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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE INVESTIGACIÓN PARA EL DESARROLLO INTEGRAL REGIONAL UNIDAD SINALOA Departamento de Acuacultura Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal por análisis histológico del ostión de placer Crassostrea corteziensis en el estero La Piedra, Guasave, Sinaloa TESIS PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRÍA EN RECURSOS NATURALES Y MEDIO AMBIENTE PRESENTA: Biol. Ángel Giovanni Osuna Duarte Guasave, Sinaloa, México Noviembre 2006 Sólo hay una manera de ser maestro: ser discípulo de sí mismo. Leonardo da Vinci DEDICATORIA A mis padres: Miguel Ángel Osuna P. y Adela Duarte López Cuando nací, mis padres a veces se aparecían para aplaudir mis últimos logros. Cuando me iba haciendo mayor, eran unas figuras que me enseñaban la diferencia entre lo mal y el bien. Durante mi adolescencia eran la autoridad que ponía límites a mis deseos. Ahora que soy adulto, son los mejores consejeros y amigos que tengo. ¡No cabe duda que cuando los arquitectos son buenos…las ruinas son hermosas! A mis hermanos: Amilkar Osuna Duarte y Virginia B. Osuna Duarte A los cuáles admiro... ellos son símbolo de amistad, un ejemplo de superación. A Marisela Peña: Solo por que alguién no te ame como tú lo deseas, no significa que no te ame con todo su ser. Gracias CONTENIDO ÍNDICE DE FIGURAS V ÍNDICE DE TABLAS Y GRÁFICOS VII GLOSARIO VIII RESÚMEN X ABSTRACT XI I. INTRODUCCIÓN 1 II. MARCO TEÓRICO 3 Posición Taxonómica 3 Datos Anatómicos 4 Anatomía Externa: 5 Concha 5 Manto 6 Anatomía Interna: 8 Branquias 8 Músculo Aductor 9 Aparato Circulatorio 10 Aparato Digestivo 11 Aparato Reproductor 12 Ciclo Reproductivo 14 Ciclo Biológico 24 Distribución Geográfica 26 I Ecología 26 Importancia de la Investigación en la Maricultura 27 Métodos de Cultivo en México 28 Selección del Cultivo 30 Mercado del Ostión 32 Ostricultura y su estado actual en México 33 III. ANTECEDENTES 35 Cultivo de Moluscos 35 Ciclo Reproductivo e Histología en Moluscos 40 IV. JUSTIFICACIÓN 46 V. ÁREA DE ESTUDIO 47 VI. OBJETIVOS 49 Objetivo general 49 Objetivos Específicos 49 VII. HIPÓTESIS 50 VIII. MATERIALES Y MÉTODOS 51 Cultivo Experimental 52 Obtención de Semillas 52 Aclimatación y Siembra de Semillas 52 Primer Desdoble de Organismos 53 Desdoble de Organismos (con base a crecimiento y densidad) 54 Engorda 55 Análisis Biológicos y Fisicoquímicos 57 Biometrías 58 II Mortalidad y Tasa Intrínseca de Crecimiento 58 Trabajo de Laboratorio 59 Análisis Histológico 59 Fijación de la Gónada 59 Preparación de los Organismos para la Deshidratación 59 Deshidratación, Aclaración y Emparafinado 60 Embebido 60 Obtención de Cortes Finos 61 Proceso de Tinción 61 Análisis Microscópico 61 Cualitativo 61 Cuantitativo 62 Análisis Estadístico 62 IX. RESULTADOS 64 Cultivo Experimental 64 Análisis Histológico 68 Análisis Cualitativo 68 Análisis Cuantitativo 74 Relación de la Maduración con los Factores Fisicoquímicos 79 Hermafroditismo y Proporción de Sexos 79 X. DISCUSION 80 Cultivo Experimental 80 Madurez Gonadal 85 XI. CONCLUSIONES 90 III XII. RECOMENDACIONES 91 XIII. BIBLIOGRAFÍA 93 XIV. LISTA DE ACRÓNIMOS 103 XV. ANEXOS 104 IV ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1 (a).- Branquias de C. corteziensis 9 Figura 1 (b).- Branquias de C. corteziensis con Hematoxilina y Eosina 9 Figura 2 (a).- Anatomía interna de C. corteziensis 12 Figura 2 (b).- Detalles del aparato digestivo de C. corteziensis 12 Figura 3.- Detalles del aparato reproductor de C. corteziensis 13 Figura 4.- Corte histológico de la gónada de C. corteziensis, mostrando un estado de inactividad sexual 17 Figura 5.- Corte histológico de la gónada de C. virginica, en etapa gametogénica 19 Figura 6.- Corte histológico de la gónada de C. corteziensis, mostrando un estado de madurez sexual 20 Figura 7.- Corte histológico de la gónada de C. corteziensis, mostrando un estado reproductivo 21 Figura 8.- Corte histológico de la gónada de C. virginica, en etapa post reproductiva 23 Figura 9.- Corte histológico de la gónada de C. corteziensis, mostrando un estado de reposo 24 Figura 10.- Ciclo biológico del ostión de placer C. corteziensis 25 Figura 11.- Distribución geográfica del ostión de placer C. corteziensis 26 Figura 12.- Localización geográfica del área de estudio 48 Figura 13.- Etapas del desarrollo del cultivo experimental 51 V Figura 14 (a).- Transporte de larvas de ostión de placer C. corteziensis 52 Figura 14 (b).- Modo de conservación de semillas de C. corteziensis 52 Figura 15.- Ubicación del sitio de cultivo de C. corteziensis 53 Figura 16 (a).- Aclimatación de semillas de C. corteziensis 54 Figura 16 (b).- Siembra de semillas de C. corteziensis 54 Figura 16 (c).- Formación del módulo inicial de cultivo 54 Figura 17 (a).- Talla de primer desdoble 54 Figura 17 (b)- Distribución de semillas por cuadrante 55 Figura 17 (c)- Formación de módulos de cultivo 55 Figura 18 (a)- Diversas tallas de C. corteziensis para desdobles 56 Figura 18 (b).- Distribución de organismos por densidad adecuada 56 Figura 18 (c).- Talla comercial obtenida durante el período de cultivo 56 Figura 19.- Formación de la línea madre (Long-line) 57 Figura 20 (a).- Limpieza de canastas ostrícolas 57 Figura 20 (b).- Eliminación de organismos competidores 57 Figura 21 (a).- Toma de muestra para determinar la salinidad 58 Figura 21 (b).- Toma de muestra para determinar la transparencia 58 Figura 21 (c).- Toma de muestra para determinar oxígeno disuelto 58 Figura 21 (d).- Toma de muestra para determinar temperatura del agua y pH 58 Figura 22.- Datos morfométricos de C. corteziensis 59 Figura 23.- Relación de variables fisicoquímicas con longitud y peso de C. corteziensis 68 Figura 24.- Resultados de clases y frecuencias de los diámetros de ovocitos 77 VI ÍNDICE DE TABLAS Y GRÁFICAS Tabla 1.- Posición taxonómica de C. corteziensis…………...….................……………. 3 Tabla 2.- Datos bióticos y abióticos considerados en la selección del sitio de cultivo.. 31 Tabla 3.- Estadística descriptiva de los datos de ovocitos de C. corteziensis……………………………………………………………………….…………… 76 Tabla 4.- Escala reproductiva de C. corteziensis basada en los diámetros de los ovocitos….……………………………………………………………………….................... 78 Gráfica 1.- Datos morfométricos (longitud y peso), obtenidos durante el desarrollo del experimento.......……………………………………................................................... 64 Gráfica 2.- Porcentaje de ocurrencia para cada etapa de maduración durante el desarrollo del cultivo experimental…………….…………………………………………… 73 Gráfica 3.- Media, desviación estándar y error estándar de los diámetros de los ovocitos………………………………………………………………………………………… 74 VII “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placerC. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 GLOSARIO Capa nacarada: Tercer capa de la concha se encuentra después de la capa prismática; está compuesta por dragonita la cuál es poco visible, de tal manera que suelen perderse éstas secciones. Capa prismática: Capa subsiguiente al periostráco, que está compuesta por cristales de conquiolina. Cariotipo: Conjunto de los cromosomas de una célula. Ciclo reproductivo: Periodicidad con que se manifiesta la actividad reproductiva en un organismo desde la producción de gametos, el desove y la fecundación hasta el desarrollo embrionario y larvario. Conducto renopericárdico: Son aquellos conductos que comunican por los lados derecho e izquierdo al pericardio con el aparato excretor. Diámetro teórico: Diámetro de la célula sin considerar la forma que adquiere (ej. poliédrica, pedunculada). Endocrinos: Glándulas que presentan una secreción de tipo interna. Escala morfocromática: Escala utilizada para analizar la estructura y forma de organismos basada en un sistema de semitonos. Estuario: Área donde desembocan ríos y corrientes al mar con una fuerte influencia de las mareas, produciéndose la mezcla de aguas dulces y saladas. Fitoplancton: Grupo formado por formas vegetales microscópicas que derivan con las corrientes. Folículo o acino: Unidades estructurales de forma redondeada que forman las gónadas en donde se desarrollan los gametos, cuyas paredes están formadas pro tejido germinal. Gametogénesis: Proceso biológico mediante el cuál se da paso a la síntesis de material reproductivo. VIII “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Hermafrodita: Organismos con sistemas de reproductores masculino y femenino. Si ambos sistemas están presentes el hermafroditismo es simultáneo, pero si el sistema masculino se desarrolla primero y es funcional antes que el femenino, el hermafroditismo es protándrico. Inequivalvo: Valvas cuyas dimensiones de tamaño y forma son diferentes. Lamelibranquio: Hace referencia en los bivalvos a cada una de las hojas branquiales. Long-line: Línea flotante con una longitud aproximada de 50 a 100 m anclada en sus extremidades. Músculo aductor: Típicamente, cada uno de los músculos del par que cierra las valvas de los moluscos. Nutrientes: Compuestos inorgánicos que se encuentran en forma asimilable para las microalgas y son esenciales para la producción