Revision-taxonomica-del-genero-Bovista-pers-en-Mexico

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Instituto de Biología 
 
REVISIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO Bovista Pers.,                            
EN MÉXICO 
 
 
  T E S I S  
                                      QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 (SISTEMÁTICA) 
 
 
 
 
 
 
 MÉXICO, D. F.                FEBRERO, 2008 
 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
P R E S E N T A 
 
SILVIA BAUTISTA HERNÁNDEZ 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DR. TEÓFILO MODESTO HERRERA SUÁREZ 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
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realización y culminación del proyecto. 
 
 
 
 
Al programa de becas del CONACYT y al proyecto DGAPA IN-218008 por 
el financiamiento otorgado. 
 
 
 
 
 
Al honorable Comité Tutoral por su valiosa asesoría y acertadas sugerencias: 
 
Dr. Teófilo Herrera Suárez 
Dr. Joaquín Cifuentes Blanco 
Dr. Martín Esqueda Valle 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Agradezco especialmente al destacado micólogo Dr. Teófilo Herrera que con 
una gran calidad humana me brindó la oportunidad de ser su alumna, por 
compartir sus conocimientos, por sus atenciones, preocupación y gran apoyo para 
el desarrollo del presente trabajo. 
A la M. en C. Elvira Aguirre a quien le agradezco infinitamente su gran 
apoyo, asesoramiento y amistad brindada a lo largo de mi formación académica y 
personal. 
Al Dr. Martín Esqueda quien me brindo su apoyo y valiosa asesoría durante 
mi estancia en el CIAD.   
Al Dr. Sigfrido Galván Sierra por las sugerencias y correcciones realizadas  
A los curadores de las colecciones de hongos: Dr. Martín Esqueda 
(CESUES), M. en C. Ricardo Valenzuela (ENCB), Dra. Laura Guzmán‐Dávalos 
(IBUG), M. en C. Irene Frutis (IZTA), Dr. Joaquín Cifuentes y Biól. Lilia Pérez 
(FCME), M. en C. Elvira Aguirre (MEXU), Dr. Ángel Moreno (UAH),)  Dr. Gastón 
Guzmán y Biól. Florencia Guillén (XAL),  por el préstamo de material para la 
elaboración de la tesis. 
A la M. en C. Berenit Mendoza Garfias por la toma de fotografías al 
microscopio de barrido, Biól. Samuel Aguilar por las fotografías de los ejemplares 
de herbario y ayuda técnica y a Elvira Márquez por la traducción del texto al 
inglés. 
A Sam y Silvia Inés por su valiosa ayuda y amistad a lo largo de este tiempo. 
A Alan Chavarria, por su entusiasmo y constantes porras. 
A Tania y Ricardo por su amistad y apoyo. 
A Aldo, Andrés, Citlali por su agradable compañía durante mi estancia en el 
CIAD. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Dedico este trabajo a……. 
A mis dos grandes amores; Salvador por todo su cariño, comprensión, apoyo, 
por ser un gran compañero y por los momentos tan maravillosos compartidos 
y a Emilio Vladimir por llegar a mi vida iluminándola de grandes 
satisfacciones, por darme la enorme dicha de ser mamá, gracias mi pequeño 
angelito. 
 
 
 
A mis papás Azucena y Eleazar por su cariño, ejemplo y enorme apoyo en esta 
nueva etapa de mi vida. 
 
 
 
A mis hermanos Mirna, Azucena, Alejandro, René y César por compartir 
grandes momentos de nuestras vidas. 
 
 
 
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RESUMEN 
 
 
El género Bovista Pers., objeto de este trabajo, pertenece a la familia 
Lycoperdaceae, orden Agaricales, subclase Agaricomycetidae, clase Basidiomycetes. 
Se caracteriza macroscópicamente por presentar basidiomas globosos a piriformes con o sin 
un corto seudoestípite, con o sin cordones miceliales, exoperidio delgado, frágil, escamoso 
al madurar, endoperidio liso y poro apical. Microscópicamente posee esporas globosas, 
subglobosas, elípticas, lisas u ornamentadas, de color café oscuro a café púrpura, con o sin 
pedicelo, capilicio del tipo Lycoperdon, del tipo Bovista o del tipo transición. 
El objetivo principal de este trabajo fue realizar la revisión taxonómica y contribuir 
al conocimiento de las especies del género Bovista en México, debido a que presenta 
problemas de confusión, ya que comúnmente se le ubica en géneros afines de 
gasteromicetes. 
Se revisaron 360 ejemplares depositados en las colecciones de hongos CESUES, 
ENCB, FCME, HEMIM, IBUG, IZTA, MEXU y XAL, con el propósito de encontrar 
material previamente recolectado de diversas entidades del país. Para el estudio 
microscópico, se realizaron preparaciones temporales con el fin de observar y medir 
estructuras como basidiosporas y elementos del capilicio utilizando el microscopio óptico; 
además, se preparó material para ser observado en el MEB, con el objeto de poder 
caracterizar adecuadamente la ornamentación de las esporas y de las perforaciones 
presentes en la pared de las hifas del capilicio. La caracterización macroscópica de los 
ejemplares se realizó con base en el material estudiado. 
Se determinaron 15 especies: Bovista aestivalis, B. brunnea, B. delicata, B. 
dermoxantha, B. dominicensis, B. fusca, B. graveolens, B. leucoderma, B. limosa, B. minor, 
B. oblongispora var. longispora, B. oblongispora var. oblongispora, B. paludosa, B. 
plumbea y B. sempervirentium. De éstas, B. delicata, B. dominicensis, B. oblongispora var. 
oblongispora, B. paludosa y B. sempervirentium son nuevos registros para México. 
Se amplía el conocimiento de la distribución de B. dermoxantha para los estados de 
Hidalgo, México y Sonora; B. graveolens para México, Michoacán y Veracruz; B. fusca 
para Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y 
Veracruz; B. limosa para el Distrito Federal, Jalisco y Sonora; B. oblongispora var. 
longispora para Puebla. 
Bovista coprophila, B. glacialis y B. promontorii habían sido citadas como nuevos 
registros para México en la bibliografía. Como resultado de la revisión taxonómica que se 
hizo en este trabajo, las dos primeras se determinaron dentro del género Lycoperdon y la 
última en Calvatia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ABSTRACT 
 
 
The genus Bovista Pers., belongs to the family Lycoperdaceae, order Agaricales, 
subclass Agaricomycetidae, class Basidiomycetes. Macroscopic characteristics are: globose 
and pyriform basidiomata, with or without short pseudostipe and mycelial strands; 
exoperidium thin, fragile, scaly; endoperidium smooth and apical pore. Microscopic 
characteristics are: globose, subglobose, elliptic, smooth or ornamented spores, black 
brown to purple brown; capillitium of Lycoperdon-type, Bovista-type or intermediate type. 
As the genus Bovista presents confusion and is commonly related to the 
gasteromycetes genera and its alikes, the main objective of this work was: to make a 
taxonomic revision and to contribute in the knowledge of the species in the genus Bovista 
in Mexico. 
There were examined specimens in different fungi collections: CESUES, ENCB, 
FCME, HEMIM, IBUG, IZTA, MEXU and XAL with the purpose of finding material that 
was previously recolected in different states of the country. For the microscopic study, 
temporal preparations were made to observe and measure structures such as basidiospores 
and elements from the capillitium, with the use of an optic microscope. Besides, material 
was prepared to be observed in the SEM, so that we could characterize correctly the spores 
ornamentation and the perforationsin the hypha’s wall of the capillitium. Using the studied 
material, the macroscopic characterization of the specimens was made. 
Fifteen taxa were determined: Bovista aestivalis, B. brunnea, B. delicata, B. 
dermoxantha, B. dominicensis, B. fusca, B. graveolens, B. leucoderma, B. limosa, B. minor, 
B. oblongispora var. longispora, B. oblongispora var. oblongispora, B. paludosa, B. 
plumbea and B. sempervirentium, from which B. delicata, B. dominicensis, B. oblongispora 
var. oblongispora, B. paludosa and B. sempervirentium are new records from Mexico. 
The knowledge distribution of B. dermoxantha is enlarging to the states of Hidalgo, 
Mexico and Sonora; B. graveolens from Mexico, Michoacan and Veracruz; B. fusca to 
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacan, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala and Veracruz; 
B. limosa to Distrito Federal, Jalisco and Sonora; B. oblongispora var. longispora to 
Puebla. 
Bovista coprophila, B. glacialis and B. promontorii have been quoted as new 
records from Mexico, in the bibliography. As the result of the taxonomic revision made in 
this work, the first two were determined in the genus Lycoperdon and the last one in the 
genus Calvatia. 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE 
 
RESUMEN 
ABSTRACT 
1. INTRODUCCIÓN 1
 
2. ANTECEDENTES 3
 
2.1. Historia del género Bovista 3 
 
2.2. Conocimiento del género Bovista a nivel mundial 4 
 
2.3. Conocimiento del género Bovista en México 6 
2.4. Géneros afines 9 
2.5. Ubicación taxonómica del género Bovista 12 
2.6. Clasificación del género Bovista 13 
2.7. Partes del basidioma 14 
 
3. OBJETIVOS 20
  
3.1. Objetivo general 20 
3.2. Objetivos particulares 20
 
4. MATERIAL Y MÉTODOS 21
 
5. RESULTADOS 23 
 
5.1. Clave para la determinación de especies 24 
 
5.2. Descripción de las especies estudiadas 25 
6. DISCUSIÓN 76 
 
7. CONCLUSIONES 83 
 
8. LITERATURA CITADA 84 
 
 
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1. INTRODUCCIÓN 
 
 
Los hongos son organismos importantes por sus funciones vitales en el ecosistema, 
como degradadores de materia orgánica en descomposición, reciclaje y transporte de 
nutrientes, y por la influencia que tienen en las actividades humanas (Mueller et al., 2004). 
Uno de los grupos más conspicuos del Reino Fungi, es el Phylum Basidiomycota, 
que se caracteriza generalmente por presentar gran diversidad de basidiomas 
macroscópicos, en donde se forman los basidios y las basidiosporas; son organismos 
típicamente miceliales, con presencia de fíbulas y septo doliporo. La mayoría se encuentran 
ubicados en el orden Agaricales, subclase Agaricomycetidae, clase Basidiomycetes. El 
género Bovista Pers., objeto de este trabajo, pertenece a la familia Lycoperdaceae de este 
gran y complejo orden (Kirk et al., 2001). En clasificaciones tradicionales, la familia 
Lycoperdaceae, junto con otras, formaban el orden Lycoperdales dentro del grupo de 
hongos conocido como Gasteromycetes, agrupando organismos con himenio encerrado, 
generalmente con basidiomas globosos por lo menos durante las primeras fases de su 
desarrollo, y basidios desprovistos de mecanismos para la descarga de esporas (Calonge, 
1998). 
Las características morfológicas relevantes para la diferenciación de los géneros en 
la familia Lycoperdaceae son: el tipo de capilicio, presencia y estructura de la subgleba, 
patrón de apertura del endoperidio y la anatomía del peridio (Krüger et al., 2001). La 
familia comprende 18 géneros con 158 especies (Kirk et al., 2001), teniendo una amplia 
distribución. 
El género Bovista se caracteriza macroscópicamente por presentar basidiomas 
globosos a piriformes con o sin un corto seudoestípite, con o sin cordones miceliales 
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(Pegler et al., 1995), exoperidio delgado, frágil, escamoso al madurar, dejando expuesto un 
endoperidio liso, con tono metálico, abriéndose en un poro apical (Coker y Couch, 1928). 
Microscópicamente posee esporas de color café oscuro a café púrpura, con o sin pedicelo, 
lisas u ornamentadas (Smith, 1951), capilicio del tipo Lycoperdon, del tipo Bovista o del 
tipo transición (Calonge, 1998; Krüger et al., 2001). 
La importancia que tienen los gasteromicetes reside en su papel ecológico como 
degradadores de materia orgánica, por formar asociaciones micorrizógenas, y destacan 
además por su importancia etnomicológica, tanto por su uso comestible como medicinal 
(Esqueda-Valle, 1999). 
Debido a su diversidad, abundancia y funciones que desempeñan, es importante 
considerarlos como parte de la conservación de la biodiversidad y fuente del desarrollo 
sostenible. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1 
 
