Patrones-biogeograficos-de-la-avifauna-de-las-selvas-secas-de-Mesoamerica

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
__________________________________________________ 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA AVIFAUNA 
DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DR. ADOLFO GERARDO NAVARRO SIGÜENZA
MÉXICO, D. F. NOVIEMBRE 2006
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADEMICO DE 
M A E S T R O E N C I E N C I A S BIOLÓGICAS 
( S I S T E M Á T I C A ) 
P R E S E N T A : 
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La realización del trabajo fue posible gracias a las becas de Posgrado de 
Excelencia otorgadas por CONACyT y DGEP. Así como la información utilizada gracias a 
los proyectos CONABIO (CE-015), CONACYT (R27965), SEMARNAT-CONACyT (C01-
0265), DGAPA-UNAM (IN 233002 y 208906). 
Al comité tutoral y director de tesis que participaron con valiosos comentarios y 
correcciones al trabajo, Dra. María del Coro Arizmendi Arriaga, Dr. Enrique Martínez 
Meyer y Dr. Adolfo Gerardo Navarro Sigüenza (director de tesis). 
A las colecciones cientificas que proveyeron la información necesaria 
American Museum of Natural History; Academy of Natural Sciences of Philadelphia; Bell Museum of 
Natural History, University of Minnesota; Museum Für Naturkunde, Zentralinstitut Der Humboldt-Universität Zu 
Berlin; British Museum (Natural History); Zoologische Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig; 
Übersee-Museum Bremen; Carnegie Museum of Natural History; California Academy of Sciences; Centro de 
Investigaciones de Quintana Roo (ahora en ECOSUR Chetumal); Canadian Museum of Nature; Coleccion 
Ornitólogica, Centro de Investigaciones Biológicas, UAEM; Cornell University Museum of Vertebrates; Museo 
Civico Federico Craveri di Storia Naturale; State Darwin Museum of Natural History; Denver Museum of 
Natural History; Delaware Museum of Natural History; Department of Zoology, Manchester Museum; El 
Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal; Museo de Zoología, FES Zaragoza, UNAM; Fort Hays State 
College; Field Museum of Natural History; Senckenberg Museum Frankfurt; Museo Civico Di Storia Naturale 
Giacomo Doria; Colección Nacional de Aves, Instituto de Biología, UNAM; Instituto de Ecología y Alimentos, 
Universidad Autónoma de Tamaulipas; Instituto de Historia Natural y Ecología, Chiapas; Iowa State University; 
University of Kansas Natural History Museum; Los Angeles County Museum of Natural History; 
Natuurhistorische Musem Leiden; Laboratorio Natural Las Joyas, Universidad de Guadalajara; Louisiana State 
University Museum of Zoology; Museo de las Aves de México; Museo de La Biodiversidad Maya, Universidad 
Autónoma de Campeche; Museo Civico di Storia Naturale di Milano; Museum of Comparative Zoology, 
Harvard University; Museum d'Historie Naturelle de la Ville de Genéve; Moore Laboratory of Zoology, 
Occidental College; Michigan State University; Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid; Museum 
Nationale d'Histoire Naturelle Paris; Zoological Museum Moscow State University; Museo Regionali Di Scienze 
Naturali Torino; Museum Mensch Und Natur Munich; Museum of Vertebrate Zoology, Berkley; Museo de 
Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM; University of Nebraska; Naturhistorische Museum Wien; 
Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm; Red Mexicana de Información Sobre Biodiversidad; Royal Ontario 
Museum; San Diego Natural History Museum; Sistema Nacional de Información Sobre Biodiversidad 
(CONABIO); Zoological Institute And Museum of the Russian Academy of Sciences; "Museo Zoologico ""La 
Specola", Universita degli Studi di Firenze; Staatliche Museen Für Naturkunde Stuttgart; Southwestern 
College; Texas Cooperative Wildlife Collections; Universidad Autónoma de Baja California; Colección 
Ornitológica, Facultad de Ciencias Biológicas, UANL; University of Arizona; University of British Columbia 
Museum of Zoology; University of California Los Angeles; Florida Museum of Natural History; University of 
Michigan, Museum of Zoology; Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo; University Museum of 
Zoology, University of Cambridge; University of Oklahoma; United States National Museum of Natural History; 
Burke Museum, University of Washington; Western Foundation of Vertebrate Zoology; Peabody Museum, Yale 
University. 
AGRADECIMIENTOS 
 Dedico este trabajo a Luciano Muñoz Castañeda y a Margarita Rivera Hernández 
por su apoyo, cariño, compresión y por todo lo que me han enseñado y lo que significan 
para mí.
 De igual forma a Eliuth T. Muñoz Rivera por su paciencia, cariño y por ser una 
madre ejemplar, asi como a mi familia con quienes he aprendido y pasado tantos 
momentos agradables y felices. 
 A Adolfo, por su amistad y por alentarme a seguir adelante. 
A Nandadevi por su apoyo incondicional y su paciencia casi infinita que me han 
ayudado mucho y por ser alguien tan importante para mi. 
 A Héctor (Loquito), Roxana (Amiguis) y Diana (con sus ruiditos de fondo) por 
hacerme pasar tantos ratos agradables y por aceptarme como exiliado. 
A mis amigos del museo a quienes debo comentarios y buenos momentos, Erick 
García, Luis Antonio Sánchez (Howell), Magali Honey, Hernán Vázquez, Roberto Sosa 
(Mampo), Vicente Rodríguez, Alejandro Gordillo, Samuel López, Gabriela García, Itzel 
Durán, Manuel Rosado (Champu), Leticia Ochoa, Alberto Mendoza, Uri García, Marysol 
Trujano, Perla Cuevas, Susette Castañeda y también a la colada de Marilú Molina (Lupe). 
 A mis maestros Blanca Hernández, Oscar Flores, Georgina Santos, Oswaldo 
Tellez, Juan José Morrone, Miguel Ortega, Enrique Martínez Meyer, Jorge Vega y sobre 
todo a Livia León, por darme la oportunidad de trabajar con ella. 
 A mi comité tutoral Dra. Maria del Coro Arizmendi Arriaga y Dr. Enrique Martínez 
Meyer asi como a los miembros del jurado Dr. Juan José Morrone Lupi y Dr. Octavio 
Rafael Rojas Soto y a mi director de tesis Dr. Adolfo Navarro por sus comentarios y su 
paciencia después de toda la lata que les dí. 
A todas aquellas personas que por descuido he olvidado mencionar y todos los 
que han colaborado directa o indirectamente en este proyecto. 
¡Gracias! 
Con paciencia y un ganchito … 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
ÍNDICE
Introducción……………………………………………………………………………………. 1
Antecedentes
 Las selvas secas…………………………………………………………………………...
 Las aves de las selvas secas……………………………………………………………. 
 El contexto geológico……………………………………………………………………... 
 Algoritmo genético producción de conjuntos de reglas (GARP)…………………….. 
 Análisis de parsimonia de endemismos (PAE)………………………………………… 
3
6
7
9
11
Objetivos………………………………………………………………………………………… 13
Métodos………………………………………………………………………………………….. 14
Resultados………………………………………………………………………………………. 17
Discusión
 Patrones de riqueza de especies en los BTC mesoamericanos..............…………...... 
 Los patrones de endemismo………...……...…………………………………………...… 
 Críticas al análisis de parsimonia de endemismos: conceptos, historia, ecología yas homología………………………………………………………………………………….....
 Componentes de la avifauna: la regionalización de los BTC en Mesoamérica...……. 
 Modelos predictivos y análisis biogeográfico..………………………………………….... 
29
30
32
33
37
Literatura citada………………………………………………………………………………… 39
Anexo 1. Correlación de variables climáticas y topográficas 
 Introducción………………………………………………...……………...……………….
 Métodos……………………………………………………………………………………..
 Resultados…………………………………………………………………………………. 
 Discusión…………………………………………………………………………………… 
 Literatura citada…………………………………………………………………………….
51
52
53
56
57
Anexo 2. Lista de especies utilizadas……………………………………………………...... 59 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
RESUMEN 
Las relaciones biogeográficas de las avifaunas del bosque tropical caducifolio 
están pobremente entendidas, a pesar de que estos ambientes poseen una gran riqueza 
de especies y endemismos. Compilé datos primarios de presencia (de colecciones 
científicas y literatura) para 650 especies de aves presentes en estos bosques desde 
México hasta Panamá, para obtener modelos predictivos de distribución usando el 
algoritmo genético de producción de conjuntos de reglas (GARP). Estos mapas fueron 
usados en un análisis de parsimonia de endemismos (PAE) para obtener hipótesis acerca 
de las relaciones biogeográficas de las áreas basadas en una cuadrícula de 0.5 grados. 
