Variabilidade genética de maízes criollos

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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL 
 
ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
SECCIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E INVESTIGACIÓN 
 
Estudio de la variabilidad genética de maíces criollos 
y su correlación con el contenido y estructura de las 
zeinas 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE 
DOCTOR EN CIENCIAS EN ALIMENTOS 
PRESENTA: 
M. en C. IVONNE PÉREZ XOCHIPA 
 
DIRECTORES: 
Dra. Gloria Dávila Ortiz 
Dra. Cristian Jiménez Martínez 
 
 
México, D.F., Diciembre 2009 
 SIP 14
 AGRADECIMIENTOS 
 
AGRADECIMIENTOS 
Esta tesis doctoral no hubiese sido posible su finalización sin la cooperación 
desinteresada de todas y cada una de las personas que a continuación citaré. 
 
A mis directoras de tesis, Dra. Gloria Dávila Ortiz y Dra. Cristian Jiménez 
Martínez, por permitirme ser parte de su grupo de trabajo, por los sabios consejos 
y enseñanzas que han venido guiando mi formación no solamente académica, sino 
como persona, y a su gran paciencia para que culminara este proyecto de 
investigación. 
 
A la Dra. Alma Leticia Martínez Ayala, mi muy especial agradecimiento al 
permitirme trabajar en las instalaciones del Centro de Investigación en Biotecnología 
Aplicada – Tlaxcala - IPN; ya que su apoyo fue fundamental para la realización de 
este trabajo. 
 
De igual manera mi más sincero agradecimiento al Dr. Abel Gil Muñoz, por haberme 
dado la oportunidad de trabajar con parte de su material de gran valor biológico y 
contar con su disponibilidad en todo momento de las necesidades que requerimos en 
la realización de éste trabajo. Gracias 
 
 AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
Un especial agradecimiento al Dr. Gustavo Fidel Gutiérrez López, Coordinador del 
Programa del Doctorado en Alimentos, por su confianza y apoyo para presentar este 
proyecto de tesis y poder así terminar con una etapa importante de mi vida 
académica y personal. 
 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por brindarme el apoyo 
económico como becario con número de registro 205166 y así poder realizar los 
estudios de Doctorado. De igual forma por el financiamiento para el proyecto de 
Ciencia Básica con clave 620887. Asimismo al apoyo económico de la SIP-IPN 
con la claves de proyectos: 20060385 y 20082301 y al Programa Institucional de 
Formación de Investigadores (PIFI) por el otorgamiento de becas para la realización 
de este trabajo. 
 
 ÍNDICE GENERAL 
 
~ i ~ 
 
ÍNDICE GENERAL 
 
CONTENIDO Páginas 
Resumen xii 
Abstract xiv 
1. INTRODUCCIÓN 1 
1.1. ORIGEN DEL MAÍZ 2 
1.2. TIPOS DE MAÍZ 2 
 1.2.1. Maíz criollo 4 
 1.2.2. Rendimiento del maíz criollo 5 
1.3. EL GRANO DE MAÍZ 7 
 1.3.1. Almidón 11 
 1.3.2. Proteínas 11 
 1.3.3. Aceite y ácidos grasos 12 
 1.3.4. Fibra dietética 12 
 1.3.5. Cenizas 12 
 1.4. ALMIDÓN DE MAÍZ 13 
 1.4.1. Amilosa 13 
 1.4.2. Amilopectina 15 
 1.4.3. Estructura del granulo de almidón 16 
 1.4.4.Gelatinización y Retrogradación 18 
 
 
http://es.wikipedia.org/wiki/Amilosa
 ÍNDICE GENERAL 
 
~ ii ~ 
 
CONTENIDO Páginas 
1.5. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE 
 ALMACENAMIENTO 
20 
1.6. PROLAMINAS DEL MAÍZ 22 
 1.6.1. Modelo estructural de la zeina 25 
 1.6.2 Extracción e identificación de zeinas 31 
 1.7. CARACTERIZACIÓN MOLECULAR DEL MAÍZ 33 
 1.8. EL ADN Y ARN COMO HERRAMIENTAS MOLECULARES 37 
 1.8.1. Marcadores morfológicos 40 
 1.8.2. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) 43 
 1.8.3. RAPDs 45 
 1.9. ÁRBOL FILOGENÉTICO 47 
 1.9.1. Métodos de estimación de filogenias 48 
 1.9.2. Métodos basados en distancias 49 
2. JUSTIFICACIÓN 50 
3. OBJETIVOS 51 
 3.1. OBJETIVO GENERAL 51 
 3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 51 
4. MATERIALES Y METODOS 53 
 4.1. MATERIAL BIOLÓGICO 53 
 4.2. METODOLOGÍA 55 
 
 ÍNDICE GENERAL 
 
~ iii ~ 
 
CONTENIDO Páginas 
 4.2.1. Evaluación de las características físicas del grano de 
 maíz entero 
55 
 4.2.2. Acondicionamiento de los granos 55 
 4.2.3. Digestibilidad in vitro 55 
 4.2.4. Análisis químico del grano de maíz por medio de 
 Espectroscopia de Infra-Rojo Cercano (NIR). 
56 
 4.2.5. Almidón Total 57 
 4.2.6. Calorimetría Diferencial de Barrido (CDB) 58 
 4.2.7. Extracción y fraccionamiento de zeinas 59 
 4.2.8. Electroforesis (SDS-PAGE) 61 
 4.2.9. Determinación del índice de similaridad 61 
 4.2.10. Cuantificación de proteína 62 
 4.2.11. Extracción del ADN 62 
 4.2.11.1. Acondicionamiento de las muestras 62 
 4.2.11.2. Aislamiento del ADN 62 
 4.2.11.3. Cuantificación del rendimiento y pureza del 
 ADN 
64 
 4.2.12. Polimorfismos del ADN amplificados al azar (RAPD) 64 
 4.2.13. Electroforesis de ADN y de RAPD 65 
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 66 
 5.1. CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DE LOS MAÍCES CRIOLLOS 66 
 5.1.1 Peso Hectolítrico 66 
 
 ÍNDICE GENERAL 
 
~ iv ~ 
 
CONTENIDO Páginas 
 5.1.2. Caracterización morfológica de las semillas de maíces 
 criollos 
67 
 5.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS MAÍCES CRIOLLOS 68 
 5.2.1. Determinación de aminoácidos 71 
 5.2.2. Digestibilidad “in- vitro” 74 
 5.2.3. Almidón total 75 
 5.2.4. Temperatura y entalpía de gelatinización 76 
 5.3. EXTRACCIÓN Y FRACCIONAMIENTO DE ZEINAS 80 
 5.3.1. Fraccionamiento de las variedades de maíces criollos 84 
 5.3.2. Cuantificación de las fracciones proteicas 90 
 5.3.3. Análisis de la electroforesis en gel de poliacrilamida 
 (SDS-PAGE) de proteínas totales de 25 variedades de 
 maíz criollo. 
92 
 5.3.4. Análisis de la electroforesis en gel de poliacrilamida 
 (SDS-PAGE) de la fracción zeina de 25 variedades de 
 maíz criollo. 
100 
 5.3.5. Análisis de la electroforesis en gel de poliacrilamida 
 (SDS-PAGE) de las fracciones zeina de 25 
 variedades de maíz criollo. 
106 
 5.4. CUANTIFICACIÓN DE ADN 112 
 5.5. ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE BANDEO DE RAPD DE 
 LAS 25 VARIEDADES DE MAÍCES CRIOLLOS 
113 
 5.6. CORRELACIÓN DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA CON 
 DIFERENTES ESTUDIOS 
128 
6. CONCLUSIONES 130ÍNDICE GENERAL 
 
~ v ~ 
 
 
CONTENIDO Páginas 
7. NOMENCLATURA 134 
8. BIBLIOGRAFÍA 136 
9. ANEXO 150 
 
 ÍNDICE DE FIGURAS 
 
~ vi ~ 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura Página 
1 Corte longitudinal del grano de maíz. 8 
2 Estructura molecular de amilosa. 14 
3 Estructura molecular de amilopectina. 15 
4 Representación esquemática de la estructura granular del almidón: 
(a) un gránulo con capas amorfas y semicristalinas, (b) vista 
expandida de la capa semicristalina de un anillo creciente, (c) 
estructura de la amilopectina dentro de la capa semicristalina. 
17 
5 Fracciones proteicas del maíz. 22 
6 Esquema estructural de la Mr de las zeinas 19000 (Z19) y 
22000 (Z22) del maíz. 
24 
7 Un posible modelo para el arreglo de la zeina. 26 
8 Rueda helicoidal para la secuencia de la repetición de los 18-
residuos en Z19 y Z22. 
28 
9 Posibles interacciones del hidrógeno entre los grupos polares. 28 
10 Un posible modelo estructural de nueve-hélices de la zeina 
mostrado en proyección octagonal con los ejes helicoidales en el 
plano de la figura. 
29 
11 Estructuras del monómero y tetrámero de la zeina. 30 
12 Estructura de la Z19 y el segmento de N-terminal. 31 
13 Comparación de la relación de los progenitores del maíz con sorgo 
y trigo utilizados para reconstruir los cambios y la conservación de 
cromosomas durante la formación de la especie. 
36 
14 
 
Molécula de ADN mostrando la unión de los azúcares a través de 
los grupos fosfato. 
39 
15 Pares de bases del ADN. 40 
16 Reacción en cadena de la polimerasa. 45 
17 RAPDs en ADN genómico de trigo. 46 
 
