaceae, 
Escalloniaceae y Saxifragaceae, esta última, la más conocida; dichos estudios se 
mencionan a continuación: 
 
Estudios embriológicos de Pterostemon 
 
En 1894, Ramírez, quién hizo la descripción de P. rotundifolius, mencionó que 
esta especie posee frutos en cápsulas dehiscentes por el ápice, semillas alargadas con 
tegumento cartilaginoso, provistas de endospermo y embrión axial (escrito en la cita 
original como embrión axil). 
 
Asimismo, Small (1905) menciona que P. mexicanus, tiene cápsulas septadas con 
5 valvas, además señala que los frutos de este género son leñosos y están rodeados por 
sépalos erectos, mientras que los pétalos se ubican encorvados, y agrega que las 
semillas son solitarias. 
 
 6 
En 1967, Hutchinson hizo una descripción de la familia Pterostemonaceae, en la 
cual se refiere a algunas características embriológicas de las semillas, mencionado que 
éstas son solitarias, erectas y sin endospermo. 
 
Los dos últimos trabajos mencionados se realizaron con base en la especie P. 
mexicanus, excluyendo a P. rotundifolius, que ya había sido descrita anteriormente. 
 
En 1997, Takhtajan señaló que esta familia produce cápsulas leñosas, septadas y 
que están rodeadas por los sépalos y pétalos. El fruto forma pocas semillas, las cuales 
tienen una testa cartilaginosa, con un embrión alargado que está rodeado por 
endospermo abundante. 
 
Recientemente, Pérez (2004) realizó el estudio embriológico de P. bravoanus, en 
el cual se concluye que el gineceo de esta especie es sincárpico, pentacarpelar y 
pentalocular, con 4-6 óvulos por lóculo, los cuales son anátropos, crasinucelados y 
bitégmicos, con alto contenido de taninos en la epidermis externa del tegumento 
externo, y con un saco embrionario posiblemente de tipo Polygonum. El androceo de 
esta especie tiene anteras tetrasporangiadas, con epidermis persistente con taninos, 
endotecio fibroso, tapete secretor, tétradas tetraédricas y granos de polen tricolporados. 
En este estudio se observó con frecuencia la degeneración del tejido ovárico, óvulos y 
anteras en diferentes etapas de desarrollo, así como la ausencia de semillas en un gran 
número de frutos. 
 
 
ESTUDIOS EMBRIOLÓGICOS DE LAS FAMILIAS A LAS QUE HA 
PERTENECIDO Pterostemon 
 
Familia Saxifragaceae 
 
 Small y Rydberg (1905) mencionan que los frutos de esta familia son cápsulas o 
folículos y poseen semillas con abundante endospermo. 
 
 En 1965, Beamish estudió la fecundación y el desarrollo de la semilla de Saxifraga 
integrifolia, y observó que después de la fecundación persistía una sinérgida que podía o 
no dividirse y formar una masa de células, que finalmente degeneraba. Además señaló 
que el desarrollo del endospermo es de tipo helobial, el cual se divide formando una 
gran cantidad de núcleos que se ordenan en la periferia del saco embrionario y 
comienza a celularizarse, después de lo cual el cigoto se divide transversalmente 
formando un embrión alargado, cuya célula apical da origen al embrión propiamente 
dicho, el cual sigue su desarrollo pasando por la etapa de corazón hasta formar dos 
 7 
cotiledones alargados. El embrión aumenta de tamaño al igual que el endospermo, 
formando una semilla cada vez más grande. 
 
 En 1967, Beamish estudió la biología reproductiva de Saxifraga rufidula, 
observando que después de la fecundación persistían las dos sinérgidas, las cuales, 
desparecen cuando el cigoto se ha dividido dos o tres veces. El desarrollo del 
endospermo es de tipo helobial y hasta que éste está formado por muchas células, el 
cigoto comienza a dividirse transversalmente, hasta formar un embrión de seis células, 
cuya célula terminal se divide longitudinalmente para formar al proembrión. Señaló, 
además, que la formación de semillas es muy exitosa, y que sólo en pocos individuos se 
observó la degeneración de óvulos y la pared del ovario. 
 
 Corner (1976a; 1976b) describe a las semillas de esta familia como pequeñas, 
endospérmicas y exariladas. La testa se reduce a la exotesta formada por una capa de 
células cúbicas, aunque pueden presentarse células alargadas que forman crestas en la 
superficie de la semilla, o bien células en forma de papilas, todas ellas con paredes 
delgadas. El tegmen degenera por completo o sólo está presente en la zona micropilar. 
El endotegmen persiste en el género Heuchera. El desarrollo del endospermo es de tipo 
celular, nuclear o helobial. El endospermo es aceitoso y el embrión es diminuto. 
 
 Johri et al. (1992) señalaron que hay una gran variación en la formación del 
endospermo dentro de la familia Saxifragaceae, pues éste puede ser celular, helobial o 
nuclear; además puede haber poliembrionía. Las semillas son pequeñas con un embrión 
diminuto. La testa está formada por células alargadas o papiladas con una pared muy 
delgada. El tegmen degenera y en la semilla madura, está presente solamente en la 
región micropilar. La epidermis interna del tegmen posee una pared delgada, algunas 
veces persistente. La cubierta seminal es muy variada en cuanto al número y 
distribución de papilas. 
 
 Kulbáeva (1992a) estudió la anatomía de las semillas de las saxífragas y concluyó 
que éstas son muy diversas en cuanto a su forma, tamaño y color, al igual que en el 
tamaño y la forma de los cotiledones, pero que el endospermo, presente en todas las 
semillas, es morfológicamente homotípico. De la misma forma, las células de la exotesta 
son muy diferentes y cumplen con una función de capa mecánica. Por otra parte, señaló 
que de acuerdo a la participacióndel tegmen, la cubierta seminal puede clasificarse en 
dos subtipos: 1) exotestal-endotégmico y 2) propiamente exotestal. Kulbáeva (1992a) 
estableció una tendencia a la formación de superficies irregulares de la pared periclinal 
externa. En cuanto al perispermo, sólo está presente en la madurez en Saxifraga 
paniculata. También hay una protuberancia micropilar en la mayoría de los 
representantes de la familia, originada a partir de los tegumentos, pero en dos especies, 
 8 
Saxifraga paniculata y Tellina grandifolia surge a partir de la nucela y ambas presentan 
una hipostasa. Este mismo autor (1992b) describió la superficie de las semillas de la 
familia Saxifragaceae, clasificándolas de acuerdo a la forma de las células de la testa, la 
dirección de su estiramiento respecto al eje longitudinal de la semilla y la curvatura de 
la pared periclinal. Concluyendo que el tipo más frecuente es aquél en donde la exotesta 
está formada por células cúbicas, uniformes, que poseen una elevación en su superficie. 
Además observó que en el género representativo de esta familia, es decir, Saxifraga, se 
presentaban también tres tipos celulares más: células en forma de celdas convexas, 
células en forma de celdas cóncavas, células en forma de celdas con crestas. 
 
 Takhtajan (1997) menciona que las semillas de esta familia son pequeñas y lisas, 
con un embrión pequeño que está rodeado por el endospermo copioso cuyo desarrollo 
puede ser celular, helobial o nuclear, y que a veces puede formar haustorios. 
 
Familia Grossulariaceae 
 
 Vernon y Lord (1908) señalan que esta familia posee bayas carnosas con un solo 
lóculo, en donde se localizan muchas o pocas semillas con endospermo abundante y un 
embrión pequeño, dichas semillas son angulares, con un pequeño embrión terete y 
endospermo suave. 
 
 Corner (1976a; 1976b) menciona que las semillas de esta familia son bastante 
pequeñas con sarcotesta y endospermo. Los tegumentos no son multiplicativos. La 
exotesta en empalizada está formada por células con mucílago y paredes delgadas; la 
mesotesta está compuesta por células parenquimáticas; y la endotesta la conforman 
células pequeñas en forma cúbica con paredes muy gruesas y lignificadas. El exotegmen 
degenera, aunque puede estar presente en la zona calazal, y el endotegmen está 
formado por células alargadas con taninos y paredes delgadas no lignificadas. El haz 
vascular solamente se encuentra en la rafe. El desarrollo del endospermo es de tipo 
celular. El endospermo es aceitoso y el embrión es pequeño. La semilla posee un arilo 
funicular que cubre a la mitad de la semilla. 
 