de materia orgánica en el medio acuático. Periostráco: Capa externa de la concha de los moluscos, compuesta por un material proteico córneo, curtido con quinonas y denominado conquiolina. Protándrica: Tipo de hermafroditismo en el cuál el organismo es primero macho y después cambia a hembra. Racks: Estructuras en forma de parrillas construidas a base de madera o de tubos de PVC, a las cuales se fijan semillas y son colgadas en la zona intermareal. Región umbonal: Región donde se unen las valvas por un ligamento de estructura quitinosa. IX “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 RESÚMEN La actividad económica relacionada con la explotación de los criaderos naturales de moluscos bivalvos, así como su cultivo artificial, tienen una gran importancia como una magnífica alternativa para elevar el volumen de producción de éste recurso, tanto a nivel nacional como mundial. A pesar de que México posee una industria ostrícola que se encuentra como la sexta en el mundo, el bajo nivel de tecnificación implementado en el desarrollo de estos cultivos, la falta de estudios sobre nuevas áreas de cultivo y la diversificación de nuevas especies con potencial acuícola, reducen el aprovechamiento de moluscos de interés comercial. En éste sentido, los resultados obtenidos en el presente estudio con el uso de un cultivo suspendido como una alternativa a nivel experimental bajo las condiciones existentes en el estero La Piedra, Guasave, Sinaloa, indican cierto nivel de factibilidad para producir organismos de Crassostrea corteziensis. Las longitudes alcanzadas después de 8 meses de cultivo van desde los 70.0 a 80.0 mm, peso total de 55.4±1.1 g, alcanzando una tasa de crecimiento diaria de 0.333 mm. Con respecto a la sobrevivencia el porcentaje obtenido fue del 95% al término del experimento. Por otro lado, En base a los datos del análisis cualitativo a nivel histológico de la variación gonádica mensual de C. corteziensis, se identificaron seis fases (gametogenesis inicial y avanzada, maduración, desove, post-desove y reposo); se determinó además, que la evolución gonádica se encuentra estrechamente relacionada con las variaciones de los parámetros componentes del régimen climático prevaleciente, los cuáles, de manera intrínseca se ven reflejados en la hidrología regional. Relacionando el comportamiento de la evolución gonádica en base al desarrollo de sus fases, se puede determinar que parámetros tales como la temperatura y salinidad son determinantes para el ciclo reproductivo de ésta especie. X “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 ABSTRACT The economic activity related to the operation of the natural deposits of bivalves mollusk, as well as it’s artificial culture, has a great importance like a magnificent alternative to elevate the volume of production of this one resource, as much at national level as world-wide. Although Mexico has an oyster industry that is like sixth in the world, the low level of automation implemented in the development of these cultures, the lack of studies on new areas of culture and the diversification of new species with aquaculture potential, they reduce the advantage of mollusk of commercial interest. In this one sense, the results obtained in the present study with the use of a culture suspended like an alternative at experimental level under the existing conditions in the matting La Piedra, Guasave, Sinaloa, indicate certain level of feasibility to produce organisms of Crassostrea corteziensis. The lengths reached after 8 months of culture go from the 70.0 to 80.0 mm, gross weight of 55.4±1.1 g, reaching a daily rate of growth of 0,333 mm. With respect to the survivor the obtained percentage was of 95% at the end of the experiment. On the other aspect, the basis of the data of the qualitative analysis at histological level of the monthly gonadic variation of C. corteziensis, six phases were identified (gametogenesis initial and outpost, maturation, egg-laying, post egg laying and rest); it was determined in addition, that the gonadic evolution is related to the variations of the component parameters of the prevalent climatic regime closely, which, of intrinsic way are reflected in the regional hydrology. Relating the behavior of the gonadic evolution on the basis of the development of its phases, it is possible to be determined that parameters such as the temperature and salinity are determining for the reproductive cycle of this one species. XI “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 I. INTRODUCCIÓN Los productos extraídos del mar constituyen una proporción importante de los recursos alimenticios a escala mundial. La actividad económica relacionada con la explotación de los criaderos naturales y el cultivo artificial de moluscos bivalvos tienen una gran importancia y representan una magnífica alternativa para elevar el volumen de producción de éste recurso, tanto a nivel nacional como mundial (SEMARNAP, 1999). Así, de manera implícita se resalta el papel fundamental que desempeñan los cultivos dentro de la producción para ésta actividad. Durante el año 2000, el ostiónfue el molusco más cultivado en el mundo (Chew, 1995; Rodríguez y Maldonado, 1996); situando a la industria ostrícola de México como la sexta en el mundo, ubicándola desde 1993 entre los diez mayores productores de ostras junto con Corea, Japón, Estados Unidos, China, Francia, Filipinas, Australia, Canadá y Nueva Zelanda (Anonymous, 1995). En la actualidad, en México se han obtenido cifras mayores a las 56,000 toneladas de ostión (capturadas y cultivadas), con un promedio de producción de 45,000 toneladas de ostión al año (SEMARNAP, 1999). El 8% de la producción nacional proviene de las costas del Pacífico, a través de la explotación de los cultivos y bancos naturales del ostión de roca Crassostrea iridescens, ostión de placer Crassostrea corteziensis y ostión japonés Crassostrea gigas. El aporte de la acuacultura a ésta producción, representa solamente el 4%, destacando los estados de Baja California, Sonora y Sinaloa (Islas et al., 1982; Danigo, 1998; Gallo et al., 2001), siendo la especie líder C. gigas, con una producción mundial de 743,000 toneladas anuales (Danigo, 1998; Islas et al., 1 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 1982). Sin embargo, debido al constante aumento sobre el volumen de producción y la demanda de consumo, que actualmente son los más altos a nivel nacional en la costa del Pacífico, se están adoptando medidas para la diversificación de especies con fines de cultivo, enfocándose específicamente en C. corteziensis (ostión de placer), aplicando investigaciones pioneras respecto al conocimiento del desarrollo gonádico como parte de su ciclo reproductivo, a problemas implícitos en cultivos de ésta especie (Cuevas-Guevara et al., 1978). Las investigaciones tendientes a señalar las secuencias del desarrollo gonádico en organismos como las ostras así como analizar sus correlaciones con aquellos factores ambientales que ejercen un efecto determinante sobre la fisiología de la gónada, permiten generar conocimientos básicos acerca de los diferentes estadios de desarrollo gonádico hasta su maduración, lo que resulta primordial en ostricultura. El presente trabajo ha sido enfocado a proponer una alternativa a nivel experimental que permitirá evaluar y perfeccionar la tecnología de cultivo del ostión de placer C. corteziensis en el Norte de Sinaloa; así como generar conocimientos básicos sobre la evolución gonádica, en virtud de la importancia que tiene establecer con relativa seguridad los cambios gonádicos que se presentan en un ciclo de cultivo, paralelamente al comportamiento hidrológico y algunos factores abióticos que poseen una actividad sinérgica sobre la fisiología de éstos organismos estableciendo las condiciones que propician la épocas de maduración en el área de estudio. 2 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.- MARCO TEÓRICO Las ostras se agrupan en una familia denominada Ostreidae (Tabla 1). Dentro de ésta familia, existen tres grupos ó géneros principales denominados: Ostrea, Crassostrea y Pycnodonta. Cada uno de éstos géneros tiene un número variable de especies, de los cuales, se conocen alrededor de 100 en el mundo. Muchas de éstas han sido descritas sólo con base en la concha, sin embargo, ésta característica es muy variable en las ostras, por lo que es posible que no existan tantas especies como se consideró en un principio. II.1.- Posición Taxonómica. Tabla 1.- Posición taxonómica de Crassostrea corteziensis (Sevilla-Hernández, 1993) Phyllum Mollusca Clase Bivalva Subclase Pteriomorphia Orden Pteriorda Familia Ostreidae Género Crassostrea Especie corteziensis Otros Nombres Científicos: Crassostrea corteziensis; Ostrea corteziensis Nombres vernáculos ó comunes: Ostión de placer u Ostra de Cortez 3 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.1.1.