Los resultados muestran claramente dos grupos de avifaunas: uno que incluye el sureste 
de México al sur hasta Panamá, y el otro incluyendo las áreas en México al oeste del 
Istmo de Tehuantepec. Los análisis geográficos de riqueza de especies marcan el Istmo 
de Tehuantepec y Valle de Sula, así como centro de Veracruz, como áreas principales de 
diversidad, y por lo tanto importantes para su conservación, considerando a las avifaunas 
totales y a las especies restringidas al hábitat. Además, se discuten los patrones 
geográficos del endemismo a diferentes escalas. 
ABSTRACT 
Biogeographic relationships of the tropical deciduous forest avifaunas are poorly 
understood, in spite that these environments are highly in species richness and 
endemisms. We compiled presence data (from scientific collections and literature) for 650 
species of birds that occur in these forests from Mexico to Panama to obtain predictive 
distributional models using the genetic algorithm for rule-set production (GARP). These 
maps were used to perform a parsimony analysis of endemism (PAE) to produce 
hypotheses about the biogeographic relationships of the areas based in a 0.5 deg grid. 
Results show two clear groupings of avifaunas: one that includes southeastern Mexico 
south Panama, and the other including the areas in Mexico west of the Isthmus of 
Tehuantepec. Geographic analyses of species richness highlighted the Isthmus of 
Tehuantepec and the Sula Valley, as well as Central Veracruz, as focal areas for bird 
diversity and conservation, both using total avifaunas and habitat-restricted species. 
Geographic patterns of endemism in the region at different scales are also discussed. 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
1
INTRODUCCIÓN 
 Las selvas secas están ampliamente distribuidas en el mundo, ya que cerca del 
42% de los bosques tropicales se componen de comunidades vegetales estacionalmente 
secas (Murphy & Lugo 1986). En México son predominantes y cubren el 60 % del área 
total de la vegetación tropical del país (Trejo & Dirzo 2000) lo que corresponde al 12% del 
territorio nacional (Rzedowski 1981). A diferencia de las selvas tropicales húmedas, las 
selvas secas presentan una severa carencia estacional de agua que puede ir de dos a 
siete meses al año, debido a que la precipitación total anual está entre los 600 y los 1800 
mm; además, presentan un clima cálido con una temperatura media anual superior a 17° 
C (Murphy & Lugo 1986, Bullock et al. 1995). 
 Existen algunos trabajos biogeográficos asociados a la avifauna de las selvas 
secas, específicamente en la vertiente occidental de México. Palomera-García et al.
(1994) en un análisis comparativo de tres estados del Pacífico mexicano (Sonora, Jalisco 
y Chiapas), reporta como los patrones de riqueza, gremios y distribución altitudinal se ven 
influenciados por un gradiente altitudinal. Gordon & Ornelas (2000) compararon el 
endemismo y la restricción de hábitat para las especies de aves mesoamericanas, 
encontrando que un 40% de las especies estan restringidas a este tipo de vegetación y en 
el 60% restante existen especies que llaman “especialistas crípticas del hábitat”, por lo 
que sugieren que la información de uso de hábitat es fundamental para priorizar los 
esquemas de conservación. Finalmente García-Trejo (2002) y García-Trejo & Navarro 
(2004) analizaron los patrones de distribución de la avifauna del occidente de México por 
medio de análisis de curvas de atenuación; encontraron seis zonas de alto recambio de 
especies en la costa del Pacífico y la existencia de tres áreas de endemismos principales, 
norte (de Sonora hasta norte de Nayarit y Jalisco), centro (de Colima hasta la parte 
oriental de Oaxaca) y sur (desde el oriente de Oaxaca hasta el sur de Chiapas). 
Pese a los trabajos mencionados, a la fecha no se han analizado los patrones 
biogeográficos de la avifauna asociada a las selvas secas mesoamericanas en conjunto, 
pues la parte norte de la Península de Yucatán, el noreste de México, la parte sur de la 
Península de Baja California, las Islas Revillagigedo, las Islas Marías y las selvas secas 
centroamericanas no han sido consideradas en análisis biogeográficos previos. 
Actualmente, los métodos de parsimonia han sido utilizados como herramientas 
biogeográficas para detectar similitudes entre áreas y establecer unidades basadas en los 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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taxones que habitan esas áreas. Uno de esos métodos es el Análisis de Parsimonia de 
Endemismos (PAE por sus siglas en inglés, Morrone & Crisci 1995). Aunque el método 
ignora las relaciones taxonómicas entre las especies al sólo considerar las áreas de 
distribución, es posible comparar la información obtenida con la filogenia de grupos de 
especies para sustentar los datos obtenidos (Morrone & Crisci 1995). 
En los análisis de áreas se han utilizado de manera tradicional registros 
individuales. Uno de los problemas que se presentan es cuando la información de algunas 
especies es muy poca, pues podría estar sesgando el análisis por falta de información 
que tal vez no se encuentre disponible por tratarse de especies no comunes o porque 
habitan en localidades de difícil acceso (Rojas-Soto et al. 2003). Para evitar este sesgo 
por la falta de datos, es posible añadir una herramienta de predicción. Mediante el uso del 
algoritmo genético de producción de conjuntos de reglas (GARP por sus siglas en inglés) 
es posible obtener áreas potenciales de distribución para las especies, tomando como 
base los puntos de localización de los individuos de una especie (Peterson 2001, 
Peterson et al. 2002). El completar los huecos que existen en las distribuciones puntuales 
de las especies mejora el análisis y las explicaciones biogeográficas que puedan surgir 
como se ya ha demostrado en trabajos previos (Rojas-Soto et al. 2003). 
En el presente trabajo se conjuntan las herramientas mencionadas para generar 
hipótesis biogeográficas para las selvas secas, mismas que concentran el 24.4% de las 
especies de aves endémicas al país (Escalante et al. 1998). 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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ANTECEDENTES 
LAS SELVAS SECAS
 Es posible definir las selvas secas o bosques tropicales caducifolios (BTC) como 
aquellos tipos de vegetación tropical que están sometidos a intervalos estacionales de al 
menos un periodo de lluvias y uno de sequía prolongada(Bullock et al. 1995). Esta 
estacionalidad en la distribución de la precipitación pluvial es provocada principalmente 
por condiciones climáticas, latitud y elevación (Murphy & Lugo 1986, Bullock et al. 1995), 
por lo que la diferencia en la altura del dosel, la biomasa total y la productividad es 
diferente entre distintas comunidades de este ecosistema (Bullock et al. 1995). Es 
importante señalar que los años en los que se presentan valores extremos de estrés 
hídrico pueden ser los más significativos para moldear las propiedades de estructura, 
composición y función de este tipo de ecosistemas (Murphy & Lugo 1986). 
 Como se ha señalado, la precipitación es un factor importante; en la región de 
Mesoamérica y el Caribe, la lluvia presenta un patron bimodal, donde existen dos 
periodos de sequia, uno menor (1-2 meses) y otro mayor (2-6 meses). Sin embargo, en 
los límites del Trópico sólo existe uno de lluvias y uno de sequía, llegando a durar, este 
último, hasta ocho meses (Murphy & Lugo 1986, Murphy & Lugo 1995) tal como ocurre en 
los BTP del centro de la costa del Pacífico en México (ej. Chamela, Jalisco). La 
temperatura media anual se encuentra alrededor de los 17º C (Murphy & Lugo 1986, 
Balvanera et al. 2000), aunque, al igual que la lluvia, localmente depende de la altitud y la 
latitud, pues cuando aumentan, la temperatura disminuye, el patron de lluvias cambia. 
Como ejemplo, en una región en particular se ha observado que la tasa de cambio de la 
temperatura llega a ser de una disminución de 6º C cada que se aumentan 1000 m 
(Murphy & Lugo 1995). El intervalo altitudinal en el que es posible ubicar las selvas secas 
va del nivel del mar a los 2000 m, y debido a que las condiciones climáticas y topográficas 
son las que limitan la distribución del ecosistema, los tipos de suelos que ocupan pueden 
ser bastante heterogéneos (Murphy & Lugo 1995) aunque se caracterizan por tener una 
alta fertilidad (Bullock et al. 1995, CECC 2000). 