2. ANTECEDENTES 
 
 
1.1 Historia sobre el género Bovista 
 
El nombre del género Bovista fue propuesto por primera vez por Dillenius en 1719, derivado 
del alemán Bofist, refiriéndose a “basidiomas grandes, globosos, pulverulentos”. Anteriormente 
Bauhinus y Cherlerus en 1651 describieron a los hongos polvorientos como “hongos 
pulverulentos llamados pedo de lobo”, denominados como Bübenfist y Pfofist. 
El hongo Pfofist de Bauhinus y Bofist de Dillenius correspondieron a Calvatia gigantea 
(Batsch: Pers.) conocido como Bovista gigantea. El pedo de lobo (Crepitus lupi) de Bauhin o 
Bovista oficinalis de Dillenius eran nombres colectivos para los Lycoperdaceae en los que no se 
pudo hacer una diferencia definitiva y Bovista se consideró como sinónimo de Lycoperdon, 
considerándose como un nombre abortivo. Después de Dillenius varios autores siguieron el 
nombre dado por Tournefort según Michelius, Linnaeus, Schaeffer, Scopoli, Bulliard, Batsch y 
otros autores que en ese tiempo usaron como nombre general a Lycoperdon. 
Persoon entre los años 1794-1796, retomó el género Bovista separándolo de Lycoperdon y 
reconoció varias especies descritas por Michelius y otros autores, debido a esto, Persoon es 
considerado como el punto de partida de la nomenclatura de los Gasteromycetes con su obra en la 
que incluye al género Bovista. Persoon diferenció a Lycoperdon con cuerpos fructíferos 
verrucosos o espinosos y a Bovista con exoperidio liso. En un inicio Lycoperdon resultó ser un 
género amplio con respecto a Bovista, el cual sólo tenía cuatro especies: B. nigrescens, 
B. plumbea, B. pusilla y B. furfuracea, quedando esta última como incierta. Posteriormente, 
fueron descritas otras especies por Léveillé, Berkeley, Montagne, Patouillard, Cooke, Massee, 
Spegazzini, Ellis y otros, con ellos se llegaron a conocer tipos intermedios, siendo necesario 
hacer una revisión de la diagnosis del género (Kreisel, 1967) . 
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2 
 
2.2. Conocimiento del género Bovista a nivel mundial 
 
El género Bovista ha sido objeto de estudios principalmente taxonómicos. A nivel 
mundial, se ha estudiado por diversos autores apreciándose en sus trabajos: Hollós (1904), cita de 
Hungría a B. pila, B. montana, B. hungarica, B. plumbea, B. nigrescens, y B. tomentosa, Coker y 
Couch (1928), en su trabajo de los gasteromicetes de Estados Unidos y Canadá citan a B. pila, B. 
minor y B. plumbea; Smith (1951), Eckblad (1957) cita de Pakistán a B. bovistoides, Pilat (1958) 
cita de Checoslovaquia nueve especies: B. pila, B. macrospora, B. graveolens, B. nigrescens, B. 
cretacea, B. plumbea, B. fusca, B. tomentosa, B. echinella; Bowerman y Groves (1962) 
mencionan tres especies: B. minor, B. pila, B. plumbea, Kreisel (1967) ver tabla 2, Eckblad 
(1971) cita de Noruega seis especies: B. colorata, B. cretacea, B. limosa, B. nigrescens, B. 
plumbea y B. pusilla; Kreisel (1973) estudia ocho especies: B. tomentosa, B. fusca, B. echinella, 
B. plumbea, B. nigrescens, B. graveolens, B. pila, B. paludosa; Calonge y Demoulin (1975), citan 
cuatro especies de España: B. limosa, B. plumbea, B. pusilla y unasp.; Eckblad (1975) de las 
Islas Canarias cita a B. colorata, B. delicata, B. plumbea y B. pusilliformis; Kreisel (1975) 
menciona de Mongolia a B. dakotensis, B. limosa, B. plumbea y B. pusilla; Kreisel (1976) en su 
trabajo de gasteromicetes de Nepal menciona a B. albosquomosa, B. bovistoides, B. delicata, B. 
fulva, B. glacialis, B. trachyspora y B. cf. pusilla y además describe dos nuevas especies: B. 
substerilis y B. vascelloides; Monthoux y Röllin (1976) mencionan a tres especies: B. plumbea, 
B. limosa y B. tomentosa; Schmitt (1978) menciona cuatro especies: B. plumbea, B. pusilla, B. 
polymorpha y B. pusilliformis; Demoulin y Marriott (1981) en su trabajo de Gasteromycetes de 
la Gran Bretaña consideran ocho especies: B. aestivalis, B. pusilla, B. limosa, B. paludosa, B. 
tomentosa, B. graveolens, B. plumbea y B. nigrescens; Calonge (1985) cita de España a B. 
ochrotricha; Calonge y Jerez (1985), Ortega y Buendía (1985) realizaron un estudio de algunas 
especies con esporas oblongas: B. longispora, B. oblongispora y B. promontorii; Ortega y 
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3 
 
Buendía (1989) realizan un estudio del complejo B. aestivalis, Domínguez de Toledo (1989) cita 
de Argentina siete especies: B. delicata, B. pusilliformis, B. polymorpha, B. cunninghamii, B. 
brunnea, B. plumbea, B. asperae; Suárez y Wright (1994), reportan tres nuevas especies para 
sudamérica: B. fuegiana, B. singeri y B.sublaevispora; Pegler et al. (1995) consideran a B. 
aestivalis, B. dermoxantha, B. paludosa, B. limosa, B. tomentosa, B. graveolens, B. nigrescens y 
B. plumbea; Rimóczi (1995), Calonge (1998) en su estudio de la flora Ibérica, contempla 14 
especies: B. tomentosa, B. limosa, B. graveolens, B. paludosa, B. bovistoides, B. nigrescens, B. 
plumbea, B. promontorii, B. aestivalis, B. ochrotricha, B. cunninghamii, B. dermoxantha, B. 
delicata y B. aff. fulva; Krüger et al. (2001), Taiga cita de Japón a B. dryina, B. sublaevispora 
(2004 a); B. aspera y B. dermoxantha (2004 b); Calonge et al. (2004 a); Calonge et al. (2004 b) 
en su trabajo de Gasteromycetes de México citan a B. aestivalis, B. brunnea, B. cunninghamii, B. 
dermoxantha, B. echinella, B. flaccida, B. fulva, B. glacialis, B. graveolens, B. longispora, B. 
longissima, B. minor, B. nigrescens, B. plumbea, B. promontorii, B. sclerocystis y B. tomentosa, 
siendo de los primeros en considerar un gran número especies para el país; Calonge et al. (2005) 
mencionan siete especies de Costa Rica: B. aestivalis, B. cunninghamii, B. dermoxantha, B. 
dominicensis, B. fusca, B. longispora y B. sclerocystis, Baseia (2005) cita de Brasil a B. 
aestivalis, Kreisel y Karasch (2005) citan de Italia a B. acuminata. De éstos, solamente Kreisel 
(1967) realizó una monografía mundial sobre el género, citando 45 especies, sin embargo esta 
cifra ha ido aumentando, tal como lo reflejan algunos trabajos sobre nuevas especies. Calonge 
(1992) también estudió el género, pero sólo de Las Islas Baleares, España, citando 15 especies. 
En México, Herrera (1959) fue de los primeros en realizar taxonomía de Bovista; de ahí 
en adelante este género solamente se ha incluido en trabajos generales de gasteromicetes, como 
los de Salcedo y Herrera (1966), Guzmán y Herrera (1969; 1973), Rodríguez y Herrera (1970), 
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4 
 
Urista et al. (1985), Esqueda-Valle et al. (1990; 1996; 1998), Pardavé (1991), Pérez-Silva et al. 
(1994), Calonge et al. (2004a; 2004b) y Ochoa y Moreno (1996; 2006). 
 
2.3. Conocimiento del género en México 
 
 
La taxonomía del género Bovista en México ha sido poco estudiado, reflejándose 
claramente en los trabajos realizados, Herrera en 1959 fue el primero en realizar un estudio 
taxonómico sobre “Bovista y Scleroderma en el Valle de México” citando solamente dos 
especies: B. ruizii y B. brunnea. De ahí en adelante sólo se ha incluido en trabajos generales de 
gasteromicetes como anteriormente se mencionó. Kreisel (1967) en su monografía mundial sobre 
el género, menciona a B. fusca y B. leucoderma para México, describiendo una nueva especie: 
B. herrerae Kreisel. 
De la bibliografía revisada de los años 1959 hasta el 2006 se han reportado 28 especies 
pertenecientes al género, registradas de 21 entidades federativas (Tabla 1); sin embargo, al 
realizar el estudio del género para el país esta cifra se modificó, disminuyendo el número de 
especies debido a que algunas resultaron ser sinonimias y en otras la determinación resultó 
errónea, como fue el caso de Bovista ruizii y B. dealbata especies no válidas, por ser sinónimas 
de B. fusca y B. leucoderma respectivamente como lo indica Kreisel (op. cit.) en su monografía. 
El género Bovista ha sido abordado principalmente en el aspecto taxonómico, aunque de 
manera aislada. Con respecto a la importancia desde el punto de vista alimenticio o algún otro 
uso, poco se sabe, en algunas fuentes bibliográficas se ha mencionado que algunas especies son 
comestibles sobre todo en estadios juveniles, como es el caso de B. plumbea y B. nigrescens 
aunque su calidad se considera pobre. Desde el punto de vista medicinal varios miembros de 
Gasteromycetes son alérgenos significativos por la gran cantidad de esporas que producen los 
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5 
 
basidiocarpos, en contraparte, también se les ha utilizado como hemostáticos como es el caso de 
B. aestivalis, entre otros. Se ha reportado que de B. plumbea se han aislado enzimas utilizadas 
para la generación de penicilinas semisintéticas. 
En México, no se han realizado estudios que indiquen si las especies de Bovista son 
micorrizógenas, tóxicas o tengan propiedades medicinales. 
 
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6 
 
Tabla 1. Especies de Bovista reportadas para México. 
 