- Datos anatómicos Las ostras son moluscos bivalvos, sedentarios, carecen de sifones y presentan una marcada asimetría entre la porción anterior y posterior. Se trata de organismos sumamente adaptados a la vida sedentaria, lo que se pone en evidencia a partir de la metamorfosis que experimentan las larvas al finalizar la etapa planctónica de su ciclo de vida. De ésta manera las larvas de ostión, en sus primeras etapas se parecen mucho a las larvas de otros lamelibranquios, pues presentan dos músculos aductores: velum y pie. Al término de la etapa planctónica, cuando la glándula cementante produce su secreción y las larvas se fijan al sustrato, estas estructuras inician un proceso de involución que trae como consecuencia la desaparición del velum, el pie y la glándula cementante. En cambio, las branquias se desarrollan hasta adoptar una forma semilunar característica (Gosling, 2003). Los organismos del género Crassostrea, al cual pertenece la especie conocida como ostión de placer (C. corteziensis), posee fertilización externa, es decir, descarga sus gametos al agua circundante donde son fertilizados para después desarrollarse a través de varios estadios larvarios, y al terminar éstos fijarse en el sustrato (Sevilla-Hernández, 1993). La anatomía del ostión de placer y las funciones de sus diferentes órganos es muy importante, ya que mediante éstos, es posible establecer la influencia de varios factores del medio ambiente en su desarrollo, tales como cambios de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, contaminación, y la disponibilidad de nutrientes (Sevilla-Hernández, 1993). 4 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.2.- ANATOMIA EXTERNA II.2.1.- Concha La concha es la única estructura que brinda protección al cuerpo blando del organismo. Debido a que las dos valvas son diferentes en forma, estos organismos son inequivalvos, puesto que la valva izquierda es más larga y cóncava que la valva derecha, la cuál es aplanada y más corta. En la región umbonal se localiza la boca del animal. Externamente, cuenta con una capa conocida como periostraco, que cubre por completo la parte exterior de la concha que es delgada y quebradiza. Inmediatamente debajo del periostraco se encuentra la capa prismática, que está compuesta por cristales de conquiolina. La tercera capa, compuesta por aragonita es llamada nacarada, que es poco visible, de tal manera que suelen perderse éstas secciones. Otra de las características de las conchas de estos organismos, es que presentan crestas de crecimiento en las que se puede deducir la edad del animal (Gosling, 2003). El carácter morfológico que permite separar a las ostras de otros moluscos bivalvos sedimentarios, lo constituye la falta de dientes en la charnela en la etapa adulta. Las valvas están unidas por un ligamento, que al igual que la concha es secretada por el manto. Tanto la estructura de la concha, como las características del área del ligamento ó charnela, presencia ó no de dentículos en los lados de ésta, la coloración y las características de la impresión muscular tienen un valor taxonómico. 5 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Las conchas de las ostras en general están constituidas en un 95% por carbonato de magnesio, sulfato de magnesio, sílice, sales de manganeso, aluminio, fierro, metales pesados, y materia orgánica (Sevilla-Hernández, 1993). En los procesos de formación de la concha en las ostras, primero se observa la formación de una delgada capa de materia orgánica, que recibe el nombre de periostraco. Ésta constituye la cubierta del molusco, que desde la etapaplanctónica protege al organismo y facilita la formación de la concha. Después del periostraco, el manto continua secretando capas de células prismáticas de carbonato de calcio que se depositan perpendicularmente al periostraco. Posteriormente a la formación del periostraco, se presenta el depósito de delgadas capas regulares, en forma de rellenos poligonales ó sub-circulares. Ésta ultima capa aporta posiblemente algunas de las características particulares más importantes de la concha. En algunas de las especies, se presentan intercaladas en la capa de depósito lamelar, depósitos opacos, blancos ó amorfos. Estos pueden ser de forma poligonar, constituyendo vesículas regulares. Algunas especies se caracterizan por la producción de capas delgadas que se van depositando en forma regular sobre la superficie interna de la concha, resultando un aspecto porcelanoso brillante, como sucede en C. corteziensis (Gosling, 2003). II.2.2.- Manto El manto consta de dos lóbulos, derecho e izquierdo, que al distenderse alcanzan los márgenes de la concha y en ocasiones sobresalen de éstos. Los bordes de los lóbulos 6 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 del manto son libres en casi toda su extensión a excepción de dos zonas: a lo largo de la charnela y la zona donde las branquias se adosan al manto formando la cámara paleal. En C. virginica, Galtsoff (1964 en Sevilla-Hernández, 1993), observó que el borde del manto adopta diferentes posiciones de acuerdo con las diversas características que prevalezcan en el agua. Así, si se presentan las condiciones adecuadas para la realización de las funciones metabólicas de las ostras, el manto puede disponerse en forma paralela a las valvas de la concha dejando pasar libremente el agua. De igual manera, se ha observado que en ciertas condiciones, el lóbulo interior del manto adopta una posición perpendicular al borde de la concha, limitando e impidiendo el paso del agua y cerrando herméticamente las valvas al detectar condiciones inadecuadas para el funcionamiento de la ostra (Sevilla- Hernández, op cit.). La principal función del manto es la formación y mantenimiento de la concha, así como la secreción de ligamento. Recibe estímulos que determinan el ritmo de secreción, abertura de la concha y ritmo de bombeo, intercambio gaseoso, alimentación, acumulación de sustancias de reserva, eliminación de metales pesados y dispersión de productos sexuales. Entre los demás constituyentes del manto están los músculos radiales, los vasos sanguíneos y nervios (Sevilla-Hernández, op cit.). Los músculos radiales se distribuyen desde la zona de inserción en la masa visceral al borde del manto. Se extienden aproximadamente sobre dos tercios de su longitud en forma de abanico abierto hacia los bordes de los mantos. El lóbulo externo según Galtsoff (1964), es estrecho y está provisto de tentáculos, descansa en contacto con el 7 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 margen de la concha y puede salir del borde de ésta. Los lóbulos medios e internos presentan una serie de tentáculos sensibles a estímulos lumínicos. La posición del lóbulo interno es sumamente variable, pues dependerá tanto de las funciones que estén realizando como de las condiciones ambientales que prevalezcan. El pliegue entre los lóbulos medios y externos del manto se denomina surco periostracal. El nombre alude a la zona en que se encuentran las células que secretan la conquiolina de la concha. La sustancia producida en ésta zona es desplazada por el movimiento ciliar hacia el margen de la concha (Sevilla-Hernández, 1993). II.3.- ANATOMIA INTERNA II.3.1.- Branquias Las branquias son importantes para la realización de funciones vitales de las ostras. Su principal papel está relacionado individualmente con el intercambio gaseoso, a lo que contribuye el manto en cierta medida. Desempeñan además un importante papel manteniendo la corriente del agua de la cual extraen su alimento, así como también en la distribución de los productos sexuales. Las branquias en las ostras se extienden de manera antero-ventral adoptando la forma de un arco semilunar, terminando donde se fusionan con los lóbulos del manto. Las ostras presentan un par de branquias a cada lado del cuerpo, y cada par está compuesto por cuatro lamelas que al unirse adoptan la forma de “W”. 8 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Las branquias están cubiertas por epitelio cilíndrico ciliado cuyo batido produce una constante corriente de agua que va desde la cámara inhalante a la exhalante (Figuras 1A y B) (Sevilla-Hernández, op cit.). )A) Figura 1. (A) Branquias de Crassostrea cortezien branquias que se adhieren a los lóbulos del man branquias teñida con hematoxilina-eosina (tomado II.3.2.- Músculo aductor El músculo aductor es un órgano masivo trapezoidal, lenticular. Éste se encuentra cámara epibranquial y cloaca. El recto se aductor y controla en gran parte la abert fibras del músculo aductor forman paqu conjuntivo. Éste arreglo es menos pronu 1964). B sis, en los extremos se ven los bordes de las to, (B) Sección histológica transversal de las de Sevilla-Hernández, 1993). de forma variable: semicircular, reniforme, rodeado de masa visceral, saco pericárdico, adhiere a la porción posterior del músculo ura y cierre de las valvas (Figura 2a). Las etes, los cuales están rodeados de tejido nciado en la porción translúcida (Galftsoff, 9 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Al estudiar el comportamiento de las ostras, es importante determinar el tiempo durante el cual estos organismos abren ó cierran sus valvas, así como los factores ambientales que influyen este movimiento, puesto que la realización normal de las funciones en las ostras depende de que sus valvas permanezcan abiertas, pues de esto dependerá el ritmo alimenticio y las funciones metabólicas en general, y estas a su vez, además mantienen una relación directamente proporcional con la variabilidad de factores tales como: temperatura, salinidad, penetración de la luz, mareas, oxígeno y contaminación (Gosling, 2003). II.4.