Propagacion-sexual-de-cuachalalate-Amphipterygium-adstringens-especie-de-uso-medicinal

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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
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 La presente tesis se realizó en el laboratorio de Estructura y Fisiología de Plantas de la 
Facultad de Ciencias, UNAM, con la Dirección de la Dra. Alicia Enriqueta Brechú Franco, 
con el apoyo del Proyecto CONAFOR 41828 y sustentada ante el siguiente jurado: 
Dr. Angel Villegas Monter 
Dr. Guillermo Laguna Hernández 
Dra. Alicia E. Brechú Franco 
M. en C. Armando Gómez Campos 
M. en C. Ela Alcántara Flores 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Agradecimientos al CONAFOR 
 Se agradece al Consejo Nacional Forestal (CONAFOR) el apoyo para la realización del 
trabajo de investigación y con ello la elaboración de la presente tesis, que está incluida en el 
proyecto CONAFOR 41828 “Propagación de Especies Medicinales Explotadas en los 
Municipios Leonardo Bravo y Eduardo Neri en el Estado de Guerrero para el Establecimiento 
de Plantaciones Semicomerciales”. Las plantas derivadas de esta investigación se 
trasplantaron en Xochipala, Guerrero. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Dedicatoria 
A mi familia: Papá, Mamá, Rodrigo y Jimena con todo mi cariño y esfuerzo. 
A mis abuelos Pepe, Blanca y Chela por confiar en mi. 
A mis amigos Tania Villarreal, Jorge Ivan por su incondicional apoyo 
 
Agradecimientos 
A la Dra. Alicia Enriqueta Brechú Franco por la dirección de este trabajo, así como por su 
amistad, enseñazas y continuo apoyo. 
Al Dr. Ángel Villegas Monter por sus enseñanzas, apoyo, amistad y ayuda en el laboratorio de 
Fruticultura del Colegio de Posgraduados. 
Al Técnico Académico Guillermo Arellano por su apoyo y asesoría en el laboratorio de 
Fruticultura del Colegio de Posgraduados. 
Al M. en C. Armando Gómez Campos, por compartir su conocimiento para este trabajo. 
A la M. en C. Ela Alcántara Flores por sus consejos, conocimientos y sincera amistad. 
Al Dr. Guillermo Laguna Hernández por su apoyo y asesoría. 
A los integrantes del Jurado por enriquecer este trabajo con sus valiosas observaciones y 
sugerencias. 
A la Dra. Helia Reyna Osuna Fernández por sus enseñanzas y sugerencias. 
A la Dra. Martha Martínez Gordillo y al M. en C. Ramiro Cruz Durán por su ayuda y 
disponibilidad en el Herbario Nacional de la Facultad de Ciencias 
A Don Gabriel Heredia y Don Fidel Heredia por su valioso apoyo como guías en Xochipala, 
Guerrero. 
A mis amigos, P. de biol. Adriana Lizzette Luna Nieves, P. de biol. Jorge Iván Castillo 
Arellano, P. de biol. Tania Villarreal Barajas, Enrique Macias Martínez, P. de biol. Patricia 
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Pérez Belmont, P. de biol. Erika Guerra Flores, P. de biol. David Ortíz Salgado, P. de biol. 
Eliud Rodríguez, P. de biol. Carlos Omar Becerra Soria, P. de biol. Beatriz Eugenia González, 
Yvette Lelorier, María Fernanda Olvera, Rafael Shin, Juan Carlos Lombardo, María José 
Obregón Treviño, Valery Madero Mabama, Patricia Medina García-Diego, Valentina Olvera 
Lara, Hortensia Sienra, Elenita, Feli y Emmanuel, por su apoyo en todo momento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CONTENIDO 
INDICE DE FIGURAS 
1.0. RESUMEN 
2.0. INTRODUCCIÓN 
3.0. OBJETIVOS: GENERAL Y PARTICULARES 
4.0. ANTECEDENTES 
 4.1. Partenocarpia 
 4.2. Germinación 
 4.3. Viabilidad 
 4.4. Latencia 
 4.5. Efecto de los tratamientos 
 4.5.1. Frutos completos y semillas aisladas 
 4.5.2. Imbibición 
 4.5.3. Temperatura 
 4.5.4. Ácido giberélico 
 4.5.5. Almacenamiento: ambiente y refrigeración 
 4.6. Familia Julianiaceae: Amphipterygium adstringens 
 4.6.1. Características generales 
 4.6.2. Ubicación taxonómica (Cronquist, 1981) 
 4.6.3. Descripción Botánica Específica (Pennington y Sarukhan, 1968) 
 4.6.4. Descripción de la diáspora (Fruto) y semilla 
 4.6.5. Distribución 
 4.6.6. Importancia económica y aspectos generales 
 4.6.7. Investigaciones realizadas 
5.0. MATERIAL Y MÉTODO 
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 5.1. Sitio y fecha de colecta 
 5.2. Sitio de trabajo 
 5.3. Material vegetal 
 5.4. Planeación de los experimentos 
 5.5. Experimento 1: Determinación de número de semillas por fruto y viabilidad 
 5.5.1. Diseño experimental: localización de semillas por lóculos y cantidad 
 en frutos 
 5.5.2. Variables evaluadas 
 5.5.3. Conducción del experimento 
 5.5.4. Análisis de datos 
 5.5.5. Diseño experimental: pruebas de viabilidad 
 5.5.6. Variables evaluadas 
 5.5.7. Conducción del experimento 
 5.5.8. Análisis de datos 
 5.6. Experimento de germinación 
 5.6.1. Sustrato 
 5.7. Experimento 2: Germinación de semillas en frutos completos y lóculos con 
 0, 3, 6 y 9 horas de imbibición 
 5.7.1. Diseño experimental 
 5.7.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
 experimentales 
 5.7.3. Variables evaluadas 
 5.7.4. Conducción del experimento 
 5.7.5. Análisis de datos 
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 5.8. Experimento 3: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate a 10 
 tiempos de imbibición desde 30 min. hasta 48 horas (2280 min.). 
 5.8.1. Diseño experimental 
 5.8.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
 experimentales 
 5.8.3. Variables evaluadas 
 5.8.4. Conducción del experimento 
 5.8.5. Análisis de datos 
 5.9. Experimento 4: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate a 3 
 temperaturas de imbibición con 5 tiempos de exposición y el testigo. 
 5.9.1. Diseño experimental 
 5.9.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
 experimentales 
 5.9.3. Variables evaluadas 
 5.9.4. Conducción del experimento 
 5.9.5. Análisis de datos 
 5.10. Experimento 5: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate 
 almacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por dos 
 horas en agua, tres concentraciones de ácido giberélico y el testigo. 
 5.10.1. Diseño experimental 
 5.10.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
 experimentales 
 5.10.3. Variables evaluadas 
 5.10.4. Conducción del experimento 
 5.10.5. Análisis de datos 
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 5.11. Experimento 6: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate 
 almacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por dos 
 horas en agua, tres concentraciones de ácido giberélico, con pH ajustado y el 
 testigo. 
 5.11.1. Diseño experimental 
 5.11.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
 experimentales 
 5.11.3. Variables evaluadas 
 5.11.4. Conducción del experimento 
 5.11.5. Análisis de datos 
6.0. RESULTADOS 
 6.1. Experimento 1: Determinación de número de semillas por fruto y viabilidad 
 6.2. Experimento 2: Germinación de semillas en frutos completos y lóculos con 
 0, 3, 6 y 9 horas de imbibición 
 6.3. Experimento 3: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate a 10 
 tiempos de imbibición desde 30 min. hasta 48 horas (2280 min.). 
 6.4. Experimento 4: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate a 3 
 temperaturas de imbibición con 5 tiempos de exposición y el testigo 
 6.5. Experimento 5: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalatealmacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por dos 
 horas en agua, tres concentraciones de ácido giberélico y el testigo. 
 6.6. Experimento 6: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate 
 almacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por dos 
 horas en agua, tres concentraciones de ácido giberélico, con pH ajustado y el 
 testigo. 
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7.0. DISCUSION 
 7.1. Anatomía 
 7.2. Viabilidad 
 7.3. Latencia 
 7.4. Germinación 
 7.4.1. Frutos y lóculos e imbibición durante cuatro tiempos 
 7.4.2. Efecto del tiempo de imbibición en la germinación 
 7.4.3. Imbibición a altas temperaturas 
 7.4.4. Almacenamiento y ácido giberélico 
8.0. CONCLUSIONES 
 8.1. Anatomía 
 8.2. Viabilidad 
 8.3. Latencia 
 8.4. Germinación 
9.0. REFERENCIAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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INDICE DE FIGURAS 
1. Corte transversal del fruto de Cuachalalate, colectado en Xochipala, Gro. para 
 conteo de lóculos y semillas. El lóculo ubicado a la derecha corresponde al lóculo 
 1 y así sucesivamente. 
2. Distribución de frutos de Cuachalalate en las macetas de siembra 
3. Distribución de los lóculos centrales de Cuachalalate en las macetas de siembra. 
4. Porcentaje de frutos de Cuachalalate con 2, 3 y 4 lóculos. Colectados en 
 Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 observaciones. 
5. Porcentaje de frutos de Cuachalalate, con 0, 1, 2 y 3 semillas. Colectados en 
 Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 observaciones. 
6. Número de semillas observadas por repetición de 20 frutos de Cuachalalate, 
 colectados en Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 observaciones. 
7. Frecuencia de semillas en relación con la posición del lóculo en 200 frutos de 
 Cuachalalate, colectados en Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 
 observaciones. 
8. Evaluación de semillas viables con TTC al 5% durante 12 horas, en frutos de 
 Cuachalalate, colectados en Xochipala, Gro. 
9. Porcentaje de viabilidad en semillas de Cuachalalate tratadas con Tricloruro de 
 Tetrazolio al 5% durante 12 horas. Colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 100 
 frutos, media de 20 observaciones 
10. Peso promedio (g) de frutos de Cuachalalate embebidos por 0, 3, 6 y 9 hrs. 
 Colectados en Xochipala, Gro. Ntotal = 400, media de 100 observaciones. Edad: 4 
 días respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 18 de enero de 2006. 
11. Dinámica de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate expuestas a 0, 3, 6, 
 y 9 hrs de imbibición. Colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 400, media de 100 
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 observaciones, repeticiones de 10 frutos para cada uno de los 4 tratamientos. Edad: 
 4 días respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 18 de enero de 2006. 
12. Dinámica de Germinación de semillas en lóculos de Cuachalalate expuestas a 0, 3, 
 6, y 9 hrs de imbibición. Colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 200, media de 50 
 observaciones. Edad: 4 días respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 18 de 
 enero de 2006. 
13. Dinámica de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate embebidas por 10 
 tiempos, colectadas en Xochipala, Gro., Ntotal = 500, media de 50 observaciones. 
 Edad: 2 meses respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 15 de marzo de 
 2006. 
14. Porcentaje de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate con 10 tiempos de 
 imbibición, colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 500, media de 50 observaciones. 
 Edad: 2 meses respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 15 de marzo de 
 2006. 
15. Peso promedio (g) para grupos de 20 frutos de Cuachalalate, expuestos a 10 
 tiempos de imbibición y el testigo (50 frutos por tratamiento), colectados en 
 Xochipala Gro. Ntotal = 550, media de 50 observaciones. Edad: 2 meses respecto a 
 la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 15 de marzo de 2006. 
16. Dinámica de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate, colectadas en 
 Xochipala, Gro., con cinco tiempos de imbibición y el testigo (0=testigo, 1=10 min, 
 2=20 min, 3=40 min, 4=80 min, 5=160 min) a 2 temperaturas (25ºC y 60ºC). Ntotal 
 = 640 frutos, media de 40 observaciones. Edad: 2 meses respecto a la fecha de 
 colecta 14/01/06. Siembra: 15 de marzo de 2006. 
17. Porcentaje de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate, con cinco tiempos 
 de imbibición y el testigo 25°C (0=testigo, 1=10 min, 2=20 min, 3=40 min, 4=80 
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 min, 5=160 min) a 2 temperaturas (25ºC y 60ºC), colectadas en Xochipala, Gro. 
 Ntotal = 640 frutos, media de 40 observaciones. Edad: 2 meses respecto a la fecha de 
 colecta 14/01/06. Siembra: 15 de marzo de 2006. 
18. Dinámica de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate almacenadas a 
 temperatura ambiente y en refrigeración, expuestas a 5 tratamientos durante 2 horas 
 de imbibición (agua, solución de AG3 [0.01M, 0.001M y 0.0001M] y el testigo). 
 Colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 500 frutos, media de 50 observaciones. 
 Edad: 4 meses respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 15 de mayo de 
 2006. 
19. Porcentaje de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate almacenadas a 
 temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por 2 horas en 5 condiciones 
 (agua, solución de AG3 [0.01M, 0.001M y 0.0001M] y el testigo). Colectadas en 
 Xochipala, Gro. Ntotal = 500 frutos, media de 50 observaciones. Edad: 4 meses 
 respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 15 de mayo de 2006. 
20. Número de plantas obtenidas a partir de la germinación de semillas en frutos de 
 Cuachalalate almacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas 
 durante 2 horas en 5 tratamientos (agua, solución de AG3 [0.01M, 0.001M y 
 0.0001M] ajustado a pH5 y el testigo). Colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 500 
 frutos, media de 50 observaciones. Edad: 7 meses respecto a la fecha de colecta 
 14/01/06. Siembra: 21 de agosto de 2006. 
21. Porcentaje de germinación de semillas en frutos de Cuachalalate almacenadas a 
 temperatura ambiente y en refrigeración, con 5 tratamientos por 2 horas de 
 imbibición (agua, solución de AG3 [0.01M, 0.001M y 0.0001M] ajustados a pH 5 y 
 el testigo). Colectadas en Xochipala, Gro. Ntotal = 500 frutos, media de 50 
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 observaciones. Edad: 7 meses respecto a la fecha de colecta 14/01/06. Siembra: 21 
 de agosto de 2006. 
22. Corte sagital de fruto de Cuachalalate que muestra óvulo hemítropo y 
 unitegumentado. 
23. Embrión de Cuachalalate (Amphipterygium adstringens) 
 