 Cronquist (1981) menciona que los frutos que producen los miembros de esta 
familia pueden ser cápsulas o bayas, con numerosas semillas, que en ocasiones pueden 
presentar un arilo. El embrión puede ser pequeño o algunas veces grande. El 
endospermo puede ser copioso o escaso, con aceites o proteínas como reserva, y 
algunas veces hemicelulosa. 
 
 9 
 Johri et al. (1992), aunque incluyen a este género dentro de la familia 
Saxifragaceae, mencionan que el desarrollo del endospermo en Ribes puede ser de tipo 
celular o helobial. 
 
 Takhtajan (1997), también señaló que los frutos de esta familia son bayas 
carnosas con cáliz persistente y numerosas semillas, las cuales son bastante pequeñas y 
pueden presentar un arilo funicular, además de poseer un embrión pequeño y 
endospermo aceitoso. 
 
 Finalmente, Durán- Espinosa (2001), mencionó, dentro de la descripción de la 
familia, que los frutos de ésta son bayas carnosas, glandulares y pubescentes, con 
escasas a numerosas semillas, las cuales son angulares con un embrión diminuto 
rodeado por abundante endospermo. 
 
Familia Escalloniaceae 
 
 Hutchinson (1967) al hacer una descripción de esta familia, señaló que produce 
frutos capsulares con pocas o muchas semillas generalmente diminutas y aladas. El 
embrión es frecuentemente pequeño y está rodeado por abundante endospermo. 
 
 Corner (1976a) menciona que el desarrollo del endospermo de este taxón es de 
tipo nuclear. 
 
 Aunque Hutchinson (1967) incluye al género Brexia dentro de la familia 
Escalloniaceae, Johri et al. (1992), lo colocan dentro de la familia Saxifragaceae e 
indican que el desarrollo de su endospermo es nuclear. 
 
 
DESARROLLO DE LA SEMILLA 
 
 En el ciclo de vida de las angiospermas, la fase esporofítica comienza con la doble 
fecundación, que trae como consecuencia numerosos cambios en la estructura del 
óvulo. La ovocélula fecundada o cigoto se convierte en un embrión maduro, en el cual 
se pueden diferenciar la radícula, la plúmula y los cotiledones. Se forma un tejido de 
reserva llamado endospermo. La nucela se consume o puede persistir acumulando 
reservas, denominándose perispermo. En óvulos bitégmicos el tegumento externo y el 
tegumento interno se transforman en testa y tegmen respectivamente, los cuales 
forman la cubierta seminal. La cicatriz que permanece en la semilla al separarse del 
funículo se llama hilo, el cual está unido a la rafe; (Johri et al., 1992). 
 
 
 10 
Forma de la semilla 
 
 La forma de la semilla es el reflejo del óvulo del cual se originó, pudiendo 
describirse los siguientes tipos: semilla anátropa, campilótropa, obcampilótropa y 
ortótropa. Dependiendo del desarrollo de algunas estructuras del óvulo se pueden 
distringuir en: hilar, pre-rafe, pericalazal y paquicalazal. Además, en función de las 
modificaciones que éstas presentan pueden distinguirse en aladas y pleurogramáticas 
(Corner, 1976a; 1976b). 
 
Embrión 
 
El cigoto es uno de los dos productos de la doble fecundación, originado a partir 
de la unión de un núcleo haploide de una de las células espermáticas y el núcleo de la 
ovocélula, proceso denominado singamia. El cigoto experimenta una serie de cambios 
morfológicos y bioquímicos, que tienen como resultado la formación de un embrión 
maduro que está formado por un eje con dos polos, uno radicular y otro apical, y dos 
cotiledones. Así, los cambios que ocurren durante el desarrollo del embrión establecen 
la organización del cuerpo de la planta y lo preparan para la latencia y germinación 
posteriores (West y Harada, 1993). 
 
 La embriogénesis en plantas superiores se divide en tres fases: 1) morfogénesis, 
2) maduración del embrión (acumulación de sustancias de reserva) y 3) desecación. En 
ésta última el embrión se prepara para entrar a un estado de letargo (West y Harada, 
1993). Durante la morfogénesis el embrión pasa por las siguientes etapas: cigoto, etapa 
bicelular, etapa de cuatro células, etapa de ocho células, etapa dermatógena, etapa 
globular, etapa de corazón y etapa de torpedo o cotiledonaria (West y Harada, 1993). 
 
En algunas especies el cigoto detiene su crecimiento por algún tiempo, durante el 
cual el saco embrionario se alarga y crece (Maheshwari, 1963). El cigoto se caracteriza 
por una polaridad, en donde la parte apical es un centro activo de síntesis de proteínas 
y división celular, mientras que la parte basal acumula gran cantidad de sustancias 
osmóticamente activas (Johri et al., 1992). 
 
 La primera división del embrión tiene como resultado la diferenciación entre el 
suspensor y el cuerpo del embrión (Maheshwari, 1963). Una posterior división en la 
célula apical (cuerpo del embrión) dará lugar a la formación de un proembrión bicelular, 
que seguirá dividiéndose hasta llegar a la etapa dermatógena, en donde la protodermis 
se forma. La transición entre la etapa globular y la etapa de corazón, es la más crítica, 
pues en este periodo se presentan cambios notables en la morfología y estructura del 
embrión. En primer término, hay un cambio en la simetría, pasando de radial a bilateral 
debido al surgimiento de los cotiledones y al establecimiento del eje radícula-hipocótilo. 
 11 
Además en esta etapa se reconoce el procámbium. Durante la última etapa, el embrión 
tiene un periodo de maduración en el que acumula diversas sustancias de reserva 
(proteínas, lípidos y carbohidratos). Finalmente,el embrión se prepara para soportar la 
deshidratación y entrar en un estado de letargo metabólico (West y Harada, 1993). 
 
 El suspensor generalmente es uniseriado con células uninucleadas en 
proembriones jóvenes, aunque también pueden encontrarse suspensores masivos con 
células multinucleadas. Algunas plantas pueden presentar modificaciones en el 
suspensor, como haustorios, que poseen una función de conducción de nutrientes hacia 
el embrión, lo cual es frecuente en familias de plantas que no poseen endospermo. 
Además, se ha sugerido que el suspensor tiene también una función secretora (Malik y 
Vermani, 1975; en Johri et al., 1992) y de síntesis de reguladores del crecimiento (Alpi 
et al.; 1975; Johri et al., 1992), o como conductor de éstos (West y Harada, 1993). 
 
Endospermo 
 
 El endospermo, exclusivo de las angiospermas, es uno de los productos de la 
doble fecundación. Éste se forma a partir de la fusión del núcleo haploide de una de las 
células espermáticas con los dos núcleos polares de la célula central del saco 
embrionario (triple fusión), formando al núcleo primario del endospermo triploide, el 
cual, después de múltiples divisiones produce un tejido con diversos materiales de 
reserva, como carbohidratos, proteínas o ácidos grasos que nutren al embrión (Johri et 
al., 1992). El endospermo, al desarrollar una cutícula en las paredes de la periferia, 
cumple una función de protección en algunas especies. Así mismo se ha reconocido que 
tiene un papel importante en el patrón de desarrollo del embrión, pues contiene 
reguladores de crecimiento (Krishnamurthy, 1988; en Johri et al., 1992), aunque no 
todas las semillas de las angiospermas lo poseen, como ocurre en las orquídeas y las 
podostemáceas. Cuando hay endospermo en una semilla madura, ésta se llama 
albuminosa o endospérmica, y cuando no está presente se denomina exalbuminosa 
(Johri et al., 1992). 
 
De acuerdo a la forma en la que el endospermo se desarrolla, se pueden 
reconocer tres tipos: 
1. Nuclear: El desarrollo del endospermo de tipo nuclear se caracteriza por 
divisiones subsecuentes del núcleo primario del endospermo, formando núcleos 
libres que pueden agregarse en la zona calazal o micropilar, o bien, alrededor de 
la vacuola central. La formación de las paredes celulares puede ocurrir en etapas 
tempranas o después de haber formado alrededor de 1000 núcleos libres. Este 
proceso es generalmente centrípeto o bien, puede iniciar a partir de la zona 
micropilar, y de forma menos frecuente a partir de la zona calazal. Se puede 
 12 
presentar el desarrollo de haustorios y de nódulos citoplasmáticos, con o sin 
núcleo. 
2. Helobial: El desarrollo del endospermo de tipo helobial se caracteriza, según 
Sawamy y Parmeswaran (1963; en Johri et al., 1992) por que el núcleo primario 
del endospermo se sitúa en la zona calazal del saco embrionario, la división es 
celular, y como consecuencia se forman dos células muy grandes llamadas 
cámaras. La cámara micropilar es de mayor tamaño que la calazal y están 
separadas por una pared o por una membrana. Por lo general el núcleo de la 
cámara micropilar se divide primero. 
3. Celular: Este tipo de desarrollo del endospermo se caracteriza por que la división 
del núcleo primario del endospermo, así como las divisiones subsecuentes, son 
seguidas por la formación de la pared celular, y de acuerdo a los planos de 
formación de ésta puedes diferenciarse algunos subtipos. En este tipo de 
desarrollo puede reconocerse la formación de haustorios. 
 