- APARATO CIRCULATORIO El aparato circulatorio consta de corazón, arterias, venas y senos abiertos. Los senos son espacios irregulares de tamaño variable en el tejido conjuntivo de la masa visceral; manto y músculo aductor se encuentran entre las arterias y venas, funcionando como los capilares de los vertebrados. Las células sanguíneas no están confinadas a los vasos y suelen desplazarse en forma errante a través de tejidos y concentrarse entre los senos. Los senos ó lagunas abiertas en el sistema circulatorio constituyen un enigma mecánico. Resulta difícil visualizar cómo la concentración sistólica obliga a la sangre a dejar los espacios abiertos y entrar al sistema venoso que carece de válvulas, y a través de una compleja red de vasos branquiales entrar al corazón. La cámara en la que se aloja el corazón es ligeramente asimétrica, siendo más amplia en la región posterior que en la anterior. Los dos conductos renopericárdicos se comunican por los lados derecho e izquierdo al pericardio con el aparato excretor 10 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 (Sevilla-Hernández, 1993). Las fibras musculares del corazón se desplazan en diferentes direcciones y frecuentemente están envueltas en tejido conjuntivo. Estas fibras se ramifican y anastomosan lo que les brinda un aspectoesponjoso. En el ventrículo las fibras musculares son más gruesas y fuertes que en las aurículas siendo las paredes de éstas últimas más delgadas que las del ventrículo, diferenciándose además, en su aspecto por su formación de trama trabecular soportada por tejido conjuntivo. El movimiento de la sangre de las aurículas al ventrículo está controlado por las válvulas auríco-ventriculares, que son bandas circulares de tejido que se encuentran rodeando pequeños orificios. Las arterias y las venas carecen de continuidad, se presenta una serie de senos ó lagunas que caracterizan al aparato circulatorio de los moluscos como un sistema abierto (Sevilla-Hernández, 1993). II.5.- APARATO DIGESTIVO En las ostras, los órganos y estructuras involucradas con la ingestión, digestión y asimilación del alimento, así como la eliminación de productos de desecho son: palpos labiales, boca, esófago, estómago, estilo cristalino, divertículos digestivos ó hepatopáncreas, intestino medio, recto y ano. De éstos, sólo los palpos labiales, parte del recto y ano, se encuentran fuera de la bolsa visceral, razón por la cual se puede decir que la mayor parte del aparato digestivo se encuentra dentro de dicha bolsa, de acuerdo con Galtsoff (1964 en Sevilla-Hernández, op cit.). 11 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 En C. virginica, la boca se localiza entre el labio externo e interno y presenta una forma de U comprimida y está cubierta por epitelio semejante al que se presenta en los palpos, sólo que las células son ligeramente más altas. Intercaladas en el epitelio cilíndrico ciliado, se observan numerosas células secretoras de mucus que contribuyen a la formación del bolo alimenticio el cuál es transportado inmediatamente después a los palpos labiales, pasando a través de la boca, al esófago y después al estómago, donde el proceso digestivo es hasta cierto punto complicado. En el estómago se realiza la selección del material ingerido, fragmentación del mismo por acción de rotación de la cabeza del estilo cristalino y por la frotación con el escudo gástrico, también por la acción de sustancias liberadas por la abrasión del estilo cristalino (Figuras 2A y B), (Sevilla-Hernández, 1993). A) B) Figura 2. (A) Anatomía interna de Crassostrea corteziensis, (B) Anatomía interna del aparato digestivo (tomado de Sevilla-Hernández, 1993) 12 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.6.- APARATO REPRODUCTOR Consta de una glándula que descansa sobre los pliegues de los divertículos digestivos en general. Las células germinales aparecen a las ocho semanas de edad, en la banda mesodermal, sobre el lado ventral del pericardio, cerca del ganglio visceral. A las doce semanas se observa el primordio gonádico constituido por unas cuantas células que posteriormente se separan en dos grupos, dando origen al órgano par que es la gónada en las ostras. El aparato reproductor en organismos maduros presenta una estructura tubular constituida por un conducto principal a cada lado de la bolsa visceral, que se extiende desde la región ventral a la dorsal, rodeando el saco pericárdico, éstos conductos se ramifican profusamente terminando en capilares macroscópicos (Sevilla-Hernández, 1993). El sistema reproductor, es una estructura de la anatomía del ostión que puede únicamente ser observada en la época de crianza, debido a que en ésta etapa los órganos reproductivos forman el 50% del volumen del cuerpo. Durante el invierno, cuando no se han presentado desoves, la masa gonadal es llenada por una masa de tejido conectivo con células vesículares que contienen grasas y glucógeno. Aunado a los órganos internos del ostión, se encuentra un sistema duplicado, a cada lado de los túbulos ramificados, empezando en la parte anterior del cuerpo que van uniéndose hasta formar un tubo sencillo, uno en cada lado, terminando en un poro genital (Figura 3) (Gosling, 2003). 13 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Figura 3. Anatomía interna del aparato reproductor (tomado de Sevilla-Hernández, 1993) En primavera, las células llenas de glucógeno del tejido conectivo son gradualmente reemplazadas por la proliferación de células sexuales. Aún se desconoce si el glucógeno es usado en la formación de las células sexuales, pero la desaparición de una, conlleva a la aparición de otra. Debido a ésta característica, es importante cosechar el ostión cultivado antes de la formación de células sexuales para el máximo aprovechamiento de su contenido en cuanto a grasas y glucógeno se refiera, ya que esto aumenta el volumen del organismo y por lo tanto su aceptación en el mercado. Los sexos pueden ser determinados únicamente a través del examen de tejido reproductor. El sexo puede cambiar de año a año, durante el invierno. En áreas con una buena disponibilidad de nutrientes, el radio de sexos en ostiones maduros muestra predisposición de hembras, mientras que en áreas con una baja disponibilidad de nutrientes sucede 14 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 lo contrario. El ciclo de vida, sin embargo, no sufre alteraciones con éstos cambios (Sevilla-Hernández, 1993). II.6.1.- Ciclo reproductivo El conocimiento del ciclo reproductivo en moluscos bivalvos es actualmente uno de los temas de estudio más importantes para el desarrollo de prácticas de manejo sustentable del recurso. El ciclo reproductivo de los moluscos bivalvos se rige por factores exógenos (temperatura, alimento, fotoperíodo) y endógenos (neurosecreciones ó compuestos endócrinos y genética), siendo la temperatura y el alimento los parámetros hasta ahora identificados como los más importantes por su acción sinérgica en el control de la reproducción (Lubet, 1981; Shafee y Lucas, 1982; Chávez-Villalba et al., 2001). Estudios recientes han demostrado que los ciclos reproductivos de los moluscos bivalvos presentan plasticidad para adaptarse a diferentes condiciones ambientales, con el fin de permitir una amplia dispersión geográfica. Sin embargo, la permanencia de una población en una localidad depende de que no se rompan los equilibrios, por lo que la presión pesquera puede convertirse en una amenaza (Chávez-Villalba, 2001). La gametogénesis utiliza mucha energía y requiere un suplemento continuo de nutrientes para la síntesis del material reproductivo. Cuando hay abundancia de alimento, el soporte de la gametogénesis se liga al material disponible a través del alimento ingerido y eventualmente del material de reserva en algunas especies 15 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 (Martínez, 1991; Racotta et al., 1998, Martínez y Mettifogo, 1998). Sin embargo, cuando hay escasez de alimento se utiliza el material almacenado en otros compartimentos somáticos (músculo aductor, glándula digestiva, etc.) (Barber y Blake, 1991; Martínez, 1991; Chávez-Villalba et al., 2002). La energía generalmente es almacenada en forma de lípidos, carbohidratos o proteínas cuando la ingestión de alimento excede los requerimientos de mantenimiento básicos (Barber y Blake, 1991). Estas reservas energéticas pueden ser utilizadas (junto con el alimento disponible), para respaldar los requerimientos energéticos necesarios durante la gametogénesis, inmediatamente después de recibir los estímulos endógenos o exógenos que activan el proceso (Lubet, 1981; Martínez y Mettifogo, 1998). Los cambios en el tejido somático, reflejadosen el peso corporal (estimado a través de los índices), indican sitios de almacenamiento de energía. Los cambios en la composición bioquímica de los componentes del cuerpo, revelan qué sustratos contribuyen con el metabolismo energético en diferentes tiempos a través del ciclo de la gametogénesis (Barber y Blake, 1991). Diversos autores han estudiado la relación entre la composición química de diferentes órganos y el proceso reproductivo de los moluscos bivalvos, y coinciden en que existen transferencias dirigidas a garantizar que el proceso reproductivo se realice (Martínez, 1991; Martínez y Mettifogo, 1998; Strohmeier et al., 2000; Chávez- Villalba et al., 2002). 