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1.0. RESUMEN 
Propagación sexual del Cuachalalate 
(Amphipterygium adstringens), especie de uso medicinal 
 El Cuachalalate (Amphipterygium adstringens, Julianiaceae) es un árbol endémico 
de México reconocido en la herbolaria como una de las especies de mayor uso tradicional. 
Su corteza se comercializa en varias entidades del país para tratar más de 30 enfermedades 
diferentes, entre las que destacan: úlceras, gastritis, cáncer de estómago y lesiones 
cutáneas. El descortezamiento intensivo de esta especie destruye tejidos vitales del árbol 
provocándole la muerte y disminución de poblaciones naturales. El objetivo de esta 
investigación fue determinar los factores intrínsecos de las semillas y del ambiente que 
favorecen la germinación de A. adstringens. Se realizó un estudio anatómico preliminar de 
frutos en etapas tempranas de desarrollo donde se encontró un óvulo hemítropo y 
unitégmico. El análisis de frutos maduros mostró la presencia de dos a cuatro lóculos. El 
50% de los frutos fue partenocárpicos y el resto presentó de una a dos semillas con mayor 
frecuencia en el lóculo dos. La evaluación de la viabilidad con la prueba de tetrazolio fue 
variable, en promedio de 31%. Se evaluó el efecto de diferentes tiemposde imbibición en 
la germinación de semillas, los mejores resultados se obtuvieron con dos horas de 
imbibición. La aplicación de altas temperaturas (60° y 80°C) no mejoraron la 
germinación. El almacenamiento a temperatura ambiente mostró mejores resultados que 
en refrigeración. La exposición a tres concentraciones de ácido giberélico (0.01M, 0.001M 
y 0.0001M) no incrementaron el porcentaje de germinación. Los resultados de esta 
investigación permiten abordar de manera objetiva la propagación sexual de A. adstringens 
en su ambiente natural, selva baja caducifolia. 
 
 
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2.0. INTRODUCCIÓN 
 Actualmente se sabe que aproximadamente 1500 millones de personas recurren a 
medicinas y terapias tradicionales, de las cuales 95 por ciento son de origen vegetal 
(Hersch, 1996). 
 En México, la práctica del uso de las plantas medicinales aún es vigente, y día con 
día adquiere mayor fuerza, debido a la pobreza y a la poca disponibilidad de servicios 
médicos en comunidades rurales. Ya que México tiene grandes problemas de deterioro 
ambiental, esta práctica es ampliamente utilizada por los habitantes y es por esto que el 
conocimiento del uso tradicional de plantas medicinales debe ser revalorizado (Monroy, 
Castillo, 2000) 
 Las plantas de uso medicinal casi no se cultivan en nuestro país; su origen silvestre 
y la creciente demanda que enfrenta generan desabasto y problemas ecológicos que son 
poco atendidos. Algunos de los productos que se colectan en México, solicitados en el 
extranjero en 1984 fueron el áloe vera, por holandeses; el llantén, la ortiga, la salvia, el 
romero y la quina, por venezolanos y el Cuachalalate por Japoneses. De estas plantas, la 
única endémica de México es el Cuachalalate. Las leyes japonesas imponían varias 
restricciones a los importadores mexicanos para su movimiento comercial, como la 
cuarentena de plantas, el control de sustancias tóxicas y deletéreas y la de asuntos 
farmacéuticos. Estos movimientos comerciales requieren estudios detallados, actualmente 
inexistentes (Hersch, 1996). 
 La corteza del árbol de Cuachalalate (A. adstringens) se ha utilizado en la medicina 
tradicional mexicana para atender diversas afecciones a la salud, desde tiempos muy 
remotos, como: úlceras gastrointestinales, enfermedades de la mujer, la piel, el sistema 
respiratorio, el digestivo, los riñones y para calmar los nervios, heridas, etc. (Monroy y 
Monroy, 2006). 
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 Los resultados experimentados por los usuarios han permitido la difusión de sus 
bondades, lo que a su vez ha reclamado su comercialización en los mercados nacionales en 
primer término, no obstante éstos tradicionalmente han recibido el abasto por la labor de 
acopiadores realizadas en las regiones de su distribución natural. Estas personas hasta 
hace unos años realizaban su labor bajo los preceptos de su propia percepción cultural, 
cortando algunas porciones de corteza de cada árbol o bien dejando tocones de 
aproximadamente un metro de altura de los árboles tumbados, lo que permitía su 
regeneración. En tiempos más recientes la fama del Cuachalalate, ha rebasado nuestras 
fronteras provocando con ello una alta demanda que obliga a los acopiadores pasar por alto 
su patrón cultural de recolección. Los intermediarios exigen cubrir una cuota mayor, lo 
que hace que la técnica de recolecta ahora sea total, avanzando cada vez más sobre las 
poblaciones naturales de Cuachalalate, devastando no solo los árboles, sino también las 
poblaciones jóvenes, amenazando con ello su conservación. Esta situación aunque aun no 
es tan drástica por la amplia distribución de la planta, sí alerta sobre la necesidad de 
planear alternativas a su manejo, y para ello la urgencia de realizar investigaciones 
científicas en diversos campos, como el ecológico, agronómico, fitoquímico, anatómico y 
sobre todo el de su propagación (fisiológico), todos ellos como medidas preventivas para 
establecer a mediano plazo un manejo eficiente y sustentable. 
 El presente trabajo pretende contribuir en ese sentido a aportar conocimiento 
científico y tecnológico, al ensayar técnicas y modelos experimentales en vías de conocer 
de mejor manera las condiciones físicas y ambientales que garanticen la propagación del 
Cuachalalate, con base en lo cual se pueda lograr la producción sostenida y así disminuir el 
deterioro ambiental. 
 
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3.0. OBJETIVOS: GENERAL Y PARTICULARES 
 El objetivo general de este trabajo fue conocer las condiciones controladas más 
favorables para la germinación de Amphipterygium adstringens. 
Objetivos particulares: 
Determinar la estructura anatómica de frutos en las primeras etapas del desarrollo 
Analizar la morfología del fruto y semilla maduros. 
Determinar la viabilidad de las semillas de Cuachalalate. 
Identificar las restricciones para la germinación de semillas. 
Evaluar la germinación de semillas dentro de frutos completos y lóculos separados. 
Estudiar el efecto de diferentes tiempos de imbibición en la germinación. 
Evaluar el efecto de temperaturas altas en el reblandecimiento de cubiertas y en la 
germinación de Cuachalalate. 
Determinar el efecto del almacenamiento de frutos a temperatura ambiente y en 
refrigeración en la germinación de las semillas. 
Evaluar el efecto del ácido giberélico en la germinación de Cuachalalate. 
 