Perispermo 
 
La nucela, tejido que rodea al saco embrionario, generalmente es consumido 
durante el crecimiento y maduración de la semilla, sin embargo, en algunos casos, la 
nucela persiste aún en la semilla madura, la cual es llamada perispermo (Johri et al., 
1992), pues es capaz de almacenar nutrimentos que serán utilizados por el embrión. 
 
Hipostasa y epistasa 
 
Algunas de las células nucelares de la base del saco embrionario (zona calazal) 
pueden especializarse y delimitar el crecimiento de éste, formando una estructura 
llamada hipostasa, cuyas células pueden ser esclerenquimatosas o suberizadas, o bien, 
pueden permanecer con paredes delgadas y convertirse en un tejido secretor. Las 
paredes de las células de la hipostasa también pueden estar formadas por calosa con 
abundante pectina, siendo escasa la presencia de lignina. En algunas especies, se puede 
diferenciar una hipostasa en forma de copa con paredes muy gruesas y que 
aparentemente no contienen citoplasma. Su función no es clara, pero se piensa que 
esta estructura puede estar involucrada en la conducción de nutrimentos, funcionando 
como un puente entre los haces vasculares y el saco embrionario (Venkata, 1953; en 
Johri et al., 1992) y que por lo tanto puede funcionar como un tejido de 
almacenamiento (Tilton, 1980; en Bhojwani y Bhatnagar, 1999), aunque otros autores 
afirman que la hipostasa no está implicada en este proceso (Kapil, 1974; en Johri et al., 
1992), mientras que otros piensan que probablemente influya en el mantenimiento del 
balance de agua en la semilla durante la latencia (Johansen, 1928; van Tieghem, 1901; 
 13 
ambos en Johri et al., 1992), pues esta estructura permanece en las semillas maduras 
de muchas plantas, o bien, que funciona como una barrera para el crecimiento del saco 
embrionario (van Tieghem, 1901; en Bhojwani y Bhatnagar, 1999). Bouman (1984; en 
Bhojwani y Bhatnagar, 1999) señala que este tejido puede producir ciertas enzimas u 
hormonas o que también puede servir de protección a las semillas maduras. 
 
Ciertas células de la epidermis nucelar en el ápice del saco embrionario (zona 
micropilar) engrosan considerablemente sus paredes y se llenan de algunos contenidos 
obscuros, formando una estructura llamada epistasa (Johri et al., 1992), la cual se 
presenta en forma de capuchón con células cutinizadas (Bhojwani y Bhatnagar, 1999). 
 
Cubierta Seminal 
 
Durante el desarrollo de la cubierta seminal, las células de la testa y del tegmen 
pueden sufrir divisiones anticlinales y/o periclinales, en este último caso aumenta la 
cantidad de capas celulares y la cubierta seminal es llamada multiplicativa (Corner, 
1976a). Asimismo, algunas de las capas celulares pueden colapsarse, formando una 
semilla testal o tégmica, dependiendo del tegumento que degenere. Así, la testa se 
diferencia en tres regiones: exotesta (epidermis externa), mesotesta (región media) y 
endotesta (epidermis interna); mientras que el tegmen se diferencia en: exotegmen 
(epidermis externa), mesotegmen (región media) y endotegmen (epidermis interna) 
(Johri et al., 1992). 
 
La cubierta seminal tiene un tejido mecánico o capa protectora, y de acuerdo a la 
disposición de estos elementos mecánicos, ya sean células lignificadas, arreglos en 
empalizada, fibras o engrosamientos de tipo traqueidal, la semilla puede denominarse 
exotestal, mesotestal o endotestal, o bien, exotégmica, mesotégmica o endotégmica. 
Aunque la mayoría de las familias pueden incluirse dentro de una sola categoría, hay 
algunas que presentan dos o más capas mecánicas (Corner, 1976a). 
 
 Además de protección, la cubierta seminal puede desempeñar un papel 
imprescindible en la nutrición del embrión, pues se ha demostrado que los nutrimentos 
que provienen del tejido materno deben pasar por la testa y el tegmen, además de que 
éstos también funcionan como reservorios de nutrimentos (Johri, 1936; en Johri et al., 
1992). 
 
La disposición del tejido vascular en la semilla también tiene una función 
importante en la definición de ésta, pudiendo ser: 1) con haz vascular desarrollado en la 
rafe, 2) con uno o dos haces vasculares post-calazales, 3) con múltiples haces 
vasculares post-calazales, 4) con múltiples haces vasculares originados en la rafe, y 5) 
con haces vasculares originados en la rafe y en la antirrafe (Johri et al., 1992). 
 14 
DESCRIPCIÓN DE P. mexicanus 
 
Pterostemon mexicanus (Fig. 4), especie 
descrita por Schauer en 1847, se diferenciade P. 
bravoanus y P. rotundifolius por tener hojas 
pubescentes en el haz y en el envés, presentar 
inflorescencias pequeñas con pedúnculos cortos, 
además de que los lóbulos del cáliz tienen 
tricomas largos y densos. P. mexicanus se 
compone de arbustos de 1-3 m de alto. Sus 
hojas son simples, alternas, obovadas, con 
margen dentado o doble dentado, venación 
pinnada, estípulas lineares, pubescentes y 
caducas. 
 
Exhibe inflorescencias con 5-12 flores con pedúnculos pubescentes. Sus flores 
son actinomórficas, pediceladas y perfectas, conformadas por 5 sépalos, linear-
lanceolados, unidos sólo en la base y cuya cara abaxial es pubescente; 5 pétalos 
oblongos, blancos; 10 estambres (5 de ellos son estaminodios) con filamentos planos y 
pubescentes; el ovario es piloso, pentalocular, con placentación axial y el estigma tiene 
5 lóbulos esféricos, algunas veces separados. Las flores son rosas o blancas (Figs. 5 y 
6), aunque pueden presentarse ambos colores dentro de la misma flor. Florece durante 
todo el año. Se localiza en pocas y pequeñas poblaciones en matorral xerófilo y en 
bosque de Pinus. Se distribuye en Guanajuato, Puebla, Hidalgo y Querétaro, a una 
altitud aproximada de 1775 m.s.n.m. (Schauer, 1847 en Small, 1905). 
Figura 4. Inflorescencia de P. mexicanus. 
Figuras 5 y 6. Flores de P. mexicanus: 5. Flor rosa. 6. Flor blanca. 
A B 
 15 
OBJETIVOS 
 
 
� General 
 
� Describir el desarrollo y la micromorfología de la semilla de Pterostemon 
mexicanus, así como algunos parámetros de su germinación. 
 
 
� Particulares 
 
� Conocer y describir la micromorfología de la semilla madura. 
 
� Describir los cambios que experimentan los tegumentos del óvulo durante 
su maduración hasta formar la cubierta de la semilla madura. 
 
� Conocer el origen y desarrollo del tejido de reserva de la semilla madura. 
 
� Describir el desarrollo del embrión. 
 
� Obtener el porcentaje de germinación de tres cosechas distintas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
 
ZONA DE COLECTA 
 
La colecta del material biológico se realizó en tres poblaciones de P. mexicanus 
en cuatro épocas distintas, durante los años 2005 y 2006, en el municipio Ixmiquilpan, 3 
km al SE de El Cubo, Hidalgo, por la vereda que conduce a Arroyo Hondo y que 
finalmente lleva al Balneario Tolantongo, 20°37' 55.2'' latitud norte, 99°01'36.8'' 
longitud oeste (Fig. 7). 
 
Esta zona forma parte de la Sierra Madre Oriental, localizándose en la porción 
meridional y la vertiente occidental de ésta. Como parte de la cuenca del Pánuco, en 
esta región se localiza el río Blanco de Tolantongo. Los suelos, con pendientes 
pronunciadas y derivados de las rocas calizas que predominan en esta zona, son 
relativamente profundos (de 30 a 40 cm) de color obscuro, con buen drenaje y bastante 
materia orgánica (Hiriart y González- Medrano, 1983). 
 