1. Calonge et al. (2004b), 2. Esqueda-Valle et al. (1990), 3. Esqueda-Valle et al. (1996), 4. Esqueda-Valle et al. (1998), 5. Esqueda-Valle (1999), 6. Guzmán y Herrera (1969), 7. Guzmán y Herrera 
(1973), 8. Herrera (1959), 9. Herrera (1964), 10.Kreisel (1967), 11. Ochoa et al. (2000), 12. Ochoa y Moreno (2006), 13. Pardavé (1991), 14. Pérez-Silva et al. (1994), 15. Rodríguez y Herrera (1970), 
16. Urista et al. (1985). 
 
 AGS BCN CHIH CHIS COAH COL DF GRO HGO JAL MEX MICH MOR NL OAX PUE TAM TLAX SON VER ZAC 
B. acuminata 14 14 14 14 14 3, 4, 5, 14 14 
B. aestivalis 11, 12 1 1 1 
B. brunnea 1 
B. coprophila 2, 3 
B. cuninghamii 1 1 
B. dealbata 
B. dermoxantha 1, 12 1 1 1 
B. echinella 6, 9 1 1 
B. flaccida 1 1 
B. fulva 1 1 1 
B.fusca 10 10 
B. glacialis 1 
B. graveolens 1 
B. gunnii 14 3, 4, 5, 14 14 
B. herrerae 6, 7 
B. leucoderma 12 6, 7 6, 7 6, 7 6, 7 
B. limosa 6, 7 
B. longispora 
 14 14 14 14 14 3, 4 
1, 
14, 
15 
 
B. longissima 1 
B. minor 1 16 6, 7 
B. nigrescens 1 
B. pila 13 
B. plumbea 13 1, 11, 12 16 16 16 1 
B. promontori 1 
B. pusilla 
 16 
6, 
7, 
15 
 6, 7 6, 7, 15 6, 7 2, 3, 14 6, 7 
B. ruizii 13 8 8 
B. sclerocystis 1 
B. tomentosa 1 
N
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7 
 
2.4. Géneros afines 
 
 
El género Bovista ha tenido problemas de confusión debido a que comúnmente se le 
ha ubicado en géneros como Lycoperdon Tourn.: Pers., Disciseda Czern., Calvatia Fr., 
Vascellum F. Smarda, Bovistella Morgan y Calbovista Morse, por compartir características 
tanto macro como microscópicas; sin embargo existen diferencias que permiten distinguir y 
separarlos fácilmente uno de otro. Lycoperdon se diferencia por presentar una subgleba 
celularlagunar o alveolada (fig. 1), bien desarrollada que corresponde al seudoestípite; 
debido a esto, los basidiomas adquieren una apariencia piriforme, y pueden presentar o no 
una seudocolumela (Miller y Miller, 1988). Disciseda se distingue porque el basidioma 
tiene una membrana a manera de copa en la parte basal, que corresponde a los restos del 
exoperidio; microscópicamente presenta capilicio constituido por hifas fragmentadas, con 
forma de espiral y sin poros (fig. 2) similar al tipo Calvatia (Miller y Miller, 1988; Krüger 
et al., 2001). Aunque generalmente Calvatia presenta un peridio que se desintegra 
fácilmente en la madurez, existen basidiomas de tamaño pequeño, los cuales no 
necesariamente comparten dicha característica, como en C. pigmea; sin embargo, una 
característica que permite reconocer al género es precisamente el tipo de capilicio, 
correspondiendo al tipo Lycoperdon, las hifas presentan septos más o menos equidistantes, 
dándoles una apariencia articulada (fig. 3) con poros de forma circular o elipsoide o sin 
ellos, nunca con forma desgarrada (Kreisel, 1992; Calonge, 1998). Vascellum se diferencia 
por presentar una subgleba celular bien desarrollada, separándose de la gleba por un 
diafragma (Calonge, 1998). 
 Bovistella (fig. 4) y Calbovista son géneros que no se han reportado para México, 
pero vale la pena mencionar las diferencias con respecto a estos dos taxones; el primero 
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8 
 
presenta capilicio tipo Bovista (Krüger et al., 2001), basidioma piriforme, ovoide o 
globoso, algo estipitado o radicante, dehiscencia por rompimiento irregular del peridio 
(Calonge, 1998), pero las características que la hacen diferente son: la presencia de una 
subgleba bien desarrollada con apariencia celular y un seudodiafragma que delimita la 
subgleba de la gleba (Miller y Miller, 1988; Calonge, 1998). El segundo se distingue 
porque los basidiomas presentan una subgleba bien desarrollada (Miller y Miller, 1988), 
pero algunas especies pueden presentar al igual que la anterior, capilicio tipo Bovista. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Fig s. 1; basidioma de Lycoperdon . 2; capilicio y esporas de Disciseda. 3; capilicio de 
Calvatia . 4; basidioma de Bo vis tella (figs. 1 y 4 tomados de Kreisel, 1967).
1 2
3 4
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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10 
 
 
 
2.5. Ubicación taxonómica del género Bovista 
 
 
 El género Bovista actualmente se encuentra ubicado en la familia Lycoperdaceae 
dentro del orden Agaricales (Kirk et al., 2001); tradicionalmente dicho taxón se clasificaba 
en la clase Gasteromycetes como una familia del orden Lycoperdales. Diversos autores han 
ido modificando el sistema clasificatorio hasta invalidar el taxón Gasteromycetes (Kirk et 
al., 2001) por considerarlo un grupo artificial. 
 La clasificación adoptada en este trabajo es la propuesta por Kirk et al. (op. cit.), 
basada principalmente en estudios filogenéticos, ya que Lycoperdaceae presenta afinidad 
con los hongos lepiotoides (Larsson y Jeppson, 2008) ubicándose el género en el siguiente 
esquema: 
 Phylum Basidiomycota 
 Clase Basidiomycetes 
 Subclase Agaricomycetidae 
 Orden Agaricales 
 Familia Lycoperdaceae 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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11 
 
2.6. Clasificación del género Bovista 
 
 
El género está dividido en los subgéneros Globaria y Bovista; en el primero se 
ubican a aquellas especies que presentan capilicio del tipo Lycoperdon o intermedio, 
mientras que en el segundo a las especies que tienen capilicio del tipo Bovista o 
heteromorfo, es decir que además del tipo Bovista presentan del tipo intermedio. Cada 
subgénero está conformado por secciones que a su vez se subdividen en series, tal como se 
muestra en la tabla 2, de acuerdo a la clasificación del género Bovista establecida por 
Kreisel (1967). 
 
Tabla 2. Subgéneros y otros taxones correspondientes a Bovista. 
Subgénero Globaria Subgénero Bovista 
 
Sección Lagoperdon. Capilicio tipo 
Lycoperdon, endoperidio con abertura simple 
 
Sección Nanobovista. Basidioma con o sin 
subgleba. 
 
Serie Trachisporae. Capilicio sin poros, 
subgleba ausente. 
 Bovista trachyspora 
 B. longissima 
 B. dominicensis 
Serie Fuscae. Capilicio sin poros. 
 
 Bovista flaccida 
 B. fulva 
 B. fusca 
 B. bovistoides 
 B. cretacea 
 B. paludosa 
 
 
 
 
 
Serie Asperae. Capilicio con poros pequeños, 
subgleba presente. 
 
 B. aspera 
 B. africana 
 B. longispora 
 B. pusilliformis 
 B. dakotensis 
 
 
 
 
Serie Ovisporae. Esporas ovoides, capilicio con 
poros grandes, hifas principales de hasta 24 µm 
de diámetro. 
 
 B. tomentosa 
 B. minor 
 
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Sección Xyloperdon. Capilicio tipo Lycoperdon, 
endoperidio con abertura córnea. 
 
 
 
Sección Bovista. Sin subgleba, endoperidio 
apergaminado (coriáceo). 
 
 B. acuminata 
 B. ochrotricha 
 B. nigrescens 
 B. graveolens 
 B. plumbea 
 B. pila 
Sección Globaria. Capilicio tipo transición, 
endoperidio con abertura simple. 
 
 
Serie Albosquamosae. Capilicio sin poros, a 
menudo notoriamente heteromorfo. 
 B. heterocapilla 
 B. californica 
 B. albosquamosa 
 B. citrina 
 B. oblongispora 
 B. abyssinica 
 B. colorata 
 B. coprophila 
 
 
Serie Polymorphae. Capilicio con poros, no 
heteromorfo de manera conspicua. 
 B. cunninghamii 
 B. aenea 
 B. promontori 
 B. sempervirentium 
 B. polymorpha 
 
 
Sección Geastrostoma. Capilicio tipo transición, 
endoperidio con abertura cónica. 
 B.limosa 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2.7. PARTES DEL BASIDIOMA 
 
El basidioma del género Bovista (figs. 5-6) está constituido como en muchos 
gasteromicetes globosos por la gleba, subgleba y peridio. 
 
A. GLEBA 
 La gleba consiste de elementos fértiles y estériles, que en estado joven la 
consistencia es blanda, carnosa, con una coloración generalmente blanca y sólo durante 
esta etapa los basidios se pueden observar; en estado adulto la gleba adquiere un aspecto 
pulverulento-algodonoso o esponjoso, debido a la gran cantidad de esporas y a la presencia 
del capilicio. En cuanto a su coloración, los tonos por lo general son oscuros: café oliváceo, 
café-negruzco, etc. 
 
Elementos de la gleba: 
1) Capilicio 
El capilicio está constituido por un conjunto de hifas de pared gruesa, con un lumen 
grande o reducido dado por el grosor de la pared, usualmente pigmentada. Las hifas pueden 
o no presentar septos, poros y ramificaciones. De acuerdo a la anatomía de las hifas el 
capilicio se divide en tres tipos: 
1) Tipo Bovista: constituido por una hifa principal distintiva a partir del cual surgen varias 
ramificaciones atenuándose hacia los extremos, esclerotizadas, con o sin perforaciones, con 
o sin septos. Las unidades son libres con respecto al endoperidio (fig. 11). 
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14 
 
2) Tipo Lycoperdon: caracterizado por la presencia de hifas largas y esclerotizadas, de 
diámetro uniforme, aseptadas o con septos separados, sin hifa principal, con o sin poros, 
conectadas con el endoperidio (fig. 12). 
3) Tipo transición o intermedio: hifas con segmentos ligeramente engrosados, 
ramificaciones dicotómicas y con los extremos agudos, no hay una hifa principal bien 
diferenciada. 
2) Paracapilicio 
 El paracapilicio regularmente se forma durante el desarrollo, siendo escaso o 
ausente almadurar el basidioma. Las células del paracapilicio están formadas por hifas 
generativas, de paredes delgadas, septos regulares, con o sin ramificaciones y generalmente 
son hialinas (Miller y Miller, (1988). El paracapilicio se evidencia al agregar lactofenol con 
azul de algodón ocurriendo una reacción cianófila. Raramente se presentan hifas fibuladas 
(fig. 7) , con la pared lisa o con finas proyecciones e hifas septadas, con la pared verrugosa 
(fig. 8). 
3) Esporas 
Otro de los elementos que conforman a la gleba son las esporas, éstas pueden ser 
globosas, subglobosas u oblongas, con ornamentación evidente o lisas al MO, siempre 
presentan un pedicelo, el cual puede ser muy corto o largo, recto o curvado, dicha 
estructura corresponde al esterigma del basidio. 
4) Basidios 
Los basidios sólo se pueden observar durante los estadios tempranos del desarrollo del 
basidioma, debido a que en la madurez éstos se desintegran quedando las esporas y el 
capilicio. 
 