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4.0. ANTECEDENTES 
4.1. Partenocarpia 
 Algunas plantas, producen frutos sin semilla de manera natural, o bien inducidos 
por tratamientos con auxinas. La producción de estos frutos se conoce como partenocarpia 
(Taiz y Zeiger, 2002). Este fenómeno es común en variedades hortícolas de banano, piña, 
pepino, tomates, higo, naranja, uva, kiwi, pimienta, etc. La partenocarpia es un rasgo 
genéticamente adquirido, y varía en individuos y ecotipos de la misma especie. 
 En poblaciones naturales, la partenocarpia puede resultar por una de tres causas: (i) 
falta de polinización, (ii) que la polinización ocurra, pero no la fertilización y (iii) que la 
fertilización ocurra y sea seguida del aborto del embrión. Las razones de este aborto aún 
desconocidas. Se sabe que las auxinas en plantas jóvenes de fresa, tomate, uva y naranja 
producen frutos partenocárpicos. Mientras que en Arabidopsis, chícharos, y zarzamora, 
el tratamiento con giberelinas produce el mismo efecto. 
 El hecho de que se presente variación entre cultivos en cuanto a la producción de 
dichos frutos, se puede deber a la diferencia en el contenido endógeno de estas hormonas 
en la placenta o los ovarios. 
 En estudios con dos variedades de mandarina, “Clementinas” y “Satsuma”, la 
primera presenta bajo contenido de frutos partenocárpicos y por consiguiente baja cantidad 
de ácido giberélico endógeno, en cambio; la variedad “Satsuma” contiene altas cantidades 
de ácido giberélico endógeno y presenta frutos partenocárpicos y esta variedad responde 
mal a tratamientos con AG3 (Srivastava, 2002). 
4.2. Germinación 
 La germinación se puede definir como el inicio o la reasunción del crecimiento del 
embrión de una semilla madura y es la suma de eventos que comienza con la hidratación 
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de las semillas y culmina con la emergencia del eje embrionario, usualmente la radícula a 
través de la cubierta seminal. (Taiz y Zeiger, 2002; Srivastava, 2002). 
 Para que se lleve a cabo dicho proceso debe de haber imbibición de la semilla. Las 
semillas con cubiertas permeables, generalmente exhiben un proceso trifásico en la toma 
de agua. Imbibición (I), germinación o activación del metabolismo (II) y fases del 
crecimiento (III). El rango inicial de imbibición estará determinado en primera instancia 
por la permeabilidad de su cubierta seminal, el área de contacto entre la semilla y el 
sustrato y la conductividad hidráulica del sustrato (Kigel y Galili, 1995).Si las condiciones óptimas para la germinación se proveen por un largo tiempo, y 
este proceso no ocurre, se puede deber a dos factores: a que la semilla no es viable, o que 
es viable pero está latente (Kahn, 1982). 
 La germinación puede verse afectada por factores ambientales, la edad de la planta 
madre y la posición de las semillas en el fruto. En zanahoria y apio, se ha reportado que la 
posición en la que se producen las semillas en plantas madres puede afectar marcadamente 
su tamaño, las características de la germinación y el vigor de las plántulas (Thomas et al., 
1978 en Zambrano, 1992). 
 Otra circunstancia que influye la germinación es el efecto materno el cual incluye al 
conjunto de influencias que tienen lugar antes de la dispersión de las semillas y está 
determinado por el genotipo, por el ambiente en que se encuentra, y también por la 
influencia que se ejerció sobre las semillas durante su desarrollo y maduración cuando 
todavía se encontraban unidas a la planta madre (Roach y Wulff ,1987 en Zambrano, 
1992). Este efecto tiene relación con la germinación, ya que determina las características 
de una semilla y por lo tanto de su germinación. 
 Varios estudios han demostrado que cambios en el ambiente de la planta, como 
humedad, temperatura y nutrimentos, entre otros, presentan un efecto importante en el 
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tamaño y el peso de las semillas descendientes. Este hecho se ha correlacionado 
directamente con las características de su germinación (Zambrano, 1992). 
 Una semilla permite la dispersión, tanto en tiempo como en espacio. Durante este 
periodo, ataques por bacterias y hongos se ven frenados por el estado de desecación de las 
semillas, y también por su cubierta seminal. En muchas semillas la presencia de fenólicos, 
lectinas, glicósidos tóxicos e inhibidores enzimáticos, previenen la granivoría por insectos, 
roedores y herbívoros. La semilla normalmente viene con todo lo necesario para su 
germinación y para su crecimiento temprano, incluyendo reservas alimenticias y minerales. 
Lo único que necesita para disparar la geminación es la temperatura, agua y oxígeno del 
medio, y es el embrión quien determina cuando las condiciones ambientales son las 
correctas (Srivastava, 2002). 
 Los trabajos realizados en germinación son diversos, ya que prueban distintas 
condiciones y efectos que pudieran tener algunos factores en ésta. 
4.3. Viabilidad 
 El 2,3,5-Trifenil-2H-Cloruro de Tetrazolio (TTC) es una sustancia que permite 
determinar la viabilidad de las semillas. En este método las semillas embebidas son 
disectadas, para que el embrión quede expuesto y posteriormente se colocan en la solución 
de TTC al 0.1%. Si las semillas no son disectadas, se recomienda utilizar una solución de 
TTC al 1%. Los embriones viables liberan iones de hidrógeno durante la respiración, que 
combinados con el TTC, causan pigmentación roja o rosa en el tejido. Este método para 
determinar viabilidad en semillas, funciona tanto en embriones latentes, como no latentes 
(Taiz y Zeiger, 2002). 
 Estudios como el de Gholami et al., (2007), prueban que la germinación de las 
semillas se puede ver afectada conforme avanza la edad de ésta. En cambio Kiyoshi et al., 
Neevia docConverter 5.1
(2005), trabajaron con Litchi y no observaron modificaciones en la viabilidad y 
germinación por el corto tiempo de almacenamiento. 
4.4. Latencia 
 En muchos casos una semilla viable, no germinará aunque tenga los elementos y las 
condiciones necesarias para hacerlo. Este fenómeno se conoce como latencia o letargo. La 
latencia introduce un retardo temporal en el proceso de germinación que provee de tiempo 
adicional para la dispersión de las semillas en mayores distancias geográficas. También 
maximiza la supervivencia de las semillas previniendo que germinen en condiciones poco 
favorables (Taiz y Zeiger, 2002; Baskin y Baskin, 1998). 
 La latencia tiene bases genéticas, pero su expresión y el grado en el que se presenta 
son afectados por señales del desarrollo y por factores ambientales. En algunos casos, una 
misma planta puede producir semillas no latentes al principio y altamente latentes al final 
de la temporada; las semillas del mismo genotipo que crecen en dos locaciones, pueden 
mostrar diferente grado de latencia. Esta variabilidad en la latencia le permite a las 
semillas asegurar la germinación en el sustrato y conferirle una ventaja adaptativa en la 
superviviencia de las especies a través de distintas condiciones ambientales (Srivastava, 
2002). 
 Las semillas de especies ortodoxas, (aquellas que disminuyen su contenido de 
humedad hasta 5 a 7% y se mantienen viables) maduran y se tornan quiescentes, pero 
germinarán cuando las condiciones sean las adecuadas y los requerimientos necesarios se 
cumplan. Las semillas ortodoxas presentan latencia con mayor frecuencia, éstas requieren 
de estímulos como la temperatura o la luz para poder germinar (Srivastava, 2002). 
 Las semillas latentes, normalmente presentan embriones bien desarrollados, como 
ejemplo tenemos al frijol y al chícharo. En varias especies, las semillas son dispersadas 
con embriones inmaduros y el desarrollo de ellos continúa dentro de la semilla, utilizando 
Neevia docConverter 5.1
las reservas presentes en el endospermo. En estos casos la emergencia de la radícula se da 
mucho después. Estas semillas no germinarán hasta que maduren por completo 
(Srivastava, 2002). 
Existen varias clasificaciones de la latencia: 
 Según Srivastava (2002) la latencia esta dividida en dos tipos básicos, la primaria, 
que es adquir ida durante el desarrollo/maduración de la semilla y la secundaria, que 
resulta de factores posteriores a la dispersión. La primaria se puede deber a varias razones: 
si está impuesta por alguna estructura de cubierta en la semilla, se llamará latencia 
relacionada con la cubierta (exógena según Nikolaeva, 1969-1977 en Baskin y Baskin, 
1998) e incluye estructuras como testa, pericarpio, restos del endospermo, restos de nucela 
o perispermo. En varias especies, la cubierta puede actuar como barrera a la entrada de 
agua y gases o bien es muy dura mecánicamente, como en el caso del Mesquite, una 
leguminosa y varias nueces, donde las semillas tienen testa tan dura y lignificada, que el 
embrión es incapaz de romperla. Estas estructuras se pueden remover mecánica o 
químicamente y de esta forma dejan libre al embrión para su emergencia. En el otro tipo 
de latencia primaria alguna característica del embrión previene la germinación (latencia 
endógena según Nikolaeva, 1969-1977 en Baskin y Baskin, 1998). Algunas semillas no 
logran su germinación debido a que cuando son dispersadas de la planta madre, tienen el 
embrión inmaduro. Por ejemplo, semillas de apio (Apium graveolens) y de ginseng (Panax 
quinquefolius), y la mayor parte de los miembros de la familia Orchidaceae, tienen 
embriones pequeños y rudimentarios, que requieren de un crecimiento y diferenciación de 
tejidos y órganos antes de su germinación. En apio son necesarias condiciones de luz y 
giberelinas para que la germinación se de, en cambio para ginseng, las semillas requieren 
de cambios de temperatura (calor y frío) por varios meses para poder germinar (Srivastava, 
2002). 
Neevia docConverter 5.1
 En especies de semillas sin endospermo, las características de la testa son las 
responsables del grado de latencia impuesta por la cubierta (Nicolás et al., 2002). 
 Las semillas requieren de señales ambientales específicas de luz y/o temperatura 
para poder germinar. 
 Zárate (1984) en su trabajo de germinación con Cuachalalate, menciona que no 
presenta latencia exógena, sin embargo no aporta la justificación con relación a la latencia 
encontrada. 
4.5. Efecto de los tratamientos 
4.5.1. Frutos completos y semillas aisladas 
 La germinación inicia con la imbibición, para queello ocurra la cubierta seminal 
debe ser permeable. La remoción de estructuras de protección tales como cubierta 
seminal, pericarpio, endocarpo, etc. contribuye en algunos casos a una aceleración en la 
germinación. Experimentos con Anemone coronaria, Zinnia violacea y Prunus 
campanulata, cuyas estructuras protectoras en las semillas fueron removidas, obtuvieron 
mayores porcentajes de germinación al igual que una reducción en el tiempo de 
germinación (Chen et al., 2007; Baskin y Baskin, 1998; Miyajima, 1996) 
4.5.2. Imbibición 
 En semillas secas, el índice de respiración y el metabolismo, son ambos 
extremadamente bajos. Las membranas y algunos organelos celulares están 
estructuralmente indefinidos y son bioquímicamente ineficientes. La hidratación en las 
semillas no solo restaura la actividad metabólica en los embriones quiescentes, también 
activa la maquinaria embrionaria para que pueda recibir señales como luz, frío, y 
alternancia de temperaturas, señales que son necesarias para romper algunos tipos de 
latencia en semillas (Srivatsava, 2002). 
Neevia docConverter 5.1
 La entrada de agua a la semilla es la primera fase de la germinación y permite la 
difusión de sustratos hacia los sitios activos de las enzimas (Kigel y Galili, 1995). En la 
segunda fase, activación y germinación, a medida que incrementa el potencial hídrico en la 
semilla, el gradiente de imbibición disminuye. El contenido de agua en la semilla aumenta 
poco a poco, reactiva el metabolismo y continúa entrando hasta la emergencia de la 
radícula en donde se observa un aumento muy marcado. Las semillas que presentan 
latencia pueden mantener niveles muy bajos de actividad metabólica y pueden permanecer 
en esta fase durante meses o bien años antes de terminar por completo con la germinación. 
El crecimiento del embrión es la tercera fase y depende del potencial osmótico de las 
células y de las propiedades de las paredes celulares del embrión, así como de la presencia 
y fuerza de cualquier tejido externo que presente un impedimento para la expansión del 
embrión (Kigel y Galili, 1995). 
 Debido a que la imbibición es un requisito casi indispensable para la germinación 
en la mayoría de las semillas, es un tratamiento frecuentemente evaluado. 
Los trabajos con Passiflora edulis (Sobreira et al., 2004) y Myrciaria dubia 
(Aparecida et al., 2006) evaluaron tiempos de imbibición y sus efectos en la germinación. 
Zárate (1984) en su trabajo con Cuachalalate prueba distintos tiempos de imbibición, y la 
relación con la germinación. 
4.5.3. Temperatura 
 La temperatura es un requerimiento para la germinación. La germinación ocurre en 
un amplio rango de temperaturas, aunque hay algunas especies para las cuales existe una 
temperatura óptima para dicho proceso y la variación por debajo o por encima de ella, 
puede disminuir e incluso anular la germinación (Srivastava, 2002). 
 Se ha visto que la desecación puede actuar como un interruptor en el desarrollo de 
la semilla y para iniciar la germinación. En semillas ortodoxas, se ha sugerido que la 
Neevia docConverter 5.1
deshidratación en la maduración funciona como interruptor que hace que termine el 
desarrollo de la semilla, y enciende el programa germinativo para que se inicie en 
condiciones favorables (Srivastava, 2002). 
 Las altas temperaturas pueden reducir la estabilidad de la membrana, debido a la 
excesiva fluidez en los lípidos de ésta que genera fugas de iones. Esto provoca la pérdida 
de funcionalidad fisiológica de la membrana (Taiz y Zeiger 2002). 
 Estudios con varias especies como Annona montana, Oxalis hirsutissima, 
Helianthus annuu y Delonix regia, entre otras, prueban el efecto de las altas temperaturas 
en la germinación, factores como tiempo de imbibición, enfriamiento, edad de la semilla, 
etc. son importantes también en este tipo de estudios ya que pueden ser requisitos 
indispensables para que la germinación ocurra (Vilar et al., 2005; Corbineau et al., 2002; 
Demir, 2001; Coelho, 2000 y Wasuwanich, 2000). 
4.5.4. Acido giberélico 
 El papel central de las giberelinas (GA) en promover la germinación fue sugerido 
hace décadas y confirmado con la identificación de semillas de Arabidopsis y tomate 