El tipo de vegetación de la zona de colecta corresponde al matorral alto 
subinerme (Fig. 8). La fisonomía está dada por un estrato arbustivo y/o arborescente 
alto (Pinus sp., Yucca sp., Juniperus sp., Acacia sp., Aralia sp., etc.), otro de arbustos 
bajos (Agave sp., Mimosa sp., Opuntia sp., Pterostemon mexicanus, etc.) y un estrato 
herbáceo (Euphorbia sp., Passiflora sp., Echinocactus sp., Ferocactus sp., Mammillaria 
sp., Echeveria spp., Ipomoea sp., etc.). En general toda la vegetación de la región está 
sujeta a actividades humanas, destacando la agricultura y la ganadería extensiva con 
pastoreo de caprinos (Hiriart y González-Medrano, 1983). 
 
 El clima es semiárido (BS), siendo el mes más frío enero y el más caliente mayo. 
Tiene un régimen de lluvias en verano. 
 
 
COLECTA Y PROCESAMIENTO DEL MATERIAL 
 
Se colectaron flores en antesis y frutos en diferentes etapas de desarrollo, las 
cuales se fijaron in situ con FAA (formaldehído 10 ml, ácido acético glacial 5 ml, alcohol 
etílico 96% 50 ml y agua destilada 35 ml; López-Curto et al. 2005). Así mismo se 
colectaron frutos maduros deshidratados. 
 
 
 
 
 17 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Mapa del estado de Hidalgo. Ampliación que incluye el área de colecta señalada con una estrella. 
 
Figura 8. Vegetación de la zona de colecta: matorral alto subinerme. 
 18 
Para facilitar la manipulación del material, las flores se seleccionaron de acuerdo 
a la posición de los pétalos, ya que éstos son persistentes y están presentes aún en los 
frutos maduros. De acuerdo a lo anterior se establecieron tres etapas: 
 
1) Flor joven. Se considera una flor joven aquella que, en antesis, presenta 
sépalos y pétalos erectos rodeando a los verticilos sexuales (Fig. 9). 
 
2) Flor intermedia. Se considera una flor intermedia aquella que presenta sépalos 
erectos y pétalos extendidos perpendicularmente con respecto al pedicelo 
(Fig. 10). 
 
3) Flor madura. Se considera una flor madura aquella que presenta sépalos 
erectos y pétalos orientados hacia el pedicelo, rodeando al receptáculo (Fig. 
11). 
 
 
 
 
Dichas flores se disectaron, retirándose del ovario las semillas inmaduras y 
maduras, al igual que los óvulos. A algunas semillas se les retiró la testa por completo 
debido a la dureza que le confieren los taninos, con la finalidad de facilitar la 
deshidratación, inclusión y corte de las mismas. 
 
El material obtenido se deshidrató en una serie gradual de alcohol etílico (30%, 
50%, 70%, 85% y 96%), conservándolos 90 minutos en cada una de estas mezclas. Se 
realizaron dos cambios de 30 minutos en alcohol absoluto. 
 
 
Figuras 9-11. Flores de P. mexicanus en diferentes etapas: 9. flor joven. 10. flor intermedia. 11. flor 
vieja. 
 9 11 10 
 
19 
Microscopía Electrónica de Barrido 
 
Algunas de las semillas encontradas en los frutos maduros se retiraron y se 
conservaron en bolsas de papel. Dichas muestras, así como óvulos y semillas maduras 
deshidratadas en etanol, se secaron a punto crítico con CO2 en una desecadora CPD-030 
Bal-Tec, se colocaron en portamuestras de aluminio con una cinta conductiva de carbón 
y se cubrieron con una película de oro en una ionizadora. Posteriormente se observaron 
en el microscopio electrónico de barrido (MEB) Jeol JSM-5310LV con una aceleración de 
voltaje de 10-15 kV, y se tomaron fotografías en el Laboratorio de Microscopía 
Electrónica de Barrido de la Facultad de Ciencias, UNAM (Fig. 12). 
 
Inclusión en Paraplast (López-Curto et al. 2005) 
 
Para la inclusión en paraplast las muestras se colocaron en una mezcla de alcohol 
absoluto- xilol (1:1) por 90 minutos y xilol puro por 15 minutos. Se infiltraron en 
mezclas sucesivas de xilol-paraplast (2:1, 1:1 y 1:2), 12 horas en cada una, como 
tiempo mínimo, y finalmente en paraplast puro, en donde permanecieron 24 horas (Fig. 
13). Este proceso se llevó a cabo a temperatura controlada de 56-58 ºC. 
 
Al término de este procedimiento, se realizaron cortes de 7 a 10 µm de grosor en 
un micrótomo de rotación y se realizaron tres tinciones: tinción doble safranina-verde 
rápido en metilcelosolve, ácido periódico-reactivo de Schiff (APS)-azul negro de naftol y 
lugol. 
 
Inclusión en LR-White (Ruzin, 1999; López-Curto et al. 2005) 
 
La inclusión en resina se realizó en frío en una mezcla de alcohol-LR-White (1:1) 
por 120 minutos y se infiltraron en LR-White puro, haciendo dos cambios de éste y 
permaneciendo 12 horas como tiempo mínimo en cada uno. Después del último cambio 
permanecieron 24 horas en una estufa a 58-60 ºC. Finalmente se realizaron cortes de 1 
a 2.5 µm de grosor en un ultramicrótomo y se tiñeron con azul de toluidina. 
 
Las fotomicrografías de los cortes histológicos se hicieron en un fotomicroscopio 
Olympus Provis AX70, en el Laboratorio de Microcine de la Facultad de Ciencias, UNAM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
 
 
 
 
Micromorfología de la semilla 
 
 
Observación, fotografía, análisis e interpretación con 
microscopíaelectrónica de barrido 
 
Recubrimiento con oro por medio de una 
ionizadora 
 
 
Secado a punto crítico con CO2 
 
Deshidratación en serie 
gradual de etanol (30%, 
50%, 70%, 85%, 96% y 
100%) 
 
Fijación in situ 
(FAA) 
 
 
Colecta de 
semillas 
 
Figura 12. Diagrama de flujo del método utilizado para las observaciones en el 
Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). 
 
21 
 
 
Deshidratación en series graduales de etanol (30%, 50%, 70%, 85%, 96% y 100%, 1 hora en cada uno) 
 
Infiltración e inclusión en LR-White (Ruzin, 1999) 
 
 
Cortes (1 a 2.5 µm) en 
ultramicrotomo 
 
 
Tinción con azul de toluidina 
Colecta de flores en antesis y frutos en 
diferentes etapas de desarrollo 
 
Fijación in situ con FAA 
 
Desarrollo de la semilla 
 
Observación, fotografía, análisis e 
interpretación de resultados con 
microscopía óptica 
Figura 13. Diagrama de flujo del método utilizado para la obtención de cortes 
histológicos. 
Cortes (7 a 10 µm) 
en microtomo de rotación 
 
 
Infiltración en paraplast puro (58- 60 ºC; 
24 h) 
 
Tinción doble safranina- verde rápido, tinción 
doble APS- negro azul de naftol, y lugol 
 
 
Infiltración en xilol puro (15 min) 
 
 
Infiltración en alcohol absoluto y xilol 
(1:1, 1 h) 
 
 
Infiltración en mezclas sucesivas de xilol- 
paraplast (2:1, 1:1, 1:2; 58- 60 ºC; 12 h) 
 
 
22 
Germinación 
 
 Para hacer las pruebas de germinación se tomaron 40 semillas, bien 
desarrolladas y con embrión, de cada una de las tres colectas realizadas en tres 
poblaciones diferentes: 
 
1. Enero de 2005, 
2. Agosto de 2005, y 
3. Abril de 2006. 
 
Las semillas se colocaron en agua durante 12 horas, manteniéndose a una 
temperatura de 25°C, se lavaron en CAPTAN 1% durante 5 minutos y finalmente, se 
colocaron en tierra húmeda extraída del sitio de colecta en frascos de plástico (Fig. 14), 
incubándose en una cámara de germinación a una temperatura de 26°C, con un 
fotoperiodo de 16 horas luz (luz blanca) y 8 oscuridad y con una humedad relativa de 
30%. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Germinación de P. mexicanus. 
 
23 
RESULTADOS 
 
 
Los frutos de 
Pterostemon mexicanus son 
cápsulas indehiscentes con 
sépalos erectos y pétalos, 
ambos persistentes (Fig. 15), 
que generalmente contienen 
una semilla, aunque en raras 
ocasiones se producen dos. 
En frutos jóvenes, pueden 
encontrarse tres o cuatro 
semillas inmaduras, sin 
embargo, no todas se 
desarrollan por completo. Sus 
semillas son color marrón y 
miden en promedio 2.5 mm. 
 