16 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 El desarrollo gonádico, no sólo en ostras, sino también en otros lamelibranquios como la madre perla (Pinctada mazatlanica), pata de mula (Anadara tuberculosa) y otras especies afines se facilita mediante el establecimiento de las siguientes etapas: II.6.1.1 Inactivación sexual ó Indiferenciación No todas las ostras adultas pasan por una etapa de indiferenciación sexual, ya que esto está íntimamente relacionado con las condiciones ambientales prevalecientes en el medio, así como la condición de los organismos sujetos a estudios. En ejemplares de C. corteziensis se encontró que durante los meses de diciembre a enero, resultó difícil establecer el sexo en muestras de organismos adultos, ya que en la porción donde se encuentra normalmente la gónada sólo se encontró tejido conjuntivo. Una característica de ésta etapa es que los organismos tienden a acumular sustancias de reserva (figura 4) (Sevilla-Hernández, 1993). Figura 4.- Etapa de inactividad ó indiferenciación sexual en Crassostrea corteziensis. El tejido conjuntivo está muy desarrollado y ocupa la zona donde se desarrollará posteriormente la gónada (tomado de Sevilla-Hernández, 1993) 17 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.6.1.2 Etapa gametogénica Al iniciar ésta etapa, el tejido conjuntivo se encuentra en su máximo grado de desarrollo (éste proceso ha sido estudiado en diversas especies y se encuentra un cierto nivel de semejanza entre: C. commercialis, C. angulata, C.corteziensis, O. angulata, O. edulis, S. iridescens y S. palmula). El tejido gonádico aparece en forma de islotes por estar dentro de los túbulos, con células germinales de diferente tamaño, que puede evolucionar hacia óvulos ó espermatozoides. En ésta etapa se puede tener una gónada bisexual y la predominancia de uno u otro sexo dependerán de la condición en que se encuentren los organismos, así como de las condiciones de cambio ó estabilidad de parámetros ambientales tales como temperatura y salinidad. Incluso aceptando ésta situación dual de la gónada, al inicio de la etapa gametogénica en la mayoría de los casos perdura poco tiempo, ya que las células que van a producir ovocitos a partir de las células germinales crecen hasta producir las ovogonias, las cuales dan origen a células que pasan por tres etapas: auxocitos I, II y III antes de convertirse en ovocitos maduros. De acuerdo con Galtsoff (1964 en Sevilla-Hernández, 1993), la gónada femenina en ésta etapa presenta los gonoductos tanto con ovocitos maduros, libres en el lúmen del túbulo como auxocitos en diferentes estadios de desarrollo, adheridos a las paredes de los túbulos por un pequeño pedúnculo. 18 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Las espermatogonias pueden dividirse varias veces para producir espermatocitos I (cabe mencionar que una espermatogonia puede producir hasta 500 espermatocitos I, dependiendo de la edad y la condición en que se encuentre el organismo). Según Galtsoff (1964, citado por Sevilla-Hernández, 1993), los espermatocitos II se forman al final de la meiosis I y los productos pueden permanecer agrupados (Figura 5) (Sevilla Hernández, op cit,). En preparaciones histológicas de ostras colectadas en Guaymas, Sonora, se aprecia que C. corteziensis inicia actividades gametogénicas en febrero y éstas se incrementan de marzo a junio; en cambio en C. virginica y S. iridescens procedente de Tamiahua, Veracruz y Acapulco, respectivamente se detecta actividad gametogénica a partir de enero (Sevilla-Hernández, 1993). Figura 5.- Etapa gametogénica en Crassostrea virginica, se puede apreciar la actividad del epitelio de los túbulos de la gónada, el tejido conjuntivo se ha restringido notablemente (tomado de Sevilla, 1993). 19 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.6.1.3 Etapa de madurez sexual Cuando los organismos han alcanzado la madurez sexual, el aparato reproductor se presenta como una glándula masiva, más ó menos uniforme, en la que difícilmente se aprecia la separación entre los túbulos, sin embargo, la gametogénesis puede continuar, en algunos organismos el tejido conjuntivo es desplazado totalmente y toda la zona aparece ocupada por gametos. En Guaymas, Sonora; se encontraron organismos maduros de C. corteziensis de abril a junio; en Acapulco, Guerrero se localizaron ejemplares maduros de S. iridescens de marzo a mediados de julio, (Figura 6) (Sevilla-Hernández, 1993). Figura 6.- Etapa de madurez sexual en Crassostrea corteziensis. Las paredes de los túbulos se tocan y están repletas de productos sexuales (tomado de Sevilla, 1993) 20 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.6.1.4 Etapa reproductiva Se inicia cuando los organismos han alcanzado la madurez sexual, con la expulsión de gametos, lo cuál está determinado por ascensos térmicos y descensos en la salinidad, las hembras además requieren la presencia de espermatozoides en el agua (Sevilla-Hernández, 1993). La reproducción puede manifestarse mediante expulsión pulsativa, iniciarse mediante una débil expulsión de gametos, que posteriormente puede aumentar, ó bien como una expulsión masiva, para disminuir al final de la temporada; histológicamente, ésta etapa se distingue por la marcada reducción en la cantidad de gametos, por los huecos que éstos dejan en la zona ocupada por la gónada y frecuentemente por la presencia de abundante tejido roto (Figura 7) (Sevilla-Hernández, 1993). Durante ésta etapa, es posible que continúe la etapa gametogénica y que algunos organismos realicen más de una expulsión de gametos. De acuerdo con diversos autores, la intensidad y la frecuencia de la expulsión de gametos está íntimamente relacionado con la condición de los organismos, así como por las características ambientales que prevalezcan en lo referente a la temperatura y la salinidad (Sevilla-Hernández, 1993). La expulsión en C. corteziensis, de acuerdo con observaciones realizadas en Guaymas, Sonora, se inicia débilmente en mayo y alcanza el máximo en julio (Sevilla-Hernández, 1993). 21 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Figura 7.- Etapa reproductiva en Crassostrea corteziensis, se aprecian espacios vacíos y tejido roto, lo que indica que ha ocurrido la expulsión masiva de los gametos (tomado de Sevilla, 1993) II.6.1.5 Etapa post-reproductiva Los organismos que han realizado la expulsión de gametos muestran grandes espacios en la zona que normalmente está ocupada por la gónada, por consiguiente se aprecia una marcada reducción en la concentración de gametos en la gónada. En virtud de que la mayoría de las ostras suele iniciar laexpulsión de los gametos desde el mes de mayo, es posible que desde éste mes se aprecie una ligera reducción en la cantidad de gametos de la gónada. Sin embargo, no se considera que las ostras han entrado en la etapa post-reproductiva, hasta que ha cesado la expulsión y la producción de gametos, ya que algunos organismos pueden tener expulsiones pulsativas, continuando la actividad gametogénica recuperando por consiguiente de manera parcial la cantidad de gametos sexuales. 22 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Sin embargo, al avanzar el año, al término de la temporada reproductiva, pulsativa ó masiva, con un exceso de tejido roto en la gónada se empieza a presentar más intensamente un proceso de concentración de productos sexuales residuales, también se aprecia incremento de gametos “no funcionales” que se caracterizan por anormalidad evidente en forma y estructura, ya que frecuentemente no presentan diferenciación entre el nucleolo y el núcleo (Figura 8). Organismos de C.corteziensis estudiados en Guaymas, Sonora se encontraron en etapa post-reproductiva de junio a octubre; en cambio C. virginica procedentes de Tamiahua, Veracruz y Acapulco, Guerrero, se encontraron en ésta etapa de junio a noviembre (Sevilla-Hernández, 1993). Figura 8.- Etapa post-reproductiva en Crassostrea virginica, los productos sexuales residuales se concentran en los túbulos, puede presentarse invasión fagocitaria (tomado de Sevilla, 1993) 23 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.6.1.6 Etapa de reposo Se caracteriza por la concentración de los productos residuales en los conductos regenerados durante la etapa de post-productiva, los cuales pueden permanecer funcionales ó pueden iniciar un proceso de degeneración terminando por ser reabsorbidos. El tejido conjuntivo inicia su desarrollo y al término de ésta etapa suele constituir una gruesa capa que recubre los pliegues del aparato digestivo y llega hasta el tegumento externo; las ostras del Pacífico Mexicano en ésta etapa engordan notablemente en virtud de que acumulan una gran cantidad de material de reserva (Figura 9), (Sevilla Hernández, 1993). En C. corteziensis, procedente de Guaymas, Sonora, se apreció claramente en ésta etapa de octubre a diciembre, en C. virginica y S. iridescens procedentes de Tamiahua, Veracruz y Acapulco, Guerrero; ésta etapa se extiende de noviembre a febrero (Sevilla-Hernández, 1993). Figura 9.