mutantes deficientes en GA, las cuales no germinaban a menos que se les aplicara 
exógenamente ácido giberélico. Se ha propuesto que el ácido giberélico endógeno controla 
la germinación a través de dos procesos: (i) la disminución en la resistencia de los tejidos 
que rodean al embrión y (ii) la promoción del potencial de crecimiento del embrión 
(Nicolás et al., 2002). 
 Las giberelinas pueden actuar en la germinación en alguno de los siguientes pasos: 
(a) en la activación del crecimiento vegetativo del embrión, (b) el debilitamiento de las 
capas que envuelven al embrión y (c) en la movilización de reservas alimenticias del 
endospermo. En las semillas con latencia, las giberelinas pueden sacarla de ésta e inducir 
la germinación (Taiz y Zeiger, 2002). 
Neevia docConverter 5.1
 Esta hormona se encuentra relacionada con varias respuestas morfológicas y 
bioquímicas. Una respuesta muy común es la promoción a la elongación en órganos 
axiales, como tallos, peciolos, y pedicelos florales. En las semillas de muchas plantas se 
almacenan grandes cant idades de almidón, proteínas y lípidos, que son hidrolizados en la 
germinación para proveer energía al crecimiento. En algunas semillas de cereales como 
trigo, cebada y arroz, las giberelinas inducen la síntesis o la activación de ciertas enzimas 
para la hidrólisis de los productos de almacenamiento (Srivastava, 2002). 
 La exposición a este regulador, es un tratamiento frecuente en los experimentos de 
germinación. Los trabajos con Amaranthus pumilus (Norden et al., 2007) y con Cercis 
siliquastrum (Gebre y Karam, 2004), evalúan el efecto de distintas concentraciones de AG3 
y su relación con la germinación. Zárate (1984), en su trabajo con Cuachalalate, realiza 
pruebas preliminares con AG3 y no obtiene resultados de germinación. Sin embargo no 
menciona las concentraciones utilizadas y el tiempo de exposición, datos importantes, ya 
que en trabajos anteriores, estos factores son los que influyen en el porcentaje de 
germinación. 
4.5.5. Almacenamiento: ambiente y refrigeración. 
 El tiempo y las condiciones de almacenamiento influyen en el deterioro de la 
semilla. El almacenamiento puede provocar que macromoléculas como ácidos nucléicos, 
componentes de la membrana y enzimas, se dañen y con esto generar pérdida en la 
integridad estructural de la membrana y daño en los organelos o que no consigan 
diferenciarse en estructuras funcionales. Este proceso genera envejecimiento en algunas 
semillas y pérdida de viabilidad. Sin embargo, reducir el 1% en el contenido de humedad 
en la semilla, o en la temperatura (5°C), duplica el lapso de vida de las semillas 
almacenadas en seco (Baskin y Baskin, 1998). 
Neevia docConverter 5.1
 Si en las semillas se alterna deshidratación e imbibición, el daño ocurrido durante la 
deshidratación se repara con la hidratación. Ya que en algunos casos las semillas mueren, 
se proponen varias explicaciones (Baskin et al., 2002): (1) Las reservas se agotan y las 
células no tienen energía para reparar los daños, (2) las reservas sufren alteraciones 
químicas y por lo tanto ya no son útiles para el embrión, (3) tantas lesiones se acumulan 
gradualmente en el ADN y la división celular y crecimiento subsecuente se vuelven 
imposibles, o bien (4) las membranas se tornan disfuncionales. 
 Un periodo de almacenamiento en seco y a temperatura ambiente por varios meses 
puede desactivar la latencia en semillas que la presentan (Nicolás et al., 2002). 
 Trabajos realizados por Pakkadb et al., (2003) y Prakash et al., (2005) con Spondias 
axillaris (Anacardiaceae) y especies medicinales alpinas respectivamente, prueban que lassemillas al ser almacenadas por algunos meses, 5 a 7 pierden rápidamente la viabilidad y 
con ello su capacidad germinativa. Prakash et al., (2005), evaluaron temperaturas de 
almacenamiento [25°C (ambiente), 25°C en desecador y refrigeración] y observaron que la 
viabilidad permanece por mayor tiempo en semillas almacenadas en ambas condiciones. 
El porcentaje de viabilidad se ve afectado en ambos casos a medida que avanza el tiempo 
de almacenamiento. Además existen trabajos que evalúan el efecto del almacenamiento 
combinado con condiciones de temperatura, imbibición, deshidratación, entre otras, y su 
respuesta germinativa después de dichos tratamientos (Sharma et al., 2007; Talamini et al., 
2007; Tommasi et al., 2006). 
4.6. Familia Julianiaceae 
4.6.1. Características generales 
 Según Cronquist (1981), A. adstingens pertenece a la familia Julianaceae y 
menciona gran similitud de ésta con la familia Anacardiaceae (Rhus), de hecho hay 
algunos autores que la consideran Anacardiaceae (Pennington y Sarukhan, 1968). Esta 
Neevia docConverter 5.1
similitud entre las familias se debe a su aspecto y características anatómicas, y también a 
algunos rasgos florales como el ovario unilocular, tricarpelado, con el óvulo posicionado 
en un obturador. También la química de los flavonoides que presentan ambas familias, 
favorece esta relación (Cronquist 1981) 
4.6.2. Ubicación taxonómica (Cronquist, 1981) 
División: Magnoliophyta 
Clase: Magnoliopsida 
Subclase: Rosidae 
Orden: Sapindales 
Familia: Julianiaceae (W.B. Hensley 1906 nom.) 
Género: Amphipterygium 
Especie: adstringens 
4.6.3. Despcripción Botánica Específica (Pennington y Sarukhan, 1968) 
Amphipterygium adstringens Schiede ex Schltdl. 
SINONIMIA. Juliania adstringens Schltdl. 
NOMBRES COMUNES. Cuachalalá, Cuachalalate (del náhuatl cuauchalalatl, nombres 
más usados en toda su área de distribución); maitixeran (tarasco, Mich.); volador (Pue.); 
macerán (Gro.); yalaguitu (zapoteco, Oax.); muaxalaxlitli (náhuatl, Mor.) 
FORMA. Árbol de hasta 8 m y d.a.p. de hasta 40 cm, con el tronco generalmente torcido, 
con pocas ramas gruesas, ascendentes y torcidas, de ramificación simpoidal (tipo 
Tabebuia), copa aplanada. 
CORTEZA. Externa lisa con grandes escamas engrosadas y suberificadas, la parte lisa de 
la corteza moreno grisácea a gris plomiza, con numerosas lenticelas protuberantes, 
redondas y pálidas. Interna de color crema rosado a rosado, fibrosa, con exudado blanco 
Neevia docConverter 5.1
cremoso, extremadamente astringente y de olor picante. Grosor total de la corteza de 10 a 
20 mm, sin incluir las escamas. 
MADERA. Albura de color crema claro a crema rosado con olor picante y sabor 
astringente, vasos grandes, muy numerosos, dispuestos en líneas tangenciales. Madera 
esponjosa. 
RAMAS JÓVENES. Ligeramente escamosas, con grandes cicatrices de hojas caídas, con 
abundantes lenticelas suberificadas y prominentes; pubescentes cuando jóvenes, glabras 
con la edad. 
HOJAS. Yemas ca. 3 mm. de largo, obtusas, desnudas, amarillentas, muy pubescentes. 
Estípulas 2, ca. 5 mm de largo, lanceoladas. Hojas dispuestas en espiral, aglomeradas en la 
punta de las ramas, imparpinnadas, de 6 a 13 cm incluyendo el pecíolo, compuestas por 3-5 
folíolos opuestos y sésiles de 2.5 x 1.3 a 7 x 4.5 cm, con el folíolo terminal más grande; 
ovados o elípticos, con el margen crenado, ápice agudo, base aguda u obtusa; verde opacos 
y amarillentos en la haz, verde grisáceos en el envés; raquis tomentoso y pulvinado en la 
base. Los árboles de esta especie pierden las hojas durante seis meses, desde noviembre 
hasta mayo. 
FLORES. Especie dioica. Flores masculinas en panículas aglomeradas en las axilas de 
hojas nuevas, de hasta 15 cm de largo, tomentosas; flores sésiles o sobre pedicelos de hasta 
3 mm de largo, actinomorfas, de 3 a 4 mm de diámetro; perianto de 5 a 7 segmentos, de 1.5 
a 2 mm de largo, lineares, agudos, tomentosos; estambres 5-7, de 1 a 1.5 mm de largo, con 
el filamento muy corto, la antera oblonga y tomentosa; ovario ausente. Flores femeninas 
solitarias en las axilas de las hojas nuevas, en pedúnculos aplanados y alargados de 1 cm 
de largo y 3 a 4 mm de ancho, tomentosos; receptáculo globoso, ca. 3 mm de largo, con 5 
dientecillos agudos, que contiene un ovario de 2 carpelos semiunidos, semiínferos, 
Neevia docConverter 5.1
uniloculares, pubescentes; estilo grueso de 2 mm de largo, con 3 ramas estigmáticas 
recorvadas ca. 3 mm de largo; estilo y estigmas pubescentes. Florece de mayo a julio. 
FRUTOS. Nueces abultadas con estigmas persistentes, sobre los pedicelos aplanados y 
acrescentes hasta formar una especie de ala, de 3 a 4 cm, incluyendo el ala, moreno 
amarillentas o moreno rojizas, con nervación conspicua fina, glabras. Contienen 1 ó 2 
semillas muy aplanadas de 5 mm de largo. 
ECOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN. Especie restringida a la vertiente del Pacífico, desde 
Nayarit hasta Oaxaca, incluyendo la cuenca del río Balsas. Es especie dominante de las 
selvas bajas caducifolias, generalmente asociada con diversas especies de Bursera y 
Pseudosmodingium perniciosum. Puede progresar muy bien en zonas sujetas a incendios 
periódicos. 
USOS. Su madera no tiene usos industriales. La corteza y las raíces han sido usadas 
tradicionalmente en la medicina casera. 
4.6.4. Descripción de la diáspora (fruto) y semilla 
 El fruto alado de 2.5 a 5 cms. de largo es un sincarpo seco que consiste de un 
involucro subgloboso, acrescente y engrosado que contiene de 1-2 “lóculos” comprimidos 
y peludos, más o menos pegados a la pared (Cronquist, 1981). 
 Las semillas de Julianiaceas tienen su origen en los óvulos hemítropos y 
unitegumentados. Se desarrollan en el interior de nuececillas samaroides y en la madurez 
presentan las siguientes características estructurales: 
 Semillas con cubierta seminal membranosa; endospermo ausente; embrión grande 
llenando la cavidad seminal, provisto de dos cotiledones, plano-convexos, radícula 
acumbente, grande (Niembro, 1989). Muchos frutos debido a que son secos e 
indehiscentes son llamados semillas (Crocker y Barton, 1957). Sobre la semilla del 
Cuachalalate y su embriología no se han hecho estudios (Johri et al., 1992). 
Neevia docConverter 5.1
4.6.5. Distribución 
 A. adstrigens es un componente florístico de la Selva Baja Caducifolia de México, 
los cuales son bosques propios de regiones con climas cálidos dominados por especies 
arborescentes que pierden sus hojas en la época seca del año durante un lapso variable. El 
bosque tropical caducifolio se desarrolla en México entre 0 y 1900 m de altitud, la 
temperatura media anual es del orden de 20 a 29°C. En cuanto a la humedad, se observan 
dos estaciones bien marcadas: la de lluvias y la de secas. El número de meses secos 
consecutivos va de 5 a 8, siendo los de mayor aridez de diciembre a mayo (Rzedowski, 
1994). 
 Los estados en los que se encuentra el Cuachalalate son Nayarit, Jalisco, Colima, 
Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Morelos, Mexico D.F. y la Cuenca del Balsas (Lara 
y Márquez, 1996; Hernández, 1959) 
 De acuerdo con la clasificación de Koeppen (1984), el clima correspondiente a esta 
formación vegetal es el Aw, aunque también hay algunos sitios con clima BS y Cw. El 
bosque tropical caducifolio se encuentra principalmente sobre suelos someros pedregosos y 
se localiza a menudo sobre laderas de cerros (Rzedowski, 1994). 
4.6.6. Importancia económica y aspectos generales 
 En la herbolaria mexicana, es una de las especies de mayor uso tradicional, su 
corteza se comercializa en varias entidades del país para tratar más de 30 enfermedades. El 
estado de Morelos, parte de la cuenca del balsas, Guerrero y la Mixteca Poblana, integran 
la región que abastece de este producto natural al resto del país. Entre sus usos más 
comunes se reporta el cocimiento de unos 50 g de corteza para endurecer las encíasy para 
lavar heridas. También se reporta efectividad contra el cáncer de estómago e intestinos, y 
para la tifoidea (Martínez, 1969). 
Neevia docConverter 5.1
 La forma en que los colectores aprovechan este producto, es poco planificada y 
muy destructiva. El descortezamiento tradicional en más del 50% de las veces se hace en 
todo el fuste y a una profundidad tal, que deja al descubierto la madera o tejido xilemático. 
De esta manera, se destruyen tejidos vitales del árbol, como el floema que se encarga de 
conducir el alimento por toda la planta y el cambium vascular que es responsable de 
generar un nuevo anillo de crecimiento y al mismo floema. Estos dos factores han 
provocado que las poblaciones naturales, sean fuertemente impactadas a grado tal, que un 
60% de los árboles mueren y el resto sobreviven sin que sea posible un segundo 
aprovechamiento (Hersch, 1996). 
4.6.7. Investigaciones realizadas 
 Varios trabajos prueban la efectividad del Cuachalalate como planta medicinal por 
su alto contenido en metabolitos secundarios. En general los trabajos que se han realizado 
sobre dicha planta son de tipo fitoquímico, como el de Cortes (1979), que realizó el estudio 
bibliográfico del Cuachalalate desde el punto de vista toxicológico, en el que menciona la 
presencia del ácido tánico, siendo éste el que da la acción astringente. 
 Ortega et al., (1999), comprobaron que el ácido masticadienonico y a-
hidroximasticadienonico encontrados en la resina del árbol son los compuestos encargados 
de la acción anti- inflamatoria. 
 Makino et al., (2004) aislaron 5 terpenos y cada compuesto exhibió actividad 
inhibitoria contra células de leucemia (L-1210). En estudios posteriores, Déciga et al., 
(2006) reportan que el Cuachalalate presenta actividades farmacológicas tales como: 
antimicrobiano, hipocolesterolémico, gastroprotector y ant i- inflamatorio. Los agentes 
fitoquímicos presentes en la planta son: ácido anacárdico, aldehidos anacárdicos, alkil-
naftalenos, triterpenos y esteroles. 
Neevia docConverter 5.1
 Los trabajos sobre cultivo y propagación de esta planta medicinal son pocos. Uno 
de ellos es el estudio de Zárate (1984) en el cual realizó pruebas de germinación para dos 
especies medicinales Chaparro amargoso y Cuachalalate, para este último utilizó distintos 
tratamientos preliminares como: luz y oscuridad, alternancia de temperaturas, nitrato de 
potasio, ácido giberélico, bajas temperaturas, remojo en agua caliente y remojo en agua a 
temperatura ambiente. Los tratamientos elegidos finalmente fueron remojo de 24 a 96 
horas a temperatura ambiente y alternancia de temperaturas. 
 El presente trabajo forma parte del proyecto CONAFOR 41828 “Propagación de 
Especies Medicinales Explotadas en los Municipios Leonardo Bravo y Eduardo Neri en el 
Estado de Guerrero para el Establecimiento de Plantaciones Semicomerciales” en el cual se 
hizo entrega de los árboles obtenidos en esta investigación a la comisaría de Xochipala, 
Gro. y los resultados obtenidos se utilizarán para la elaboración de un tríptico. 
 