Se disectaron en total 
2065 frutos procedentes de 
14 plantas de tres poblaciones 
diferentes, encontrándose 
semillas sólo en el 39.47% de 
ellos, de las cuales el 60.7%, 
no poseen embrión (Cuadros 
1 y 2). Asimismo, dentro y 
fuera de los frutos sin semilla, 
se encontraron insectos en 
diferentes estadios de 
desarrollo (Figs. 16, 17 y 
18), al igual que múltiples 
frutos con perforaciones y sin 
organismos dentro. 
 
 
 
 
 
Figuras 15-18. Frutos de P. mexicanus. 15. Cápsulas 
indehiscentes con sépalos y pétalos persistentes. 16. Larva de 
insecto (flecha) saliendo de una cápsula. 17. Larva de insecto 
(flecha) dentro de una cápsula. 18. Larva de insecto extraída 
de una cápsula. 
 
 
17 
 
18 
 
 15 
 
16 
 
24 
 
 
 
Cuadro 1. Índice de frutos inmaduros con y sin semillas 
 
Número de 
semillas por 
fruto 
Frutos con una 
semilla 
Frutos con dos 
semillas 
Frutos con 
tres semillas 
 
 
Frutos con 
cuatro 
semillas 
SUBTOTAL 
Frutos con 
semilla 
inmadura 
197 (1 fruto con 
perforación) 
41 4 1 243 
 
Frutos con 
semilla 
madura 
hidratada 
65 5 0 0 70 
Fr
ut
os
 c
on
 s
em
ill
a 
SUBTOTAL 313 
 
Frutos sin contenido y con perforaciones 
 
25 
 
Frutos con óvulos abortivos 
 
429 
 
Flores en antesis con óvulos 
 
279 (2 con larva) Fl
or
es
 y
 
fr
ut
os
 s
in
 
se
m
ill
a 
 
SUBTOTAL 
 
733 
 
TOTAL DE FUTOS INMADUROS ANALIZADOS 
 
1046 
Cuadro 2. Índice de frutos maduros con y sin semillas 
 
Viabilidad 
 
Frutos con semilla con embrión 
 
Frutos con semilla sin embrión SUBTOTAL 
Fr
ut
os
 
co
n 
un
a 
se
m
ill
a 
193 298 491 
Fr
ut
os
 
co
n 
do
s 
se
m
ill
as
 
7 (2 frutos con sólo una semilla 
con embrión) 
4 11 
Fr
ut
os
 c
on
 s
em
ill
a 
 
SUBTOTAL 
 
200 
 
302 
 
502 
Fr
ut
os
 s
in
 s
em
ill
a 
517 (25 frutos con perforación) 
TOTAL DE FRUTOS MADUROS ANALIZADOS 1019 
 
25 
MICROMORFOLOGÍA DE LA SEMILLA 
 
 La semilla de Pterostemon mexicanus tiene una forma asimétrica, ovalada, de la 
cual sobresalen dos prolongaciones, una micropilar y otra calazal (Figs. 19 y 20). La 
prolongación calazal tiene forma de cono y es más larga que la prolongación micropilar, 
la cual es ancha y redondeada. 
 
La superficie de la semilla es irregular, presentando diversas elevaciones y 
hendiduras (Figs. 19 y 20). 
 
Las células de la testa son poligonales y convexas (Fig. 21), aunque en la rafe y 
en el extremo hilo-micropilar pueden observarse células alargadas, ordenadas en líneas 
(Figs. 22 y 24). En la prolongación calazal, las células son planas, aunque se 
mantienen en forma de polígonos irregulares (Fig. 23). En la zona hilo-micropilar no se 
observa un arreglo determinado (Fig. 24). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
 
Figuras 19-24. Micromorfología de la semilla de P. mexicanus. 19. Vista dorsal de la semilla; MEB 35x. 20. 
Vista ventral de la semilla; MEB 35x. 21. Células poligonales y convexas de la superficie de la semilla; MEB 
500x. 22. Células alargadas y convexas ordenadas en líneas en la zona de la rafe; MEB 500x. 23. 
Prolongación calazal de la semilla con células poligonales planas en su superficie; MEB 500x. 24. Células 
alargadas y convexas (flecha) en la prolongación micropilar, aunque exactamente en la zona hilo-micropilar no 
se observa un arreglo determinado de las células, al igual que una forma definida de éstas; MEB 500x. En la 
parte superior izquierda se muestra en un rectángulo la zona ampliada, MEB, 100x. Extremo calazal (EC), 
extremo hilo-micropilar (EM), microscopía electrónica de barrido (MEB), rafe (R) y zona hilo-micropilar (HM). 
 
 
 50 µµµµm 
 
21 50 µm 
 
22 
 
500 µm 
 
EC 
 
 EM 
 19 500µm 20 
EC 
EM 
R 
 
HM 
 
 50 µµµµm 23 
 
 50 µm 24 
 
 300 µm 
 
27 
 
 50 µµµµm 
 TI 
TE 
 
25 
N 
20 µµµµm 
TI 
 26 
TE 
 
Figuras 25-27. Óvulo de P. mexicanus. 25. 
Óvulo anátropo; campo claro 75x. 26. 
Micrópilo en forma de zig-zag y tegumento 
externo multiestratificado en sus extremos, 
con alto contenido de taninos en la epidermis 
externa; contraste de fases 150x. 27. 
Tegumentos biestratificados; contraste de 
fases 200x. Micrópilo (flecha), nucela (N) 
tegumento externo (TE) y tegumento interno 
(TI). 
 20 µµµµm 27 
 TI 
 TI 
TE 
DESARROLLO DE LA SEMILLA 
 
Descripción del óvulo 
 
 Los óvulos de Pterostemon mexicanus (Fig. 25) son anátropos, crasinucelados, 
bitégmicos y exóstomos, con micrópilo en forma de zig-zag (Fig. 26). El tegumento 
interno y el tegumento externo son biestratificados (Fig. 27). Éste último se multiplica 
en el extremo micropilar, y tiene una gran cantidad de taninos en su epidermis externa, 
así como en la cálaza, rafe y en el funículo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
28 
Desarrollo del embrión 
 
Después de la fecundación, el cigoto permanece sin dividirse, en un estado de 
reposo y pueden observarse, aún, las restos de las sinérgidas (Fig. 28) y del tubo 
polínico (Fig. 29). Las antípodas ya no están presentes, pues han degenerado. Durante 
este periodo, el óvulo fecundado aumenta al doble su tamaño. 
 
Posteriormente el cigoto crece y se divide transversalmente, diferenciándose dos 
células (Figs. 30 y 31), una de ellas, la más pequeña y apical, se refiere al embrión 
propiamente dicho (proembrión), mientras que la más grande y basal, al suspensor.La célula que origina al suspensor tiene tres divisiones mitóticas, que dan lugar a 
ocho células uninucleadas organizadas linealmente (Figs. 32 y 33). Durante este 
proceso la célula apical, permanece sin multiplicarse, aunque aumenta su tamaño (Fig. 
33). 
 
A continuación, la célula apical se divide continuamente. El proembrión comienza 
a obtener una forma globular (Fig. 34), mientras que el suspensor aumenta su tamaño 
hasta ser masivo (Fig. 35), momento en el cual el embrión es una masa esférica de 
células rodeadas por una protodermis muy evidente (Figs. 36 y 37). 
 
En la estructura del embrión comienzan a diferenciarse los cotiledones y el eje 
radícula-hipocótilo, adquiriendo una forma acorazonada y aumentando su tamaño (Fig. 
38). La forma acorazonada indica que se trata de un embrión dicotiledóneo. 
 
El embrión crece constantemente (Fig. 39) hasta adquirir una forma de torpedo 
con una leve curvatura, además de constituir la mayor parte de la semilla. Finalmente se 
diferencia el eje radícula-hipocótilo y los cotiledones (Fig. 40), uno de los cuales es 
ligeramente más grande que el otro (Fig. 41). El embrión posee proteínas como 
material de reserva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figuras 28 y 29. Primera etapa: cigoto. 28. Cigoto y sinérgidas 
(flechas) en degeneración; campo claro 127x. 29. Restos del tubo 
polínico (flecha) en la nucela; campo claro 100x. Cigoto (C), cubierta 
seminal (CS), micrópilo (M) y nucela (N). 
 20 µµµµm 
C 
 29 
M 
CS 
N 
 20 µµµµm 
C 
 28 
N 
 
30 
 
 
 
 
Figuras 30 y 31. Primera división del cigoto: etapa bicelular del embrión. 30. Corte 
longitudinal de la semilla de P. mexicanus; campo claro 25x. 31. Acercamiento del saco 
embrionario; campo claro 50x. Cubierta seminal (CS), embrión (EM), endospermo (E), 
perispermo (P), proembrión (PE) y suspensor (S). 
 