 ÍNDICE DE FIGURAS 
 
~ vii ~ 
 
Figura Página 
 
18 Electroforesis SDS-PAGE de zeina comercial, extraída por el 
método de Parris y Dickey (2001). 
81 
19 Carril 2A, electroforesis SDS-PAGE de zeinas extraídas de harina 
desengrasada de maíz criollo blanco por medio de el método de 
Dickey el al. (1998). Carril 2B, fraccionamiento de la zeina en 
Z-19 y Z-22, por el método de Parris y Dickey (2001). Carril 2C, 
fraccionamiento en zeina. Carriles 1A, 1B y 1C, marcador 
de peso molecular. 
83 
20 Electroforesis SDS-PAGE de zeinas extraídas por el método de 
Wallace et al., (1990) a partir de harina desengrasada de maíz 
criollo blanco (Carril 2), marcador de peso molecular (Carril 1). 
84 
21 Electroforesis SDS-PAGE del fraccionamiento por el método de 
Parris y Dickey (2001), de la zeina en Z-19 y Z-22 de 7 
variedades de maíces criollos de diferentes colores. 
86 
22 Electroforesis SDS-PAGE del fraccionamiento por el método de 
Parris y Dickey (2001), de las zeinas de 7 variedades de 
maíces criollos de diferentes colores. 
88 
23 Árbol filogenético de la electroforesis SDS-PAGE del 
fraccionamiento por el método de Parris y Dickey (2001), de las 
zeinas de 7 variedades de maíces criollos de diferentes 
colores. 
89 
24 Electroforesis en gel de poliacrilamida (SDS-PAGE), de la proteína 
total de 25 variedades de maíz criollo. 
93 
25 
 
Análisis cualitativo de la abundancia relativa de las fracciones 
proteicas de 25 variedades de maíces criollos. 
96 
26 Análisis cualitativo de la abundancia relativa de las subfraciones de 
la prolamina en las 25 variedades de maíz criollo. 
97 
 
 ÍNDICE DE FIGURAS 
 
~ viii ~ 
 
Figura Página 
 
27 Dendograma de las proteínas totales de 25 variedades de maíces 
criollos determinadas por PAGE-SDS. 
99 
28 Electroforesis en gel de poliacrilamida (SDS-PAGE), de la fracción 
zeina de 25 variedades de maíz criollo. 
101 
29 Gráfica de la Intensidad de bandas de la fracción Z-19 de 25 
variedades de maíz criollo. 
103 
30 Dendograma del análisis de la electroforesis de la zeina de las 
bandas formadas en los carriles de 25 variedades de maíz criollo. 
105 
31 Electroforesis en gel de poliacrilamida (SDS-PAGE), de las 
fracciones zeina de 25 variedades de maíz criollo. 
107 
32 Análisis cualitativo de la abundancia relativa de las fracciones - - -
zeinas de 25 variedades de maíces criollos. 
110 
33 Dendograma del análisis de la electroforesis de las fracciones 
zeina, de las bandas formadas en los carriles de 25 
variedades de maíz criollo. 
111 
34 Concentración (mg/mL) de la extracción de ADN de 25 plántulas 
de maíz criollo. 
113 
35 Electroforesis en gel de agarosa del iniciador 1 de las 25 muestras 
de ADN de las 25 variedades de maíces criollos. 
117 
36 Dendograma del análisis de bandas de la electroforesis de agarosa 
con el iniciador 1 de las 25 muestras de ADN de las 25 variedades 
de maíces criollos. 
118 
37 Electroforesis en gel de agarosa del iniciador 2 de las 25 muestras 
de ADN de las 25 variedades de maíces criollos. 
119 
38 Dendograma del análisis de bandas de la electroforesis de agarosa 
con el iniciador 2 de las 25 muestras de ADN de las 25 variedades 
de maíces criollos. 
120 
 
 ÍNDICE DE FIGURAS 
 
~ ix ~ 
 
Figura Página 
 
39 Electroforesis en gel de agarosa del iniciador 3 de las 25 muestras 
de ADN de las 25 variedades de maíces criollos. 
121 
41 Dendograma del análisis de bandas de la electroforesis de agarosa 
con el iniciador 3 de las 25 muestras de ADN de las 25 variedades 
de maíces criollos. 
122 
41 Electroforesis en gel de agarosa del iniciador 4 de las 25 muestras 
de ADN de las 25 variedades de maíces criollos. 
123 
42 Electroforesis en gel de agarosa del iniciador 5 de las 25 muestras 
de ADN de las 25 variedades de maíces criollos. 
124 
43 Dendograma del análisis de bandas de la electroforesis en gel de 
agarosa del iniciador 5 de las 25 muestras de ADN de las 25 
variedades de maíces criollos. 
125 
44 Electroforesis en gel de agarosa del iniciador 6 de las 25 muestras 
de ADN de las 25 variedades de maíces criollos. 
126 
45 Dendograma del análisis de bandas de la electroforesis en gel de 
agarosa del iniciador 6 de las 25 muestras de ADN de las 25 
variedades de maíces criollos. 
127 
 
 
 ÍNDICE DE CUADROS 
 
~ x ~ 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
Cuadro Página 
 
1 Principales maíces criollos mexicanos. 5 
2 
 
Rendimiento de grano colectados en las micro-regiones 
exploradas en el Estado de Puebla en 1998 y Ordenamiento 
altitudinal. 
6 
3 Composición química proximal de las partes principales de los 
granos de maíz (%). 
9 
4 Composición química de algunas variedades del maíz (%). 10 
5 
 
Genoma de plantas de importancia agronómica en proceso de 
secuenciación. 
34 
6 
 
Usos de la biotecnología de plantas y bacterias de importancia 
agronómica. 
35 
7 Tamaño del genoma de algunos cereales. 36 
8 Descripción de las muestras de maíces criollos a utilizar 54 
9 Programa del termociclador. 65 
10 Peso hectolítrico de las 25 variedades criollas de maíz. 67 
11 
 
Caracterización morfológica de 25 variedades de maíces criollos 
del Estado de Puebla. 
68 
12 Composición proximal de las 25 variedades de maíz criollo por 
medio del NIR. 
70 
13 Porcentaje de aminoácidos de maíces criollos del Estado de 
Puebla obtenidas por Espectroscopia de Infra-Rojo Cercano 
(NIR). 
73 
14 Digestibilidad in- vitro de maíces criollos del Estado de Puebla. 75 
15 Almidón total (AT %) de maíces criollos del Estado de Puebla. 76 
16 Temperatura (ºC) y entalpía (J/g) de gelatinización y 
retrogradación de 25 variedades criollas. 
79 
 
 ÍNDICE DE CUADROS 
 
~ xi ~ 
 
Cuadro Página 
 
17 
 
Concentración de Proteínade harina desengrasada y de las 
diferentes fracciones de zeina de 25 variedades de maíz criollo 
(g/100). 
91 
18 Pesos moleculares (kDa) de las proteínas totales presentes en 
25 variedades de maíces criollos. 
94 
19 Pesos moleculares (kDa) de la fracción zeina presentes en 25 
variedades de maíces criollos. 
102 
20 
 
Pesos moleculares (kDa) de las fracción zeina presentes en 
25 variedades de maíces criollos. 
108 
21 Concentración de ADN extraído de las 25 plántulas de maíz 
criollo. 
112 
22 Porcentaje de bandas amplificadas. 114 
23 Coeficiente de Similitud (CS) de los diferentes dendogramas 
obtenidos del análisis de los geles de agarosa de los 
iniciadores. 
116 
 
 
 
 
 
 
 RESUMEN 
 
~ xii ~ 
 
RESUMEN 
El Estado de Puebla se encuentra entre los primeros cinco productores de maíz a 
nivel nacional, y cerca del 90% de su superficie se cultiva con semillas criollas, de las 
cuales no se conocen las propiedades nutricionales con respecto a otras variedades; 
debido a esto, es importante conocer las propiedades físicas, químicas y 
nutricionales de las diferentes variedades criollas de maíz que se cultivan en el valle 
de Puebla. 
En este trabajo se seleccionaron 25 variedades criollas con coloraciones que van de 
blanco, amarillo, pinto, rojo y azul, a los que se les evaluaron propiedades físicas y 
químicas mediante NIR con 800–1100 nm. Se determinó la digestibilidad in-vitro de 
la proteína total. Se cuantificó el contenido de proteína total por kjeldahl de cada 
fracción proteica y de la harina integral. Se efectuó la extracción y el 
fraccionamiento de la zeina en y con base en su solubilidad usando el 
método de Parris y Dickey, (2001) con algunas modificaciones. La 
caracterización del perfil electroforético de las proteínas totales se realizó a 
partir de harina integral desengrasada y de las fracciones de la zeina y 
zeina de las 25 variedades de maíces criollos empleando geles de 
poliacrilamida al 20% en presencia de dodecil sulfato de sodio (SDS- PAGE). Dichos 
geles fueron analizados por el programa Quantity One versión 4.1.1, el cual 
determina los coeficientes de similitud y dendogramas a partir de las bandas de 
proteínas formadas en los geles. Se realizó la germinación de las 25 variedades 
criollas de maíz para la obtención de plántulas y poder extraer el ADN de las hojas 
por medio de la metodología propuesta por Doyle y Doyle (1990). Se Aplicación de 
la técnica del ADN Polimorfico Amplificado al Azar (RAPD) para el estudio molecular 
del ADN genómico y la información de los patrones de fragmentos amplificados 
(bandas) que se obtuvieron con los iniciadores (primers) probados, se analizaron con 
el programa Quantity One versión 4.1.1. 
El tamaño que mostraron los maíces fue 0.42 a 0.92 cm, de ancho, 1.34 a 1.54 cm 
de largo y 0.35 a 0.80 cm de grosor. La NMX-FF-034-1995 para el maíz clasifica al 
grano en cuatro grados de calidad con base en su peso hectolítrico; la mayoría de las 
 RESUMEN 
 