Cerca del 40% de la superficie del planeta está dominado por zonas tropicales y 
subtropicales. De éstas, el 42% corresponde a comunidades de selvas secas, 33% a 
selvas húmedas y el 25% a bosques lluviosos (Murphy & Lugo 1986). En América es 
posible destacar que los BTC se encuentran distribuidos de en seis áreas principales: 1. 
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tierras bajas de las Antillas mayores, 2. costa árida Pacífica de Centroamérica, 3. Norte de 
la península de Yucatán, 4. tierras bajas del Caribe de Colombia y Venezuela, 5. costa 
pacífica de Sudamérica, 6. tierras y planicies bajas del centro y sur de Sudamérica. Estas 
se encuentran separadas entre ellas por extensiones de selvas húmedas, montañas o 
pastizales, además de algunos manchones intermontanos aislados a través de las 
cordilleras de los Andes, Centroamérica y en las Antillas menores (Stotz et al. 1996). 
 La distribución de los BTC mesoamericanos está caracterizada por una gran 
extensión ininterrumpida en la vertiente Pacífica desde el noroeste de México desde 
Sonora y Chihuahua hacia el sur llegando hasta la región de Guanacaste al noroeste de 
Costa Rica y otro fragmento en la Península de Azuero alrededor de la Bahía de Parita y 
en la parte oeste del canal de Panamá, en Panamá (Rzedowski 1981, Olson et al. 2001). 
En la parte norte se encuentra asociada a la vertiente occidental inferior de la Sierra 
Madre Occidental sin penetrar a la planicie costera (Rzedowski 1981), en esta zona se 
conservan grandes extensiones de selva primaria desde las barrancas de la Sierra 
Tarahumara en el suroeste de Chihuahua, hasta Sinaloa (Challenger 1998). Conforme 
disminuye la latitud, la selva entra en contacto directo con el litoral, a partir del cual se 
extiende hacia las zonas serranas más próximas existen algunas regiones donde existe 
una penetración más profunda a lo largo de las cuencas de los ríos Santiago y Balsas 
(Rzedowski 1981), en la zona del Bajío, se estima que se ha perdido hasta el 95% por la 
ampliación de la frontera agrícola, mientras que en algunas zonas del Balsas al 
encontrarse lejos de zonas urbanizadas se conservan aun grandes extensiones 
conservadas (Challenger 1998). En la depresión central de Chiapas este tipo de 
vegetación forma parte de la cuenca del Grijalva (Breedlove 1973, Rzedowski 1981) 
donde de acuerdo con Challenger (1998) quedan solo algunos relictos. En Centroamérica 
se extiende en la parte oriental de los lagos Managua y Nicaragua (Taylor 1963) pero no 
existe información relacionada a su estatus de conservación. Un manchón aislado se 
encuentra en el extremo sur de Baja California en las zonas bajas aledañas a las sierras 
de la Laguna y la Giganta (Rzedowski 1981, Murphy & Lugo 1995), y en la parte oriental 
de México pueden localizarse tres grandes manchones, el primero en el centro-sur de 
Tamaulipas, extremo norte de Veracruz, parte oriental de San Luis Potosí y extremo 
noreste de Querétaro en la parte de la Huasteca; otro está en el centro de Veracruz entre 
Nautla, Alvarado, Jalapa y Tierra Blanca, sin llegar a estas poblaciones pero incluyendo el 
puerto de Veracruz, el último corresponde a la parte norte de la Península de Yucatán 
ocupando la mayor parte del estado de Yucatán y una fracción de Campeche (Rzedowski 
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AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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1981). De estos fragmentos el más perturbado es la zona central de Veracruz, mientras 
que la península de Yucatán a pesar de tener condiciones ambientales propicias para el 
establecimiento de bosques tropicales perennifolios, las condiciones porosas del suelo lo 
impiden (Challenger 1998). Por último, en sistemas insulares las selvas secas se 
encuentran en las Islas Marías y Marietas frente a la costa de Nayarit, en el archipiélago 
de las Revillagigedo, las Islas Socorro y Clarión y Cozumel en el Caribe (Fig. 1; Olson et 
al. 2001).
De forma más particular, en Mesoamérica la caracterización de los BTC está 
basada en las clasificaciones obtenidas de Murphy & Lugo (1995) considerando los 
trabajos de Holdridge et al. (1971) para Centroamérica y Rzedowski (1981) para México. 
Una forma de hacer compatibles ambas clasificaciones, como serán utilizadas en este 
trabajo, es utilizando las ecorregiones del mundo (Olson et al. 2001), añadiendo las 
regiones de la vertiente Atlántica de México señaladas por Rzedowski (1981). 
En México los ecosistemas estacionalmente secos corresponden casi al 60% de la 
vegetación tropical en el país (Trejo & Dirzo 2000, Trejo 2001), que corresponden 
aproximadamente al 12% del territorio nacional (Rzedowski 1981), mientras que en 
Centroamérica, el área cubierta corresponde casi al 50% (Murphy & Lugo 1986). 
Figura 1. Distribución de las selvas secas mesoamericanas analizadas en este trabajo, 
cartografía basada en Rzedowski (1990) y Olson et al. (2001). 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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 Debido a las condiciones tan favorables que presentan los sistemas tropicales, los 
seres humanos han provocado un impacto importante en éstos, modificando la cobertura 
vegetal original a sistemas agrícolas (Murphy & Lugo 1986, Murphy & Lugo 1995, 
Challenger 1998, CECC 2000, Trejo & Dirzo 2000). Este cambio de uso de suelo ha 
hecho que el BTC sea el ecosistema más amenazado (Janzen 1988), pues tan sólo en 
México del total de extensión ocupado por dicho ecosistema, el 27 % permanece intacto, 
27 % ha sido alterado y considerablemente fragmentado, 23 % ha sido degradado y el 23 
% restante ha sido reemplazado por cultivos o ganado (Trejo & Dirzo 2000). 
 La identificación de zonas degradadas mediante herramientas de percepción 
remota no es tarea fácil, pues debido a la marcada estacionalidad, la identificación de 
zonas degradadas y zonas conservadas en la época de secas ha sido virtualmente 
imposible (Sánchez-Azofeifa et al. 2003;M. Ortega-Huerta, com. pers.).
LAS AVES DE LAS SELVAS SECAS
 La diversidad de aves está generalmente correlacionada con la complejidad del 
hábitat y con la precipitación, en una aproximación realizada por Stotz et al. (1996), el 
número total de especies que utilizan el BTC (635) está muy por debajo del número de 
especies que pueden encontrarse en sitios de Bosques Tropicales Perennifolios (BTP, 
2820) y sin considerar especies acuáticas. Además, mientras que en las regiones de 
selvas húmedas se ha observado que hasta el 85 % de especies se comparten, entre 
regiones con selvas secas no va más allá del 50 % (siendo usualmente menor al 10 %). 
Es importante señalar también que el 80 % de las especies de aves restringidas a las 
selvas secas se encuentran en alguna categoría de riesgo (Stotz et al. 1996). 
 Varios trabajos se han publicado con respecto a la avifauna mesoamericana, 
siendo el primero la “Biologia Centrali-Americana” (Godman 1915), además de las 
múltiples monografías que se han publicado para México (Friedmann et al. 1950; Lowery 
& Dalquest 1951; Miller et al. 1957; Binford 1989; Arizmendi et al. 2002), y referencias 
importantes para los países centroamericanos son: Guatemala (Land 1970, Eisermann & 
Avendaño 2006), Honduras (Monroe 1968), El Salvador (Dickey & Van Rossem 1938), 
Nicaragua (J. C. Morales com. pers.), Costa Rica (Stiles & Skutch 1989) y Panamá 
(Ridgely & Gwynne 1989). En cuanto a las aves asociadas a las selvas secas es 
importante mencionar los trabajos de conocimiento general de la avifauna y trabajo 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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faunístico (Arizmendi et al. 2002; Peterson et al. 2003; Vega-Rivera et al. 2004) estudios 
ecológicos (Hutto et al. 1986; Hutto 1987; Hutto 1989; Ornelas et al. 1993; Hutto 1994; 
Blake & Loiselle 2001; Gillespie & Walter 2001; Morales-Pérez 2002), esfuerzos de 
conservación (Peterson & Navarro S. 2000; Gordon & Ornelas 2000; Gillespie 2000) y 
biogeografía (Gordon & Ornelas 2000; García-Trejo & Navarro 2004), aunque de estos 
últimos el primero aunque se enfoca a este ecosistema, no considera las áreas de la 
vertiente Atlántica, la parte sur de Baja California Sur, ni los sistemas insulares y el 
segundo consideró únicamente la región occidental de México considerando además 
otros tipos de vegetación. 