Neevia docConverter 5.1
5.0. MATERIAL Y MÉTODO 
5.1. Sitio y fecha de colecta 
 Los frutos de Cuachalalate que se utilizaron en los experimentos se colectaron el 14 de 
enero del 2006, en Xochipala, poblado perteneciente al municipio de Eduardo Neri, Guerrero, 
que está ubicado a 100 km de Chilpancingo y a 60 km de Iguala, con coordenadas N 
17°44’353”; O99° 39’543” y a 1150 m de altitud. 
5.2. Sitio de trabajo 
 Los experimentos se realizaron en el laboratorio de Fisiología y Estructura de Plantas 
de la Facultad de Ciencias, UNAM y en el Laboratorio de Cultivo in vitro, Programa 
Fruticultura, IREGEP-Campus Montecillo. 
5.3. Material vegetal 
 El árbol de Cuachalalate, mide aproximadamente 6 m de altura. Su corteza es de color 
grisáceo. Tiene hojas compuestas y su fruto es alado, de 2.5 a 5 cm de largo. En el interior del 
fruto se presentan en general de dos a cuatro lóculos, que pueden contener o no semilla. 
Florece de mayo a julio y fructifica de julio a septiembre, pierde sus hojas entre junio y 
octubre (Colin y Monroy, 1997; Monroy y Castillo, 2000). Crece en los lugares secos y 
rocosos del bosque tropical caducifolio. El principal uso que tiene es medicinal, para lo cual 
la corteza del tronco se hierve y se emplea para tratar úlceras, heridas, quemaduras, picaduras 
de animales, problemas renales, entre muchas otras afecciones. 
 Los frutos se colectaron de 15 árboles de Cuachalalate aproximadamente, tanto del 
árbol, como del suelo. 
5.4. Planeación de los experimentos 
 Se realizaron en total 6 experimentos, cinco con frutos completos y solamente en uno 
se emplearon las semillas de los lóculos centrales de los frutos de Cuachalalate. 
Neevia docConverter 5.1
 