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15 
 
B. SUBGLEBA 
La subgleba sólo está presente en algunas especies y se caracteriza por tener una 
apariencia filamentosa y compacta, generalmente se encuentra reducida y poco desarrollada 
(fig. 6). 
 
C. PERIDIO 
El peridio está conformado por el exoperidio y el endoperidio; el primero es una 
membrana que al madurar el basidioma, puede formar diversas ornamentaciones como son: 
placas, areolas, verrugas o escamas, microscópicamente puede estar constituido por 
elementos hifales, esferocistos, células claviformes (Kreisel, 1967), o bien, por 
micosclereidas (figs. 9-10) (Calonge et al., 2005). El segundo siempre persiste, la 
consistencia generalmente es papirácea, seudopapirácea o rígida, con superficie lisa, por lo 
general tiene una apariencia brillosa, aunque éste no es un carácter relevante para 
diferenciar a Bovista de géneros afines. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figs . 5 y 6; basidiomas de Bo vis ta 5;s in subgleba; 6; bas idioma mostrando la subgleba (tomado de 
Kreisel, 1967). 7; hifa fibulada. 8; hifa con cris tales de oxalato. 9-10; micoesclereidas.
7 8
9 10
5 6
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Fi gs. 10; c apilicio tipo Bovista. 11; c apilicio tipo Lycoperdon.
11
12
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3. OBJETIVOS 
 
 
3.1. Objetivo general 
• Contribuir al conocimiento taxonómico de las especies del género Bovista en 
México, a través de la revisión de ejemplares de herbario procedentes de diferentes 
colecciones de hongos de México. 
 
3.2. Objetivos particulares 
• Proporcionar una clave dicotómica de las especies consideradas en el presente 
trabajo. 
• Elaborar descripciones de las especies estudiadas. 
 
 
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4. MATERIALES Y MÉTODOS 
 
 
 
Se revisaron ejemplares de herbarios depositados en las colecciones de hongos de 
diferentes instituciones de México, principalmente del CESUES (Centro de Estudios 
Superiores del Estado de Sonora, Unidad Hermosillo), ENCB (Escuela Nacional de 
Ciencias Biológicas, IPN), FCME (Facultad de Ciencias, UNAM), HEMIM (Herbario 
Micológico de Morelos, UAEM), IBUG (Instituto de Botánica, Universidad de 
Guadalajara), IZTA (Facultad de Estudios Superiores campus Iztacala, UNAM), MEXU 
(Instituto de Biología, UNAM) y XAL (Instituto de Ecología de Xalapa, Ver.), con el 
propósito de encontrar material previamente recolectado de diversas entidades del país. 
 Para el estudio microscópico, se realizaron preparaciones temporales en hidróxido 
de potasio (KOH) al 5 % para la observación y medición de estructuras como basidiosporas 
y elementos del capilicio, utilizando microscopio óptico (MO). Para la observación del 
paracapilicio se utilizo lactofenol con azul de algodón; además se preparó material para ser 
observado en el microscopio de barrido (MEB), con el objeto de poder caracterizar 
adecuadamente la ornamentación de las esporas y de las perforaciones presentes en la pared 
de las hifas del capilicio. Las preparaciones para el MEB se hicieron sobre portamuestras, 
colocándose una muestra de capilicio, las cuales se cubrieron con oro para ser observadas al 
microscopio. 
 En el caso de las especies con capilicio tipo Bovista e intermedio se caracterizó el 
grosor de las hifas principales calculando el cociente LH, que de acuerdo a Kreisel (1967) L 
corresponde al diámetro del lumen y H al diámetro de la hifa. Los valores que se utilizaron 
para discernir el grosor de la pared son: 
L/H= 0.2-0.6 - hifas con paredes gruesas 
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L/H= 0.6-0.9 - hifas con paredes medianamente delgadas 
L/H= 0.9 o más - hifas con paredes delgadas 
 La caracterización macroscópica de los ejemplares se realizó con base en el 
material estudiado. 
El material depositado en el herbario XAL sirvió de base para la identificación del 
resto de los ejemplares, debido a que Calonge et al. (2004 b), realizaron un trabajo sobre 
los Gasteromycetes depositados en dicha colección, citando 17 especies correspondientes al 
género Bovista. Se reexaminó nuevamente el material siguiendo las claves de Kreisel 
(1967), Demoulin y Marriot (1981), Calonge (1992; 1998) y Pegler et al. (1995) 
principalmente, realizándose las correcciones pertinentes. Se elaboró una clave taxonómica 
de las especies consideradas en este trabajo. 
 
 
 
 
 
 
 
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5. RESULTADOS 
Se revisaron 360 especímenes procedentes de 6 herbarios, de los cuales no todos 
correspondieron al género Bovista, por pertener a otros géneros como Lycoperdon, Disciseda y 
Calvatia principalmente, determinándose 15 especies y una como Bovista sp. (tabla 3). 
 
Tabla 3. Especies de Bovista consideradas en este trabajo. 
SUBGÉNERO Globaria SUBGÉNERO Bovista 
Sección Lagoperdon 
 
 Serie Trachysporae 
 1. B. dominicensis 
 
 Serie Pusillae 
 2. B. delicata 
 3. B. dermoxantha (B. pusilla) 
Sección Nanobovista 
 
 Serie Fuscae 
 9. B. fusca 
 10. B. paludosa 
 
 Serie Globisporae 
 11. B. brunnea 
 12. B. leucoderma 
 
 Serie Ovisporae 
 13. B. minor 
 
Sección Globaria 
 
 Serie Albosquamose 
 4. B. aestivalis (B. colorata) 
 5. B. oblongispora var.oblongispora 
 
 
 Serie Polymorphae 
 6. B. oblongispora var. longispora 
 7. B. sempervirentium 
 
 
Sección Bovista 
 14. B. graveolens 
 15. B. plúmbea 
Sección Geastrostoma 
 8. B. limosa 
 
 
 
 
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5.1. Clave para las especies de Bovista consideradas en este trabajo 
 
 
1. Basidiomas con capilicio tipo intermedio o Lycoperdon……………………………………….2 
1’. Basidiomas con capilicio tipo Bovista………………………………………………………………10 
 
2. Capilicio tipo intermedio……………………………………………………………………….3 
2’. Capilicio tipo Lycoperdon……………………………………………………………………………....7 
 
3. Basidiomas con esporas elipsoides, pedicelos cortos……………………………………….….4 
3’. Basidiomas con esporas globosas……………………………………………………...………5 
 
4. Capilicio con poros presentes………………………………….B. oblongispora var. longispora 
4’. Capilicio con poros ausentes………..…………………….. B. oblongispora var. oblongispora 
 
5. capilicio intermedio, esporas con pedicelos cortos……………………………….…B. aestivalis 
5’. Capilicio heteromorfo, esporas con pedicelos largos…………………………………….…….6 
 
6. Con pedicelos de hasta 11 µm…………………………………………………………B. limosa 
6’. Con pedicelos de hasta 17 µm……………………………………………………...B. paludosa 
 
7. esporas equinuladas…………………………………………………………………………..…8 
7’. Esporas con pequeñas verrugas………………………………………………………………...9 
 
8. Esporas con pedicelos de hasta 34 µm…………………………………………..B. dominicensis 
8’. Esporas con pequeñas proyecciones piramidales, pediceloscortos…………………Bovista sp. 
 
9. Capilicio con ramicaciones anfiseptales, con numerosos poros, apariencia 
vacuolada………...............................................................................................................B. delicata 
9’. Capilicio con ramificaciones subseptales, con numerosos poros……………...B. dermoxantha 
 
10. Basidiomas globosos, de hasta 65 mm, endoperidio papiráceo, brilloso u opaco……………11 
10’ Basidiomas globosos, de tamaño pequeño, endoperidio papiráceo…………………………12 
 
11. Esporas subglobosas a ovoides, verrugosas, pedicelo de 10-16 µm……………………B. fusca 
11’. Esporas globosas a subglobosas, verrugosas, pedicelos curvados o rectos…..…B. graveolens 
 
12. capilicio con poros……………………………………………………………………………13 
12’. Capilicio sin poros, endoperidio de color plomo, esporas subglosas a 
elipsoides…………………………………………………………………..................... B. plumbea 
 
13. Esporas ovoides, verrugosas, capilicio con poros……………………….…………….B. minor 
13’. Esporas globosas a subglobosas, capilicio con poros………………………………B. brunnea 
13’’. Basidiomas con exoperidio de color blanco, con apariencia areolada en estado maduro 
septos y seudoseptos presentes……………………………………………...........….B. leucoderma 
Neevia docConverter 5.1
5.2. Descripciones de las especies estudiadas 
 
Subgénero Globaria 
Sección Lagoperdon 
Serie Trachysporae 
 
1. Bovista dominicensis (Massee) Kreisel, Feddes Repert. 69: 202. 1964. 
≡ Lycoperdon dominicense Massee, Grevillea 17: 60, 1889. 
≡ Bovistella dominicensis (Massee) C. G. Lloyd, Myc. Notes 2: 283, 1906. 
= Bovistella davisii C. G. Lloyd, Myc. Notes 2: 286, 1906. 
 