~ xiii ~ 
 
25 variedades criollas se ubican dentro del grado de calidad México 4 (66 – 69 
Kg/hL) y solo dos variedades, se clasifican como grados de calidad México 2 (71 
Kg/hl) y México 3 (70 Kg/hl). La concentración de proteína en las variedades 
amarillas fue de 8.71±0.07%, mientras que en la variedad moradillo fue de 8.16%, lo 
que las coloca como las variedades con mayor y menor concentración 
respectivamente. Con respecto a los amino ácidos, los resultados indicaron que 
estas variedades mostraron un alto contenido de los siguientes aminoácidos: Glu, 
Leu, azufrados y aromáticos, siendo los tres últimos, aminoácidos esenciales y 
encontrándose los porcentajes por arriba de patrón FAO/WHO (1991). La 
digestibilidad “in vitro” fue de 63.02 ± 1.5 % en promedio, porcentaje menor al 
obtenido para caseína (87.4 %). La metodología más adecuada para la extracción de 
las diferentes fracciones proteicas de la zeina ( y ) de los maíces criollos fue la 
descrita por Parris y Dickey (2001) modificándose por la utilización de SDS 1% 
como agente desnaturalizante en combinación con 2-ME 1% como agente 
reductor. Los valores de proteína por kjeldahl son: harina integral desengrasada 
(6.4% a 11.2%), de 71.5-84.3% para la fracción zeina y de 57.0-75.8% para las 
fracciones: zeina; el perfil electroforético de las proteínas totales en 
muestras de harinas de maíces criollos indicó a la zeina (29.9-5.4 KDa) como 
proteína mayoritaria y el análisis del gel generó 3 clusters. El análisis del gel de 
zeina mostró un árbol filogenético con 4 clusters, siendo las variedades 24, 25 y 
28 las más similares entre sí. El análisis del gel de zeina agrupo en 2 
clusters las 25 variedades, de las cuales la 21, 19, 9, 1, 23, 12, 7, 25 y 4 resultaron 
los más similares entre sí. La información de la diversidad genética obtenida a través 
de los productos de amplificación RAPD permitió hacer una correlación con los 
diversos estudios realizados (características físicas, composición química y 
caracterización de las fracciones proteicas de la zeina) de las 25 variedades de maíz 
criollo y así poder identificar a los genotipos que exhibieron características deseables 
en cuanto al de alto rendimiento, coloración del grano, temperatura de gelatinización, 
porcentaje de proteína y fracciones proteicas de la zeina. 
 
 ABSTRACT 
~ xiv ~ 
 
ABSTRACT 
The State of Puebla is located among the major maize producers at national level, 
and almost 90% of its surface is cultivated with criollo seeds, from which the 
nutraceutical properties are not known with respect to other varieties; due to this, is 
important to know the physical, chemical and nutritional properties of different 
varieties of criollo maize, which are cultivated in the Puebla’s Valley. 
In this work 25 criollo varieties were selected with colours ranging from white, yellow, 
pinto, red and blue, from which the physical and chemical properties were evaluated 
using NIR at λ 800-110 nm. The digestibility in vitro of total protein was determined. 
The content of total protein of each protein fraction and the whole flour was 
determined by Kjeldahl. The extraction and fractionation of the zein in its different 
fractions was performed based on their solubilities using the method of Parris y 
Dickey, (2001) with some modifications. The characterization of the electrophoretic 
profile of total proteins was performed using as starting material whole defatted flour 
and also of the α-, β-, γ-, δ-zein fractions of the 25 varieties of criollo maizes, using 
polyacrylamide gels (20% acrylamide) in presence of sodium dodecyl sulfate (SDS-
PAGE). Those gels were analyzed with the Programme Quantity One Version 4.1.1, 
which determines the coefficients of similarity and dendograms from the protein 
bands formed in the gels. The germination of the 25 varieties of criollo maizes was 
performed for the acquiring of seedlings and afterwards the extraction of DNA from 
the leaves using the method proposed by Doyle and Doyle (1990). The application of 
the technique of Random Amplification of Polymorphic DNA was applied for the study 
of genomic DNA and the information from the profiles of the amplified fragments 
(bands) which were obtained the proved primers, were analyzed with the programme 
Quantity One Version 4.1.1. 
The size of maizes showed 0.42-0.92 cm width, 1.34-1.54 cm long and 0.35-0.80 cm 
thick. The NMX-FF-034-1995 for the maize classifies the grain in four quality levels 
based on its hectolitric weight; most of the 25 criollo varietiesare placed as quality 
Mexico level 4 (66-69 kg/hL) and only 2 varieties were classified as quality Mexico 
 ABSTRACT 
~ xv ~ 
 
level 2 (71-kg/hL) and Mexico 3 (70 kg/hL). The protein quantity of the yellow variety 
was 8.71±0.07% meanwhile the moradillo variety was 8.16%, which places them in 
the highest and lowest protein concentration respectively. With respect to the 
aminoacids, the results indicated that these varieties showed a high content of the 
subsequent aminoacids: Glu, Leu, sulphur and aromatic containing aminoacids, been 
the last three of them, essential aminoacids and these were found higher than the 
FAO/WHO standard (1991). The digestibility in vitro was 63.02±1.5% approximately; 
this value is lower than the obtained for casein (87.4 %). The methodology more 
adequate for the extraction of the different protein fractions of zein (α, β, γ y δ) from the 
criollo maizes was the described by Parris & Dickey (2001), modifying it with the use 
of SDS 1% as denaturating agent in combination with 2-ME 1% as reducing agent. 
The values for protein quantity by Kjeldahl are: whole defatted flour (6.4-11.2%), α-
zein fraction (71.5-84.3%) and for β-, γ-, δ-zein fraction (57-75.8%); the electrophoretic 
profile for the total proteins of the samples of criollo maize flours showed the zein 
(29.9-5.4 kDa) as the major protein and the gel analysis produce 3 clusters. The 
analysis of the α-zein gel showed a phylogenetic tree with 4 clusters, been the 
varieties 24, 25 and 28 the most similar among them. The gel analysis of the β-, γ-, δ-
zein assembled in 2 clusters the 25 varieties, from which the 21, 19, 9, 1, 23, 12, 7, 
25 and 4 resulted the most similar between them. The information for the genetic 
diversity obtained through the products of amplification RAPD allowed to construct a 
correlation with the diverse studies performed (physical characteristics, chemical 
composition and characterization of the protein fractions of the zein) of the 25 
varieties of criollo maize and consequently been able to identify the genotypes which 
exhibited desirable characteristics in respect to high yield, grain colour, gelatinization 
temperature, protein percentage and zein protein fractions. 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 1 ~ 
 
1. INTRODUCCIÓN 
El maíz es el único cereal originario del Nuevo Mundo y aunque es el cultivo más 
importante para la agricultura en Latinoamérica, la mayor cantidad de maíz se 
siembra y cosecha en los Estados Unidos (240 millones de toneladas (t) anuales). En 
nuestro país anualmente se siembran 8 millones de ha de maíz, con una producción 
de 20 millones de toneladas y un rendimiento promedio de 2.9 t/ha. En México se 
conocen 42 razas de maíz, dentro de las cuales, se presentan las variedades 
“criollas”, que son resultado de la manipulación tradicional de los campesinos y de la 
variabilidad ambiental presente en los numerosos nichos ecológicos en que se 
cultiva, dando como resultado la diversidad del maíz existente, debido a la selección 
y acumulación de factores genéticos específicos a cada nicho, reunidos a través de 
periodos de selección realizada y por el ambiente mismo, lo que contribuye a la 
conservación y a la generación de la diversidad genética del cultivo, llegando a 
formarse nuevos tipos, variedades o razas (Herrera et al., 2004; Álvarez et al., 2004; 
PRONASE, 1994). 
El Estado de Puebla se encuentra entre los primeros cinco productores de maíz a 
nivel Nacional y cerca del 90% de su superficie es sembrada con semillas criollas. 
Aún cuando existe un predominio de variedades de grano blanco, las de color siguen 
conservándose, debido a que algunas de ellas son consideradas como las más 
adecuadas para un uso en particular (SAGAR, 2001; Álvarez et al., 2004). Entre las 
razones por las cuales se siguen utilizando las variedades criollas, en la región de 
Puebla, los agricultores mencionan: la adaptabilidad a la zona, mayor rendimiento del 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 2 ~ 
 
grano que las variedades mejoradas, por tradición familiar, y el hecho de que al 
sembrar dichas variedades se asegura en cierta medida el abasto de maíz para todo 
el año. (Gil, et al., 2003; Álvarez et al., 2004). 
 
1.1. ORIGEN DEL MAÍZ 
El cultivo del maíz tuvo su origen en América central, y especialmente en México, de 
donde se difundió hasta el norte (Canadá) y hacia el sur (Argentina). La evidencia 
más antigua de la existencia del maíz es de 7,000 años de antigüedad, misma que 
fue encontrada por arqueólogos en el valle de Tehuacán (FAO, 1993). Su migración 
explica la gran diversidad de razas, variedades, colores y tamaños del maíz, así 
como su capacidad para adaptarse a diferentes climas y condiciones (PRONASE, 
1994). 
El maíz es uno de los granos de mayor demanda en el mundo, ha jugado y juega un 
papel importante en la economía de muchos países del mundo (Ortega y Ochoa, 
2003). Este cereal representa cerca de la mitad del volumen total de alimentos que 
se consumen en México cada año y proporciona a la población mexicana cerca del 
50% de las calorías requeridas (PRONASE, 1994). 
 
