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Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación de Bibliotecas Biblioteca Digital La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma. UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias DOCTORADO EN CIENCIAS EN ECOFISIOLOGÍA Y RECURSOS GENÉTICOS Estructura de la comunidad de Neuroptera (Insecta) en cultivo de limón mexicano [Citrus aurantifolia Christm. (Swingle)] en Tecomán, Colima, México Tesis Que para obtener el grado de Doctor en Ciencias en Ecofisiología y Recursos Genéticos. Presenta Mariza Araceli Sarmiento Cordero DIRECTOR Beatriz Rodríguez Vélez CO-DIRECTOR Atilano Contreras Ramos La Venta del Astillero, Zapopan, Jalisco 31 de marzo de 2020 AGRADECIMIENTOS Al Posgrado en Ciencias en Ecofisiología y Recursos Genéticos de la Universidad de Guadalajara, por impulsar y contribuir en el crecimiento de sus alumnos, y por el apoyo económico que me brindó para promover el conocimiento científico que se desarrolla en la universidad y en nuestro país. A los miembros de mi Comité Tutor: Dr. Martín Huerta Martínez y Dra. Claudia A. Uribe Mú por su invaluable apoyo en mi formación en el posgrado, por sus atinadas observaciones y sugerencias en la construcción y mejora del trabajo de investigación; a mi co-director Dr. Atilano Contreras Ramos por su confianza, guía y apoyo. De manera muy especial a mi directora, Dra. Beatriz Rodríguez Vélez por su amistad e invaluable apoyo brindado en todo momento a lo largo del proyecto. Agradezco también al Centro Nacional de Referencia de Control Biológico por el apoyo brindado para la superación de su personal. Así como, a Rodolfo Cancino por su gran apoyo en la confirmación de la determinación de los ejemplares Chrysopidae, de igual forma a Yesenia Marquez por su apoyo con la familia Hemerobiidae. También quiero agradecer a mis compañeros y amigos del trabajo por su entusiasmo José Manuel Rodríguez, Carlos Rodríguez, Lupita Serna y Mónica Barajas. A mis amigas incondicionales, con las que he viajado, he reído y nos hemos acompañado en la tristeza Isabel Márquez y Patricia Casabal, gracias por su presencia y aliento durante esta etapa; también a las mujeres de voces sabias Alicia Mejía y Celia Mendoza, por su ejemplo y por impulsarme a ser cada día mejor. De manera especial agradezco a mi muy querida y cada vez más grande familia, que siempre están al pendiente y por sus palabras de ánimo. A mi abuelita Loida Méndez que es el sostén y cohesión de la familia a sus casi 98 años, a mis tíos, primos, sobrinos, sobrino-nietos, por los que ya no están y por los que vienen en camino. Con especial cariño y admiración a mi papá (José Sarmiento), por ser el copiloto en varias de mis aventuras; de igual modo a mis hermanos (Josias y Nahúm) a quienes quiero y aprecio mucho porque estamos aprendiendo a caminar juntos, a mi cuñada Jazmín y mis queridísimos sobrinos (Yarazet y Joasim) que son mi todo... con especial dedicatoria a todas las mujeres de mi familia, incluyendo a mis ancestros, del cual formo parte. ÍNDICE RESUMEN ........................................................................................................................ i ABSTRACT ..................................................................................................................... ii INTRODUCCIÓN GENERAL ........................................................................................ 1 ANTECEDENTES ........................................................................................................... 3 Familia Chrysipodidae .............................................................................................. 5 Familia Hemerobiidae .............................................................................................. 5 Familia Coniopterygidae .......................................................................................... 6 JUSTIFICACIÓN ......................................................................................................... 7 OBJETIVO GENERAL ............................................................................................... 7 OBJETIVOS PARTICULARES .................................................................................. 8 HIPÓTESIS .................................................................................................................. 8 ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA ................................................................ 8 Área de estudio ......................................................................................................... 8 Trabajo de campo ..................................................................................................... 9 Secado, disección e identificación morfológica ..................................................... 10 Literatura citada ...................................................................................................... 11 CAPÍTULO 1. ................................................................................................................ 18 Two new species and a key to the dustywings of Mexico (Neuroptera, Coniopterygidae) ........................................................................................................ 18 Introduction ................................................................................................................ 19 Materials and methods ................................................................................................ 20 Taxonomy ................................................................................................................... 21 Key to adult males of Coniopterygidae from Mexico (modified from Sziráki 2011). . 26 References .................................................................................................................. 30 CAPÍTULO 2. ................................................................................................................ 32 Community structure of Neuroptera (Insecta) in Mexican lime orchard in Colima, Mexico ........................................................................................................................ 32 Introducction ............................................................................................................... 34 Material and method ................................................................................................... 37 Results ........................................................................................................................ 39 Discussion ................................................................................................................... 44 References .................................................................................................................. 46 CAPÍTULO 3. ................................................................................................................ 