Figs. 13-18 
Basidioma de 12-37 mm, globoso a globoso-oprimido, exoperidio formando pequeñas escamas 
piramidales a manera de espinas, de color café negruzco a grisáceo, formado por esferocistos de 
color café-rojizo en KOH al 5%; endoperidio con apariencia hifal, frágil, de color crema, 
constituido por hifas entrelazadas, hialinas. Gleba blanca a verde olivácea. Subgleba compacta. 
Capilicio tipo Lycoperdon, hifas de pared delgada, 4-5 µm, de color café claro, sin poros, 
escasamente ramificadas, septos escasos. Paracapilicio ausente. Esporas globosas, de 4-5 µm, 
equinuladas, hialinas. Pedicelo de 13-30 (-34) x 1 µm, recto, hialino. 
Hábito y hábitat. Gregario, terrícola. 
Distribución. En bosque mesófilo de montaña, Pinus-Quercus en transición con bosque mesófilo 
de montaña y vegetación tropical con cactáceas columnares, a una altitud de 1270-1550 m. 
Neevia docConverter 5.1
Material estudiado. Todo el material examinado se encuentra depositado en el herbario XAL. 
PUEBLA: Finca La Magdalena, al S de Tezuitlán, 14/octubre/2004, E. Gándara 1161. 
SINALOA: Camino El Fuerte a Piedras con jeroglíficos, después del Río El Fuerte, 
24/agosto/2004, G. Guzmán 36091. VERACRUZ: Alrededores de la casa asistencial 
CONECALLI-DIF, Km 2.5 carretera antigua Xalapa-Coatepec, 7/septiembre/1993, D. Fernández 
38; Municipio de Xico, Camino Xico a Matlalapa, antes de llegar a Xico Viejo, 
3/septiembre/2000, D. Jarvio 677; Cerro La Martinica, Mpio. de Banderilla, 1/julio/2004, 
V. Ramírez-Cruz 94; Municipio de Banderilla, Cerro de La Martinica, 21/agosto/2006, G. 
Guzmán 36569; Municipio de Coatepec, Congregación de Zoncuantla camino real Xalapa a 
Coatepec cerca del Km 6 de la antigua carretera Xalapa-Coatepec (casa particular), 
20/septiembre/1998, G. Guzmán 32482; 18/septiembre/1998, G. Guzmán 32468; 
29/septiembre/1998, G. Guzmán 32666; 30/diciembre/1998, G. Guzmán 32771; 24/junio/1999, 
G. Guzmán 32995; 27/junio/1999, G. Guzmán 33022; 1/junio/2000, G. Guzmán 33495; 
13/julio/2003, G. Guzmán 35488; 3/octubre/2003, G. Guzmán 35568; 2/noviembre/2003, G. 
Guzmán 35704; 2/octubre/2004, G. Guzmán 36119; G. Guzmán 36122; 5/octubre/2004, G. 
Guzmán 36125; G. Guzmán 36127; 7/octubre/2004, G. Guzmán 36133; G. Guzmán 36277; 
10/julio/2005, G. Guzmán 36228; 26/julio/2005, G. Guzmán 36311; G. Guzmán 36328; 
23/octubre/2005, G. Guzmán 36367; 2/julio/2006 G. Guzmán 36440; 15/septiembre/2006, G. 
Guzmán 36678; Municipio de Xalapa, Jardín Botánico F. J. Clavijero, km 2.5 de la antigua 
carretera a Coatepec, 3/junio/1995, García-Velázquez 779; 3/julio/1995, García-Velázquez 780; 
10/julio/2003, F. Escalona 196; 30/septiembre/2004, E. Gándara 892; 7/octubre/2004, E. 
Gándara 932; V. Ramírez-Cruz 189. 
Comentarios. Bovista dominicensis se caracteriza microscópicamente por presentar esporas 
globosas, equinuladas y pedicelos largos. 
Neevia docConverter 5.1
Parte del material estudiado fue identificado como B. longissima Kreisel y por tanto, 
como nuevo registro para América (Calonge et al., 2004b). Al reexaminarlos se observó que las 
esporas presentan una ornamentación equinulada en el MO, evidenciándose esto claramente en el 
MEB; también presentan pedicelos largos, y debido a este último carácter se puede confundir 
fácilmente con dicha especie. Sin embargo, B. longissima se caracteriza por presentar esporas 
verrugosas y pedicelos de hasta 38 µm de largo y hasta el momento sólo se ha registrado de 
Japón (Kreisel, 1967). 
La ornamentación de las esporas permitió ubicarla en B. dominicensis, coincidiendo con 
las imágenes al MEB mostradas en el trabajo de Calonge et al. (2005), aunque dichos autores 
mencionan que las esporas son verrugosas, mientras que Kreisel (op. cit) indica que éstas 
presentan de finas verrugas a delicadas espinas. Los pedicelos de las especies estudiadas 
resultaron ser más largas (hasta 34 µm) con respecto a lo reportado por Kreisel (op. cit.) y por 
Calonge et al. (2005), de 10-21 µm y 20 µm respectivamente. 
A nivel mundial B. dominicensis está reportada de Brasil (Keisel, 1967; Homrich, 1969 la 
citó como Lycoperdon dominicensis, Estados Unidos, República Dominicana (Kreisel, 1967), 
Colombia (Guzmán et al., 2004) y Costa Rica (Calonge et al., 2005). 
 Este es el primer registro de B. dominicensis para México, encontrándose en los estados 
de Puebla, Sinaloa y Veracruz. 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Figs. 13 -18: Bo vis ta d ominicens is . 13; basidiomas . 14; elemen tos d el exo perid io. 
15; capilicio . 16 ; espo ras (MO). 17 ; espo ras (MEB) 1 8; d etalle d e la ornamentación de las 
esporas . 
13
14
15
16
17
18
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Serie Pusillae 
 
2. Bovista delicata Berk. & Curtis emend. Kreisel Nova Hedwigia, p. 59, 1967. 
≡ Bovista delicata Berk. & Curtis, Flora North Pac. Exp. No. 117, 1856. 
= Lycoperdon honkongense Berk. & Curtis, Proc. Amer. Acad. p. 124, 1859. 
Figs. 19-24 
Basidioma de 10-12 mm de diámetro, globoso. Exoperidio de color blanco, rompiéndose en 
pequeñas escamas, con un aspecto furfuráceo, constituido por fragmentos cortos de hifas, de 
forma irregular, de color anaranjado-rojizo en KOH al 5%. Endoperidio de color café grisáceo a 
café oscuro. Gleba de color blanco a amarillo mostaza. Subgleba ausente. Cordón micelial 
radicante. 
Capilicio de tipo Lycoperdon, con septos anfiseptales, con poros abundantes, dando una 
apariencia vacuolada. Esporas globosas, de 4-5 µm, verruculosas, de color amarillo-verdoso. 
Pedicelo corto, de 0.5-1 µm, hialino. 
Hábito y hábitat. Terrícola, gregario entre el pasto. 
Distribución. Esta especie se ha encontrado en bosque abierto de Juniperus deppeana y en 
vegetación tropical, a una altitud de 2500 y 1500 m respectivamente. 
Material estudiado. JALISCO: Municipio de San Pedro Tesistán, carretera a Azuayo, lado W 
de la Laguna de Chapala, 7/julio/1974 G. Guzmán 11582-B (ENCB). PUEBLA: Santa Cruz, 
entre San Martín Texmelucan y la Blanca, 25/agosto/1956 T. Herrera (MEXU 901). 
Comentarios. B. delicata es una especie que se caracteriza por presentar una gran cantidad de 
poros en el capilicio de 0.5-2.4 µm de diámetro, de redondos a elipsoides (Kreisel, 1967), o bien, 
irregulares. 
Neevia docConverter 5.1
A nivel mundial estaespecie se ha registrado para Argentina (Domínguez de Toledo, 
1989), Estados Unidos, Hong Kong, Pakistán, Paraguay, Puerto Rico, República Dominicana 
(Kreisel, 1967) España (Calonge, 1992; Kreisel, 1967). 
Se registra por primera vez para México, específicamente para los estados de Jalisco y 
Puebla. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figs. 19-24: Bovista delicata. 19-21; esporas. 22-23; poros del capilicio. 24; capilic io.
19
20
21
22
23
24
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
3. Bovista dermoxantha (Vitt.) Toni, Syll. Fung. 7: 100, 1888. 
≡ Lycoperdon dermoxantha Vittad., Monogr. Lycoperd. 178, 1843. 
= B. pusilla (Batsch : Pers.) Pers., Synops. Meth. Fung. 138, 1801. 
= L. ericetorum Pers., in J. Bot (Desvaux) 2: 17, (1809, nom. Rej. ICBN Art. 63). 
Figs. 25-28 
Basidioma globoso, endoperidio de color café-anaranjado, exoperidio de color blanco, el cual al 
ir madurando el basidioma se va rompiendo y van quedando pequeñas placas, las cuales están 
constituidas por hifas entrelazadas, con apariencia amorfa. 
Basidioma globoso de 10-20 mm, de color amarillento, con poro apical de forma irregular. 
Endoperidio constituido por una capa hifal; exoperidio constituido por granulaciones a manera de 
pequeñas verrugas conformadas por esferocistos. Cordón micelial presente, de color blanco, 
radicante. Subgleba ausente, algunas veces escasamente desarrollada. 
Capilicio tipo Lycoperdon, hifas de 5-6 µm de diámetro, con poros abundantes, septos verdaderos 
presentes, con ramificaciones subseptales. Esporas de 4-5 µm, globosas, verrugosas. Pedicelo de 
0.5 µm, hialino. 
Distribución. Esta especie se encuentra creciendo en bosque mesófilo de montaña, bosque de 
Pinus-Quercus, matorral de Juniperus-Zaluzania, chaparral, pastizal a altitudes de 900-1300, 
1800 hasta los 2700 m. 
Material estudiado. BAJA CALIFORNIA NORTE: Km 2, cerca de la desv. de la carretera 
Ensenada-San Felipe), camino a Laguna Hanson, faldas de la Sierra de Juárez, 2/marzo/1984, G. 
Guzmán 24326-A (XAL); CHIHUAHUA: Municipio de Temósachi, Nabogame, 31/julio/1987, 
J. E. Laferrière 624 (XAL); 65 Km al NO de Janus, 20/septiembre/1972, P. Huerta (ENCB); 
HIDALGO: San Gregorio, lado N del cerro Xihuingo, 26/julio/1963, G. Guzmán 3865 (ENCB); 
Neevia docConverter 5.1
MÉXICO: Cerca de la Presa de Guadalupe, 2/julio/1967, G. Guzmán 5862 (ENCB). SONORA: 
Km. 12 carretera Santa Rosa-Yécora, 6/agosto/1989 A. Aparicio 4 (MEXU 22589); 
TLAXCALA: Municipio de Huamantla, 2 km al sur del albergue “La Malinche”, Cerro de la 
Malinche, 19/julio/1987, Mata 217 (XAL); VERACRUZ: Montepío, 19/junio/1969, R. Singer y 
T. Herrera (MEXU 6897); Municipio de Ixtaczoquitlán, Región de la Barranca de Metlac, 
9/agosto/1995, P. Navarro 1042; 13/septiembre/1996, P. Navarro 1095 (XAL). 
Comentarios. Pegler et al. (1995) mencionan que esta especie es cercana a B. aestivalis, pero 
difiere porque las esporas presentan una ornamentación conspicua y porque el capilicio es del 
tipo Lycoperdon. 
 Esta especie estaba reportada para los estados de Baja California Norte (Calonge et al., 
2004 b; Ochoa y Moreno, 2006), Chihuahua, Tlaxcala y Veracruz (Calonge et al., 2004 b); se 
amplía el conocimiento de su distribución para Hidalgo, México y Sonora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figs. 25-28: Bov ista dermoxantha. 25-27; esporas. 28; poros del capilicio.
25
26
27
28
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Sección Globaria 
Serie Albosquamose 
 