EL CONTEXTO GEOLÓGICO
La historia geológica de México y Centroamérica es bastante compleja, sin 
embargo, existen trabajos que permiten conocer la evolución tectónica de México y norte 
de Centroamérica (Ortega-Gutiérrez et al. 2000), además de diversas recopilaciones 
(Campbell 1999) y artículos científicos (Barrier et al. 1998) que describen la evolución 
geológica de Mesoamérica. A continuación se presentará un panorama general de los 
eventos geológicos que han influido en la distribución del BTC mesoamericano. 
La unión de al menos cinco placas tectónicas (Norteamericana, Pacífico, Rivera, 
Cocos y Caribe) reflejada una gran cantidad de eventos tectónicos desde el Jurásico 
tardío (Campbell 1999, Ortega-Gutiérrez et al. 2000). Sin embargo, los eventos 
relevantes, en este caso, se concentran entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano 
(25 – 20 m. a.) con la formación de la Sierra Madre Occidental (SMOc) y la aparición del 
Eje Neovolcánico Transmexicano (ENT, Morán-Zenteno 1994), cuya aparición se 
considera crucial para proveer las condiciones adecuadas para la persistencia del BTC 
bloqueando las tormentas y los vientos provenientes del norte (Becerra 2005). 
Desafortunadamente, para el occidente de México no existen fósiles de floras o 
faunas que puedan dar indicios de que hubo un aumento de la estacionalidad y el clima 
se hizo más seco, pero existe una analogía, pues en el oeste de Estados Unidos sí 
existen fósiles que permiten conocer estos cambios ambientales y están relacionados con 
el surgimiento de las Montañas Rocallosas, y que son contemporáneas con la SMOc 
(Becerra 2005). 
La formación de la SMOc es una meseta volcánica, su formación es debida a un 
arco de margen continental convergente entre la antigua Placa Farallón y la Placa 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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Norteamericana (Morán-Zenteno 1994). Su proceso de formación inició hace 50 m. a. 
(Ortega-Gutiérrez et al. 2000) y su levantamiento ocurrió entre 34 m. a. y 15 m. a. (Morán-
Zenteno 1994). El ENT es una zona de alta actividad volcánica que se encuentra 
relacionada con la subducción de la Placa de Cocos (Morán-Zenteno 1994, Ortega-
Gutiérrez et al. 2000). Su formación comenzó hace 23 m. a. en dirección Poniente-Oriente 
y de hecho no ha tenido eventos importantes en los últimos 5 m. a. (Becerra 2005). Muy 
relacionado con el ENT se encuentra la Sierra Madre del Sur (SMS) debido a que su 
origen también se encuentra relacionado con la subducción de la Placa de Cocos y por lo 
tanto es una formación diferente a la SMOc (Morán-Zenteno 1994). 
La aparición de estas cadenas montañosas aislaron grandes extensiones donde la 
estacionalidad y la temperatura hicieron posible el establecimiento del BTC: la planicie 
costera del Pacífico y la Cuenca del Balsas (Rzedowski 1981, Becerra 2005). Por otro 
lado, las regiones que se encuentran separadas de este contínuo de BTC tienen historias 
diferentes, aunque en el caso de Baja California presenta mayor afinidad al occidente de 
México debido a que su separación se piensa que ocurrió entre 15 y 6 m. a. debido a 
fallas transformantes con dirección Noroeste, en la actualidad se desplaza a una 
velocidad relativa de 55 mm/año (Morán-Zenteno 1994; Ortega-Gutiérrez et al. 2000). 
Los BTC de la vertiente Atlántica y Centroamérica se encuentran relacionados con 
la formación de la Sierra Madre Oriental (SMOr) y las montañas y valles de Centroamérica 
que ocurrieron más por plegamientos que por actividad volcánica desde finales del 
Cretácico (Morán-Zenteno 1994, Campbell 1999). La península de Yucatán es un 
depósito calcáreo sin alteraciones estratigráficas desde el Paleozoico y sólo se aprecia el 
retiro gradual de la línea de costa durante el terciario hasta como la conocemos en la 
actualidad (Morán-Zenteno 1994). La formación de cadenas montañosas entre el istmo de 
Tehuantepec y la depresión de Nicaragua se desarrolló durante el Mioceno y los picos 
más altos durante el Plioceno (Campbell 1999). Es posible dividir a Centroamérica en una 
parte septentrional (Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua) y una parte 
meridional (sur de Nicaragua, Costa Rica y Panamá), pues como se ha visto, la parte 
septentrional tiene una historia más relacionada con lo sucedido en México, mientras que 
la parte meridional surge como un cinturón de islas volcánicas que dio paso a la unión de 
las masas continentales cerrando el canal centroamericano, dando paso al levantamiento 
general de toda la región hace 5.0 m. a., tiempo en el que se formaron cadenas 
montañosas como la Sierra de Guanacaste, la Cordillera Central de Costa Rica y el 
Volcán de Chiriquí (CECC 2000). Después de originarse como una serie de islas 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
9
volcánicas, que se fusionaron formando un puente hasta el Plioceno, la formación de lo 
que hoy conocemos como Centroamérica da idea de un puente entre Norteamérica y 
Sudamérica con una edad de 4 m. a. (Murphy & Lugo 1995). 
Por lo anterior, es posible observar que la distribución de los BTC 
mesoamericanos se encuentran estrechamente relacionados con eventos geológicos, 
contínuos (formación de la SMOc y ENT) o aislados (vertiente Atlántica y Centroamérica), 
en los cuales se presentaron las condiciones de temperatura y estacionalidad necesarias 
para el establecimiento de este tipo de vegetación y que sirvió para la diversificación de 
grupos estrechamente asociados a este ambiente como los árboles del género Bursera 
(Becerra 2005).Sin embargo, la edad en la que se ha calculado la formación de los BTC 
mesoamericanos es muy anterior a la diversificación de la mayoria de las familias de aves 
existentes (Navarro & Benitez 1993), por lo que las consideraciones biogeograficas 
obtenidas a partir de su avifauna no deben ser explicadas únicamente con base en la 
historia geológica.
ALGORITMO GENÉTICO DE PRODUCCIÓN DE CONJUNTOS DE REGLAS (GARP)
 Para poder realizar un trabajo biogeográfico, además de conocer los procesos 
geológicos que han ocurrido en la región, es necesario conocer las distribuciones de las 
especies que se van a analizar (Morrone & Crisci 1995, Morrone 2004). Sin embargo, las 
fuentes primarias de información, como son las colecciones científicas (Ponder et al. 
2001, Navarro et al. 2003a) no son suficientes, ni cuentan con la representatividad 
necesaria para el conocimiento global de la distribución de las especies (Navarro et al 
2003a). Además, existe una falta de disponibilidad de los datos, ya que de acuerdo a 
Navarro et al. (2003b), se estima que solo entre el 5 y 10% de los tres mil millones de 
datos que existen en el mundo se encuentran en bases de datos, y de estos una mínima 
parte se encuentra disponible para su uso a través de la red. 
 Tradicionalmente los análisis de distribuciones geográficas utilizan registros 
puntuales de las especies, lo que limita el conocimiento de los taxones (Navarro et al.
2003b). Por este motivo, se han desarrollado distintos métodos para poder delimitar las 
distribuciones geográficas de los taxones (Rapoport & Monjeau 2001), aunque estos no 
siempre son adecuados, ya que en la mayoría de las veces consuelen ser subjetivos. Este 
problema ha llevado a utilizar las condiciones ambientales de los puntos de presencia de 
los taxones para poder delinear la distribución de los taxones (Navarro et al. 2003b), 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
10
contando para esto con nuevas herramientas como lo son los modelos predictivos de 
distribución de especies (Guisan & Zimmermann 2000). 