1.2. TIPOS DE MAÍZ 
Botánicamente el maíz pertenece a la familia de las gramíneas (Zea mays) y es una 
planta anual alta dotada de un amplio sistema radicular fibroso (Badui, 1997). Las 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 3 ~ 
 
variedades cultivadas para la alimentación comprenden al maíz dulce y el reventado, 
aunque también se utilizan el maíz dentado, amiláceo o harinoso y cristalino 
(PRONASE, 1994). A continuación se describen algunos tipos de maíz: 
- Maíz Tunicado (Zea mays tunica Sturt). Tipo escaso de maíz, cuyos granos están 
encerrados en una vaina. La mazorca está cubierta por una envoltura foliar como las 
de otros tipo de maíz. Normalmente no se cultiva en forma comercial. 
- Maíz Reventón (Zea mays everata Sturt). Los granos son pequeños, redondeados, 
amarillo intenso o anaranjado, o aguzados y blanquecinos. Este maíz es una forma 
extrema del maíz duro, cuyo endospermo sólo contiene una pequeña parte de 
almidón blando. Se usa para palomitas. 
- Maíz Cristalino (Zea mayz indurata Sturt). Sus granos son córneos y duros, vítreos 
de forma redondeada o punteada. El color del grano es amarillento o anaranjado y su 
velocidad de secado comparativamente más lenta. 
- Maíz Dentado ( Zea mays indentata Sturt). Es el tipo más extensamente cultivado. 
Se caracteriza por una depresión en la corona del grano. El almidón corneo está 
acumulado en la periferia del grano. 
- Maíz amiláceo (Zea mays amilacea Sturt). Maíz harinoso o amiláceo, los granos 
están constituidos principalmente por almidón blando. Es usado en la fabricación de 
harinas porque le confiere un color más blanco. 
- Maíz dulce (Zea mays saccharata Sturt). Granos con alto contenido de azúcar, de 
aspecto transparente y consistencia cornea cuando inmaduros. Al madurar la 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 4 ~ 
 
superficie se arruga. El maíz dulce difiere del dentado por un gen que permite la 
conversión de parte del almidón en azúcar. Se consume fresco, congelado o 
enlatado. 
- Maíz Cereo o ceroso ( Zea mays ceritina Kulesh). Granos de aspecto ceroso. El 
almidón está constituido exclusivamente por amilopectina, mientras que en los otros 
tipos el almidón es 73% amilopectina, 27 % amilasa. Se cultiva para producir almidón 
semejante a la tapioca. 
La variabilidad ambiental presenteen los numerosos nichos ecológicos en los que se 
cultiva y se ha cultivado el maíz, da como resultado la diversidad del maíz existente, 
debido a la selección y acumulación de factores genéticos específicos a cada nicho, 
reunidos a través de periodos de selección realizada por los productores y por el 
ambiente mismo (Álvarez et. al., 2004; PRONASE, 1994). 
 
1.2.1. Maíz criollo 
En muchas regiones de México, los agricultores que cultivan variedades locales o 
criollas de maíz (Zea mays, L) en forma tradicional, contribuyen a la conservación y a 
la generación de la diversidad genética del cultivo. Los productores tradicionales 
mantienen las variedades locales al reproducirlas de una generación a otra y llegan a 
formarse nuevos tipos, variedades o razas (Herrera et al., 2004). 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 5 ~ 
 
Dentro de las diferentes razas mexicanas, existe lo que se conoce como “variedades 
criollas”, que son resultado de la manipulación tradicional de los campesinos. En el 
Cuadro 1, se mencionan los nombres de la mayoría de estos maíces. 
Cuadro 1. Principales maíces criollos mexicanos 
1. Blando de Sonora 
2. Onaveño 
3. Dulcillo del noroeste 
4. Chapalote 
5. Harinoso de ocho 
6. Tuxpeño 
7. Chalqueño 
8. Arrocillo amarillo 
9. Cacahuacintle 
10. Jala 
11. Reventador 
12. Tlabloncillo 
13. Cónico 
14. Nal-Tel 
15. Tehua 
16. Olotillo 
17. Brezan 
18. Serrano de Jalisco 
19. Maíz dulce 
20. Palomero toluqueño 
21. Conejo 
22. Zamorano amarillo 
23. Cónico norteño 
24. Pepitilla 
25. Celaya 
26. Vandeño 
27. Mushito 
28. Zapalote chico 
29. Bolita 
30. Tepecintle 
31. Zapalote grande 
32. Comiteco 
 
(PRONASE, 1994). 
 
1.2.2. Rendimiento del maíz criollo 
En México el maíz (Zea mays L.) ocupa el primer lugar por superficie cultivada y 
producción, pero su rendimiento promedio (2.47 t/ha) es inferior al mundial (4.47 
t/ha). Esto, se atribuye a que 80 % de la superficie utilizada solo dispone del agua de 
lluvia que algunas veces es escasa y mal distribuida (Zarco et al., 2005). 
El Estado de Puebla se encuentra entre los primeros cinco productores de maíz a 
nivel nacional, ya que el 62.1% de la superficie es destinada para la agricultura es 
sembrada con maíz, y de ésta, el 90% es sembrada con variedades criollas y solo el 
10% se siembra con semillas mejoradas tradicionalmente. Aún cuando existe un 
predominio de variedades de grano blanco, las de color siguen conservándose, 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 6 ~ 
 
debido a que algunas de ellas son consideradas como las más adecuadas para un 
uso en particular; (SAGAR, 2001; Álvarez et. al., 2004). 
Gil et. al., (2003), estudio sobre las diferentes variedades criollas de maíz en micro-
regiones del estado de Puebla, se demostró, que existen variedades criollas que 
superan a las variedades mejoradas en el rendimientos promedio de grano ya que 
se ha logrado cosechar más de 3 t/ha, (Cuadro 2), es importante resaltar que el 
rendimiento promedio a nivel estatal es de aproximadamente 1.8 t/ha. También se 
demostró que este tipo de maíz tiene mayor adaptación al medio, resistiendo así 
diversos factores adversos, como lo son la altitud (± 2,200 m.s.n.m.), temperaturas 
(altas y bajas), el clima (seco, húmedo, templado), sequías, plagas y enfermedades. 
 
Cuadro 2. Rendimiento de grano colectados en las micro-regiones exploradas en el 
Estado de Puebla en 1998 y Ordenamiento altitudinal. 
Micro-región 
Rendimiento Promedio 
(t/ha) m.s.n.m. 
 Criollos Testigos 
Ayotoxco 4.7 3.1 140 
Tetela 2.6 0.5 1,700 
Valle de Puebla 6.9 4.9 2,280 
Zaragoza 4.3 2.9 2,300 
Zacatlán 4.4 2.2 2,320 
Mazapiltepec 5.1 3.2 2,400 
Libres 3.9 1.8 2,400 
Guadalupe Victoria 1.3 0.7 2,440 
Esperanza 3.0 2.1 2,440 
Serdán 5.5 5.0 2,600 
Tlachichuca 6.3 3.9 2,600 
Tlahuapan 5.5 4.5 2,600 
La Malinche 6.2 3.6 2,760 
 (Gil, et. al. 2003) 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 7 ~ 
 
1.3. EL GRANO DE MAÍZ 
El maíz es una planta gramínea (género que se caracteriza por producir un fruto 
cubierto) de alta productividad y que pertenece a la clase de las Angiopermas. El 
grano, llamado botánicamente cariópside es monocotiledón se divide en tres partes 
fundamentales (Figura 1); 
1) Pericarpio: el pericarpio o “cascarilla” encierra a la semilla y está compuesto 
de varias capas de células. Básicamente esta estructura se divide en 
epicarpio, mesocarpio y endocarpio. Este último tejido a su vez se subdivide 
en células intermedias, cruzadas y tubulares. Las funciones primordiales del 
pericarpio son proteger al grano contra agentes bióticos externos como los 
insectos y microorganismos, impedir la pérdida de humedad y conducir y 
distribuir el agua y otros nutrientes durante la germinación (Serna et al., 
1988b). El pericarpio constituye del 5-7% del peso del grano y químicamente 
(Cuadro 3) se caracteriza por su elevado contenido de fibra (87%) que está 
constituida por: hemicelulosa (67%) y celulosa (23%). 
2) Endospermo: El endospermo representa del 82-84% del peso seco del grano 
y su componente mayoritario son los carbohidratos (Cuadro 3) y en especial 
el almidón (86-89%). Está conformado por células en las cuales se 
encuentran los gránulos de almidón embebidos en una matriz proteica. El 
endospermo es de dos tipos: vítreo y harinoso. El segundo rodea al germen y 
es opaco, debido posiblemente a las bolsas de aire que rodean los gránulos 
de almidón. La matriz proteica es delgada a su alrededor, mientas que en el 
endospermo vítreo la matriz es más gruesa. Los cuerpos proteicos 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 8 ~ 
 
constituyen el 8% del endospermo, son redondos y están compuestos casi en 
su mayoría por zeinas. La capa externa del endospermo, la aleurona, es una 
capa simple de células de apariencia totalmente diferente. Esta capa, que 
cubre al endospermo y al germen, es interrumpida solamente en la cofia del 
grano. Las células aleuronales contienen proteínas y minerales, que son de 
alta calidad, pero no disponibles nutritivamente a las enzimas digestivas a 
menos que sean abiertas durante la molienda (Serna et al., 1988b; Watson, 
1987). 
 
Figura 1. Corte longitudinal del grano de maíz 
 
c) El germen: Está compuesto del axis embrionario y el escutelo que funciona 
como un órgano nutritivo para el embrión. El germen almacena nutrientes y 
hormonas, que son movilizadas por enzimas elaboradas durante las etapas 
iníciales. El escutelo presenta células tipo parénquima que contienen núcleo, 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 9 ~ 
 
citoplasma y objetos que presentan aceite líquido. Estos objetos de color 
claro, son organelos específicos conocidos como “cuerpos de aceite” o 
ferosomas y constituyen el 33% del germen. De este porcentaje el 43% 
corresponde al acido linoleico, el 36 al oleico, el 16% al palmítico y el 1% 
restante a los ácido esteárico, linolénico, araquídico y mirístico. Las paredes 
del escutelum son gruesas y contienen numerosos orificios y espacios 
intercelulares que facilitan el movimiento de material entre las células (Serna 
et al., 1988b; Watson, 1987). 
Los constituyentes minoritarios del grano, están irregularmente distribuidos en las 
diferentes partes del grano (Cuadro 3) Las proteínas están localizadas en mayor 
proporción en el germen y en la capa aleural, al igual que los lípidos en el germen. 
 