Planeación de los Experimentos 
 
Colecta de frutos 
14 Enero 2006 
Experimento 1 
Determinación de 
número de 
semillas por fruto 
y viabilidad 
Experimento 2 
Germinación de 
semillas en frutos 
completos y 
lóculos con 0, 3, 
6 y 9 horas de 
imbibición 
Experimento 3 
Germinación de 
semillas de 
Cuachalalate a 10 
tiempos de 
imbibición desde 
30 min. hasta 48 
horas (2280 min.) 
Experimento 4 
Germinación de 
semillas de 
Cuachalalate a 3 
temperaturas de 
imbibición con 5 
tiempos de 
exposición y el 
testigo 
Experimento 5 
Germinación de 
semillas de 
Cuachalalate 
almacenadas a 
temperatura 
ambiente y en 
refrigeración, 
embebidas por 
dos horas en 
agua, tres 
concentraciones 
de AG3 y el 
testigo 
Experimento 6 
Germinación de 
semillas de 
Cuachalalate 
almacenadas a 
temperatura 
ambiente y en 
refrigeración, 
embebidas por 
dos horas en 
agua, tres 
concentraciones 
de AG3, con pH 
ajustado y el 
testigo 
?Núm. de 
lóculos por fruto 
? Registro de 
semillas en 
lóculos y su 
posición en el 
fruto 
?Núm. de 
semillas por fruto 
?Num. de 
semillas viables 
?Frutos 
compeltos y 
lóculos 
embebidos por 0, 
3, 6 y 9 hrs. 
 
? Núm. de 
plántulas por 
lóculos y frutos 
 
?Imbibición de 
agua por: 0, 
30min, 1hr, 1.5, 
2, 2.5, 3, 6, 12, 
24 y 48 hrs. 
?Registro de 
peso de frutos 
secos e 
hidratados. 
?Núm. de 
plántulas por 
tratamiento 
?Imbibición de 
agua a 25°C, por 
0, 10, 20, 40, 80 
y 160 min. 
?Imbibición de 
agua a 60°C por 
10, 20, 40, 80 y 
160 min. 
?Imbibición de 
agua a 80°C por 
10, 20, 40, 80 y 
160 min. 
?Núm. de 
plántulas por 
tratamiento 
?Frutos 
almacenados a 
temp. ambiente y 
refrigerados 
?imbibición por 
2 horas en: agua, 
tres 
concetraciones de 
AG3 [0.01, 0.001 
y 0.0001M] y 
testigo 
?Núm. de 
plántulas por 
tratamiento 
?Frutos 
almacenados a 
temp. ambiente y 
refrigerados 
?imbibición por 
2 horas en: agua, 
tres 
concetraciones de 
AG3 [0.01, 0.001 
y 0.0001M] y 
testigo 
?Ajuste a pH5 en 
soluciones de 
AG3 y agua 
?Núm. de 
plántulas por 
tratamiento 
 
Neevia docConverter 5.1
 
5.5. EXPERIMENTO 1: Determinación de número de semillas por fruto y 
viabilidad. 
 Con el fin de conocer la cantidad de semillas que existen por fruto de Cuachalalate, 
susceptibles de formar una planta, se evaluó el número de lóculos por fruto, la presencia de 
semillas en lóculos, así como la cantidad y localización de semillas por fruto y se aplicó la 
prueba de viabilidad con tetrazolio. 
5.5.1. Diseño experimental 
 Localización de semillas por lóculos y cantidad en frutos – experimento 
unifactorial. El diseño experimental empleado fue completamente al azar con 10 
repeticiones de 20 frutos, por lo que se evaluaron en total 200 frutos. Unidad experimental: 
grupo de 20 frutos. 
5.5.2. Variables evaluadas 
Registro del número de lóculos por fruto 
Registro de semillas en lóculos y su posición en el fruto 
Registro del número de semillas por fruto 
Registro de semillas teñidas con tetrazolio por fruto. 
5.5.3. Conducción del experimento 
 Los frutos se colocaron en agua a temperatura ambiente durante treshoras, con el 
fin de reblandecer sus capas y poder cortarlos transversalmente, a nivel de la nuececilla, 
para exponer sus lóculos y la presencia de semillas (Figura 1). En cada fruto se contó el 
número de lóculos, la ubicación de las semillas en ellos y el número de semillas por fruto. 
Se consideró como semilla desarrollada a aquella que llenaba por completo al lóculo. 
 Se estableció como referencia tomar los datos de cada fruto con la punta del ala 
dirigida a la izquierda; así se contó de derecha a izquierda y se consideró al lóculo 1 el 
primero a la derecha, no importando si fueron 4, 3 ó 2 lóculos (Figura 1). 
Neevia docConverter 5.1
 
Figura 1. Corte transversal del fruto de Cuachalalate, colectado en Xochipala, Gro. para 
conteo de lóculos y semillas. El lóculo ubicado a la derecha corresponde al lóculo 1 y así 
sucesivamente. 
 
5.5.4. Análisis de datos 
 Para determinar el número de lóculos y la presencia de semilla en cada uno de ellos, 
se contó el número de lóculos (2 a 4) considerando su posición 1, 2, 3 y 4 por fruto. La 
presencia de semilla se contó tomando en cuenta en qué lóculo se presentaba y cuántas 
semillas se encontraron por fruto. 
 Los datos se registraron en porcentajes y para su tratamiento estadístico se les 
aplicó una transformación arco-seno. Así, se hizo anova en Statgraphics plus con los datos 
de porcentaje transformados para evaluar en qué lóculo se presentaban semillas con mayor 
frecuencia. 
5.5.5. Diseño experimental 
 Pruebas de viabilidad – experimento unifactorial. El diseño experimental empleado 
fue completamente al azar con 5 repeticiones de 20 frutos, por lo que se evaluaron en total 
100 frutos. Unidad experimental: grupo de 20 frutos 
5.5.6. Variables evaluadas 
Ala 
Nuececilla 
Neevia docConverter 5.1
 Se cuantificaron viables a las semillas que se tiñeron de rojo en 80% o más, 
incluyendo el eje hipocótilo - raíz. 
5.5.7. Conducción del Experimento 
 De los 200 frutos utilizados en el experimento anterior (5.5.1), se eligieron 100 de 
ellos al azar. La edad de los frutos para esta prueba con respecto al día que fueron 
colectados fue de 47 días. Se les cortó el ala para reducir espacio y se formaron 5 
repeticiones de 20 frutos que se colocaron en solución de Tricloruro de tetrazolio (TTC) al 
5%. Se dejaron remojando en la solución por doce horas a temperatura ambiente. 
Después de cumplido el tiempo en la solución, se tomaron los datos de las observaciones. 
5.5.8. Análisis de datos 
 Para determinar el porcentaje de viabilidad se contó el número de semillas que se 
tiñeron, sin considerar la posición de ellas dentro de los frutos. Los resultados se 
expresaron en porcentaje. 
5.6. Experimentos de germinación 
 Todos los experimentos de germinación se realizaron en el invernadero del 
Programa de Fruticultura, IREGEP- Colegio de Posgraduados Campus Montecillo, Estado 
de México. 
5.6.1. Sustrato 
 El sustrato que se utilizó se elaboró mezclando homogéneamente los siguientes 
materiales: 
2 partes de Peat moss 
1 parte de Tierra de monte 
1 parte de Tepojal 
1 parte de Agrolita 
En todas las pruebas de germinación se utilizó el mismo sustrato. 
Neevia docConverter 5.1
 