 Este tipo de modelos, se basan en la información de datos reales de presencia (y 
en algunos casos ausencia) de las especies para poder predecir las condiciones en las 
cuales es posible encontrarlas (Guisan & Zimmermann 2000). Existen varios modelos 
predictivos que se han desarrollado a través del tiempo, BIOCLIM, (Nix 1986), MaxEnt, 
(Phillips et al. 2004), DOMAIN (Carpenter et al. 1993), GLM’s y GAM’s (Guisan et al.
2002) y las distancias de Mahalanobis (Clark et al. 1993, Browning 2005) 
Cada uno de estos, depende de los tipos de datos con los que se cuenten, por 
ejemplo los GLM’s y GAM’s requieren de datos de presencias y ausencias para poder 
funcionar (Guisan et al. 2002) y otros como BIOLCIM unicamente funcionan a partir de 
variables climáticasAlgora (Nix 1986). Los algoritmos que se utilizan tienen características 
diferentes, de tal manera que podemos encontrar correlaciones directas (BIOCLIM), 
interpolaciones (MaxEnt) o extrapolaciones (GARP). En este último caso, GARP, resulta 
una buena opción en el caso del modelado de distribuciones potenciales de especies ya 
que a partir únicamente de datos de presencia es posible extrapolar por medio de 
conjuntos de reglas las condiciones propicias que requieren las especies (Stockwell 1995, 
Sánchez-Cordero et al. 2001), trasladando los datos de entrada de un espacio geográfico 
a un espacio ecológico, donde se evalúan los conjuntos de reglas considerando 
únicamente los valores de presencia y posteriormente representando dichos valores 
nuevamente en un espacio geográfico (Martínez-Meyer 2005, Fig. 2). 
El GARP fue desarrollado con base en los algoritmos genéticos, que por medio de 
conjuntos de reglas (que manejan los datos de presencia “mutándolos”), las evalúan y 
deciden su incorporación o rechazo al modelo final (Stockwell 1995, Stockwell & Peters 
1999). El tipo de información necesario son: 1) localidades de colecta georreferidas de las 
especies, y 2) variables ambientales (p. ej. temperatura, precipitación, topografía, etc.) 
que servirá para generar dichas condicionantes para poder obtener los modelos. 
La utilización de esta herramienta se ha incrementado de manera notable en los 
últimos años, pues sus aplicaciones han sido muy variadas, desde el terreno teórico y 
metodológico (Stockwell 1995, 1997, 1999, Stockwell & Peters 1999, Anderson et al.
2003, Soberón & Peterson 2005) hasta campos aplicados como la conservación 
(Peterson et al. 2002, Peterson & Robins 2003), escenarios de cambio climático (Peterson 
et al. 2001, Peterson et al. 2002, Peterson et al. 2004, Martínez-Meyer et al. 2004), 
predicción de especies invasoras (Peterson & Vieglais 2001, Peterson et al. 2003, 
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AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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Datos de entrada
Peterson et al. 2004), en la potencialidad de transmisión de enfermedades (Peterson et al.
2002, Peterson et al. 2003) y en análisis de biogeografía histórica (Rojas-Soto et al.
2003), siendo este último campo en donde se ha visto menos utilizado en comparación 
con los anteriores, a pesar de ser una herramienta muy importante para poder compensar 
la falta de muestreo existente en algunas regiones, generando distribuciones geográficas 
de los taxones basándose en las condiciones ambientales, eliminando de esta forma la 
subjetividad del investigador. 
Figura 2. Diagrama esquemático de un proceso de modelado de nicho. Modificada de 
Martínez-Meyer (2005) 
ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS (PAE)
 El conocimiento de la distribución geográfica de lostaxones, puede llegar a ser 
indispensable para la resolución de problemas y el entendimiento de procesos biológicos 
(Navarro et al. 2003b). En el ámbito biogeográfico, la utilización de los puntos de 
presencia conocida limita el conocimiento adecuado de los taxones, por lo que la 
utilización de áreas en lugar de puntos se utiliza en varios métodos de la biogeografía 
histórica (Morrone 2004). 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
12
 De acuerdo con Morrone (2004) los métodos en biogeografía histórica pueden 
agruparse para identificar homología primaria y secundaria. En el primer caso se trata de 
métodos que hacen una exploración inicial de los datos, en los que es posible la 
identificación de áreas de endemismo o de los componentes de biotas ancestrales, pero 
no es posible obtener la secuencia de fragmentación de éstas (panbiogeografía, PAE, 
Morrone 2004). Por otro lado la homología secundaría establece las relaciones entre las 
áreas de distribución que ocupan los taxones (biogeografía cladísta) a través de la 
secuencia en que se fragmentaron las biotas ancestrales, identificando así la historia 
biogeográfica de las áreas de endemismo (Crisci et al. 2003, Morrone 2004). 
El PAE es una herramienta que agrupa localidades, cuadros o áreas con base en 
los taxones compartidos por medio de un algoritmo de parsimonia, obteniendo como 
resultado una clasificación jerárquica de unidades geográficas (Crisci et al. 2003). En su 
planteamiento original el PAE fue propuesto para el estudio de los fósiles bajo la premisa 
de que pudieran proporcionar información espacial a escala geográfica (Rosen 1988), 
posteriormente fue utilizado con los organismos actuales tratando de encontrar hasta que 
nivel la distribución geográfica contiene información jerárquica acerca de las relaciones de 
las áreas tal como los organismos que las habitan (Craw 1988), finalmente, Morrone 
(1994) lo propone como una herramienta en la identificación de áreas de endemismo 
(Crisci et al. 2003). 
 Existe controversia en cuanto a la posible identificación de patrones históricos 
utilizando PAE, ya que algunos autores como Brooks & van Veller (2003) afirman que el 
método hace agrupaciones únicamente basado en similitudes ambientales. Sin embargo, 
como se mencionó, la identificación de homología primaria y secundaria es muy 
importante dentro del análisis biogeográfico, pues la utilización de distintos métodos no es 
excluyente y en este sentido la utilización de PAE no debe considerarse erronea dentro de 
un análisis de biogeografía histórica, pues es una etapa del análisis biogeográfico 
(Morrone 2004). 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
13
OBJETIVOS
Objetivo general 
 Describir y analizar los patrones biogeográficos de la avifauna característica del 
bosque tropical caducifolio de México y Centroamérica. 
Objetivos particulares 
 Actualizar la información de registros de colecta para las aves del BTC en 
Mesoamérica
 Generar hipótesis de las áreas de distribución de las especies de aves del BTC 
utilizando el modelo predictivo GARP. 
 Determinar los patrones de riqueza y endemismo que presenta la avifauna de las 
selvas secas de Mesoamérica con base en los modelos potenciales. 
 Producir una regionalización biogeográfica del BTC en Mesoamérica con base en su 
avifauna.
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
14
MÉTODOS 
Para poder determinar el área ocupada por el BTC en Mesoamérica se 
consideraron las propuestas de Rzedowski (1981, 1990) para México y Olson et al. (2001) 
para Centroamérica (Fig.1).
La autoridad taxonómica usada este trabajo fue la de Navarro & Peterson (2004) 
modificada de AOU (1998) que se basa en los conceptos filogenético-evolutivo especie. 
Debido a que las diversas fuentes de datos están basadas en diferentes autoridades 
taxonómicas, fue necesario realizar equivalencias taxonómicas o sinonimias entre Stotz et 
al. (1996), AOU (1998) y Navarro & Peterson (2004) para evitar la duplicación de datos. 
La recopilación de la información se realizó en una base de datos relacional en ACCESS 
2000 (Microsoft 2000) con la información taxonómica y de localización georreferenciada 
para las 650 especies aves que han sido reportadas para el BTC en México y los países 
centroamericanos de acuerdo con Stotz et al. (1996) y AOU (1998). Con el fin de evitar 
redundancias y respuestas a otros patrones de distribución como la migración (Morrone 
2001b) y la productividad primaria del océano por la acción de corrientes marinas, en el 
caso de las aves marinas (Newton 2003), se excluyeron a las especies marinas y 
migratorias, y se consideraron sólo aquellas especies de aves que presentan una 
marcada respuesta a los procesos históricos terrestres y además que sean residentes, 
como lo sugiere Rojas-Soto et al. (2003) y Vázquez-Miranda (2004). 