Cuadro 3. Composición química proximal de las partes principales de losgranos de 
maíz (%) 
Componente Pericarpio Endospermo Germen 
Proteínas 3.7 8.0 18.4 
Extracto etéreo 1.0 0.8 33.2 
Fibra cruda 86.7 2.7 8.8 
Cenizas 0.8 0.3 10.5 
Almidón 7.3 87.6 8.3 
Azúcar 0.34 0.62 10.8 
(FAO, 1993). 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 10 ~ 
 
El maíz tiene propiedades alimentarias similares a las de otros cereales. El contenido 
de carbohidratos totales del maíz son ligeramente menores que los del arroz y el 
trigo, pero presenta mayor proporción de aceite. En el Cuadro 4, se muestran valores 
de composición química del grano de maíz, la diferencia en las proporciones de los 
diferentes componentes se debe a la variabilidad que existe en esta especia (FAO, 
1993). 
Como se observa, el contenido de hidratos de carbono, aminoácidos, minerales y 
vitaminas varían con cada raza (PRONASE, 1994). A continuación se mencionan 
por orden de importancia, los componentes químicos del maíz de acuerdo con FAO 
(1993): 
 
Cuadro 4. Composición química de algunas variedades del maíz (%) 
Autor Humedad Cenizas Proteínas Fibra 
Extracto 
etéreo 
Hidratos 
de 
Carbono 
FAO, 1993 12.2 1.2 5.8 0.8 4.1 75.9 
Badui, 1997 --- 1.4 10.3 2.4 4.5 83.8 
Hernández et. al., 1996 --- 1.5 10.1 2.3 5.4 80.6 
Bressani et. 
al., 1990 
Maíz blanco 
Maíz amarillo 
16 1.3 --- 1.6 4.8 70.0 
12.2 1.1 --- 1.3 4.5 74 
(Oropeza y 
Ortiz, 1989) 
Maíz amarillo 7.9 1.5 12.4 1.3 5.4 --- 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 11 ~ 
 
1.3.1 Almidón 
El componente químico principal del grano de maíz es el almidón, que representa del 
65-73% del peso del grano. Otros hidratos de carbono son azúcares sencillos en 
forma de glucosa, sacarosa y fructosa, en cantidades que varían del 1-3% del grano. 
El almidón está formado por: amilasa y amilopectina; la primera es una molécula 
lineal de unidades de glucosa, que constituye del 25-30 % del almidón, y la segunda 
presenta la misma composición, pero en forma ramificada y constituye del 70-75 % 
del almidón total (FAO, 1993). 
 
1.3.2. Proteínas 
Después del almidón, las proteínas constituyen el siguiente componente químico del 
grano por orden de importancia. En las variedades comunes, el contenido de 
proteína oscila entre 5-11 % del peso del grano y en su mayor parte se encuentran 
en el germen (FAO, 1993). La proteína en el grano de maíz está integrado por 
albúminas, globulinas, glutelinas y prolaminas, siendo las dos últimas las más 
abundantes. La prolamina más importante es la zeina que representa el 50% de la 
proteína total (Oropeza y Ortiz, 1989). Las zeinas poseen bajos niveles de lisina y 
triptófano lo que la hace una proteína de mala calidad. 
 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 12 ~ 
 
1.3.3. Aceite y ácidos grasos 
El aceite del grano de maíz se encuentra principalmente en el germen, con valores 
que van del 3-18 %. El aceite de maíz tiene baja proporción de ácidos grasos 
saturados: como ácido palmítico y esteárico, además contiene niveles relativamente 
elevados de ácidos grasos poliinsaturados, fundamentalmente ácido linoleico (FAO, 
1993). 
 
1.3.4. Fibra dietética 
La fibra dietética es el componente químico del maíz de menor concentración. Los 
hidratos de carbono complejos (hemicelulosa y lignina) del grano se encuentran en el 
pericarpio y la pilorriza, aunque también en las paredes celulares del endospermo y, 
en menor cantidad en el germen. El contenido total de fibra dietética soluble s es de 
1.2-1.6 % y la fibra dietética insoluble del 10-11 % del peso del grano (FAO, 1993). 
 
1.3.5. Cenizas 
La concentración de cenizas en el grano de maíz es del 1-3 %, sólo ligeramente 
menor que el contenido de fibra cruda. El germen es relativamente rico en minerales 
como el fósforo, en forma de fitato de potasio y magnesio; los minerales menos 
abundantes son el Ca y algunos los oligoelementos (Cu, Fe, Zn). Tanto los minerales 
como las vitaminas, se encuentran principalmente en las zonas externas del 
endospermo (FAO, 1993). 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 13 ~ 
 
1.4. ALMIDÓN DE MAÍZ 
 
El 86 a 89% del endospermo del maíz es almidón, organizado en partículas discretas 
(gránulos), cuya morfología, tamaño y características moleculares son propias de 
cada especie botánica (Agama-Acevedo et al., 2005). 
El almidón se diferencia de todos los demás carbohidratos porque en la naturaleza 
se presenta como complejas partículas discretas (gránulos), cuyo tamaño y forma 
son característicos de cada producto. Los gránulos de almidón son relativamente 
densos, insolubles y no se hidratan en agua fría, pero al calentarlos se pueden 
gelatinizar o hidrolizar (Badui, 1997). 
Químicamente el almidón es un polímero de moléculas de glucosa unidas a través de 
enlaces -1-4 y -1-6 (en los puntos de ramificación). Está compuesto por dos 
macromoléculas con diferente estructura: la amilosa o componente lineal, y la 
amilopectina o componente ramificado (Thomas y William, 1997). 
 
1.4.1 Amilosa 
Es un polímetro lineal, formado por unidades de D-glucopiranosa, unidas entre sí por 
enlaces glucosídicos (1→4)- , pero se ha observado que algunas moléculas están 
ligeramente ramificadas (9-20 ramificaciones por molécula). Las ramificaciones se 
unen por enlaces glucosídicos (1→6)- y el largo de la cadena es de 4- +100 
unidades de glucosa. El peso molecular de la amilosa es de 105 -106 Daltones 
http://es.wikipedia.org/wiki/Amilosa
 INTRODUCCION 
 
 ~ 14 ~ 
 
(Oates, 1997). Los enlaces glucosídicos en la configuración , confieren a la amilosa 
una estructura helicoidal, en la que cada vuelta de la hélice consta de 6 unidades de 
glucosa. Los grupos hidroxilo se posicionan en el exterior de la hélice, mientras que 
el interior contienen en su mayoría, átomos de hidrógeno y es por lo tanto lipofilico 
(figura 2), lo cual permite a la amilosa formar clatratos o complejos de inclusión en 
los ácidos libres, con las cadenas de los acidos grasos de los glicéridos, con algunos 
alcoholes y con el yodo (Thomas y Atwell, 1999). Las cadenas de los ácidos grasos o 
lípidos, se encuentran dentro de las hélices de amilosa y se estabilizan por fuerzas 
de van der Waals con los hidrógenos del C(5) de la amilosa, sin embargo las 
cabezas polares de los lípidos quedan fuera de las cavidades de las hélices 
(Egermayer y Piculell, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Estructura molecular de amilosa 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 15 ~ 
 
1.4.2. Amilopectina 
La amilopectina constituye el 70–80% del almidón. Este compuesto está altamente 
ramificado y su peso molecular varía entre 107 y 108 Da; está formado por cadenas 
constituidas de 20-25 unidades de a-D-glucopiranosa unidas por enlaces (1,4) que 
a su vez están unidas entre sí por enlaces (1,6), localizadas cada 15-25 unidades 
lineales de glucosa (Figura 3). Algunos almidones están constituidos exclusivamente 
por amilopectina y son conocidos como céreos (Badui, 1997; Thomas y William, 
1997; Sandoval et al., 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Estructura molecular de amilopectina 
 
Las cadenas que constituyen a la molécula de amilopectina, forman una hélice doble 
que embona paralelamente, mientras que los segmentos lineales presentan la 
misma conformación helicoidal que la encontrada en las moléculas de amilosa. La 
organización básica de las cadenas se ha clasificado como A,B y C (Oates, 1997; 
http://es.wikipedia.org/wiki/Glucosa
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=C%C3%A9reo&action=editINTRODUCCION 
 
 ~ 16 ~ 
 
Buleon et al., 1998). Las cadenas exteriores (A) están enlazadas por el grupo 
reductor a una cadena interna (B); tales cadenas a su vez, son las cadenas que 
soportan a las ramificadas. Las cadenas simples (C) de las moléculas, por otra parte, 
tienen igualmente otras cadenas como ramificaciones pero también el único residuo 
terminal reductor. Los segmentos lineales de la amilopectina tienen la misma 
conformación a helicoidal de la amilosa (Buleon et al., 1998). 
 