4. Bovista aestivalis (Bon.) Demoulin, Sydowia, Ser. II, 8: 143 1979. Figs. 
≡ Lycoperdon aestivale Bonord., Handb. Allg. Mykol. 251, 1851. 
= L. cepaeforme Bull. Champ. Fr. 156, 1791. 
= L. furfuracea Schaeff., Icon. Fung. Bav. 4: 131, 1774, non Bovista furfuracea (Gmelin : Pers.) 
Pers. 
= B. colorata (Peck) Kreisel, Feddes Repert. 69: 201, 1964. 
=Lycoperdon coloratum Peck. Ann. Rep. New York State Mus. Nat. Hist. Botany, 29: 46, 
1878. 
=B. dakotensis (Brenckle) Kreisel, Feddes Repert. 69: 201, 1964. 
=B. pusilliformis (Kreisel) Kreisel, Feddes Repert. 69: 202, 1964. 
=B. polymorpha (Vitt.) Kreisel, Feddes Repert. 69: 201, 1964. 
Figs. 29-32 
Basidioma de 15-30 mm de diámetro, globosos a subglobosos. Exoperidio formando diminutas 
verrugas constituido por esferocistos; endoperidio membranoso, liso de color pardo amarillento. 
Gleba pulverulenta, de color café oliváceo. Subgleba presente, compacta. 
Capilicio tipo intermedio, hifas de 2-8 µm de diámetro, con poros de tamaño variable, 
numerosos. Basidiosporas de 4-5 µm, globosas, lisas al MO, con pequeñas verrugas 
distribuyéndose de manera aislada. Pedicelo de 0.5 µm, corto. 
Hábito hábitat. Solitario, terrícola 
Neevia docConverter 5.1
Distribución. Esta especie se encuentra creciendo en bosques de encino, pino-encino, potreros, 
a altitudes de 2200-2700 m. 
Material estudiado. HIDALGO: Municipio de El Mineral El Chico, cerca de Las Ventanas, 
Parque Nacional El Chico, 5/octubre/1980, G. Guzmán 19099 (ENCB); JALISCO: Municipio 
de San Diego de Alejandría, carretera San Diego de Alejandría-San Julián, Km 7.5 del pueblo de 
San Diego de Alejandría, 30/agosto/2000, O. Rodríguez 2332 (IBUG). MÉXICO: Cerca de 
Amecameca, 31/agosto/1969, I. Uribe 11 (ENCB); Cerca de la Marquesa, Parque Nacional 
Miguel Hidalgo, 5/julio/1963, E. González 12 (ENCB); Municipio de Atizapan de Zaragoza, 
Fraccionamiento fincas de Sayavedra, 18/junio/2000, A. López-Villalobos 24 (XAL); OAXACA: 
San Pedro Macuiltianguis, 15/junio/1984, A. González (XAL). 
Comentarios. Esta especie se caracteriza por la presencia de una subgleba compacta, evidente, 
en ocasiones escasamente desarrollada. A diferencia de Bovista dermoxantha, B. aestivalis 
presenta capilicio tipo intermedio y las esporas se observan al MO con una ornamentación poco 
evidente. Pegler et al. (1995), mencionan que es una especie demasiado polimórfica y por lo 
tanto taxonómicamente difícil de determinar. 
 Bovista aestivalis había sido citada de Baja California Norte (Ochoa y Moreno, 2006), 
Estado de México, Oaxaca y Veracruz (Calonge et al., 2004 b), en este trabajo se amplía el 
conocimiento de su distribución para los estados de Hidalgo y Jalisco. 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Fi gs. 29-32: Bovista aestivalis. 29-31; esporas. 32; poros del capilic io.
29
30
31
32
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
5. Bovista oblongispora var. oblongispora Ortega & Buendía comb. & stat. nov. Cryptogamie, 
Mycol. 6: 284, 1985. 
Figs. 33-37 
Basidioma globoso a subgloboso de 17-18 mm de diámetro. Exoperidio formado por pequeños 
aguijones aislados de aproximadamente 0.5 mm, constituidos por hifas y esferocistos; 
endoperidio de color café a marrón chocolate, membranoso. Gleba pulverulenta de color pardo 
amarillento a café oscuro. Subgleba de color pardo amarillenta, compacta. 
Capilicio de tipo intermedio, hifas de 6-7 (-8) µm, sin poros, pared delgada, ramificadas 
dicotómicamente. Paracapilicio ausente. Basidiosporas de 5-7 x 2.5-3 µm, oblongas a elipsoides, 
verrugosas, con una disposición regularmente longitudinal. Pedicelo de 0.5 µm, hialino. 
Hábito y hábitat. Solitario, terrícola. 
Distribución. Se encuentra creciendo en bosque mesófilo de montaña, a una altitud de 1300 m. 
Material estudiado. VERACRUZ: Municipio de Xalapa, km 2.5 carretera antigua Xalapa-
Coatepec, Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero, 14/mayo/2005, Gándara 1268 (XAL). 
Comentarios. Se diferencia de la variedad longispora por la ausencia de poros y generalmente 
predomina la forma elipsoide de las esporas. Se registra por primera vez para México. 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Fi gs. 33-37: Bovista oblongispora var. oblongispora. 33-34;basidiomas. 35; esporas MO. 
36; e sporas MEB. 37; capilicio.
33
34
35
36
37
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
6. Bovista oblongispora var. longispora (Kreisel) Ortega & Buendía comb. & stat. nov. 
Cryptogamie, Mycol. 6: 285, 1985. 
≡ Bovista longispora Kreisel, nom. nov. Nova Hedwigia 25: 75, 1967. 
=Lycoperdon oblongisporum Berk. & Curtis, Journ. Linn. Soc. London 10: 345, 1869. 
=Lycoperdon ericetorum Pers. var. oblongisporum (Berk. & Curt.) Perdeck, Blumea 6: 496, 
1950. 
Figs. 38-45 
Basidioma de 13-20 x 10-15 µm, subgloboso a ligeramente piriforme; cuando joven, el 
exoperidio es de color rojizo, posteriormente se va desintegrando, dejando restos a manera de 
escuámulas de color café-rojizo, exponiendo un endoperidio ocráceo, brilloso y de consistencia 
papirácea. Gleba de color blanquecino, amarillento a café chocolate, consistencia carnosa-
alveolada a polvorienta. Subgleba presente. 
Capilicio tipo intermedio, hifas de 4-5 (-6) µm, poros medianamente frecuentes, pared delgada, 
septadas, con ramificaciones dicotómicas. Paracapilicio ausente. Esporas de 5-7 x 3-4 µm, 
cilíndricas, verrugosas; verrugas distribuidas irregularmente. Pedicelo de 1-2.5 µm, aunque hay 
pedicelos de hasta 8 µm, siendo inconstante. 
Hábito y hábitat. Gregario, terrícola. 
Distribución. Crece en bosque de Quercus-Pinus, mesófilo de montaña, potreros y cafetales, a 
altitudes de 1250-2300 m. 
Material estudiado. PUEBLA: cerca de la barranca de Ocochiguaya, lado E de Chignahuapan. 
12/julio/1975, Herrera, Hernández, Cruz y Guzmán (MEXU 25336). SONORA: Municipio de 
Yécora, 3.4 Km del camino a Yécora-Las Cabañas, 12/septiembre/1996, M. Esqueda, A. 
Armenta, A. Núñez y R. Santos (CESUES 3181); 13/septiembre/ 1996, (CESUES 3013); 
Neevia docConverter 5.1
Municipio de Ónavas, Km 204.5 de la carretera Hermosillo-Yécora, 6/octubre/1995, E. Pérez, T. 
Herrera, M. Esqueda, A. Armenta, A. Núñez, R. Rodríguez y R. Santos (CESUES 2107). 
VERACRUZ: Carretera a Fortín, 10 km de Huatusco, 20/julio/1983, S. Chacón 1189 (XAL); 
carretera a Fortín, desviación a Tepampa, 10 km de Huatusco, 27/julio/1983, G. Guzmán 23527 
(XAL); Municipio de Coatepec, Zoncuantla, cerca de la carretera a Coatepec, 15/agosto/1994, G. 
Guzmán 30930 (XAL). 
Comentarios. Para la determinación de esta especie se siguió el criterio de Ortega y Buendía 
(1989), quienes proponen que B. longispora y B. oblongispora corresponden a una sola especie: 
B. oblongispora constituida por dos variedades, longispora y oblongispora, argumentando que la 
diferencia entre ambas está dada por la presencia y ausencia de poros en el capilicio 
respectivamente. 
Kreisel (1967) en su monografía considera a B. longispora y a B. oblongispora como 
especies separadas, mencionando que la primera se caracteriza por presentar capilicio tipo 
Lycoperdon, con poros, esporas oblongo-elipsoides, lisas y subgleba compacta, y la segunda por 
presentar capilicio de tipo intermedio, sin poros, esporas oblongo-elipsoides, lisas y subgleba 
ausente. 
Este taxón se caracteriza por tener esporas elipsoides a cilíndricas y por la presencia de 
poros en el capilicio, siendo muy semejante a B. oblongispora var. oblongispora, diferenciándose 
solamente por la ausencia de poros en el capilicio. 
Diversos autores la han citado como B. longispora (Calonge et al., 2004b; Esqueda-Valle 
et al., 1996; 1998 y Pérez-Silva et al., 1994). 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Fi gs. 38-45: B. oblongisporavar. longispora. 38; basi dioma; 39-40; e sporas MEB. 
41; esporas MO. 42; c apilicio. 43; poros del capilicio. 44-45; detalle de los poros.
38
39
40
41 45
44
43
42
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
7. Bovista sempervirentium Kreisel Nova Hedwigia, p. 107, 1967. 
Figs. 46-50 
Basidiomas de 10-20 mm de diámetro, globosos. Exoperidio formado por pequeñas verrugas 
furfuráceas, constituidas por elementos hifales. Endoperidio seudopapiráceo, de color café 
ocráceo. Gleba de color café oliváceo. Subgleba compacta. 
Capilicio tipo intermedio, hifas de 4-5 µm, con poros pequeños, sin septos ni seudoseptos. 
Paracapilicio ausente. Esporas de 3.5- 5 µm, globosas, verruculosas, con un corto pedicelo. 
Hábito y hábitat. Solitario, terrícola. 
Distribución. Crece en bosque de Abies y Pinus. 
Material estudiado. DISTRITO FEDERAL: Desierto de Los Leones, 2/julio/1950, T. Herrera 
(MEXU 1438); MÉXICO: Cerro El Carmen, Chimalpa, 28/octubre/1956, T. Herrera y O. 
Sánchez (MEXU 1430). 
Comentarios. Esta especie presenta un exoperidio constituido por elementos hifales, subgleba 
presente y esporas verruculosas. 
Ha sido reportada de Estados Unidos (Kreisel, 1967). Se registra por primera vez para 
México. 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Figs. 46-50: Bov ista sempe rvire ntium. 46-47; poros de l capilicio. 48-50; esporas. 
46
47
48
49
50
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Sección Geastrostoma 
 