Los registros puntuales de las especies para México se obtuvieron del “Atlas de las 
Aves de México” (Navarro et al. 2003a) y de la literatura (Arizmendi et al. 1990, 
Rodríguez-Yañez et al. 1994), en el caso de Centroamérica se realizó una recopilación de 
la información a partir de literatura (ej. Ridgway 1911, Ridgway 1914, Ridgway 1916, 
Ridgway & Friedmann 1946, Friedmann 1950, Stotz et al. 1996, AOU 1998) y datos 
disponibles en la red (p. ej. Field Museum of Natural History – FMNH - 
http://fm1.fmnh.org/collections/search.cgi; Peabody Museum of Natural History, Yale 
University - YPM - http://george.peabody.yale.edu/orn/; Museum of Vertebrate Zoology, 
University of California, Berkeley http://elib.cs.berkeley.edu/cgi-
bin/getmvzform?class=Aves&query=all). Para obtener la información de la localización 
precisa de los sitios, se revisó la georreferencia de los registros por medio de gaceteros 
publicados (ej. Paynter 1955), cartas geográficas (INEGI 1982) y gaceteros en línea (ej. 
http://www.fallingrain.com/world/, http://www.biogeogmancer.org). 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
15
 La utilización de todas las especies que tuvieran registros en el BTC 
mesoamericano (650 especies) fue para incluír a toda la avifauna que hace uso de este 
tipo de vegetación sin importar si se trata de especies restringidas o generalistas (como lo 
proponen Gordon & Ornelas 2000) y de esta manera contar con un panorama 
biogeográfico amplio. Sólo en el caso de la riqueza de especies, se realizó la subdivisión 
de aquellas especies cuya preferencia de hábitat esta relacionada con el BTC de acuerdo 
con Stotz (1996) y AOU (1998) para resaltar que estas especies presentan restricciones 
de hábitat importantes y que mantienen un patrón similar al total de especies que habitan 
el BTC mesoamericano. 
Las hipótesis de distribución para las especies se realizaron mediante la 
generación de modelos ecológicos de nicho con base en el Algoritmo Genético de 
Producción de Conjuntos de Reglas (GARP, ver anexo 1 para detalles de la utilización de 
variables cartográficas) en su versión DesktopGARP ver. 1.1.6 (Scachetti-Pereira 2003). 
Se realizaron 100 modelos por cada especie, teniendo un límite de 1000 iteraciones o 
hasta llegar a un punto de convergencia, se seleccionaron los diez mejores modelos de 
acuerdo con la propuesta de Anderson et al. (2003) que se basa en calcular las opciones 
de error optimas para las replicas de cada modelo, seleccionando primero los 20 modelos 
que presenten el menor error de omisión, y de estos se escogen los diez con áreas 
moderadas de presencia predicha. Los diez modelos finales se sumaron obteniendo un 
mapa final considerando el 70% de coincidencia entre los modelos ya que fue el 
porcentaje que mejor representó los puntos de presencia conocida. En muchas especies 
el mapa final siguió presentando sobrepredicción por lo que fue necesario considerar 
componentes históricos (ej. provinciasbiogeográficas, Morrone 2001a), comparando los 
modelos con información de la distribución ya conocida (ej. Ridgway 1911, Ridgway 1914, 
Ridgway 1916, Ridgway & Friedmann 1946, Brodkorb 1948, Dickey & Van Rossem 1938, 
Friedmann 1950, Friedmann et al. 1950, Lowery & Dalquest 1951, Miller et al. 1957, Bond 
1961, Land 1962, Howell 1964, Monroe 1968, Howell 1969, Land 1970, Ridgely & Gwynne 
1989, Martínez-Sánchez 1989, Stiles & Skutch 1989, Binford 1989, Howell 1993, AOU 
1998, Gillespie & Walter 2001, Arizmendi et al. 2002, Howell & Webb 1995, National 
Geographic 1999), además de tomar siempres como referencia los puntos contenidos en 
la base de datos, para poder obtener las mejores hipótesis de distribución, que fueron 
utilizadas en los análisis siguientes. 
La determinación de los patrones de riqueza y endemismo se realizó mediante la 
suma de las distribuciones potenciales. Para la riqueza de especies se hicieron dos 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
16
análisis, uno en el que se sumaron el total de las especies (las 650 especies de las que se 
tienen registros) y otro con las especies cuya preferencia de hábitat es el BTC de acuerdo 
con Stotz et al. (1996) y AOU (1998). Por otro lado, el endemismo se consideró en varias 
escalas 1) Mesoamérica, 2) Centroamérica, 3) México y 4) occidente de México, la 
clasificación del grado de endemismo para cada especies se hizo con base en sus la 
distribución de la especie y con la ayuda de listados publicados (Ridgely & Gwynne 1989, 
Flores-Villela & Gerez 1994, Howell & Webb 1995, Peterson & Navarro 2000, Ridgely et
al. 2005). 
Para la regionalización biogeográfica se realizaron tres matrices, una que contiene 
la información a nivel de especies (650), otra que contiene únicamente la información de 
los géneros (264) y una combinada de géneros y especies, ya que el PAE, al no 
incorporar información filogenética, algunos autores han incorporado información 
supraespecífica para aumentar la señal filogenética y encontrar las relaciones entre las 
áreas (Porzecanski & Cracraft 2005). Para realizar el análisis, el área de estudio (Fig. 1) 
se dividió en cuadros de 0.5º x 0.5º, en donde la presencia de las especies fue codificada 
de manera binaria (0= ausencia, 1= presencia) con base en las hipótesis de distribución. 
Para enraizar los árboles se agregó un área hipotética codificada en ceros (Escalante & 
Morrone 2003). Las matrices fueron analizadas con NONA (Goloboff 1994) con su 
interface WinClada ver. 0.9.99 (Nixon 1999b) por métodos heurísticos utilizando 
parsimonia de Ratchet (“Ratchet parsimony”), que utiliza un muestreo aleatorio en las 
diferentes islas de árboles posibles con un porcentaje pequeño de caracteres 
seleccionados generando árboles en tiempos muy cortos (Nixon 1999a). Debido a la 
obtención de varios cladogramas igualmente parsimoniosos se obtuvo un cladograma de 
consenso estricto para cada una de las tres matrices analizadas. 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
17
RESULTADOS 
BASE DE DATOS
 La base de datos actualizada contiene un total de 81997 combinaciones únicas de 
especie – localidad para las 650 especies de aves mesoamericanas (Fig. 3). 
PATRONES DE RIQUEZA
Los patrones de la riqueza de especies encontrados pueden observarse en las 
figuras 4 y 5 que corresponden al total de especies utilizadas y a las especies cuya 
preferencia de hábitat es el BTC mesoamericano respectivamente. Con el total de 
especies se puede observar (Fig. 4) que las zonas con mayor riqueza se encuentran en el 
centro de Veracruz, Istmo de Tehuantepec, Valle de Sula, Honduras y algunos 
manchones aislados en el borde de Jalisco y Colima con una concentración que va de 
193 a 252 especies. En la figura 5, que corresponde únicamente a las especies cuya 
preferencia es el BTC, la riqueza de especies en el centro de Veracruz disminuye, aunque 
Figura 3. Registros contenidos en la base de datos. En negro se resaltan las localidades 
dentro del BTC mesoamericano
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
18
en este caso se siguen manteniendo los manchones entre Colima y Jalisco, el Istmo de 
Tehuantepec y el Valle de Sula, aumentando en las zonas marginales de los BTC de la 
Península de Yucatán, concentrando entre 87-115 especies. 
Figura 5. Concentración de riqueza considerando las especies cuya preferencia de 
hábitat es el BTC mesoamericano 
Figura 4. Concentración de riqueza considerando las 650 especies. 
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PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
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PATRONES DE ENDEMISMO
La máxima concentración de especies endémicas a nivel Mesoamérica está en las 
regiones que colindan con zonas montanas, como en el occidente de México (Nayarit, 
Jalisco, Colima, Guerrero y algunas zonas de Oaxaca y Veracruz), Chiapas y la zona de 
cañadas que desembocan en el Valle de Sula (Santa Bárbara, Honduras). Otras zonas 
son límites con los BTP, como la región de los Chimalapas entre Oaxaca y Chiapas (Fig. 
6).
Por otro lado, considerando únicamente los países centroamericanos, sólo seis 
especies se encuentran en esta zona, concentrándose tres de estas en las tierras bajas 
encontradas entre la Cordillera de Guanacaste y el Golfo de Nicoya (Guanacaste y 
Puntarenas, Costa Rica, Fig. 7). 