1.4.3. Estructura del granulo de almidón 
La amilosa y la amilopectina no existen libremente en la naturaleza, sino como 
componentes del almidón. El almidón es biosintetizado en forma de gránulos 
semicristalinos con varios tipos polimórficos y grados de cristalinidad. El gránulo de 
almidón, está organizado en forma de anillos que va creciendo radialmente alrededor 
de un centro llamado hilum durante la biosíntesis (Thomas y Atwell, 1999).Se 
considera que el granulo está formado por gruesas capas en las que se alterna 
material amorfo y semicristalino (Figura 4) es la orientación regular de ambas 
regiones las que le dan al gránulo su característica birrefringencia, conocida como la 
cruz de malta (Thomas y Atwell, 1999). 
En las regiones semicristalinas, las moléculas de amilopectina se alinean en arreglos 
racimosos a lo largo de un eje imaginario que se extiende desde el hilium del 
gránulo hasta el exterior del mismo. Este arreglo estructural está caracterizado por 
regiones de cadenas de glucosa, ordenadas paralelamente y densamente 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 17 ~ 
 
empaquetadas, alternadas con regiones menos ordenadas compuestas 
predominantemente de los puntos donde nacen las ramificaciones, por lo tanto se 
puede considerar que una unidad de un racimo de amilopectina está comprendida 
por una región amorfa que contiene la mayoría de las ramificaciones que están muy 
espaciadas (lamella amorfa) además de contener a las moléculas de amilosa y una 
región cristalina muy estrecha (~ 5nm) que contiene las cadenas de glucosa en 
arreglos paralelos (lamella cristalina) el tamaño de cada racimo es de 9 nm (Oates, 
1997) . 
 
 
Figura 4. Representación esquemática de la estructura granular del almidón: (a) un 
gránulo con capas amorfas y semicristalinas, (b) vista expandida de la capa 
semicristalina de un anillo creciente, (c) estructura de la amilopectina dentro de la 
capa semicristalina 
 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 18 ~ 
 
La cristalinidad ocurre dentro de los arreglos ordenados de la amilopectina y se 
genera por el entrecruzamiento de cadenas lineales con más de 10 unidades de 
glucosa, que formas hélices dobles. La cristalinización o formación de hélices dobles 
puede ocurrir entre ramificaciones en el mismo racimo de la amilopectina o entre 
racimos adyacentes en tres dimensiones. 
Finalmente, el tamaño, la forma y la estructura de los gránulos difieren 
substancialmente entre fuentes botánicas, los diámetros varían en un intervalo de 1 
m a 200 m. Existe amplia diversidad en la estructura y las características del 
gránulo de almidón (Sandoval et al., 2005). 
 
1.4.4.Gelatinización y Retrogradación 
Los gránulos de almidón son insolubles en agua fría, pero pueden embeber agua de 
manera reversible; es decir, pueden hincharse ligeramente con el agua y volver luego 
al tamaño original al secarse. Sin embargo cuando se calientan en agua, los gránulos 
de almidón sufren el proceso denominado gelatinización, que es la disrupción de la 
ordenación de las moléculas en los gránulos. Durante la gelatinización se produce la 
lixiviación de la amilosa, la gelatinización total se produce normalmente dentro de un 
intervalo más o menos amplio de temperatura, siendo los gránulos más grandes los 
que primero gelatinizan (Biliaderis, 1991). Al final de este fenómeno se genera una 
pasta en la que existen cadenas de amilosa de bajo peso molecular altamente 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 19 ~ 
 
hidratadas que rodean a los agregados, también hidratados, de los restos de los 
gránulos. 
Los geles de almidón están en estado meta-estables de no-equilibrio y por tanto, 
presentan transformaciones estructurales. Durante el almacenamiento, tienden a 
reasociarse. Se empiezan a formar cristales y esto es acompañado por un gradual 
incremento en la rigidez y por una separación de fases entre el polímero y el solvente 
(sinéresis). Se considera que este proceso, descrito como retrogradación, tiene una 
marcad influencia en la textura, aceptabilidad y digestibilidad de los alimentos 
(Biliaderis, 1991). 
La retrogradación se puede separar en dos procesos: a) la gelación de las 
moléculas de amilosa lixiviadas durante la gelatinización y b) la recristalizaciòn de la 
amilopectina. La gelación es especialmente evidente en almidones que contienen 
amilosa. Durante el enfriamiento, las moléculas de amilosa rápidamente se 
reorganizan fuera del gránulo, ya que hay menos energía disponible para mantener 
separadas las moléculas solubilizadas. Su reorganización las lleva a formar 
estructuras tipo V en complejos amilosa-lípido y a zonas de hélices dobles que 
presentan un patrón de difracción tipo B; estas estructuras actúan como centros de 
nucleación que posteriormente van creciendo. Se considera que la recristalización de 
la amilopectina se debe principalmente a la asociación de sus cadenas exteriores y 
se lleva acabo de manera mucho más lenta que la retrogradación de la amilosa, por 
lo que se le considera predominante en el proceso de endurecimiento del pan y la 
tortilla, que ocurren aun después de que el producto esta frío. Cuando un producto se 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 20 ~ 
 
degrada, se nota una creciente rigidez y pérdida de frescura del producto (Biliaderis, 
1991). 
 
1.5. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE ALMACENAMIENTO 
Las proteínas de almacenamiento pueden definirse como aquellas que tienen el 
papel biológico de proveer de carbono, nitrógeno y azufre para la movilización y 
síntesis de nuevas proteínas durante el desarrollo de la plántula. Estas proteínas se 
identifican de acuerdo a la solubilidad que presentan al extraerlas a partir de sus 
harinas mediante el uso de diferentes disolventes. Osborne (1924) las clasificó en 
cuatro fracciones: albúminas (solubles en agua), globulinas (solubles en soluciones 
salinas), prolaminas (solubles en soluciones alcohólicas) y glutelinas (solubles en 
ácidos o bases diluidas) (Shewry y Halford, 2002; Wall et al., 1988). 
Las albúminas y globulinas son proteínas diversas, que desempeñan una 
importante función en el crecimiento y el desarrollo del grano y comprenden 
aproximadamente el 30% de las proteínas presentes en el endospermo. En la 
madurez fisiológica, la mayoría de las albúminas y globulinas se localizan en el 
embrión. El papel de estas proteínas durante la germinación no está claro. Sin 
embargo, algunas proteínas, como las que están localizadas en la capa de la 
aleurona y el escutelo, podrían actuar como enzimas metabólicas, mientras que otras 
se pueden utilizar como fuente de nitrógeno. La fracción de las glutelinas se acumula 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 21 ~ 
 
durante el desarrollo del endospermo y son metabolizadas durante la germinación de 
la semilla (Shewry y Halford, 2002; Shewry y Tatham, 1990). 
Las prolaminas son las proteínas mayoritarias de los cereales (40-50%), excepto 
para avena y arroz. Osborne reconoció que las proteínas de cereales solublesen 
alcohol constituyen un grupo distinto, y les dio el nombre de prolaminas, el cual 
refleja sus altos contenidos de prolina y glutamina. Hoy se sabe que las proporciones 
de estos aminoácidos varían del 30-70% del total entre los diferentes cereales y 
grupos de proteínas (Huang et al., 2004, Shewry y Halford, 2002; Shewry y Tatham, 
1990). Las prolaminas se encuentran empaquetadas en pequeños cuerpos 
proteínicos en el endospermo amiláceo y no se les conoce otra función además de la 
de almacenamiento. 
Las gliadinas son proteínas que están relacionadas estructuralemte a las prolaminas, 
consisten en polímeros de alto PM estabilizados por enlaces disulfuro. Los 
polímeros son de varios tamaños dependiendo del número de subunidades 
incorporadas a una molécula determinada, por lo que su PM varía desde 80kDa 
hasta varios millones (Shewry y Tatham, 1990). La composición de aminoácidos en 
esta fracción muestra una alta cantidad de ácido glutámico, glutamina y prolina y 
bajos niveles de aminoácidos básicos (Shewry y Tatham, 1990). 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 22 ~ 
 
1.6. PROLAMINAS DEL MAÍZ 
En el maíz, la distribución de las proteínas de acuerdo a su solubilidad es: albúminas 
(3%), globulinas (3%), prolaminas (60%) y glutelinas (34%). Las prolaminas del maíz, 
también llamadas zeinas, son nutricionalmente pobres, debido principalmente a su 
bajo contenido de lisina que es <3 %, valor menor al recomendado por la FAO 
(5.5%) para la nutrición humana. Además de la lisina, el triptófano, la treonina y la 
metionina son también aminoácidos limitantes en las proteínas del maíz (Huang et 
al., 2004). La Figura 5, muestra un esquema general de las fracciones proteicas del 
maíz. 
 
Figura 5. Fracciones proteicas del maíz 
Fracciones Proteicas de Maíz
Albúminas
3%
Globulinas
3%
ProlaminasProlaminas
60%60%
Glutelinas
34%
ZEINA
-zeina
80%
-zeina
10%
17 kDa
-zeina -zeina
10 kDa
Z-19
23.8 kDa
Z-22
26.7 kDa
1
27 kDa
2
18 kDa
 INTRODUCCION 
 
 ~ 23 ~ 
 
Las zeinas se encuentran en el endospermo del maíz, localizados en cuerpos 
proteicos dentro del retículo endoplásmico rugoso (Hurkman et al., 1981; Larkins and 
Hurkman, 1978). Estas proteínas comprenden el 50% de las proteínas del 
endospermo y cerca del 60% de las proteínas totales del grano entero. Son 
altamente hidrofóbicas, ya que presentan una gran cantidad de aminoácidos 
hidrofóbicos tales como leucina, prolina, alanina y fenilalanina (Gianazza et al., 
1977). por lo tanto, la zeinas tiene propiedades de barrera de humedad, lo que le 
permite su uso como protector de alimentos (dulces, nueces y frutas secas) y como 
cubierta para tabletas farmacéuticas. La zeina está compuesta de polipéptidos que 
son fraccionados en cuatro subclases ( y zeinas) y cada subclase de 
zeinas posee diferentes características de acuerdo a su solubilidad, peso molecular, 
estructura y secuencia proteica (Larkins et al., 1984; Coleman y Larkins, 1999). 
 