 100 µµµµm 
30 
 P 
EM 
 
CS 
E 
 
 50 µµµµm 
31 
 P 
 
 PE 
 
S 
CS 
E 
 
31 
 
 
 
Figuras 32 y 33. División inicial del suspensor. 32. Suspensor lineal formado por cuatro células. El 
proembrión permanece sin dividirse; contraste de fases 75x. 33. Suspensor formado por ocho células 
más pequeñas que el proembrión, aún unicelular, pues éste ha aumentado su tamaño; contraste de 
fases 50x. Proembrión (PE) y suspensor (S). 
 
 50 µµµµm 
32 
PE 
 S 
 50 µµµµm 
 
33 
PE 
 S 
Figuras 34-37. Etapa globular. 34. Embrión en etapa globular temprana; campo claro 50x. 35. 
Suspensor masivo; campo claro 100x. 36. Embrión con una protodermis muy evidente; campo claro 
100x. 37. Embrión globular; campo claro 50x. Embrión (EM), endospermo (E), perispermo (P), 
protodermis (PR) y suspensor (S). 
 
 50 µµµµm 
 
34 
 
EM 
P 
E 
36 
E 
 
S 
 
 PR 
 
EM 
 
 20 µµµµm 
35 
S 
E 
P 
 
 20 µµµµm 
 
 50 µµµµm 
 
 37 
 
S 
EM 
E 
 
32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figuras 38 y 39. Desarrollo del embrión. 38. Embrión en etapa temprana de 
corazón y el suspensor, comienzan a diferenciarse los cotiledones; campo claro 50x. 
39. Embrión en etapa temprana de torpedo; campo claro 37.5x. Cotiledones (C), 
embrión (EM), endospermo (E), perispermo (P), primordios de los cotiledones (PC) y 
suspensor (S). 
 
50 µµµµm 
38 
EM 
 S 
PC 
P 
E 
 100 µµµµm 
39 
 C 
E 
 
33 
 
Figuras 40 y 41. Etapa cotiledonaria. 40. Corte longitudinal de la semilla madura con la 
mayor parte de la cubierta seminal removida. Embrión maduro, con dos cotiledones y el eje 
radícula-hipocótilo bien diferenciados, rodeado por el endospermo; campo claro 15x. 41. 
Semilla madura, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y posee un cotiledón ligeramente 
más grande que el otro; MEB 50x. Cotiledones (C), cotiledón grande (CG), cotiledón pequeño 
(CP), embrión (EM), endospermo (E) y eje radícula-hipocótilo (RH). 
 
500 µµµµm 
 
41 
CP 
CG 
EM 
 
E 
 
CS 
 
200 µµµµm 
C 
C 
RH 
 
 E 
 
40 
 
34 
Desarrollo del tejido de reserva 
 
Después de la fecundación, el núcleo primario del endospermo se ubica en la 
parte media del saco embrionario, y el nucleolo y la pared celular son muy conspicuos 
(Fig. 42). 
 
Simultáneamente, la nucela aumenta su tamaño, hasta formar la mayor parte de 
la semilla (Fig. 43). Ésta, ahora llamada perispermo, posee una epidermis constituida 
por células rectangulares muy uniformes, que rodean a células amorfas de mayor 
tamaño (Fig. 44). Además se observa la formación de una hipostasa en forma de copa 
en la zona calazal (Fig. 43). 
 
Después de la primera división del cigoto, el endospermo, con un núcleo muy 
conspicuo (Figs. 45 y 46), comienza a dividirse, formando células muy grandes 
organizadas en un tejido laxo (Fig. 47), el cual está rodeado completamente por el 
perispermo. El desarrollo del endospermo es de tipo celular. 
 
Cuando el suspensor comienza a multiplicarse y el proembrión aún es unicelular, 
el perispermo comienza a disminuir su tamaño y sus núcleos son cada vez menos 
evidentes (Fig. 48). El endospermo, ahora de igual tamaño que el perispermo, se divide 
formando células pequeñas (Fig. 49). 
 
En la etapa de embrión globular, el endospermo comienza a organizarse en un 
tejido más compacto (Fig. 50), y su contenido citoplasmático aumenta a partir de la 
cálaza hacia el micrópilo y de las células que están en contacto con el perispermo, hacia 
el centro de la semilla, ocupando finalmente, la mayor parte de ésta (Fig. 51). 
 
El perispermo, por su parte, se sigue consumiendo y disminuye su tamaño, 
restringiéndose a la periferia del endospermo (Fig. 51). Al terminar la etapa de embrión 
globular, el perispermo está formado sólo por dos o tres estratos celulares, sin 
contenido citoplasmático aparente. 
 
En la etapa de embrión en forma de corazón, el endospermo continúa creciendo 
y aumenta su contenido citoplasmático (Fig. 52). 
 
Paralelo al desarrollo del embrión, a partir de la etapa de corazón hasta la etapa 
de torpedo, el endospermo se consume, disminuyendo su tamaño considerablemente 
(Figs. 40 y 41), aunque posee gran cantidad de proteínas como material de reserva 
(Figs. 53 y 54) y en un corte transmediano se observa mayor acumulación de éste 
hacia un lado del embrión (Figs. 55 y 56). En esta etapa, el perispermo ha 
desaparecido por completo, al igual que la hipostasa. 
 
 
35 
 
Figuras 42-44. Desarrollo de los tejidos de reserva. 42. Núcleo primario del endospermo con pared 
celular evidente; campo claro 50x. 43. Vista panorámica de un corte longitudinal. El perispermo ha 
aumentado su tamaño y forma la mayor parte de la semilla; campo claro 33x. 44. Epidermis del 
perispermo adyacente a la cubierta seminal.; campo claro 124x. Calaza (CA), cigoto (C), cubierta 
seminal (CS), epidermis del perispermo (EP), hipostasa (H), núcleo primario del endospermo (E), 
perispermo (P), tegmen (TI), testa (TE) y zona hilo-micropilar (M). 
50 µµµµm 
42 
 E 
 P 
 
 PE 
C 
 
20 µµµµm 
 44 
P 
 
EP 
TI 
TE 
 
100 µµµµm 
43 
P 
M 
 
CS 
 
H 
CA 
 
36 
 
 
Figuras 45-47. Desarrollo del endospermo. 45. Vista panorámica de un corte 
longitudinal de la semilla en etapa temprana; campo claro, 34.7x. 46. Acercamiento del 
núcleo primario del endospermo; campo claro, 124x. 47. Endospermo pluricelular 
formado por células grandes con núcleos conspicuos (flechas); campo claro 75x. 
Cubierta seminal (CS), hipostasa (H), núcleo primario del endospermo (E) y perispermo 
(P). 
 
 
E 
45 
P 
H 
4 
 
CS 
 
 100 µµµµm 
 
 20 µµµµm 
46 
 
 E 
 
 50 µµµµm 
47 P 
FA
CU
LT
 
37 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figuras 48 y 49. Desarrollo de los tejidos de reserva. 48. Corte longitudinal de semilla 
joven, se observa que el perispermo ha reducido su tamaño y sus núcleos son poco 
evidentes; campo claro 30x. 49. Células del endospermo con paredes celulares y 
núcleos conspicuos;campo claro 100x. Cubierta seminal (CS), endospermo (E) y 
perispermo (P). 
 
 20 µµµµm 
 
49 
 
 100 µµµµm 
E 
 48 
P 
 CS 
 
38 
 
 
 
 
 
 
 
Figuras 50 y 51. Desarrollo de los tejidos de reserva. 50. Células del endospermo con alto 
contenido citoplasmático en la zona calazal; campo claro 200x. 51. El endospermo ha crecido 
considerablemente y aumenta el número de células y su contenido citoplasmático a partir de la 
periferia hacia el centro de la semilla. El perispermo reduce su tamaño. El embrión ocupa una 
porción mínima del tamaño de la semilla; campo claro 20x. Cubierta seminal (CS), embrión 
(EM), endospermo (E) y perispermo (P). 
 