- Etapa de reposo en Crassostrea corteziensis, los productos sexuales residuales están concentrados en los túbulos, cuando sus paredes se han regenerado totalmente pueden iniciar un proceso degenerativo ó permanecer funcionales hasta la siguiente temporada. (tomado de Sevilla, 1993) 24 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.6.2.- Ciclo Biológico Las ostras presentan una gónada “hermafrodita protándrica”, lo que hace posible el cambio fácil de un sexo al otro. Generalmente, las ostras jóvenes inician su madurez con la fase de macho y posteriormente pasan a la fase de hembra. No presentan una diferenciación sexual externa y la interna sólo se detecta al observar al microscopio los productos sexuales (Sevilla-Hernández, 1993). Cuando las gónadas están sexualmente inmaduras, son poco perceptibles a simple vista, ya que los complicados sistemas de tubos que las constituyen, en esos momentos son prácticamente transparentes (Sevilla-Hernández, 1993). Sin embargo, en condiciones de máxima actividad, recubren por completo la mayor parte del volumen de la ostra con una capa de grosor variable, con tejido reproductivo de color crema. Las ostras del género Crassostrea son ovíparas y pueden liberar hasta 500 millones de óvulos en cada temporada los cuales se fertilizan y desarrollan durante 10 días en la cámara branquial y son expulsadas como larvas velígeras (Yonge, 1960). El siguiente estadio se conoce como larva pedivelíger ó manchada, a partir de éste momento la larva inicia la búsqueda de un sustrato firme. Al llegar el momento de la fijación, la larva tiene un proceso de metamorfosis perdiendo por completo el vélum y desarrollando sus branquias, por lo que se desplaza al fondo para elegir el substrato y adhiere su valva izquierda a éste, iniciando su vida sésil similar a la del adulto (Figura 10), (Sevilla-Hernández, 1993). 25 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Figura 10.- Ciclo biológico del ostión de placer Crassostrea corteziensis. II.7.- Distribución Geográfica La distribución de las ostras de la familia Ostreidae (Figura 11), está confinada a las zonas litorales, entre las latitudes 64° norte y 44° sur, siendo su distribución vertical aproximada, desde la zona de marea hasta los 30 metros de profundidad. Por lo general, se explota en forma comercial en los bancos ostrícolas localizados a profundidades no mayores de 13 metros. C. corteziensis es un especie cuya distribución comprende el Golfo de California, México hasta Perú, principalmente en bahías, manglares y en la zona intermareal de áreas bajo influencia estuarina. 26 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Figura 11.- Distribución Geográfica del Ostión de placer Crassostrea corteziensis. II.8.- Ecología Los ostiones, son en su mayoría, habitantes típicos de esteros, desembocaduras de ríos, lagunas costeras, etc., (Ramírez, 1965) y sus relaciones con los factores ambientales son múltiples y muy variadas. Para el análisis de los factores ambientales que afectan a los ostiones Galtsoff (1964), propone una división en dos grupos: el primero compuesto por todos aquellos elementos favorables para la propagación, crecimiento y bienestar de la población como características del fondo, los movimientos del agua, salinidad, oxígeno disuelto, pH, temperatura, y un segundo grupo formado por aquellos factores desfavorables, que tienden a inhibir su crecimiento y reproducción tales como la sedimentación, competencia, depredación y enfermedades. 27 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.9.- Importancia de la Investigación en la Maricultura Aunque la regulación pesquera sigue siendo una forma de recuperar las poblaciones explotadas, la maricultura es una alternativa prometedora. La maricultura es una crianza controlada y protegida de especies marinas, generalmente desde la fase de huevo a juvenil ó estado adulto dependiendo de la especie y sus aplicaciones. Con ella se pueden reducir los efectos de la pesca sobre las poblaciones naturales ya sea por limitar la sobrepesca actual ó por la repoblación de las áreas ya sobreexplotadas, incluso se pudieran cosechar poblaciones naturales de valor comercial con individuos totalmente crecidos en granjas. Sin embargo, el éxito a largo plazo de cualquier programa de cultivo radica en la forma de comprender la biología de la especie en cuestión, lo cuál solo puede lograrse a partir de investigaciones bien señaladas (Góngora, 1999). La producción a gran escala de postlarvas y el cultivo en el laboratorio (Hatchery) de los moluscos marinos se hacen en forma rutinaria pero pudieran mejorarse los aspectos de crecimiento y engorde a partir de un mejor conocimiento del desarrollo larvario y postlarvario. II.9.1.- Métodos de cultivo en México Los métodos de cultivo en México son: cultivo en sartas y cultivo en canastas ostrícolas conocidas también como canastas “Nestier”.28 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.9.1.1 Cultivo en sartas. Después de la metamorfosis las larvas de ostión se fijan sobre una concha adulta y vacía, ya sea de ostión ó bien de otro molusco Éstas conchas son perforadas y ensartadas sobre una cuerda, de 1 a 2 metros de longitud, manteniendo una separación de 15 centímetros entre cada concha “madre”. Las sartas así constituidas, con semillas fijadas son colgadas a unas estructuras en la zona intermareal, llamadas parrillas o racks. Estos racks, son construidos de madera ó con tubos de PVC. En otros lugares de acuerdo con la batimetría del sitio, estas sartas se cuelgan de estructuras flotantes llamadas balsas y quedan entonces siempre sumergidas. En éste tipo de cultivo los ostiones quedan fijados por paquetes de 3 a 6 ostiones a la concha madre hasta la cosecha (Danigo, 1998). Ventajas: - Tecnología simple y de baja inversión - Requiere poca manipulación Desventajas: - Ausencia de protección contra los depredadores - Las zonas favorables para la implementación de éste tipo de cultivo son limitadas - Producto final de pobre presentación. 29 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.9.1.2 Cultivo en canastas. Se realiza con semillas individuales fijadas en laboratorios sobre conchas molidas de 200 a 300 micras con el fin de obtener postlarvas individuales sobre una partícula independiente de substrato. Con esta técnica se obtienen ostrillas una por una. Las ostrillas son entonces colocadas para su engorda en canastas cuadradas de plástico de 50 centímetros de largo estibadas una sobre otra. Las unidades de cinco ó más canastas están equipadas de un flotador de polietileno y colgadas a una línea flotante de 50 a 100 metros anclada en sus extremidades conocida como “Long-line” (es decir, la línea madre). A menudo, conforme va creciendo el ostión se realizan operaciones de desdoble para bajar la densidad de las canastas y permitir así un buen crecimiento (Danigo, 1998). Ventajas: - Muchas zonas favorables para su implementación dentro de cualquier canal de estero - Ofrece una buena protección contra los depredadores - Un producto final de buena presentación: ostiones individuales Desventajas: - Requiere de mucha mano de obra para las frecuentes operaciones de desdoble y de limpieza de las canastas - La inversión es alta debido al precio elevado de cada canasta - El producto final es de concha muy frágil limitando su vida de anaquel 30 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 II.9.2.- Selección del Cultivo Es sin duda la selección del área y tipo de cultivo a emplearse en cada zona, la etapa más importante para la aplicación de la tecnología. Algunos de los factores más importantes son: Ambientales.- Los aspectos ambientales permiten enmarcar las características climáticas del área para el buen desarrollo de la granja ostrícola, como: temperatura ambiental, precipitación pluvial y evaporación, dirección y velocidad de los vientos dominantes y reinantes, batimetría del área seleccionada, corriente del agua, dirección y fuerza, así como el tipo de suelo. Socioeconómicos.- Se debe acudir a la zona seleccionada y levantar una encuesta sobre el desarrollo socioeconómico de la misma recabando la información de que las aguas no estén contaminadas con desechos humanos, debiéndose establecer como zonas prohibidas para éste tipo de cultivos, aquellas a las que se detecten contaminantes como organoclorados, metales pesados e hidrocarburos fósiles, entre otros. Ecológico-pesquero.- Si los datos reúnen las condiciones para el posible desarrollo ostrícola, se deberá analizar las fluctuaciones que la explotación haya tenido a través del tiempo y si existen descensos marcados, la causa de ellos, para que basado en ello se planee la adopción de cultivo de ostión. 