Figura 6. Concentración de especies endémicas a Mesoamérica en el BTC 
mesoamericano
N
EW
S
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
20
Figura 7. Concentración de especies endémicas a Centroamérica en el BTC centroamericano 
En el caso de las especies endémicas a México, puede observarse (Figs. 8 y 9) 
que la mayor concentración de especies endémicas se encuentra en el occidente de 
México por lo que se consideró analizarla de manera local por ser considerado un centro 
de diversificación para varios taxones (Peterson & Navarro 2000, Becerra 2005) La mayor 
concentración se encuentra en las zonas que limitan montañas, en la parte norte y centro 
con la SMOc (entre Sinaloa y Durango, Nayarit) hasta llegar a la costa (Jalisco y Colima) y 
en la parte sur con la Sierra de Coalcomán (Michoacán) y la Sierra Madre del Sur 
(Guerrero y Oaxaca). 
ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS
Para el PAE se obtuvieron tres hipótesis, utilizando las matrices que se habían 
creado (únicamente especies, unicamente géneros y géneros y especies en conjunto). En 
el caso de las especies, se obtuvieron 28 árboles igualmente prsimoniosos (L = 9296, Ci = 
6 y Ri = 85) de los que se obtuvo un árbol de consenso estricto y en base al cual se 
elaboró también una regionalización (Fig. 10). 
N
EW
S
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
21
Figura 9. Concentración de especies endémicas al Occidente de México en el BTC 
mexicano.
Figura 8. Concentración de especies endémicas a México en el BTC mexicano 
N
EW
S
N
EW
S
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
22
Revillagigedo
1
Revillagigedo
1
Revillagigedo
2
3
Revillagigedo
2
3
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
4
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
4
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
5
Noreste
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
5
Noreste
Figura 10. Secuencia de formación de la regionalización por medio de PAE utilizando 
únicamente especies. En la columna izquierda se observa la secuencia de formación del 
cladograma simplificado y en la derecha la formación de las áreas de endemismo. 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
23
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
6
Noreste
Noroeste
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
6
Noreste
Noroeste
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –Balsas oriental
Altiplano
Revillagigedo
3
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Revillagigedo
7
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Revillagigedo
7
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Figura 10. Continuación 1. Secuencia de formación de la regionalización por medio de 
PAE utilizando únicamente especies. En la columna izquierda se observa la secuencia de 
formación del cladograma simplificado y en la derecha las formación de las áreas de 
endemismo 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
24
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
9
Honduras sur 
Nicaragua norte
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
9
Honduras sur 
Nicaragua norte
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
8
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
8
Figura 10. Continuación 2. Secuencia de formación de la regionalización por medio de 
PAE utilizando únicamente especies. En la columna izquierda se observa la secuencia de 
formación del cladograma simplificado y en la derecha las formación de las áreas de 
endemismo 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
25
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
10
Honduras sur 
Nicaragua norte
Occidente de 
Guanacaste
Nicoya
Extremo occidental 
Costa Rica
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
Honduras sur 
Nicaragua norte
Occidente de 
Guanacaste
Nicoya
Extremo occidental 
Costa Rica
El Salvador
Chiapas
Veracruz 
Oaxaca-centro
Revillagigedo
Yucatán
Islas Marías
Baja California
Noreste
Noroeste
Balsas interior
Pacifico Sur –
Balsas oriental
Altiplano
Panamá 
centro-oriente
Honduras 
norte - centro
Honduras sur 
Nicaragua norte
Occidente de 
Guanacaste
Nicoya
Extremo occidental 
Costa Rica
El Salvador
Chiapas
Veracruz 
Oaxaca-centro
Figura 10. Continuación 3. Secuencia de formación de la regionalización por medio de 
PAE utilizando únicamente especies. En la columna izquierda se observa la secuencia de 
formación del cladograma simplificado con y en la derecha las formación de las áreas de 
endemismo 
 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
26
En el caso de los géneros, se obtuvieron un total de 48 árboles igualmente 
parsimoniosos con una longitud (L) de 3888 pasos, un índice de consistencia (CI) 6 y un 
índice de retención (RI) 87, a partir de los cuales se elaboró un consenso estricto y se 
relacionó con las áreas geográficas que se agrupaban como grupos bien definidos (Fig. 
11).
Figura 11. Cladograma utilizando únicamente los géneros haciendo énfasis en los sitios 
geográficos que ocupan. 
Nicaragua, Costa Rica, Panamá
Honduras norte y centro
Honduras sur
Yucatán + Veracruz + Oaxaca centro
Depresión central de Chiapas
Balsas Oriental
Línea costera del Pacifico sur
Noreste de México
Costa de Sinaloa
Noroeste de México
Cuenca del Balsas
Baja California
Islas Marías
Islas Revillagigedo
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
327
328
329
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
416
417
418
419
420
421
422
423
424
425
426
427
428
429
430
431
432
433
434
435
436
437
438
439
440
441
442
443
444
445
Altiplano
Noroeste de México + Altiplano
Costa de Oaxaca
Costa de Guatemala y el Salvador
Balsas Central y occidental
Nicaragua, Costa Rica, Panamá
Honduras norte y centro
Honduras sur
Yucatán + Veracruz + Oaxaca centro
Depresión central de Chiapas
Balsas Oriental
Línea costera del Pacifico sur
Noreste de México
Costa de Sinaloa
Noroeste de México
Cuenca del Balsas
Baja California
Islas Marías
Islas Revillagigedo
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
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139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
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197
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200
201
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208
209
210
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214
215
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217
218
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220
221
222
223
224
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226
227
228
229
230
231
232
233
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235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
306
307
308
309310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
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324
325
326
327
328
329
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
416
417
418
419
420
421
422
423
424
425
426
427
428
429
430
431
432
433
434
435
436
437
438
439
440
441
442
443
444
445
Altiplano
Noroeste de México + Altiplano
Costa de Oaxaca
Costa de Guatemala y el Salvador
Balsas Central y occidental
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
27
R e v i l la g ig e d o
Is la s M a r ía s
N o re s te d e M é x ic o
B a ja C a l ifo rn ia
P a c í f ic o N o r te y 
P a c í f ic o C e n t ro
S M O c c e n tro
S M O c s u r
S u r d e S in a lo a
P a c í f ic o c e n tr o
V e ra c ru z –
O a x a c a c e n t r o
C h ia p a s
H o n d u ra s c e n tro
P a n a m á
Y u c a tá n
A lt ip la n o
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
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11
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13
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15
16
17
18
19
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25
26
27
28
29
30
31
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33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
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N o re s te d e M é x ic o
B a ja C a l ifo rn ia
P a c í f ic o N o r te y 
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S M O c c e n tro
S M O c s u r
S u r d e S in a lo a
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V e ra c ru z –
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C u e n c a d e l B a ls a s y 
P la n ic ie c o s te ra d e l 
P a c í f ic o
Al analizar una combinación de géneros y especies se encontró un total de 10 árboles (L 
= 13446, Ci = 6, Ri = 85) de los cuales se obtuvo también un consenso estricto y una 
regionalización para ser comparada con las anteriores (Fig. 12). 
Figura 12. Cladograma utilizando géneros y especies haciendo énfasis en los sitios 
geográficos que ocupan. 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
28
De acuerdo con el cladograma (Fig. 10) la avifauna del BTC mesoamericano esta 
dividida en dos grandes grupos, el clado norte que incluye las zonas al norte del istmo 
Tehuantepec por la vertiente pacífica incluyendo el noreste de México, y el otro grupo, el 
clado sur, incluye la vertiente atlántica desde el centro de Veracruz hacia el sur incluyendo 
Centroamérica. 
El clado norte agrupa las Islas Marías y Baja California como los primeros grupos 
que se dividen, presentando un fenómeno parecido a lo mencionado con las islas 
Revillagigedo debido al aislamiento que presentan con respecto a la parte continental. El 
Noreste forma un clado bien definido y aislado por la presencia de la SMOr, y sucede lo 
mismo con el Noroeste por la presencia de la SMOc. Existe una politomía entre el 
Altiplano, el Balsas interior y el Pacífico Sur – Balsas oriental, a pesar de que el Altiplano 
se encuentra separado de los otros dos grupos por la presencia del ENT. 