 20 µµµµm 
 
50 
 
20 µµµµm 
51 
 
P 
E 
EM 
 
CS 
 
39 
 
 
Figuras 52-54. Desarrollo de los tejidos de reserva. 52. Vista panorámica de la semilla en etapa 
de corazón; campo claro 10x. 53. Cuerpos de proteínas de las células del endospermo; campo 
claro 800x. 54. Cuerpos de proteínas en el interior de una de las células del endospermo de una 
semilla madura; MEB, 3500x. Cubierta seminal (CS), embrión (EM), endospermo (E) y perispermo 
(P). 
 
7 µµµµm 
 
 2.5 µµµµm 
 
54 
 
53 
 
 200 µµµµm 
 52 
E 
 P 
 
 EM 
 CS 
 
40 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figuras 55 y 56. Esquemas de la semilla madura de P. mexicanus. 55. Corte 
longitudinal. 56. Corte transmediano mostrando la asimetría de la semilla debido a 
la acumulación irregular del endospermo. Capuchón calazal (C), embrión (EM), 
endospermo (E), prolongación micropilar (PM), suplemento vascular (SV), testa 
(TE) y tegmen (TI). 
 TE 
 TI 
 PM 
 EM 
 
 E 
 C 
56 
55 
 
 SV 
 
41 
Desarrollo de la cubierta seminal 
 
Después de la fecundación, la cubierta seminal se divide, formándose un 
capuchón calazal unido a una hipostasa (Figs. 57 y 58) debido al aumento de las capas 
celulares que forman a ambos tegumentos y a la cálaza. Además se forma una 
protuberancia micropilar originada por la proliferación en esta zona de las capas 
intermedias del tegumento externo, desde ahora denominado testa (Figs. 57 y 59). 
 
Se constituye una testa de dos estratos celulares, el más externo con taninos, 
aunque el color de la semilla es amarillo tenue (Fig. 60). En el extremo micropilar, la 
mesotesta se divide hasta formar, en su parte más ancha, cerca de 10 estratos celulares 
(Fig. 59). El tegumento interno, desde ahora llamado tegmen, está formado por tres 
estratos, cuyo endotegmen comienza a llenarse con taninos también (Fig. 60). 
 
Cuando el cigoto ha sufrido la primera división, el endotegmen aún no se ha 
taninizado por completo (Fig. 61) y en la zona hilo-micropilar, hay un área libre de 
estos metabolitos (Fig. 59). La endotesta se ha multiplicado, conformando así una testa 
de tres estratos celulares, mientras que la exotesta está formada por células cada vez 
más grandes (Fig. 61). La semilla crece y es más obscura por la presencia cada vez 
mayor de taninos. 
 
Cuando el embrión se encuentra en etapa globular, la cubierta seminal es mucho 
más resistente y obscura, obteniendo un color café. El endotegmen se divide 
anticlinalmente, formando células rectangulares muy pequeñas, en empalizada (Fig. 
62). La exotesta está formada por 1 ó 2 estratos de células sumamente grandes 
organizadas en empalizada, con alto contenido en taninos y con una cutícula gruesa y 
paredes celulares delgadas (Fig. 62 y 64), en las zonas laterales, prevalece esta 
estructura, aunque en algunas partes se pueden encontrar hasta cuatro estratos 
celulares constituyendo a la testa, al igual que en la cálaza (Fig. 65). 
 
En la etapa de corazón del embrión, la cubierta seminal aumenta su contenido de 
taninos, adquiriendo finalmente un color marrón (Fig. 63). Las 2 ó 3 capas celulares 
restantes, comprendidas entre la exotesta y el endotegmen se encuentran comprimidas, 
y la mesotesta ha desaparecido, al igual que el mesotegmen en sólo algunas zonas. La 
cubierta seminal permanece con la misma estructura antes descrita hasta su madurez. 
 
Inserto en la cubierta seminal, se encuentra el haz vascular, el cual no posee 
ramificaciones y, al igual que en el óvulo, únicamente llega hasta la cálaza. 
 
 
 
42 
 
 
 
 
 
Figuras 57-59. Protuberancias micropilar y calazal de la semilla. 57. Vista panorámica 
de un corte longitudinal de semilla inmadura; campo claro 25x. 58. Capuchón calazal 
unido a la hipostasa; campo claro 50x. 59. Zona hilo micropilar. El endotegmen, en la 
zona micropilar, no rodea por completo al perispermo, dejando un área libre de taninos 
(flecha); campo claro 35x. Capuchón calazal (CC), hipostasa (H), perispermo (P) y 
protuberancia micropilar (PM). 
 
50 µµµµm 
 
58 
CC 
H 
 
 
 100 µµµµm 
 
57 
PM CC 
P 
H 
 
 50 µµµµm 
 
59 
P 
PM 
 
43 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figuras 60 y 61. Desarrollo de la cubierta seminal en etapas temprana. 60. 
Etapa de cigoto; campo claro 200x. 61. Etapa bicelular; campo claro 200x. 
Perispermo (P), tegmen (TI) y testa (TE). 
 
 
 20 µµµµm 
60 
 
 TE 
P 
 
 TI 
 
 20 µµµµm 
61 
 
 
TE 
 
 
TI 
 
P 
 
 
44 
 
 
 20 µµµµm 
TE 
T
I 
 
62 
 
Cu 
 
Cu 
 
 50 µµµµm 64 
 
Cu 
 
 20 µµµµm 
 
 
63 
 
TE 
 
TI 
 
Cu 
 
Cu 
 50 µµµµm 
 65 
Figuras 62-65. Desarrollo de la cubierta seminal. 62. Etapa globular; campo claro 
200x. 63. Etapa de corazón; campo claro 200x. 64. Células de la exotesta con 
taninos y cutícula gruesa; campo claro 100x. 65. Pluriestratificación de la testa en 
la zona calazal; campo claro 100x. Cutícula (Cu), tegmen (TI) y testa (TE). 
 
45 
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
Día de Germinación
N
ú
m
e
ro
 d
e
 S
e
m
il
la
s
E05 A05 A06
Figura 67. Comportamiento de la germinación de P. mexicanus, de tres cosechas: enero del 
2005 (E05), agosto de 2005 (A05) y abril de 2006 (A06). 
 
GERMINACIÓN 
 
 El porcentaje de germinación 
total fue 86.7%. Las semillas 
procedentes de la primera colecta, 
realizada en enero de 2005, 
comenzaron a germinar el día 3 
posterior al día de la siembra, 
obteniendo un porcentaje de 
germinación de 80%. Las semillas 
colectadas en agosto de 2005 
obtuvieron un porcentaje de 
germinación de 92.5% y comenzaron 
este proceso a partir del día 4 
después de la siembra. Finalmente 
las semillas colectadas en abril de 
2006, comenzaron a germinar el día 
5 y obtuvieron un porcentaje de 
germinación de 87.5% (Fig.67). El 
crecimiento de las plántulas es lento 
y las hojas cotiledonarias se mantienen alrededor de un mes (Fig. 66). 
 
 
Figura 66. Plántulas de P. mexicanus, 20 días 
después de su germinación. Hojas cotiledonarias 
(flechas). 
 66 
 
46 
DISCUSIÓN 
 
Este es el primer reporte sobre el desarrollo de las semillas en la familia 
Pterostemonaceae, taxón endémico de México. Estudios anteriores indicaban sólo 
algunos aspectos de las mismas (Ramírez, 1894; Small, 1905; Hutchinson, 1967; 
Takhtajan, 1997) a veces con datos que, mediante este trabajo, se han demostrado 
erróneos, como la ausencia de endospermo (Hutchinson, 1967). 
 
Los frutos de P. mexicanus son cápsulas indehiscentes, a diferencia de P. 
rotundifolius que produce cápsulas dehiscentes (Ramírez, 1894). Los frutos tienen 
sépalos y pétalos persistentes, como fue reportado anteriormente por Ramírez (1894), 
Small (1905) y Takhtajan (1997). Los frutos son septados y contienen sólo una semilla, 
en raras ocasiones dos (Hutchinson, 1967). 
 
La formación de cápsulas ha sido registrada para las familias Saxifragaceae 
(Small y Rydberg, 1905), Escalloniaceae (Hutchinson, 1967) y Grossulariaceae 
(Cronquist, 1981), aunque en esta última se ha observado también la formación de 
bayas carnosas (Vernon y Lord, 1908; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997; Durán-
Espinosa, 2001), y por lo general hay un gran éxito en la formación de semillas, que no 
es el caso de P. mexicanus. 
 