31 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Posteriormente se deberá realizar una serie de muestreos del área seleccionada, durante cada estación del año, en una red de sitios que contemplen los intercambios hidrológicos presentes en el área, tomando en cuenta los valores de los siguientes factores mostrados en la Tabla 2: Tabla 2.- Datos bióticos y abióticos considerados en la selección del sitio de cultivo. Factores Equipo Profundidad Sondaleza Transparencia Disco de Sechii Salinidad Refractómetro Abióticos Temperatura del agua Termómetro Oxígeno disuelto Oxímetro pH Potenciómetro Corriente: Velocidad Dirección Corrientómetro Tipo de suelo Granulómetro Plancton Redes de plancton 80/120-200 µ Bióticos Necton Red agallera 3” ó más y/o atarraya Bentos Red de arrastre o draga Los datos bióticos se deben analizar para obtener la composición de fitoplancton y zooplancton; así como la existencia y abundancia de competidores, predadores y parásitos del ostión. 32 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Es muy importante realizar un estudio de calidad sanitaria del agua y de ostión para determinar los niveles de: - Coliformes totales - Metales pesados - Organoclorados - Sólidos en suspensión Se deberá investigar si en el tiempo de cultivo se ha registrado incidencia de marea roja en el área, pues las biotoxinas producidas por los dinoflagelados pueden ser dañinas para el hombre. II.9.3.- Mercado del Ostión De las 45,000.00 toneladas producidas y consumidas anualmente, se sabe que los grandes centros de consumo del ostión son las zonas cercanas a los lugares de producción en los estados del litoral del Golfo de México y del litoral del Pacífico. En estos estados, el producto llega normalmente hasta el consumidor en presentación vivo ó en concha. En el resto del país y en especial en las grandes ciudades, el ostión se comercializa fresco desconchado, vendido en bolsas de plástico ó en frascos con agua. La calidad de éste producto es, en muchos casos, sumamente dudosa debido a las condiciones en las cuales el ostión es desconchado y transportado, el 33 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 producto pierde así rápidamente su calidad en presentación y se degrada fácilmente. Cabe notar que el 98% de la producción anual de ostión se consume internamente y que tan sólo el 2% está destinado a la exportación. El gran factor limitante para la exportación de éste molusco es la falta de certificación de los cuerpos de agua de donde se extrae ó cultiva el ostión, así como la falta de homologación de las mismas plantas procesadoras (Danigo, 1998). II.9.4.- Ostricultura Entre los moluscos bivalvos, el ostión es uno de los de mayor importancia en las pesquerías del país. El ostión de placer ó de Cortez, C. corteziensis, es una especie de alto valor comercial en el Pacífico Mexicano, el cuál soporta la comercialización en cierta escala en los estados de Sinaloa, Nayarit y Sonora. En la década de 1940-1950, Sonora ocupó el tercer lugar a nivel nacional con una producción promedio anual de 395.5 toneladas de C. corteziensis (Granados y Sevilla, 1965). Sin embargo, a partir de 1952 la producción en bancos naturales fue disminuyendo gradualmente. Posteriormente, en 1977 el Departamento de Pesca del Estado de Sonora inició el desarrollo de un proyecto de cultivo de C. corteziensis en la Bahía de las Guásimas, Sonora, con la finalidad de repoblar los ya exiguosbancos naturales. Respecto a la producción de C. corteziensis, en la zona estuarina de Teacapán, Sinaloa, la Secretaría de Pesca menciona que se puede apreciar la gran variación cuantitativa del recurso en los años de 1952 a 1961. 34 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Estas diferencias corresponden a una explotación no controlada de la especie, la cual tuvo su base en el desarrollo natural propiciado por las condiciones ecológicas del medio. Esta población decreció debido a su inadecuada explotación llagando actualmente a un nivel crítico en cuestiones comerciales (Nava et al., 1995). II.9.5.- La Ostricultura en México El ostión de placer ó de Cortés C. corteziensis, es una especie que habita en las costas de Baja California Norte, Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Oaxaca hasta el Perú, principalmente en bahías, lagunas costeras y esteros. Los primeros cultivos a escala comercial fueron llevados a cabo en Bahía Falsa cerca de San Quintín, Baja California, alcanzando desde 1976 una producción de 1,000 toneladas al año. Con la introducción de éste ostión en Sonora la producción llegó a 2,500 toneladas anuales a partir de 1982 para estabilizarse a partir de entonces. Desafortunadamente, en México es aún una tradición recolectar los moluscos en su estado natural como una fuente barata de alimento a diferencia de lo que sucede en algunos países europeos y de América del norte en los cuales se ha desarrollado la maricultura a nivel de empresa y los ostiones que se producen son considerados como manjares exóticos de lujo, constituyendo su explotación una fuente importante de ingresos para quienes se dedican a ésta actividad (Danigo, 1998). 35 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 III.- ANTECEDENTES III.1.- Cultivo de Moluscos Las tendencias actuales en el cultivo de organismos acuáticos están siendo forzadas a la creación y transferencia de nuevas técnicas ó modificación de sistemas productivos existentes, y a la implementación de nuevas especies aptas para el cultivo, cuyo objetivo no se puntualice únicamente en la producción de la mayor cantidad de biomasa utilizando el menor espacio posible, sino además, en el aprovechamiento de la mayoría de la energía incorporada en el sistema, y en el máximo ahorro de agua. Todo esto se traduce en conocer y manejar eficientemente cada uno de los componentes del sistema, algo que se dice fácil y rápido, pero que no lo es tanto cuando se lleva a la práctica (Osuna-Páez, 2001). Los esfuerzos para el desarrollo de ésta actividad deberán estar guiados por el principio del desarrollo sostenible, como lo define la FAO (1988): “no degradar el medio ambiente, ser técnicamente apropiados, económicamente viables y socialmente aceptables” (Osuna-Páez, 2001). Entre los lugares que se han desarrollado cultivos a un nivel experimental y comercial del ostión japonés (C. gigas) se pueden citar los siguientes: Estero de Punta Banda (Jaime, 1974), Bahía San Quintín (Islas y López, 1974); Laguna San Ignacio, B.C.S., Bahía de los Ángeles (Islas, 1982). Asimismo, se han realizado experimentos con ostión europeo (O. edulis) en Bahía San Quintín y Punta Banda, B. C. (Islas et al., 1978). 36 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Existen otros reportes sobre el cultivo del ostión japonés en Jalisco en la Laguna de Barra de Navidad (Vázquez, 1995; García-Ulloa, 1997; García-Ulloa, 2000c; Gallo-García et al., 2001a). Buroker et al., (1975) estudiaron la variación genética en el ostión del Pacífico C. gigas, Islas et al., (1978) realizaron la infraestructura básica para la obtención de larvas (semillas) en Baja California. Fimbres (1980) realizó un informe anual del programa ostrícola en el Estado de Sonora, Islas y Ferrer (1980) estudiaron la rentabilidad del cultivo en suspensión del ostión en las costas de Baja California, Islas et al., (1982) estudió el análisis económico del cultivo, crecimiento y sobrevivencia de ésta especie en Laguna Manuela, Baja California. Ochoa y Fimbres (1984), estudiaron la evaluación de la temperatura, salinidad y el crecimiento del ostión C. gigas en una laguna costera del estado de Sonora, Ozaki y Fujio (1985) estudiaron la diferenciación genética geográfica en poblaciones del ostión del Pacífico en Japón, Gutiérrez (1988), estudió la utilización de productos en la alimentación de las larvas de ostión en condiciones de laboratorio, mientras que De la Rosa et al. (1988) estudiaron los aspectos genéticos en el ostricultivo del ostión en San Quintín Baja California. En el caso del ostión C. corteziensis, a pesar de ser una especie de alto valor comercial en el Pacífico Mexicano, no se tienen muchos estudios acerca de sus aspectos del cultivo, y la mayoría de la información existente está destinada a otras características. 37 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Sin embargo, algunos trabajos que destacan son los elaborados por Granados y Sevilla (1965) en el cual establecen que durante la década de 1940-1950, Sonora ocupó el tercer lugar a nivel nacional con una producción promedio anual de 395.5 toneladas. Los primeros cultivos a escala comercial fueron llevados a cabo en Bahía Falsa cerca de San Quintín, Baja California, alcanzando desde 1976 una producción de 1,000 toneladas al año. Con la introducción de éste ostión en Sonora, la producción llegó a 2,500 toneladas anuales a partir de 1982 para estabilizarse a partir de entonces (Danigo, 1998). Chávez-Villalba (2004) realizó un estudio sobre el aprovechamiento de ésta especie en Sonora, con el objetivo de contribuir al conocimiento de la biología básica de la especie tales como: crecimiento, índice de condición y supervivencia. Desde julio de 1986 hasta mayo de 1987, el área de acuacultura del CETMAR, realizó un cultivo experimental denominado: "Estudio y factibilidad técnica sobre el cultivo del ostión Crassostrea corteziensis en el estuario de Teacapán, Sinaloa”, concluyendo que la salinidad es un factor importante para el crecimiento de éste molusco. Stuardo et al. (1975) realizaron estudios con respecto a las relaciones entre algunos factores ecológicos y la biología de poblaciones de C. corteziensis en San Blas, Nayarit, demostrando que el comportamiento de la madurez gonádica y en particular el desove, siguen un patrón en cuanto a la variación cíclica de la temperatura y de la salinidad. 