La zeina (23.8–26.7 kDa) es la más abundante prolamina del maíz y representa 
el 80-85% del total de las zeinas, la zeinas (17 kDa) y -zeina (10 kDa) son 
fracciones minoritarias, ambas son ricas en aminoácido azufrados y comprenden el 
10% del total de las zeinas. La zeina es rica en cisteína y se subdivide en subtipos 
de acuerdo a su PM y secuencia de aminoácidos; la mayor subunidad tiene un peso 
molecular de 27 kDa y la menor 16 kDa, juntas se encuentran del 10-15% del total de 
las zeinas (Esen, 1990; Huang et al., 2004; Parris y Dickey, 2003; Parris y Dickey, 
2001; Shewry y Halford, 2002; Wang et al., 2003). 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 24 ~ 
 
La zeina contiene secuencias de aminoácidos repetidos (cada dos u ocho 
aminoácidos presenta repeticiones de Pro-Pro-Pro-Val-His-Leu). La y zeina 
son ricas en metionina y con este aminoácido forman residuos (racimos) en una 
región cercana al amino C-terminal. Por el contrario, la zeina no parece estar 
relacionada con ninguna otra prolamina, excepto con prolaminas tipo- de otros 
cereales panicoides. Estas consisten en dos subclases llamadas 19K y 22K zeinas 
basadas en su Mr (masa molecular) determinada por SDS-PAGE, a través del cual se 
determinó su masa molecular verdadera de 23000-24000 y de 26500-27000 
respectivamente. 
Ambas subclases contienen repeticiones de cerca de 20 residuos de aminoácidos, 
con nueve bloques presentes en Z19 y diez en Z22 (Figura 6). La zeina contiene 
solamente de 1-2 residuos de cisteína por molécula y está presente en el grano 
como monómeros u oligómeros, mientras que la y zeina son ricas en 
cisteína y forman polímeros (Shewry y Halford 2002). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Esquema estructural de la Mr de las zeinas 19000 (Z19) y 22000 (Z22) 
del maíz 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 25 ~ 
 
Estudios con dicroísmo circular de una fracción purificada de zeina muestran bajo 
contenido de hélices y con una mayor cantidad de secuencias de plegadas 
(calculando alrededor de un 33% a 55%) y estructuras periódicas ( giros y 
enrollamiento al azar) (Pedersen, 1986). 
 
1.6.1. Modelo estructural de la zeina 
A partir de las secuencias de aminoácidos de las dos sub clases de la -zeina (con 
pesos moleculares de 19 y 22 kDa), es posible proponer un modelo para su 
conformación molecular. Mediante dicroismo circular (190-240 nm) para una proteína 
de zeina en solución de metanol (70%), mostró que la estructura secundaria de la 
zeina es altamente helicoidal. Las características polares, hidrofóbicas y de giros de 
los residuos, así como la repetición de las unidades homólogas y de su secuencia 
primaria, sugirió una estructura con nueve clusters (adyacentes, topológicos y 
antiparalelos) de hélices agrupadas dentro de un cilindro distorsionado (Figura 7). 
Residuos polares distribuidos a lo largo de la superficie helicoidal permiten una 
vinculación del hidrógeno intra e intermolecular, con lo que las moléculas de la zeina 
pueden efectuar un arreglo en planos. El propósito de las vueltas ricas en glutamina 
situadas entre las hélices y los casquillos cilíndricos favorece interacciones al lado 
de la cadena dando por resultado el apilamiento de los planos moleculares (Argos et 
al., 1982). 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 26 ~ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dentro de las zeinas, la Z19 y Z22 mostraron secuencias homólogas de 20 residuos 
de aminoácidos que se repiten nueve veces dentro de la estructura primaria. Un 
análisis de las características físicas (potencial de hidratación, polaridad, formación 
de vueltas y hélices) de los aminoácidos que abarcaban los segmentos repetidos, 
indican que son -hélices comprimidas por regiones de vueltas (giros). Las porciones 
helicoidales consisten en algunos aminoácidos polares y varios residuos hidrofóbicos 
que se encuentran a menudo en la membrana. Los segmentos de los giros son ricos 
en glutamina. El modelo estructural sugerido para las zeinas consiste en nueve 
superficies antiparalelas y hélices adyacentes en racimos dentro de un cilindro 
enrollado de sección transversal con alineaciones en ejes cilíndricos y helicoidales. 
Los extremos superior e inferior del cilindro helicoidal se poblarían por los residuos 
polares de glutamina que abarcan en gran parte, las vueltas entre las hélices. Los 
residuos polares e hidrofóbicos distribuidos a lo largo de las superficies helicoidales 
permiten enlaces intra e intermoleculares del hidrógeno e interacciones de van der 
Figura7. Un posible modelo para el arreglo de la 
zeina. Los residuos de glutamina (Q) permitirían 
interaccionar con el enlace de hidrógeno entre las 
moléculas en los planos cercanos. 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 27 ~ 
 
Waals entre hélices contiguas, de modo que las moléculas de zeina en forma de 
barra podrían agregarse en los planos moleculares y apilarse con interacciones de 
glutamina en los casquillos cilíndricos. Este modelo explicaría el denso depósito de 
membranas envueltas formadas por las proteínas dentro de las semillas del maíz 
(Argos et al., 1982, Bugs et al., 2004). 
La rueda helicoidal de los 18 residuos, muestra tres segmentos polares a lo largo de 
la superficie helicoidal (Figura 8). Los grupos laterales de los residuos 1 y 12 estarían 
a lo largo de una línea casi paralela al eje helicoidal y formarían un segmento polar 
en la superficie; igualmente las posiciones 7 y 18 y 6 y 13 producirán otras dos líneas 
paralelas al eje helicoidal. Las tres líneas tienen una relación angular de 120º. Puesto 
que las regiones de giro entre las hélices tienen solamente de 4 residuos en longitud, 
es razonable proponer que las hélices secuenciales serán espacialmente adyacentes 
y topológicamente antiparalelas. Dos grupos polares de los lados en cada uno de las 
hélices vecinas pueden ser posicionados correctamente para formar enlaces de 
hidrógeno. Por ejemplo, cada lado de la cadena en la posición 1 y 12 de una hélice 
puede formar enlaces de hidrógeno con los grupos laterales en las posiciones 18 y 7 
en la hélice antiparalela próxima (Argos et al., 1982, Bugs et al., 2004). La figura 9 
ilustra un posible patrón de enlaces entre las tres hélices adyacentes; el esquema 
puede repetirse para las tres hélices siguientes y así sucesivamente. 
 
 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 28 ~ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Rueda helicoidal para la 
secuencia de la repetición de los 18-
residuos en Z19 y Z22. Los rayos 
refieren las direcciones de la cadena 
lateral del aminoácido en la hélice 
proyectada. Los pares de residuos 
que se separaron por una línea 
indican la opción ambivalente de 
aminoácidos en la hélice. La figura 
demuestra tres regiones polares cada 
una integrada por dos aminoácidos 
cuyos átomos de C terminal se 
puedan ensamblar por una línea 
paralela al eje de la hélice. 
Figura 9. Posibles interacciones del 
hidrógeno entre los grupos polares. 
El par de aminoácidos dentro de una 
hélice se asocia a una de las 
regiones polares indicadas en la 
rueda de la Figura 8. 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 29 ~ 
 
En la figura 10, se muestra una proyección de las nueve hélices antiparalelas y 
secuenciales con tres líneas o segmentos polares en la superficie helicoidal, que 
pueden acomodarse dentro del cilindro distorsionado. La distorsión se da, por la 
capacidad que tienen los grupos secundarios de acomodarse en el interior del 
cilindro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los ejes helicoidales son paralelos a los del cilindro, y dos de los tres segmentos 
polares formaron un puente de hidrógeno intramolecular El tercer segmento polar 
queda disponible para un posible enlace intermolecular, de tal manera que puede 
formarse el plano de la zeina. Los residuos de glutamina se encuentran en la región 
de las hélices antiparalelas ya sea en los extremos iníciales o finales de los closters. 
Matsushima et al., (1997) propusieron que las hélices están alineadas para formar un 
Figura 10. Un posible modelo estructural de 
nueve-hélices de la zeina mostrado en 
proyección octagonal con los ejes helicoidales en 
el plano de la figura. Los residuos de los 
segmentos polares de la vinculación del 
hidrógeno (demostrados como círculos 
pequeños) se numeran como en la rueda 
helicoidal. Las hélices son numeradas. Se 
refiere a la propagación de la dirección hacia el 
NH2 al COOH terminal mientras Dn indica la 
dirección opuesta. La tercera región polar al no 
interactuar estaría disponible para el hidrógeno 
que enlaza a los grupos polares helicoidales en 
moléculas vecinas de zeina. 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 30 ~ 
 
prisma compacto de 160 Å de longitud y 46 Å de altura y el ancho de 
aproximadamente 12 Å (Figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Estructuras del monómero y tetrámero de la zeina. 
 