8. Bovista limosa Rostrup, Medd. Om Grönland 18: 52, 1894. 
≡ Lycoperdon limosum (Rostr.) S. Rauschert, Zeitsch. Pilzk. 25: 52, 1959. 
Figs. 51-54 
Basidioma de 5-15 mm, subgloboso a piriforme, exoperidio furfuráceo-granuloso, de color café 
amarillento, constituido por células globosas; endoperidio liso, de color café-rojizo. Gleba de 
color café-oliváceo a café oscuro. Subgleba ausente. 
Capilicio heteromorfo: en el centro de la gleba de tipo intermedio-Bovista, hifas de color café-
amarillento, de paredes medianamente delgadas (L/H= 0.6-0.7), seudoseptos abundantes, con 
ramificaciones subseptales frecuentes, capilicio de tipo Lycoperdon hacia la periferia. 
Paracapilicio formado por hifas delgadas, hialinas. Esporas de 5-6 µm, globosas a subglobosas, 
verrugosas, de color café-amarillento, pediceladas. Pedicelo de (5-) 6- 11 µm, recto a ligeramente 
curvados, de color amarillo-verdoso. 
Hábito y hábitat. Solitario, terrícola. 
Distribución. Crece en bosque de Pinus y Pinus-Quercus. 
Material estudiado: JALISCO: Municipio de Zapotlán El Grande, faldas del Nevado de 
Colima, Brecha las víboras, Floripondio, 27/junio/1999, Montoya-Fuentes 14 (IBUG); 
MÉXICO: La Marqueza, 18/octubre/1976 A. González (FCME 496); Municipio de Naucalpan, 
Los Remedios, 7/octubre/1956, T. Herrera y O. Sánchez (MEXU 1416); SONORA: Municipio 
de Yécora, Km 258 de la carretera Hermosillo a Yécora, 5/octubre/1995, E. Pérez-Silva, T. 
Herrera, M. Esqueda, A. Armenta, A. Núñez, R. Rodríguez y R. Santos (CESUES 2073). 
Neevia docConverter 5.1
Comentarios. Esta especie se caracteriza por su capilicio heteromorfo, seudoseptos y septos 
frecuentes, sin poros. Las esporas son globosas verrugosas, con un pedicelo que no sobrepasa los 
11 µm, coincidiendo con la descripción de Kreisel (1967) y Calonge (1998); el primer autor 
menciona esporas de 5-10 µm y el segundo de 6-12 µm. 
A nivel mundial B. limosa está reportada de Inglaterra (Demoulin y Marriot, 1981; Pegler 
et al., 1995). Con respecto a su distribución en México, solo estaba citada para el Estado de 
México (Guzmán y Herrera, 1969), ampliándose el conocimiento de su distribución para Jalisco 
y Sonora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Figs. 51-54: Bovista limosa. 51-52; esporas MEB. 53; esporas MO. 54; c apilicio.
51
52
53
54
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Subgénero Bovista 
Sección Nanobovista 
Serie Fuscae 
9. Bovista fusca Léveillé. Ann. Sci. Nat. 5: 303, 1846. 
= B. membranacea H. Lohwag., Österr. Bot. Zeitsch. 80: 177, 1931. 
= B. umbrina Bottomley, Bothalia 4: 580, 1948. 
= B. ruizii Herrera, An. Inst. Biol. Univ. Méx. 30: 35, 1959. 
Figs. 55-60 
Basidioma globoso a subgloboso, de 20-50 x 25-65 mm, �stiolo de 4-6 mm, regular a irregular.Exoperidio granuloso-escuamuloso, de color blanquecino-grisáceo cuando joven, café-negruzco 
en ejemplares adultos o ausente, constituido de esferocistos, catenulados, de color café-rojizo en 
KOH al 5 %. Endoperidio de color blanco cuando joven y de color café, café-bronce a café 
negruzco, brilloso, papiráceo en especímenes maduros, constituido de hifas septadas, de pared 
delgada, entrelazadas. Gleba de color verde-amarillento a oliváceo en ejemplares jóvenes y de 
color café oscuro cuando maduro. Subgleba ausente. 
Capilicio tipo Bovista, hifas principales de 12-17 µm de diámetro, de paredes gruesas (LH= 0.3-
0.5), sin poros, seudoseptos poco frecuentes. Paracapilicio ausente; presente en algunos 
especímenes. Basidiosporas subglobosas a ovoides, de 5-6 x 4.5-5 µm, verrugosas, hialinas, 
pediceladas. Pedicelo de 10-16 µm de largo, rugoso, hialino, recto. 
Hábito y hábitat. Solitario, humícola. 
Distribución. Esta especie se encuentra creciendo en bosques de Pinus, Pinus-Abies y mesófilo 
de montaña, Pinus-Quercus, Abies y Cupressus y mesófilo de montaña, a altitudes de 2060 a 
3450 m. 
Neevia docConverter 5.1
Material estudiado. DISTRITO FEDERAL: Cañada de Contreras, 4º Dinamo, 7/octubre/1974, 
M. Medina10-A (ENCB); Cerro Tlapango, Meseta de la Aragonesa, Desierto de Los Leones, 
3/noviembre/1957, M. Ruiz-Oronoz (MEXU 925); 10/agosto/1958, M. Ruiz-Oronoz y T. Herrera 
(MEXU 931); Cola de Pato, cerca del Desierto de los Leones, 31/agosto/1957, O. Sánchez 
(MEXU 1567); La Marquesa-Desierto de Los Leones, 17/enero/1960, L. Ruiz y O. Ruiz (MEXU 
7809); Meseta de la Aragonesa, NE del Convento, Desierto de los Leones, 3/noviembre/1957, M. 
Ruiz-Oronoz (MEXU 1423); Monte Alegre Ajusco, 20/septiembre/1980, E. Aguirre (MEXU 
17044). GUERRERO: Carrizal, camino a Jaleaca, 16/noviembre/1973, R. Hernández y H. 
Quero (MEXU 8489); Municipio de Chichihualco, Km 8.5 entre El Carrizal y Atoyac, M. 
Robledo 61 12/julio/1980, (FCME 986); C. Benavides (FCME 992). HIDALGO: Parque 
Nacional El Chico, Cerca de Las Ventanas, 25/septiembre/1975, G. Guzmán 16829 (IBUG); 
5/octubre/1980, G. Guzmán 19096 (ENCB); El Chico, 22/septiembre/1948, M. Ruiz-Oronoz y T. 
Herrera (MEXU 4536); 26/mayo/1973, G. Guzmán 10836 (ENCB); Entre Pueblo Nuevo y El 
Chico, 8/octubre/1975, E. Pérez-Silva (MEXU 10030); El Chico, Hacienda San Diego, 
2/octubre/1983, A. Búrquez (MEXU 17826); Parque Nacional El Chico, Las Ventanas, 
16/junio/1957, G. Guzmán 5125-A y 5125-C (ENCB); 25/junio/1967, G. Guzmán 5768 (ENCB); 
F. Brizuela 17 (ENCB); 9/junio/1968, G. Guzmán 6564; N. Aragón 5 (ENCB); 5/octubre/1970, 
G. Guzmán 8422 (ENCB); 12/octubre/1970, A. Ward-Díaz 45 (ENCB); 12/junio/1976, A. 
Calderón (MEXU 20025); 28/octubre/1978, Rodríguez (ENCB); Piedras Voladas, Real del 
Monte, 13/junio/1982 E. Pérez-Silva y R. Hernández (MEXU 17282); 17/septiembre/2006, K. 
Uribe y D. García 21 (MEXU 25376). JALISCO: Municipio de Ciudad Guzmán, Faldas del 
Nevado de Colima, El Floripondio, 25/septiembre/1992, V. Chaparro 3 (IBUG, MEXU 25378). 
MÉXICO: Atlapulco, carretera La Marquesa-Tenango, 29/junio/1980, D. Fuentes y J. L. Tapia 
(MEXU 17194); Barranca del Diablo, E del Nevado de Toluca octubre/1958, G. Guzmán 1760 
Neevia docConverter 5.1
(ENCB); Carretera Atizapán-Chiluca, 11/agosto/1984, M. Ananda-Juárez 57 (IZTA 2564); 
Carretera Temascaltepec-Toluca, 237septiembre/1984, E. Pérez-Silva et al. (MEXU 18333); 
Cerro El Carmen, Chimalpa, 28/octubre/1956, T. Herrera y O. Sánchez (MEXU 926); Cerro 
Tabaquillo, Salazar, 19/septiembre/1971, Soc. Mex. Mic. (MEXU 8019); Cueva del Negro, Km 
15 carretera Amecameca-Tlamacas 26/septiembre/1982, A. González 86 (ENCB); El Capulín, 
Km 21 de la carretera a Sultepec, Parque Nacional Nevado de Toluca, 25/septiembre/1983, R. 
Valenzuela 2627 (ENCB); Municipio de Atlapulco, El Potrero, 12/julio/1981, E. Pérez-Silva et 
al. (MEXU 19216; MEXU 19225); Km 2, carretera La Marquesa-Chalma, 26/junio/1977, E. 
Pérez-Silva y R. Lamothe (MEXU 11647); Km 6 de la desviación Río Frío a Zoquiapan, 
10/octubre/1982, L. Guzmán-Dávalos 640; 652 (ENCB); Km 7.5 carretera a Santa Martha-
Lagunas de Zempoala, 31/julio/1982, V. Luna 1 (IZTA 2533); Municipio de Jalatlaco, Km 13.5 
carretera Jalatlaco-El Ajusco, 4/agosto/1986, A. Calderón y E. Aguirre (MEXU 21577; MEXU 
21594); Municipio de Jilotzingo, Km 15 desviación a Tlazala, 28/julio/1984, E. Pérez-Silva et al. 
(MEXU 17959; MEXU 18053; MEXU 18054); Municipio de Isidro Fabela, Km 17 carretera 
federal no. 10, 26/junio/1985, M. Benítez-Soto 8 (IZTA 2560); Municipio de Ocuilán, Km 21.5 
carretera Santa Martha, Lagunas de Zempoala, 25/mayo/1995, Santiago-Reséndiz 1 (IZTA 
2551); Km 39 carretera México-Toluca, Salazar, 13/junio/1965, S. Ayala (MEXU 2708); La 
Marquesa, 16/septiembre/1969, L. Huerta 15 (ENCB); 2/agosto/1970, A. Medina López 47 
(ENCB); 11/abril/1974, E. Pérez-Silva (MEXU 9483); 28/junio/1977, M. Elizalde-Arce (IZTA 
2559); Lagunas de Zempoala, 18/julio/1977, E. Pérez-Silva y R. Lamothe (MEXU 11573); 
19/agosto/1978, S. Caballero (MEXU 12245); Llano Grande, carretera México-Puebla, 
septiembre/1974, G. Guzmán 12043 (ENCB); Los Dólares, Villa Victoria, 6/julio/2004, E. 
García-Nava (MEXU 25377); 2 Km al S, 7 Km al W de Río Frío, 4/septiembre/1971, H. 
Pedraza (MEXU 4547); 2 Km al S de Villa del Carbón, julio/1968, L. E. Vilchis 34 (ENCB); 
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Municipio de Sultepec, 3 Km al NE de Capula, 5/julio/1968, A. M. Pascoe 137 (ENCB); 3 Km al 
Oriente de Cahuacán, carretera Progreso Industrial, desviación a San Francisco Magú, 
14/julio/1968, A. López-González 221 (ENCB); 3 Km delante de Salazar por la autopista a 
Toluca, 23/septiembre/1986, M. Vila y M. Sentíes (MEXU 20156); 3 Km sobre la desviación a 
Chalma, Parque Nacional Miguel Hidalgo, 2/julio/1971, García Romero 88 (ENCB); 6 Km 
adelante del Parque Nacional Lagunas de Zempoala, carretera a Chalma, 1/agosto/1982, S. 
Chacón 320 (ENCB); 13 Km al NE de San Luis Ayuca, 29/octubre/1978, Hernández-García 
(ENCB); Parque Nacional Llano Grande, cerca de Río Frío, 17/agosto/1970, C. Fontana de la 
Cruz (ENCB); Presa Brockman, El Oro, 1/septiembre/1961, F. Sánchez (ENCB); Protimbos, 
18/junio/1989, E. Pérez-Silva (MEXU 21697); Puerto Guarda a Villa Alpina, marzo/1977, G. 
Guzmán 16711 (ENCB); Río Frío, 26/julio/1964, M. Ruiz-Oronoz (MEXU 1987); Salazar, 
2/diciembre/1955, M. Gispert (MEXU 1425); 16/septiembre/1961, M. Gispert y M. Ortega 
(MEXU 6190); 21/julio/1955, T. Herrera (MEXU 924); 23/octubre/1955, (MEXU 1422; 
MEXU 1424); julio/1967, G. Hernández 115 (ENCB); 13/septiembre/1970, M. Zenteno (MEXU 
7538); Grupo Micología (MEXU 19847); 3/septiembre/1970, Sin colector (MEXU 7523); 
Salazar, Parque Nacional Miguel Hidalgo carretera México-Toluca 31/agosto/1963, E. González 
(ENCB); Municipio de Jilotzingo, Santa María Mazatla, 27/julio/1980, E. Pérez-Silva y R. 
Lamothe (MEXU 16128); Temascaltepec, 22/diciembre/1970, E. Matuda (MEXU 7645); 
Municipio de Isidro Fabela, Tlazala de Fabela, 13/julio/1991, G. Pérez-Villafaña 8 (IZTA 2538); 
Valle del Silencio, 23/julio/1978, M. Ulloa (MEXU 12613; MEXU 20104). MICHOACÁN: 
Santuario de la Mariposa Monarca, cerca de Angangueo, S. Acosta 584 5/febrero/1981, (ENCB); 
Zitácuaro, 26/junio/1981, R. Lamothe (MEXU 17411). MORELOS: Lagunas de Zempoala, 
11/noviembre/1962, M. Ruiz-Oronoz (MEXU 1084); 31/marzo/1972, G. Guzmán 9921 (ENCB); 
22/junio/1979, C. Moretti (MEXU 13207); 27/julio/1985, A. Calderón (MEXU 19857); 
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23/septiembre/1985, (MEXU 20147); s/f R. Riba (MEXU 5481); 8/septiembre/1961, R. Riba 
(MEXU 3044); 3 Km de Santa Martha camino a Lagunas de Zempoala a Chalma, 10/julio/1966, 
J. Sánchez-Córdova 382 (ENCB). OAXACA: A 3 Km al SE de Plan de Guadalupe, La Cañada, 
13/junio/1991, Pérez-Silva et al. (MEXU 22788); Carretera Federal, al NE de San Pablo 
Macuiltianguis, 16/junio/1984, A. González (XAL); Llano de las Flores, 20/agosto/1976, E. 
Pérez-Silvaet al. (MEXU 10540). PUEBLA: Municipio de Chignahuapan, carretera Apizaco-
Chignahuapan, Cieneguilla Larga, 13/julio/2000, F. Tapia 2050 (XAL), Río Frío, 27/julio/1980 
V. Ochoa-Guerrero (FCME 1543). TLAXCALA: San Salvador, 13/noviembre/1983, C. 
Martínez (IZTA 2540). VERACRUZ: Municipio de Xico, Camino a Tembladeras, parte E del 
Cofre de Perote, 9/octubre/1984, L. Villarreal 1611; Cofre de Perote, Los Gallos, 19/junio/1998, 
D. M. Murrieta 84 B (XAL); Municipio de Villa Aldama, Cruz Blanca, 39 km por la carretera 
nacional Xalapa-Perote, 16/junio/1995, J. Rico 800 (XAL); Municipio de Rafael Lucio, Granja 
Santa Bárbara, Km 10 al NE de la carretera Xalapa-La Joya, 8/julio/1998, F. Ramírez-Guillén 
100 (XAL); Malpaís, cerca de La Joya, carretera Xalapa-Perote, 16/mayo/1984, E. Sánchez 
(XAL); Municipio de San Andrés Tlalnehuacoyan,7.3 Km por el camino San Andrés 
Tlalnehuacoyan-Plan de Sedeño, 28/junio/1986, L. Montoya-Bello 698 (XAL). 
 Comentarios. Esta especie se caracteriza macroscópicamente por tener un peridio papiráceo y 
brilloso, sobre todo cuando los ejemplares están maduros, los basidiomas al madurar se 
desprenden fácilmente del sustrato. En estado adulto se puede confundir con Bovista fulva 
diferenciándose de ésta microscópicamente, por presentar paracapilicio, numerosos seudoseptos 
en el capilicio y esporas lisas. Con B. graveolens se diferencia por la forma de los pedicelos. En 
algunos ejemplares se observaron intercaladas en el capilicio hifas fibuladas, de paredes 
delgadas, ramificadas dicotómicamente, de color café e hifas con proyecciones en forma de 
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pequeños tubérculos, septadas, de paredes delgadas, de color ocráceo, correspondiendo dichas 
estructuras al paracapilicio. La superficie del pedicelo se observa lisa al MO y rugosa al MEB. 
Calonge et al. (2005) en un trabajo sobre Gasteromycetes de Costa Rica, rectificaron que 
los especímenes depositados en XAL determinados como B. nigrescens corresponden a B. fusca, 
aunque sólo uno correspondió a dicha especie, ya que la otra se determinó como B. graveolens. 
Bovista fusca fue reportada como B. ruizii por Herrera (1959), considerando a ésta como 
una especie nueva, sin embargo Kreisel (1967) rectificó dicha determinación quedando como 
sinonimia. 
El conocimiento taxonómico que se tiene sobre B. fusca es complejo y poco claro debido 
a que en el material revisado, sobre todo en las colectas de especímenes jóvenes, se observó que 
éstos se pueden confundir fácilmente con especímenes de Lycoperdon, porque los basidiomas 
presentan un peridio rígido, granuloso-escuamuloso. Como se mencionó anteriormente, los 
especímenes de B. fusca se han confundido fácilmente con otros taxones, debido precisamente al 
escaso conocimiento que se tiene sobre dicha especie. 
Es una especie muy común en los bosques templados del país y de amplia distribución. Se 
ha registrado de Aguascalientes (Pardavé, 1991 la citó como B. ruizii), Distrito Federal y Estado 
de México (Kreisel, 1967). Se amplía el conocimiento de su distribución para los estados de 
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y Veracruz. 
 