Por otro lado, el clado sur agrupa los BTC de Panamá donde existe una clara 
influencia sudamericana en la composición avifaunística que no es compartida en el resto 
de Centroamérica lo que hace que se separe en primer término. Yucatán y la parte norte – 
centro de Honduras se encuentran agrupadas por rodeando la parte del Mar Caribe. El 
último clado incluye toda la parte del macizoCentroaméricano desde el centro de 
Veracruz hasta Costa Rica en donde existen grupos bien definidos como Chiapas, que 
corresponde a la depresión central de Chiapas, los valles intermontanos del sur de 
Honduras – norte de Nicaragua, la parte del Salvador que se encuentra al occidente de la 
faja volcánica centroamericana y el noroeste de Costa Rica donde es posible identificar 
tres zonas extremo occidental de Costa Rica, Nicoya y el occidente de Guanacaste. 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
29
DISCUSIÓN 
PATRONES DE RIQUEZA DE ESPECIES EN LOS BTC MESOAMERICANOS
De manera general se sabe que la riqueza de especies aumenta al disminuir la 
latitud, fenómeno que ha sido observado en los vertebrados terrestres (Palomera-García 
et al. 1994, García-Trejo 2002, Ceballos & Oliva 2005, Ochoa & Flores-Villela 2006). Sin 
embargo, en el caso de las aves del BTC se observa que la riqueza se concentra de 
manera general del istmo de Tehuantepec hasta la parte noroeste de Costa Rica (Fig. 5). 
Esta concentración de riqueza en esta zona, representa lo que para algunos autores ha 
sido considerado como la zona de transición entre las regiones Neartica y Neotropical 
(Escalante et al. 2004).
Un motivo para explicar esta concentración en el centro del área de estudio, es el 
patrón de distribución del BTC en mesoamérica, que ocupa su mayor parte en el 
occidente de México mostrando que su extensión decrece conforme disminuye la latitud 
hasta mostrar un área aislada en la costa de Panamá (Fig. 3). Además, para el caso de 
Centroamérica, no se cuenta con suficientes inventarios, por lo que muchos de los 
registros provinieron de literatura (Ridgway 1911; Ridgway 1914; Dickey & Van Rossem 
1938; Ridgway & Friedmann 1946; Monroe 1968) y la georreferenciación no fue existosa 
en todos los casos.
Al comparar los mapas de riqueza del total de especies y de aquellas con 
preferencia por el BTC (Figs. 4 y 5 respectivamente), podemos notar que existe una 
diferencia de 137 especies; estas, son aquellas que prefieren otro tipo de hábitat y debido 
a la accidentada topografía que existe en la región, se encuentran algunos registros zonas 
de ecotonos como sucede en el istmo de Tehuantepec (Rodríguez-Contreras 2004), el 
Valle de Sula, Honduras (Monroe 1968), o son especies que se distribuyen en la vertiente 
del Golfo hasta Centroamérica, abarcando las zonas de BTC del centro de Veracruz y la 
península de Yucatán (p. ej. Crypturellus cinammomeus se distribuye desde el norte de 
Veracruz por la vertiente del Golfo, incluyendo la península de Yucatán, hasta 
Centroamérica, Friedmann et al. 1950; Lowery & Dalquest 1951). 
Cabe señalar que en ambos casos el Istmo de Tehuantepec y el Valle de Sula, 
Honduras, son las zonas con la mayor riqueza de especies, esto dado por la restricción de 
hábitat de las especies que habitan en esta zona, así como de las altas tasas de recambio 
que existen dadas por los mosaicos de vegetación que las circundan (Monroe 1968; 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
30
García-Trejo 2002; Rodriguez-Contreras 2004; V. Rodriguez-Contreras com. pers.) lo que 
provoca un aumento considerable en el aumento de especies que ocurren en dichos 
sitios.
LOS PATRONES DE ENDEMISMO
Las concentraciones de especies endémicas son utilizadas de manera frecuente 
para determinar las prioridades de conservación (Peterson & Navarro 1999), por este 
motivo el reconocimiento de linajes evolutivos como unidades básicas en la estimación de 
la biodiversidad es fundamental (Peterson & Navarro 1999, Navarro & Peterson 2004). En 
el caso de las aves mexicanas, la utilización de los conceptos alternativos de especie, ha 
producido un aumento de 100 a 222 especies endémicas para el país (Navarro & 
Peterson 2004), por lo que su utilización y su extrapolación a Centroamérica establecen 
un cambio en la visualización del endemismo en la zona. La alta tasa de endemismos en 
Mesoamérica, demuestra que se trata de un centro de diversificación de gran importancia 
para las aves, pues a pesar de haber considerado los límites de manera política, el 
51.84% de las especies utilizadas en el análisis son endémicas a la región. 
Vane-Wright et al. (1991) señalan que existe una disyuntiva en conservación 
debido a que las áreas de endemismo no coinciden con las de riqueza, y por lo tanto no 
es facil decidir qué conservar. Sin embargo, el istmo de Tehuantepec y el Valle de Sula, 
presentan concentraciones altas tanto de riqueza de cómo de endemismos (Fig. 6), por lo 
que es necesario re-evaluarlas como zonas prioritarias para la conserrvación de BTC. 
En el análisis a escala regional, la consideración del endemismo se basó en los 
límites geopoliticos (Fig. 7 para Centroamérica y Fig. 8 para México), ya que a pesar de lo 
artificial en la delimitación, el conocimiento generado puede permitir la promoción de 
estrategias de conservación a niveles regionales, estatales o nacionales. Para 
Centroamérica, los patrones de endemismo se generaron a partir de seis especies 
(Amazilia luciae, Melanerpes hoffmannii, Aratinga rubritorquis, Thamnophilus bridgesi,
Euphonia luteicapilla, Phylloscartes flavovirens) y la se ubica en una zona de aislamiento 
entre la cordillera de Tilarán y el Golfo de Nicoya, por otro lado México es el gran centro 
de diversificación (Figs. 8 y 9) siendo la parte occidental la más importante (Peterson & 
Navarro 2000). 
El occidente de México es considerado como uno de los centros de concentración 
de endemismo para las aves mexicanas (Peterson & Navarro 2000) debido a las 
PATRONES BIOGEOGRÁFICOS DE LA
AVIFAUNA DE LAS SELVAS SECAS DE MESOAMÉRICA
31
condiciones de aislamiento que se han generado desde la formación de la SMOc y el 
ENT, situación que se ve reflejada en otros grupos taxonómicos, como los árboles del 
género Bursera (Espinosa-Organista et al. 2001; Becerra 2005), las mariposas de la 
superfamilia Papilionoidea (Llorente & Luis-Martínez 1993) y las abejas mexicanas de la 
superfamilia Apoidea (Ayala et al. 1993). En el caso de la herpetofauna, en el occidente 
de México se concentra una tercera parte del país (García 2006), para los mamíferos el 
ENT y los BTC del occidente de México concentran hasta el 75% de las especies 
endémicas del país (Ceballos & Oliva 2005) y para las aves, dependiendo del concepto de 
especie utilizado, las especies endémicas de las tierras bajas del Pacífico varían entre 20, 
de acuerdo con el concepto biológico de especie (Escalante et al. 1998) y 55 
considerando el concepto filogenético – evolutivo (Peterson & Navarro 2000). 
Las condiciones de aislamiento generadas en los BTC son la principal causa de 
albergar la mayor parte de los endemismos en la región pues los BTP a pesar de la gran 
riqueza que albergan presentan menor cantidad, sobre todo por la gran extensión que 
presentan fuera de Mesoamérica (Flores-Villela & Navarro 1993). Además, la utilización 
de conceptos de especie alternativos representa una ventaja para evitar la subestimación 
de la biodiversidad, pues como se pudo constatar diferencias claras en las 
concentraciones de endemismos dependiendo del concepto utilizado (Escalante et al.
1998; Peterson & Navarro 1999).
Cabe señalar que sería recomendable utilizar el criterio de endemismo a partir de 
zonas de recambio de especies, como las establece García-Trejo (2002) y no por límites 
geopolíticos, pues de esta manera se presentarían datos con un sentido totalmente 
biológico que valdría la pena ser analizado. 
CRÍTICAS AL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS: CONCEPTOS, HISTORIA, ECOLOGÍA Y 
HOMOLOGÍA
 El PAE ha sido uno de los métodos biogeográficos que más criticas ha recibido, ya 
que el método no requiere de las hipótesis filogenéticas de las especies analizadas, para 
conocer las relaciones históricas entre las áreas que ocupan (Rosen 1988, Morrone & 
Crisci 1995,