5.7. EXPERIMENTO 2: Germinación de semillas en frutos completos y lóculos 
con 0, 3, 6, y 9 hrs de imbibición 
 Por la característica de que el Cuachalalate presenta sus semillas en lóculos, dentro 
del fruto, y dado que la imbibición es la etapa inicial requerida para que exista 
germinación, se decidió determinar el tiempo de imbibición que requerían las semillas, en 
condiciones de fruto completo y separando los lóculos centrales de los frutos. 
5.7.1. Diseño experimental 
 Germinación de semillas en frutos y lóculos, embebidos durante 4 tiempos – 
experimento bifactorial. El diseño experimental empleado fue completamente al azar con 
10 repeticiones de 10 frutos a cuatro tiempos de imbibición (400 frutos) y 5 repeticiones de 
10 lóculos a cuatro tiempos de imbibición (200 lóculos). 
5.7.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
experimentales. 
Tiempo de imbibición de frutos y lóculos. 
Factor tiempo con cuatro niveles, testigo o tiempo cero, 3, 6 y 9 hrs. de imbibición. Factor 
semilla en fruto o en lóculo con dos niveles, fruto y lóculo. 
Se utilizaron 10 repeticiones de 10 frutos para cada uno de los 4 tratamientos, tiempos de 
imbibición: 0, 3, 6 y 9 hrs y 5 repeticiones de 10 lóculos para los mismos cuatro 
tratamientos. 
Frutos: 4 x 10 x 10 = 400 frutos. Unidad experimental: maceta con 10 frutos 
Lóculos: 4 x 5 x 10 = 200 lóculos. Unidad experimental: maceta con 10 lóculos 
5.7.3. Variables evaluadas 
Emergencia de plántulas de lóculos y frutos 
5.7.4. Conducción del experimento 
Neevia docConverter 5.1
 Se trabajó con frutos de Cuachalalate, colectados en Xochipala, Gro. el 14 de enero 
del 2006. La fecha de siembra fue el 18 de enero del 2006, los frutos tenían 4 días de 
haber sido colectados. 
 Se realizó la imbibición de los frutos en grupos de 100 para cada tratamiento: 0, 3, 
6 y 9 hrs. de imbibición. Cumplido su tratamiento se escurrieron, se les retiró el exceso de 
agua con toallas de papel y se pesaron 5 grupos de 20 frutos para cada tratamiento. 
 Luego de pesarlos se remojaron en captán al 1.5% durante diez minutos en 
agitación. Se cortó el ala a todos los frutos de todos los tratamientos y se sembraron en 
macetas de unicel de medio litro perforadas por debajo y por el costado (cuatro 
perforaciones en la base y cuatro en los costados). Se colocaron diez frutos por maceta en 
posición horizontal y se les agregó una capa delgada de sustrato para cubrirlos. Para cada 
tratamiento se procesaron diez macetas con 10 frutos cada una. (Figura 2). 
 
Figura 2. Distribución de frutos de Cuachalalate en las macetas de siembra 
 
 Las macetas se colocaron en charolas con agua, para obtener un modelo de 
subirrigación y el orden de las macetas en las charolas fue aleatorio. 
Para los lóculos, se cortaron los frutos longitudinalmente en la zona central de la 
nuececilla, donde se observó con mayor frecuencia la presencia de semillas. Se separaron 
Neevia docConverter 5.1
los lóculos centrales de los laterales. Únicamente los lóculos centrales se sometieron a 
tratamiento con base en los resultados obtenidos en el primer experimento. 
 Para los lóculos centrales se aplicaron los mismos tratamientos, 0, 3, 6 y 9 hrs. de 
imbibición y el método que se siguió fue el mismo que para los frutos, (Figura 3). 
 Se evaluó el porcentaje de germinación mensual durante tres meses, en frutos 
completos, y en lóculos separados. 
 
Figura 3. Distribución de los lóculos centrales de Cuachalalate en las macetas de siembra. 
 
5.7.5. Análisis de datos 
 Se registró el peso de los frutos de cada tratamiento, en tiempo cero y de los frutos 
embebidos. Se registró el porcentaje acumulativo de plantas emergidas de frutos 
completos y lóculos centrales, para los 4 tratamientos de imbibición. 
 Se hicieron análisis estadísticos con los resultados obtenidos por tratamiento con 
transformación de porcentajes, para determinar el mejor tiempo de imbibición en relación 
con la germinación y qué estructura convenía utilizar, si frutos o lóculos. 
5.8. EXPERIMENTO 3: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate con 10 
tiempos de imbibición desde 30 min hasta 48 horas (2280 min). 
 Con base en los resultados obtenidos en el experimento 2 (4 tiempos de imbibición: 
0, 3, 6 y 9 hrs) y debido a que no se presentaron diferencias significativas entre los 4 
Neevia docConverter 5.1
tratamientos de imbibición, se decid ió probar tiempos con intervalos más cortos y más 
largos, que fueron desde los 30 min hasta las 48 horas de imbibición. 
5.8.1. Diseño experimental 
 Germinación de semillas con diferentes tiempos de imbibición – experimento 
unifactorial. El diseño experimental empleadofue completamente al azar con 5 
repeticiones de 10 frutos por tratamiento (500 frutos). 
5.8.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
experimentales. 
Factor tiempo de imbibición con diez niveles, : 30 minutos, 1 h, 1.5, 2, 2.5, 3, 6, 12, 24, 48 
hrs. 
Se utilizaron 5 repeticiones de 10 frutos para cada uno de los 10 tiempos de imbibición: 
10 x 5 x 10 = 500 semillas. Unidad experimental: maceta con 10 frutos 
5.8.3. Variables evaluadas 
Emergencia de plántulas por cada tiempo de imbibición (30 minutos, 1 hr, 1.5, 2, 2.5, 3, 6, 
12, 24, 48 hrs.) 
5.8.4. Conducción del experimento 
 Para el experimento se utilizaron frutos completos de Cuachalalate, que se 
remojaron en agua durante los tiempos mencionados. 
 Se remojaron los frutos desde el día 11 al 13 de marzo de 2006, cada uno 
cumpliendo con su tiempo de imbibición (desde 30 min. hasta 48 hrs). Para cada 
tratamiento se utilizaron 50 frutos. 
 Cumplido el tiempo de imbibición se registró el peso de los frutos, de cada 
tratamiento (50 frutos por tratamiento). Se colocaron en sanitas húmedas dentro de bolsas 
de plástico y se mantuvieron en refrigeración durante dos días para evitar la contaminación 
por hongos. 
Neevia docConverter 5.1
 La fecha de siembra fue el 15 de marzo de 2006, y por lo tanto los frutos tenían 2 
meses con respecto al día de colecta. Se siguió el mismo procedimiento de siembra 
utilizado para los frutos del experimento de imbibición para frutos y lóculos. Se les cortó 
el ala, se sembraron en el sustrato utilizado para todos los experimentos, y se colocaron 10 
frutos por maceta con 5 repeticiones por tratamiento, es decir 50 frutos por tratamiento. 
Ya sembrados, se colocaron las macetas en agua durante 10 min. para hacer un modelo de 
subirrigación. 
5.8.5. Análisis de datos 
 Se registró el peso de los frutos para todos los tratamientos. Se registró el número 
de plantas obtenidas por tratamiento durante tres semanas y se expresó en porcentajes. Se 
hizo un anova con los porcentajes transformados, para determinar si existían diferencias 
significativas entre tratamientos. 
5.9. EXPERIMENTO 4: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate a 3 
temperaturas de imbibición con 5 tiempos de exposición y el testigo. 
 Siendo la temperatura un disparador de la germinación para algunas especies, se 
decidió probar el efecto de temperaturas altas (60°C y 80°C) combinando el tiempo de 
imbibición en la germinación de las semillas de Cuachala late. 
5.9.1. Diseño experimental 
 Germinación de semillas en frutos: tiempo de imbibición + temperatura – 
experimento bifactorial. El diseño experimental empleado fue completamente al azar con 
4 repeticiones de 10 frutos por tratamiento (640 frutos). 
5.9.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
experimentales. 
Imbibición a temperaturas altas. 
Neevia docConverter 5.1
Primer factor: temperatura – Tres niveles, Testigo a temperatura ambiente (25oC), 60°C y 
80°C; 
Segundo factor: tiempo de imbibición - cinco niveles Testigo = 0 min. Solamente para 
temperatura ambiente y 10, 20, 40, 80, 160 min. de imbibición para todos los demás. 
Se utilizaron 4 repeticiones de 10 frutos para cada tratamiento (25°C, 60°C y 80°C con 5 
tiempos de imbibición y en el caso de 25°C se consideró el grupo testigo): 
(4 x 10 x 3 x 5)+40 = 640 frutos. Unidad experimental: maceta con 10 frutos 
5.9.3. Variables evaluadas 
 Emergencia de plantas por temperatura (25°C, 60°C y 80°C) y tiempo de 
imbibición [testigo (0 min) a 25°C y 10, 20, 40, 80 y 160 min para las 3 temperaturas] 
5.9.4. Conducción del experimento 
 La fecha de siembra fue el 15 de marzo del 2006; así, los frutos tenían 2 meses 
después de la colecta. Se eligieron al azar los frutos de Cuachalalate, se les cortó el ala con 
el fin de reducir espacio. Posteriormente se colocaron en condiciones de imbibición en 
grupos de 40 frutos durante 10, 20, 40, 80 y 160 minutos respectivamente. Un tratamiento 
se remojó en agua a 60°C, otro a 80°C y por último el testigo, que se colocó en agua a 
temperatura ambiente (25ºC). Únicamente el testigo se probó con tiempo cero de 
imbibición Una vez cumplido el tiempo de imbibición se colocaron en sanitas, para retirar 
el exceso de agua y se sembraron, siguiendo el mismo método utilizado para los demás 
experimentos. Finalmente las macetas se colocaron 10 minutos en agua para hacer un 
modelo de subirrigación. 
5.9.5. Análisis de datos 
 Se registró por cinco semanas y de forma acumulativa el porcentaje de plantas 
emergidas por tratamiento. Se hizo anova con los porcentajes transformados para 
determinar diferencias significativas entre tratamientos. 
Neevia docConverter 5.1
5.10. EXPERIMENTO 5: Germinación de semillas en frutos de Cuachalalate 
almacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por dos horas en 
agua, tres concentraciones de ácido giberélico y el testigo. 
 Con el propósito de determinar el efecto del ambiente de almacenamiento y del 
Ácido giberélico en la emergencia de plantas de Cuachalalate, se planteó trabajar con 
frutos almacenados en condiciones ambientales de laboratorio (25ºC) y almacenados en 
refrigerador (5ºC) y someterlos a distintas concentraciones de ácido giberélico 
5.10.1. Diseño experimental 
 Germinación de semillas de frutos almacenados en ambiente/refrigerado + 
embebidos por 2 horas en agua, testigo y distintas concentraciones de Ácido giberélico – 
experimento bifactorial. El diseño experimental empleado fue completamente al azar con 
5 repeticiones de 10 frutos por tratamiento (500 frutos). 
5.10.2 Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
experimentales. 
Germinación de semillas almacenadas en frío (5ºC) y a temperatura ambiente (25ºC); y 
estimuladas con distintas concentraciones de Ácido giberélico. 
Primer factor almacenamiento: 2 niveles: ambiente 25oC y refrigerado 5oC 
Segundo factor: 5 niveles: testigo (sin imbibición), agua, Ácido giberélico [0.01M, 
0.001M, 0.0001 M] 
Se utilizaron 5 repeticiones de 10 frutos para cada tratamiento [ambiente (25oC) y 
refrigerado (5oC), con tres concentraciones de ácido giberélico, agua y testigo] 
5 x 10 x 2 x 5 = 500 frutos. Unidad experimental: maceta con 10 frutos. 
5.10.3. Variables evaluadas 
 Registro acumulativo de emergencia de plántulas de frutos almacenados en frío y a 
temperatura ambiente por tratamiento de imbibición. 
Neevia docConverter 5.1
5.10.4. Conducción del experimento 
 El día 15 de mayo del 2006, habiendo transcurrido 4 meses desde la fecha de 
colecta, se sacaron los frutos de Cuachalalate, almacenados en refrigeración y los 
conservados a temperatura ambiente y se formaron 5 grupos de 50 frutos de cada 
condición. 
Se elaboraron las soluciones con ácido giberélico a diferentes concentraciones: Se 
pesó 0.692 g de ácido giberélico, se disolvió con 10 ml. de etanol y se aforó a 200 ml. con 
agua destilada y se obtuvo la primera concentración 0.01 M. Se tomaron 50 ml. de esta 
solución y se colocó en otro matraz, se aforó a 200 ml. con agua destilada y se obtuvo la 
segunda concentración de 0.001 M. De ésta se tomaron nuevamente 50 ml. y se colocaron 
en otro matraz y se aforó una vez más a 200 ml. con agua destilada, obteniendo la tercera 
concentración de ácido giberélico 0.0001M. Para todas las soluciones se midió el pH, 
antes y después de la imbibición. Ya teniendo las soluciones, se pusieron a embeber los 
frutos durante dos horas en los distintos tratamientos. La siembra se llevó a cabo de la 
misma manera que en los otros experimentos. 
5.10.5. Análisis de datos 
 Se contó el número de plantas obtenidas por tratamiento y se registró en 
porcentajes. Se hizo anova (Statgraphics plus) con los porcentajes transformados para 
determinar si hubo diferencias significativas entre tratamientos. 
5.11. EXPERIMENTO 6: Germinaciónde semillas en frutos de Cuachalalate 
almacenadas a temperatura ambiente y en refrigeración, embebidas por dos horas en 
agua, tres concentraciones de ácido giberélico, con pH ajustado y el testigo. 
 Con el propósito de eliminar el factor de acidificación durante la imbibición, 
provocado por las concentraciones del ácido giberélico, se procedió a repetir el 
Neevia docConverter 5.1
experimento anterior, pero ajustando a pH 5 tanto las soluciones del ácido giberélico y el 
agua. 
5.11.1. Diseño experimental 
 Germinación de semillas en frutos almacenados en ambiente y refrigeración y 
embebidos por 2 horas en agua, distintas concentraciones de ácido giberélico, ajustadas a 
pH 5 y el testigo – experimento bifactorial. El diseño experimental empleado fue 
completamente al azar con 5 repeticiones de 10 frutos por tratamiento (500 frutos). 
5.11.2. Combinación de factores de variación y tratamientos. Unidades 
experimentales. 
Germinación de semillas en frutos almacenadas en frío y al ambiente; y estimuladas con 
Ácido giberélico. 
Primer factor almacenamiento – 2 niveles: ambiente 25oC y refrigerado 5oC 
Segundo factor – 5 niveles, ácido giberélico [0.01M, 0.001M, 0.0001 M], agua y testigo 
todos ajustados a pH 5. 
Se utilizaron 5 repeticiones de 10 frutos para cada tratamiento [ambiente (25oC) y 
refrigerado (5oC), con tres concentraciones de ácido giberélico, agua y testigo-sin 
imbibición], con ajuste a pH 5 
5 x 10 x 2 x 5 = 500 frutos. Unidad experimental: maceta con 10 frutos. 
5.11.3. Variables evaluadas 
Emergencia de plántulas de frutos almacenados en frío y estimulados con ácido giberélico 
5.11.4. Conducción del experimento 
 El experimento se realizó de la misma manera que el anterior, únicamente se 
modificó el pH a 5 para todas las soluciones iniciales. Se midió el pH después de la 
imbibición y se registraron los datos. 
Neevia docConverter 5.1
Los frutos se sembraron el 21 de agosto del 2006, por lo que las semillas tenían 7 meses de 
almacenadas, con respecto al día de colecta. Para su siembra se siguió el mismo 
procedimiento que para el experimento anterior. Se elaboraron las soluciones con ácido 
giberélico a diferentes concentraciones y se ajustaron a pH 5. Se cortó el ala de los frutos 
para dejarlos embeber durante 2 horas en los tratamientos, el agua también se ajustó a pH 
5. A todas las soluciones se les midió el pH, antes, se ajustó a pH 5 y se volvió a medir 
después de la imbibición. Habiendo cumplido con el tiempo de imbibición, se pesaron 
nuevamente y se registraron los datos. La siembra se llevó a cabo de la misma manera en 
la que se efectuó en los otros experimentos. 
5.11.5. Análisis de datos 
 Se contó el número de plantas obtenidas por tratamiento y se registró en 
porcentajes. 
 