 
 
 
 
 
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Figs. 55-60: Bov ista fusca. 55; basidiomas. 56; e sporas. 57; pedice lo. 58; c élulas de l exope ridio. 
59; capilic io. 60; e lementos del paracapilicio.
55 58
56
59
60
57
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
10. Bovista paludosa Léveillé. Ann. Sci. Nat. Ser. 3, 5: 163, 1846. 
≡ Calvatia paludosa (Lév.) De Toni in Saccardo, Syll. Fung. 7: 106, 1888. 
≡ Bovistella paludosa (Lév.) C. G. Lloyd, Myc. Notes 1: 88, 1902. 
≡ Lycoperdon paludosum Lév. In herb. 
= Bovista tunicata Fr. B. pyriformis Hazslinsky, Magyarhon Hasgomb. P. 22, 1875. 
= Mycenastrum lycoperdoides Cooke, Grevillea 13: 6, 1884. 
= L. bubakii Bresadola, Ann. Myc. 6: 46, 1908. 
= Bovistella humidicola Bowerman in Bowerman & Groves, Canad. Journ. Bot. 40: 243, 1962. 
= Bovista uliginosa Velenovsky in herb. 
Figs. 61-66 
Basidioma globoso, subgloboso a turbinado. Endoperidio papiráceo, liso, de color café, 
constituido por hifas entrelazadas. Exoperidio de color blanco, efímero, quedando pequeñas 
espinas (escuamuloso), de color café-negruzco, constituido por esferocistos. Subgleba ausente o 
si está presente, es compacta, de color café-oliváceo a café oscuro. 
Capilicio tipo Bovista o heteromorfo en el centro de la gleba, hifas con seudoseptos frecuentes, 
sin septos verdaderos y sin poros. Esporas de 5-6 µm, verrugosas, pediceladas. Pedicelo de 8-17 
µm, recto, hialino. 
Hábito y hábitat. Gregario, terrícola. 
Distribución. En bosque de Abies, Abies-Quercus, mesófilo de montaña, a una altitud de 2330 a 
2800 m. 
Material estudiado. DISTRITO FEDERAL: Contreras, Cerro Tarumba, 21/octubre/1956, T. 
Herrera (MEXU 1426). HIDALGO: Parque Nacional El Chico, Las Ventanas, septiembre/1970, 
R. Ramos 105 (ENCB); Parque Nacional El Chico, 25/octubre/1975, R. Hernández (MEXU 
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12871); Piedras Voladas, Real del Monte, 13/junio/1982, E. Pérez y R. Hernández (MEXU 
17283); Pueblo Nuevo, 8/octubre/1975, E. Pérez-Silva (MEXU 11312). MÉXICO: Amecameca 
18/septiembre/1963, A. Nájera (MEXU 2761); carretera La Marquesa-Tenango Km 6 
5/octubre/1975, R. Lamothe y E. Pérez-Silva (MEXU 10163); La Marquesa, 21/octubre/1973, R. 
Lamothe y E. Pérez-Silva (MEXU 8442); Purificación NE de Texcoco, 5/septiembre/1976, G. 
Guzmán 16477 (ENCB). 
Comentarios. Es una especie que se caracteriza por presentar capilicio tipo Bovista, en algunos 
especímenes se observó heteromorfo; es decir, intermedio y Bovista, aunque Kreisel (1967) 
menciona que sólo presenta capilicio tipo Bovista, hifas con seudoseptos frecuentes. Las esporas 
son globosas, verrugosas, con pedicelos largos que llegan a medir hasta 17 µm. B. paludosa 
puede llegar a confundirse con B. limosa, diferenciándose porque el capilicio de B. paludosa es 
más del tipo Bovista y el pedicelo de las esporas es mucho más largo con respecto al de B. 
limosa, pero ambas presentan un capilicio heteromorfo. Otra característica que separa a ambas 
especies es la presencia de una subgleba en B. paludosa, aunque este carácter no se observó en 
todos los ejemplares revisados. 
 Bovista paludosa se ha reportado de Alemania, Canadá, Checoslovaquia, India, Francia, 
Polonia, Rusia, Yugoslavia (Kreisel, 1967), Inglaterra (Kreisel, 1967; Demoulin y Marriot, 1981; 
Pegler et al., 1995), España (Calonge, 1992; 1998). Este es el primer registro para México. 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Figs. 61-66: Bovista paludosa. 61-62; e sporas MO. 63-64; esporas MEB. 65-66; capilic io.
61
62
63
64
65
66
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
Serie Globisporae 
 
11. Bovista brunnea Berkeley, Flora New Zealand 2: 189,1855. 
= Bovista magellanica Spegazzini, Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 11: 23, 1887. 
Figs. 67-69 
Basidioma globoso de 10-15 mm, con un �stiolo que se abre de manera irregular. Exoperidio de 
color blanquecino a café oscuro. Endoperidio de color café, liso, con una apariencia semi brillosa. 
Subgleba ausente. 
Capilicio tipo Bovista, con hifas principales de 7-9 (-10) µm de diámetro, de paredes gruesas 
(LH= 0.2-0.5), con poros frecuentes. Basidiosporas globosas a subglobosas, de 5-6 µm, 
verrugosas, pediceladas, de color café amarillento. Pedicelo de (9-) 10-16 (-19) x 1 µm, recto, de 
color amarillo verdoso. 
Hábitat. Terrícola. 
Distribución. Esta especie se encuentra creciendo en bosque de Pinus-Abies, a altitudes de 
2500 m. 
Material estudiado. DISTRITO FEDERAL: Desierto de Los Leones, 10/julio/1949, M. Ruiz-
Oronoz y T. Herrera (MEXU). VERACRUZ: Municipio Las Vigas, Alrededores de El 
Volcancillo, SO de Encino Gacho, carretera Xalapa-Perote, 30/noviembre/1991, F. Tapia 922 
(XAL). 
Comentarios.