Momany et al., (2006), utilizaron para el modelamiento molecular de la fracción de 
19 kDa de la zeina (Z19) algoritmos computacionales y métodos de modelamiento 
estructural, y sugieren que Z19 tiene de 35–60% de carácter helicoidal, compuesto 
de nueve segmentos helicoidales de alrededor de 20 aminoácidos con vueltas o 
lazos ricos en glutamina. También sugieren que en mezclas de alcohol/agua, la 
zeina existe como una estructura más alargada con un radio axial de ~6:1. 
Además se indican que la zeina se comporta como una partícula asimétrica con un 
radio axial 7:1 a 28:1. Para la secuencia de aminoácidos indican que la fracción Z19 
Giros de glutamina 
Tetrámero de zeina 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 31 ~ 
 
forma un espiral resultando en hélices con cerca de cuatro residuos por vuelta en 
las secciones helicoidales centrales con los residuos no polares a los lados de la 
cadena, formando una cara hidrofóbica dentro de una triple súper-hélice. El 
carotenoide natural, luteína, se encuentra dentro de la base de los segmentos de la 
triple hélice y ayuda a estabilizar la conformación (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Estructura de la Z19 y el segmento de N-terminal. Las moléculas disueltas 
en el metanol se observan como pequeñas líneas. Las moléculas de la luteína se 
muestran en la representación de compilación 
 
 
1.6.2 Extracción e identificación de zeinas 
Osborne fue el primero al que se le reconoció una patente en U.S.A. por la extracción 
de zeinas. Su método, fue usado para la extracción de zeina a nivel de laboratorio 
(Lawton, 2002). 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 32 ~ 
 
Esen (1986), extrajo fracciones de zeina de la harina del endospermo del maíz; en la 
primera extracción se utilizó una solución (v/v) de 60% de 2-propanol y 1% de 2-
mercaptoetanol, seguida de una extracción con 90% de 2-propanol (v/v). Las zeinas 
extraídas con 90% de 2-propanol esencialmente fueron compuestas de polipéptidos 
( zeina) de 20 a 24 kDa mientras que el extracto con 60% 2-propanol y 1% de 2-
mercaptoetanol presentaba además de zeina, polipéptidos ricos en metionina de 
17 a 18 kDa y un polipéptido rico en prolina de 27 kDa. 
También se fraccionaron las zeinas usando el método SDS-PAGE y obtuvieron las 
siguientes subunidades: -zeina la más abundante (80% del total de la zeina) 
formada por dos grupos de proteínas, Z19 y Z22, con aparente peso molecular de 
23.8 y 26.7 kDa, respectivamente. Además encontraron la -zeina, que consiste de 
un polipéptido rico en metionina de 17 kDa y constituye el 10% del total de la zeina; 
la -zeina que está compuesta de dos péptidos: zeina con un peso molecular de 
27 kDa y -zeina con un peso molecular de 18 kDa. Y por último la -zeína en 
menor fracción y un peso molecular de 10 kDa (Wang et al. 2003), 
Actualmente se ha incrementado el uso de la electrofóresis para la separación de las 
proteínas de las semillas, (Heidecker y Messing, 1986; Kirihara et al., 1988; 
Rubenstein y Geraghty 1986; Shewryy Tatham, 1990), lo que ha permitido la 
identificación de especies vegetales estrechamente relacionadas y que además 
permiten vislumbrar relaciones genéticas que pudieran existir entre ellas, a través de 
sus proteínas (Parra y Ortiz, 1993). 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 33 ~ 
 
Existen diferentes métodos para la extracción de la zeina y de sus fracciones para la 
cuantificación y el análisis de las mismas. Parris y Dickey (2001), caracterizaron la 
extracción y solubilidad de la zeina, y observaron que en el aislamiento de la zeina 
por extracción acuosa de etanol del maíz seco-molido, se produce una mezcla de las 
zeinas, polímeros covalentes ligados (dímeros, tetrámeros, etc.) y agregados de alto 
peso molecular, algunos de los cuales no eran solubles en el alcohol. Las partículas 
insolubles fueron identificadas como agregados proteicos que se forman cuando se 
calienta la solución, particularmente bajo condiciones alcalinas. Los agregados 
insolubles de la proteína no estaban presentes en los aislados zeina. 
Wallace et al., (1990) realizaron la extracción de la zeina bajo condiciones 
desnaturalizantes. El método se basa en la extracción de prácticamente todas las 
proteínas del maíz presentes en la harina de maíz, utilizando un buffer de boratos pH 
10, SDS al 1% y 2-ME como agente reductor; esta extracción es seguida de la 
adición de etanol. Este último paso precipita a las proteínas que no son zeinas, 
mientras que estas últimas permanecen en solución. Este método separa las 
proteínas del maíz en dos tipos sin evidencia de contaminación cruzada. 
 
1.7. CARACTERIZACIÓN MOLECULAR DEL MAÍZ 
Resulta paradójico que siendo México el centro de origen y diversificación del maíz, 
terminara al cabo de unos años, introduciendo en sus campos, variedades 
producidas por las compañías transnacionales como Monsanto (Cuadro 5). Si bien 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 34 ~ 
 
no es posible competir con las compañías privadas y otras públicas, debido a que 
han invertido sumas considerables de dinero en identificar cuáles son los genes 
importantes de estas plantas, sí es necesario iniciar estudios genómicos de este 
cultivo porque, en primer lugar, México dispone de una gran diversidad genética y en 
segundo lugar, constituyen la base económica y alimenticia de millones de 
Mexicanos. 
 
Cuadro 5. Genoma de plantas de importancia agronómica en proceso de 
secuenciación. 
Planta 
Tamaño del 
Genoma 
Institución y/o País 
Arroz 
 
440 Mb 
 
Proyecto Internacional para la Secuenciación Genómica del Arroz (10 
países), Monsanto 
 
Caña de Azúcar --------- Universidad de Campinas (Brasil) 
 
Maíz 
 
 
5000 Mb 
 
 
Cold Spring Harbor, Universidad de Minnesota y Arizona (USA). 
CINVESTAV-Irapuato (México) 
 
Trigo 17000 Mb Departamento de Agricultura (USA) 
 
Soya ---------- Universidades de Illinois, Iowa, Cornel y Washington (USA) 
 
Algodón 2118 Mb 
Universidad de Clemson, California, Iowa, Texas, Southplains 
Biotechnology Inc. (USA) 
 
Cebada 5000 Mb Universidad de Clemson (USA) 
 
Alfalfa ---------- Departamento de Agricultura, Universidades de Kansas y Texas (USA) 
 
Tomate ---------- 
Universidades de Berkeley, Cornell, Minnesota, Wisconsin (USA). 
Instituto de Investigación Genómica (TIGR) 
(González, 2007) 
 
Desde la antigüedad, los pueblos indígenas que habitaban México aprendieron a 
usar la diversidad biológica en su propio beneficio. La práctica milenaria de la 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 35 ~ 
 
agricultura ha seleccionado muchas especies de plantas y las características más 
útiles de estas, como el tamaño, el rendimiento, la resistencia a enfermedades, el 
sabor y el color. Hoy, en los inicios del Siglo XXI, podemos continuar seleccionando 
características útiles (Cuadro 6) pero a una escala inimaginable. Mediante la 
biotecnología, podemos evaluar el contenido genético de las plantas de interés 
agronómico (González, 2007). 
 
Cuadro 6. Usos de la biotecnología de plantas y bacterias de importancia 
agronómica. 
Incrementar la disponibilidad de amonio a través de la fijación biológica de nitrógeno 
Determinar las variedades de la planta mejor adaptadas a condiciones regionales 
Modificar la riqueza nutritiva de los granos y frutos (carbohidratos, aminoácidos y 
grasas) 
Uso efectivo y seguro de pesticidas y herbicidas 
Tolerancia a condiciones extremas: salinidad, exceso o falta de agua, temperatura, 
sombra, etc. Resistencia a virus, bacterias y hongos 
Alteración del tiempo de maduración de los frutos 
Aumentar la densidad de plantas en los cultivos 
Modificar el metabolismo de algunas plantas para la obtención de productos 
medicinales 
Explotación racional de los recursos naturales y conservación de la biodiversidad 
(González, 2007) 
 
Wei et al., (2007), realizaron un estudio que sugiere que los cereales comparten un 
antepasado común desde hace 50 millones de años y aunque los tamaños del 
genoma varían considerablemente, la organización del mapa genético se conserva 
(Figura 13). El arroz (tamaño del genoma = 420 Mb [Millones de pares de bases]) fue 
el primer cereal del cual su genoma fue ordenado totalmente y que ahora sirve como 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 36 ~ 
 
secuencia de referencia para estudios comparativos y funcionales de la genómica a 
través de los cereales (Cuadro 7). Aunque el genoma del maíz se comporta 
genéticamente como un diploide simple con diez pares de cromosomas, su 
organización es absolutamente compleja. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Comparación de la relación de los progenitores del maíz con sorgo y trigo 
utilizados para reconstruir los cambios y la conservación de cromosomas durante la 
formación de la especie. 
 
 
Cuadro 7. Tamaño del genoma de algunos cereales 
Cereal Tamaño del genoma (Mb) 
Arroz (Oryza sativa) 420 
Maíz (Zea mays) 2500 
Cebada (Hordeum vulgare) 4800 
Trigo (Triticum aestvum) 16000 
 (Skylas et al., 2005) 
 INTRODUCCION 
 
 ~ 37 ~ 
 
Para entender mejor la organización del genoma del maíz y disponer de una 
estructura para su secuenciación, se construyó a partir de la secuencia de huellas, 
un mapa físico que cubre el 93.5% del genoma (Wei et al., 2007), en el cual se 
alinea aproximadamente el 86.1% del mapa genético. Las huellas presentes 
contienen 25,908 marcadores genéticos que permiten alinear cerca del 73% del 
genoma del maíz con el del arroz. 
En años recientes, el desarrollo de bancos de datos de cADN de maíz, ha permitido 
la caracterización sistemática de distintas variedades y sus relaciones filogenéticas, 
lo cual ha facilitado la caracterización de los genes de proteínas expresados en el 
endospermo del maíz (Woo et al., 2001). Se destaca, que son los genes de las 
zeínas, los que se expresan con mayor frecuencia en el endospermo. 
Adicionalmente, la hibridación “in situ”, ha mostrado que la expresión de las familias 
de genes de -zeinas son sintetizadas en todo el endospermo antes que las y -
zeinas. Woo et al. (2001) sugiere que las -zeinas juegan un papel importante en 
formación de los cuerpos proteicos. 
 
1.8. EL ADN Y ARN COMO HERRAMIENTAS MOLECULARES 
Los ácidos desoxiribonucleico (ADN) y ribonucleico (ARN) son polímeros lineales de 
un número ilimitado de monómeros llamados ácidos nucleicos, que contienen 
información de tal forma que pueda transmitirse