La forma de la semillade P. mexicanus es irregular, pues posee dos 
prolongaciones asimétricas, una micropilar y el capuchón calazal. La prolongación 
micropilar se origina a partir de las divisiones tanto periclinales como anticlinales de las 
capas intermedias del tegumento externo, causando el ensanchamiento de esta zona. El 
capuchón calazal es conoidal (en forma de cono) y tiene un origen tanto tégmico como 
testal, formándose debido a la división múltiple de las capas celulares que forman a 
ambos tegumentos en la zona de la cálaza. 
 
La asimetría de la semilla de P. mexicanus, que se observa en un corte 
transmediano, se debe también a que existe una mayor cantidad de endospermo hacia 
un lado del embrión y a la posición de la zona hilo-micropilar. Además, es pequeña y 
alargada como señaló Ramírez (1894), a diferencia de las semillas de la familia 
Grossulariaceae, que son angulares (Vernon y Lord, 1908; Durán-Espinosa, 2001). No 
presenta apéndices como la semilla de las saxifragáceas (Corner, 1976), mientras que 
las semillas de la familia Escalloniaceae son aladas (Hutchinson, 1967) y algunos 
miembros de la familia Grossulariaceae poseen un arilo funicular (Corner, 1976; 
Takhtajan, 1997). 
 
 
47 
La semilla de P. mexicanus posee una superficie compuesta por células en su 
mayoría poligonales, cuya pared periclinal externa es convexa y no presenta 
prolongaciones, mientras que en la familia Saxifragaceae las semillas son papiladas 
(Johri et al., 1992) y con una superficie irregular, aunque dentro de esta familia hay 
miembros que poseen superficies en forma de celdas convexas (Kulbáeva, 1992b). 
 
Después de la fecundación, en P. mexicanus, degeneran las antípodas y las 
sinérgidas, mientras que en un miembro de la familia Saxifragaceae, Saxifraga 
integrifolia, se ha observado la formación de una masa de células a partir de una o dos 
sinérgidas, la cual degenera posteriormente (Beamish, 1965). 
 
El cigoto de P. mexicanus pasa por un periodo de letargo, como se ha observado 
en diversas especies (Johri et al., 1992), durante el cual hay un crecimiento notable en 
el tamaño de la semilla. El cigoto comienza a dividirse antes que el núcleo primario del 
endospermo, lo cual es contrastante con lo observado en dos especies de la familia 
Saxifragaceae, pues en Saxifraga integrifolia y S. rufidula, el cigoto se divide en el 
momento en el que el endospermo es pluricelular (Beamish, 1965; 1967). 
 
El embrión de P. mexicanus posee un suspensor inicialmente formado por una 
sola hilera de células donde cada célula es uninucleada. En la etapa de embrión 
globular se diferencia un suspensor masivo, sin haustorios, posiblemente debido a la 
presencia de un tejido de reserva abundante, pues Johri et al. (1992) señala que por lo 
general se presenta este tipo de modificaciones en las familias cuyas semillas no 
poseen tejido de reserva, como son Podostemaceae y Orchidaceae. 
 
En una semilla madura, el embrión de P. mexicanus posee proteínas como 
material de reserva, es alargado (Takhtajan, 1997) y muy grande con relación al 
tamaño completo de la semilla. Dentro de las familias Saxifragaceae y Grossulariaceae, 
el tamaño del embrión maduro es variable, aunque generalmente es muy pequeño 
(Vernon y Lord, 1908; Corner, 1976; Cronquist, 1981; Johri et al., 1992; Takhtajan, 
1997; Durán-Espinosa, 2001). En la familia Escalloniaceae el embrión es generalmente 
pequeño (Hutchinson, 1967). 
 
Durante el desarrollo de la semilla de P. mexicanus, se diferencian dos tejidos de 
reserva: el perispermo y el endospermo. El desarrollo del endospermo es de tipo 
celular, de acuerdo a la distinción hecha por Johri et al. (1992), al igual que en las 
familias Saxifragaceae y Grossulariaceae, aunque en estas dos se presentan también los 
tipos helobial y celular (Beamish, 1965 y 1967; Corner, 1976; Johri et al., 1992; 
Takhtajan, 1997), mientras que en la familia Escalloniaceae, solo se ha reportado el tipo 
 
48 
de desarrollo nuclear (Hutchinson, 1967; Johri et al., 1992). En P. mexicanus no se 
observó la formación de ninguna extensión del endospermo hacia otros tejidos, sin 
embrago, dentro de los miembros de la familia Saxifragaceae se ha registrado la 
presencia de haustorios que se originan a partir del endospermo (Takhtajan; 1997). 
 
 En una semilla madura de P. mexicanus el endospermo ocupa una área mucho 
menor con respecto al embrión. La presencia de este último tejido de reserva es 
consistente con lo reportado por Takhtajan (1997) y contradice la descripción de 
Hutchinson (1967), quien mencionó que las semillas de P. mexicanus no poseían 
endospermo. Lo anterior contrasta con lo observado en las familias Saxifragaceae y 
Escalloniaceae, pues en éstas, la presencia de endospermo es abundante (Small y 
Rydberg, 1905; Hutchinson, 1967; Takhtajan, 1997). Por su parte, dentro de la familia 
Grossulariaceae se pueden encontrar semillas con poco o con abundante endospermo 
(Vernon y Lord, 1908; Cronquist, 1981; Durán-Espinosa, 2001). 
 
 El endospermo de la semilla de P. mexicanus posee proteínas como material de 
reserva, al igual que en algunos miembros de la familia Grossulariaceae (Cronquist, 
1981), aunque en esta última también pueden encontrarse aceites y hemi-celulosa 
como material de reserva (Corner, 1976; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997). En la 
familia Saxifragaceae el endospermo es aceitoso (Corner, 1976a; Takhtajan, 1997). 
 
 El perispermo se consume conforme la semilla se desarrolla, por lo que en la 
semilla madura de P. mexicanus, éste ya no está presente. En las familias 
Grossulariaceae, Escalloniaceae y Saxifragaceae, no se ha reportado la formación de 
este tejido, aunque en un miembro de esta última familia, en Saxifraga paniculata, el 
perispermo, a pesar de ser muy pequeño, se encuentra presente en la semilla madura 
(Kulbáeva, 1992a). 
 
Durante el desarrollo de la semilla de P. mexicanus se forma una hipostasa en 
forma de copa con paredes gruesas, pero a diferencia de lo desrito por Johri et al. 
(1992), estas células sí tienen citoplasma. Esta hipostasa no está presente en la semilla 
madura de P. mexicanus. Dicha estuctura solamente se ha reportado en la semilla 
madura de dos miembros de la familia Saxifragaceae, en Saxifraga paniculata y Tellina 
grandifolia (Kulbáeva, 1992a), y nunca se ha mencionado para Grossulariaceae y 
Escalloniaceae. 
 
 En Pterostemon la cubierta seminal es multiplicativa, a diferencia de la familia 
Grossulariaceae (Corner, 1976), y está formada por testa y tegmen, los cuales parecen 
tener un desarrollo temprano y rápido, pues su estructura en la etapa de embrión 
 
49 
globular, es la que prevalece hasta la formación de una semilla madura, teniendo como 
únicos cambios estructurales, la compresión de los estratos parenquimáticos, es decir, 
mesotesta, endotesta, exotegmen y mesotegmen. El crecimiento es constante y la 
acumulación de taninos en la células de la exotesta es cada vez mayor. 
 
En la familia Saxifragaceae se ha observado que la cubierta seminal sólo está 
formada por la exotesta, o bien, que el tegmen está presente solamente en el área hilo-
micropilar, persistiendo el endotegmen sólo en Heuchera, un género de esta familia 
(Corner, 1976a; Johri et al., 1992). La exotesta de las saxífragas está conformada por 
una capa de células cúbicas, presentes también en P. mexicanus, aunque en ambos 
pueden presentarse otras formas celulares (Corner, 1976a; Kulbáeva, 1992a). 
 
Las células de la exotesta de P. mexicanus están organizadas en empalizada, al 
igual que en la familia Grossulariaceae, aunque en esta última familia dichas células 
acumulan mucílago y no taninos (Corner, 1976a). Además ambos taxa poseen una 
mesotesta formada por células parenquimáticas. El exotegmen en la familia 
Grossulariaceae se comprime, aunque el endotegmen persiste y está constituido por 
células con taninos y paredes delgadas no lignificadas como en P. mexicanus. 
 
La presencia de una exotesta gruesa, con taninos como capa mecánica, identifica