38 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Cortés-Guzmán et al. (1977) identificaron y cuantificaron larvas pediveliger de C. corteziensis en dos esteros en San Blas, Nayarit. Frías-Espericueta et al. (1997) analizaron los cambios estacionales en el estado gonadal en C. corteziensis y C. iridescens en las costas del noroeste de México, donde concluyen que las principales diferencias entre los desarrollos de ambas especies, derivan básicamente de las características de los distintos hábitat donde cada especie se desarrolla. Cuevas-Guevara et al. (1978) elaboró un estudio gonádico integral de C.corteziensis, C. palmula y C. iridescens, para determinar el nivel de paralelismo en el desarrollo histológico del ciclo gonádico. Rodríguez-Romero et al. (1978) analizaron el cariotipo de C. corteziensis con efecto de corroborar su posición taxonómica a nivel de género, y al mismo tiempo desarrollaron un análisis comparativo de dos cariotipos en dos especies del género Crassostrea. Páez- Osuna (1991) determinó la variaciónestacional de la composición química del ostión C. corteziensis. En general para México y particularmente para Sinaloa, actualmente se está fomentando el cultivo de dos especies de ostión (C. gigas y C. corteziensis), en bahías y esteros, a partir de semilla individual producida en laboratorio. Los ostiones son manejados en canastas ostrícolas suspendidas, así como también en costales sobre la zona intermareal, teniéndose como resultado el desarrollo de nuevas empresas generadoras de ocupación y empleo en zonas de rezago económico y de pocas alternativas de trabajo. Tal es el caso de una empresa instalada en el estero que surte de agua a varias granjas camaroneras en la Bahía 39 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 de Ceuta, Municipio de Culiacán, que realiza actividades de cultivo desde 2001 (Mazón-Suástegui et al., 2001), y a la fecha sigue en operación, complementando la actividad camaronícola con la ostrícola. Contreras-Mendoza et al., (2006) reportaron el cultivo de C. corteziensis en los canales de drenaje de una granja camaronera. Recientemente, se mejoró la facilidad para producir semillas de ésta especie bajo condiciones controladas, sin embargo, es muy poca la información sobre las prácticas de cultivo de éste ostión. Estudios anteriores de C. corteziensis (Sevilla 1959; Stuardo & Martínez, 1979) proponen ésta especie como apta para la acuicultura. Existen algunos productores en Nayarit y Sinaloa, pero no poseen reportes de datos disponibles correspondientes a las tasas de crecimiento, mortalidad o índices acerca de la eficiencia de sus sistemas. En Sinaloa, la Facultad de Ciencias del Mar (FACIMAR-UAS), desarrolló varios intentos por cultivar C. corteziensis. Sanz, et al. (1977) realizaron estudios en la Ensenada del Pabellón con el objetivo de observar el crecimiento y sobrevivencia, utilizando la técnica en sartas suspendidas. Sánchez et al. (1983) reportaron resultados de crecimiento en un cultivo de ostión en balsas, en la región de Dautillos, Navolato, y en el sistema lagunar Teacapán-Palmillas en el Municipio de Escuinapa. González, et al. (1990) reportaron buena sobrevivencia y crecimiento en un cultivo en sartas, en el estero El Maíz. 40 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Con el crecimiento y fomento de la investigación se ha retomado el cultivo de especies nativas como es el caso del ostión de placer C. corteziensis (Mazón- Suástegui et al., 2001). Estudios recientes muestran la factibilidad del cultivo de esta especie (Chávez-Villalba et al., 2005) y su potencial mejora en ambientes de alta productividad. III.2.- Ciclo Reproductivo e Histología en Moluscos El ciclo reproductivo es definido, como el intervalo de tiempo entre sucesos de desove en una población. Su conocimiento es fundamental para la conservación y reglamentación, además de ser un aspecto de la biología de las poblaciones que no puede aplicarse aisladamente, es decir, la necesidad de la complementación es implícita para interpretar con exactitud períodos de desove, duración de la vida larvaria y periodos de fijación. Estas características combinadas dan la pauta para establecer el ó los períodos de explotación recomendables para una especie (Stuardo et al., 1975). Para evaluar el ciclo reproductivo de moluscos se han aplicado diversos métodos que van desde la identificación de larvas de plancton, la aplicación de índices de madurez, uso de escalas morfocromáticas de desarrollo gonádico, hasta el análisis histológico de la gónada; siendo ésta última una de las más acertadas para determinar el grado de desarrollo gametogénico (Torres-Zepeda et al., 2002). Enríquez-Díaz et al., (2003) utilizaron métodos estereológicos para determinar el nivel de desarrollo gametogénico de A. maura basado en los diámetros de los 41 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 ovocitos y en características citológicas de la gónada, determinando cuatro etapas reproductivas: gametogénesis primaria (4-15 µm), crecimiento (16-30 µm), maduración (31-45 µm) y degeneración (46-65 µm). Lango-Reynoso et al., (2000) utilizaron el tamaño de los ovocitos para evaluar el desarrollo gametogénico de la ostra del pacífico C. gigas y basados en las comparaciones de las características tanto cualitativas como cuantitativas propusieron una escala reproductiva basada en los diámetros de los ovocitos consistente en cuatro etapas: gametogénesis primaria (3.0-12.0 µm), crecimiento (12.1-30.0 µm), maduración (30.1-41.0 µm) y degeneración (41.1-60 µm). Dada la importancia que tiene la reproducción en las especies como mecanismo de perpetuación, también se han desarrollado diversos trabajos que abarcan diferentes aspectos que contribuyen al conocimiento, mantenimiento, aprovechamiento óptimo y racional del recurso (Torres-Zepeda et al., 2002). En la mayoría de los invertebrados estuarinos, la gametogénesis es cíclica, éstos ciclos pueden ser anuales, mensuales ó con una periodicidad lunar y se presentan lo mismo en latitud polar, templada ó tropical (Giese, 1959; Moore 1972). Moore en 1972, encontró que en la latitud polar el desove predomina en verano, en primavera en latitud templada y nuevamente en el verano en latitud tropical. Torres-Zepeda y Pérez (2002), analizaron mediante técnicas histológicas el ciclo reproductivo y determinaron las épocas de desove de la Madreperla Pinctada mazatlanica, en la bahía de Acapulco, Guerrero, observando cinco fases ó etapas de madurez gonadal: a).- gametogénesis inicial, b).- gametogénesis avanzada, 42 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 c).- madurez, d).- desovado y e).- postdesove. Además determinaron el índice gonadosomático, las tallas de los ovocitos, así como la frecuencia de éstos, y concluyeron que la gametogénesis y los desoves son continuos a lo largo del ciclo de estudio con un desove intenso a finales de septiembre cuando la temperatura del agua era de 30 °C. García-Cubas (1980), analizó la evolución gonádica de la almeja de agua salobre Rangia cuneata, mediante un análisis histológico cualitativo, determinando que las fases gonádicas no se encuentran confinadas a determinada épocas del año, como consecuencia del régimen hidrológico que prevalece en el área de estudio; la fase de gametogénesis en sus diversos grados se presentó de manera continua aún y cuando inmediatamente después de un desove masivo se aprecian procesos de reabsorción, algunas veces simultáneamente con la fase de gametogénesis. Se identificaron dos períodos de desoves masivos anuales a temperaturas de 22 a 30.5 °C. Borzone et al., (2003), reportaron para la almeja voladora Euvola ziczac, las características histológicas del ciclo reproductivo encontrando que su reproducción es continua y muestra dos picos máximos de desove, el primero durante el final del verano y el segundo durante el invierno y comienzo de la primavera, reportan además un fenómeno característico de la especie, tal como la atresia de los ovocitos con incidencias máximas en septiembre. 43 “Cultivo experimental y seguimiento de la madurez gonadal del ostión de placer C. corteziensis” Osuna Duarte, A .G., 2006 Los análisis realizados en ostras del género Crassostrea son reducidos y más aún para el área de estudio, sin embargo es de suma importancia tratar de establecer con relativa seguridad los cambios gonádicos presentados en un ciclo y correlacionarlos con algunos factores abióticos que se considera influyen de manera más notable sobre la fisiología de éstos organismos, como
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