Neevia docConverter 5.1
6.0. RESULTADOS 
6.1. Experimento 1: Determinación de número de semillas por fruto y viabilidad. 
Número de lóculos por fruto 
 Debido a que en la literatura consultada, no se encontró información en relación al 
número de lóculos y semillas por fruto, así como su ubicación en el mismo, se realizó este 
estudio que nos permitió conocer el promedio de lóculos y semillas por frutos y en qué 
lóculos se presentaban con mayor frecuencia semillas. El análisis de datos se realizó a 
partir de la observación de 200 frutos y se obtuvo que el 38.5% ,77 frutos presentaron 4 
lóculos, el 31%, 62 frutos con tres y el 30.5%, 61 frutos tenían dos lóculos. El número 
promedio de lóculos por fruto fue de 3 (Figura 4). 
30.5 31
38.5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
2 3 4
Número de lóculos por fruto
P
o
rc
en
ta
je
 
Figura 4. Porcentaje de frutos de Cuachalalate con 2, 3 y 4 lóculos. Colectados en 
Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 observaciones. 
 
Semillas por lóculo 
 En general se esperaba que todos los frutos tuvieran semilla, sin embargo, en 
Cuachalalate este supuesto no se cumplió porque sólo 90 frutos de 200 (45%) tenían 
semilla. Del total de frutos que contenían semilla, 78 (39%) presentaron una, 11 (5.5%) 
dos semillas y solamente un fruto (0.5%) presentó 3 semillas. El porcentaje más alto 
(55%) correspondió a frutos sin semilla (Figura 5). El hecho de que más del 50% de frutos 
Neevia docConverter 5.1
no tenga semillas puede explicar el bajo porcentaje de germinación en esta especie, cuando 
procede la germinación de las semillas dentro del pericarpio y sin considerar la viabilidad 
de la semilla. La media general fue de 0.515 semillas por fruto, esto es que solo la mitad 
de los frutos presenta al menos una semilla. 
55
39
5.5
0.5
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3
Semillas por fruto
P
or
ce
nt
aj
e
 
Figura 5. Porcentaje de frutos de Cuachalalate, con 0, 1, 2 y 3 semillas. Colectados en 
Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 observaciones. 
 
 Considerando las 10 unidades experimentales (cada una con 20 frutos), se 
registraron desde 6 hasta 13 frutos con semilla, poniendo en evidencia la variabilidad que 
presenta el Cuachalalate. El resultado de presencia de semillas en fruto que se presentó 
con mayor frecuencia fue 12 frutos con semilla en tres unidades experimentales. La media 
fue 10.3 semillas por unidad (Figura 6). 
 Dado que el material es de origen silvestre, es de esperarse la variabilidad en la 
presencia de semillas, debido a que no han tenido un proceso de selección. 
 Con estos valores se logra tener una idea del número de plantas que se pueden 
obtener por lote, sin considerar su viabilidad. 
Neevia docConverter 5.1
12 12
10
9
12
13
6
10
6
13
10.3
0
2
4
6
8
10
12
14
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 prom
Unidad experimental (20 frutos)
N
úm
er
o 
de
 s
em
ill
as
 
Figura 6. Número de semillas observadas por repetición de 20 frutos de Cuachalalate, 
colectados en Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 observaciones. 
 
 Cuando se consideró en qué lóculo se ubicaban las semilla, se logró determinar que 
en el lóculo 2 se presentaron con mayor frecuencia, siendo superior estadísticamente a los 
lóculos 1 y 3, que no presentan diferencias entre ellos (F = 19.126 y NS 0.00001;). Esto 
sugiere que los lóculos centrales permiten un mejor desarrollo de la semilla (Figura 7). 
20
53
24
6
0
10
20
30
40
50
60
L1 L2 L3 L4
Lóculos 1 al 4
F
re
cu
en
ci
a 
d
e 
se
m
ill
as
 
Figura 7. Frecuencia de semillas en relación con la posición del lóculo en 200 frutos de 
Cuachalalate, colectados en Xochipala, Gro. Ntotal = 200 frutos, media de 20 
observaciones. 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Viabilidad de semillas de Cuachalalate 
 El promedio general de semillas viables obtenido con la prueba de TTC fue de 31% 
(Figura 8). Pero se observó variabilidad en la respuesta entre los grupos, que fue desde el 
10% (2 semillas viables), hasta el 50% (10 semillas viables en 20 frutos). En esta prueba 
nuevamente se evidencia la variabilidad que existe en los frutos utilizados. Con base en 
los resultados de viabilidad obtenidos se espera que la germinación promedio que se puede 
obtener es de 31% con máximo de 50% y mínimo de 10% (Figura 9), asumiendo que 
todas las semillas viables germinan. 
 Tomando en cuenta lo anterior, sería importante hacer experimentos de viabilidad 
con esta especie, incrementando el número de repeticiones para eliminar posibilidades de 
error debidos a muestreo. Por ejemplo, en estudios de viabilidad en otras especies como 
maíz, cebada y trigo, se utilizan dos repeticiones de 150 a 200 semillas (Moreno, 1996). Si 
utilizamos mayor número de repeticiones, esto contribuirá a tener menor variabilidad, por 
lo que se debe continuar trabajando para establecer porcentajes de viabilidad confiables. 
En casos donde es difícil conseguir las semillas, se pueden utilizar dos repeticiones de 50 o 
una de 100 semillas (Moreno, 1996). Para el caso del Cuachalalate, se emplearon