53 Revisión de Neuroptera (Insecta) asociados a las huertas de cítricos en México y el mundo ......................................................................................................................... 53 Introducción ................................................................................................................ 55 Material y método .......................................................................................................56 Resultados ................................................................................................................... 56 Discusión .................................................................................................................... 83 Conclusión .................................................................................................................. 85 Literatura citada .......................................................................................................... 86 DISCUSIÓN GENERAL ............................................................................................. 104 CONCLUSIÓN GENERAL ......................................................................................... 107 Literatura citada ........................................................................................................ 108 Lista de cuadros Capítulo 2 Table 1. Chrysopidae, Coniopterygidae and Hemerobiidae species associated to the citrus orchard in Mexico. .................................................................................................................. 35 Table 2. List of species of the families Chrysopidae, Coniopterygidae, and Hemerobiidae (Neuroptera) present in a Mexican lime orchard in Tecomán, Colima (bold typeface = new record for citrus worldwide; * = new record for the state of Colima). ................................................................................................................................................. 39 Table 3. Diversity analysis of Chrysopidae, Coniopterygidae, and Hemerobiidae in a Mexican lime orchard in Tecomán, Colima. .............................................................................. 40 Capítulo 3 Cuadro 1. Listado de especies de Chrysopidae, Hemerobiidae, Coniopterygidae, Myrmeleonthidae y Mantispidae (Neuroptera) en cítricos a nivel mundial. Modificado de Szentkiralyi 2001 y Miller et al. 2004 (en negritas las registradas para México, d Reportada como depredador, cd Evaluada su capacidad de depredación en laboratorio, op Considerada plaga, *Referencia de asociación entre depredador-presa, **Referencia de capacidad de depredación)…………………………………………………………..58 Lista de figuras Antecedentes y Método Figura 1. Larva y adulto de Chrysopidae (tomado de internet, larva: en wikipedia.org; adulto: jardinplantas.com). .................................................................................................................. 5 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051745 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051745 Figura 2. Larva y adulto de Hemerobiidae (tomado de internet, larva: www.terrain.net.nz; adulto: picssr.com). ........................................................................................ 6 Figura 3. Larva y adulto de Coniopterygidae (tomado de internet: www.flickr.com). .... 7 Figura 4. Localización del área de estudio en el municipio de Tecomán (señalado con un punto negro). ..................................................................................................................................... 9 Figura 5. Los diferentes métodos de muestreo empleados en este estudio, a) trampa Malaise; b) red de barrido; c) platos amarillos y d) fumigación de dosel (fotos cortesía de la CIE). ............................................................................................................................................. 10 Capítulo 1 Figure 1. Neoconis szirakii sp. n., male. (A, B) habitus, dorsal; (C, D, E) genitalia, dorsal; (F, G) genitalia, lateral; (H) genitalia, ventral; (I, J K) genitalia, caudal; (L) internal genitalia, ventrolateral; (M) internal genitalia, lateral. A = holotype. .............. 21 Figure 2. Coniopteryx josephus sp. n., male. (A, B) habitus, lateral; (C, D) genitalia, lateral; (E, F) genitalia, caudal; (G, H) hypandrium, ventral; (L, J) genitalia, dorsal; (K) internal genitalia, dorsal; (L) genitalia, ventral; (M) paramere and penis, lateral. J, L = holotype. ......................................................................................................................... 23 Figure 3. Aleuropteryx spp. (A) A. maculipennis, male habitus, lateral; (B) A. maculipennis, male genitalia, lateral; (C) A. maculipennis, male internal genitalia, ventral; (D) A. simillima, male habitus, lateral; (E) A. simillima, male internal genitalia, lateral. ............................................................................................................................. 24 Figure 4. Coniopteryx (C.) spp., male. (A) C. minuta, habitus, lateral; (B) C. minuta, genitalia, lateral; (C) C. palpalis, habitus, lateral; (D) C. palpalis, genitalia, lateral; (E) C. palpalis, genitalia, caudal. .......................................................................................... 25 Figure 5. Coniopteryx spp., male. (A) C. (C.) westwoodi, habitus, lateral; (B) C. (C.) westwoodi, genitalia, ventro-caudal; (C) C. (Xeroconiopteryx) diversicornis, habitus, lateral; (D) C. (X.) diversicornis, genitalia, caudal. ........................................................ 26 Figure 6. Coniopterygidae spp., male. (A) Parasemidalis fuscipennis, habitus, lateral; (B) P. fuscipennis, genitalia, lateral;(C) Conwentzia barretti, habitus, lateral; (D) C. barretti, genitalia, lateral. ............................................................................................... 29 Figure 7. Semidalis spp., male. (A) S. arnaudi, habitus, lateral; (B) S. arnaudi, genitalia, lateral; (C) S. hidalgoana, habitus, lateral; (D) S. hidalgoana, genitalia, lateral; (E) S. hidalgoana, genitalia, caudal. ............................................................................... 30 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051746 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051746 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051747 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051748 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051748 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051749 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051749 file:///C:/Posgrado_Mza/Tesis_UdG/Tesis/Tesis%20Mariza%2025022020.docx%23_Toc34051749 Capítulo 2 Figure 1. The observed diversity of orders 0 ( 0 D), 1 ( 1 D), and 2 ( 2 D), and abundance of the Chrysopidae (a), Coniopterygidae (b), and Hemerobiidae (c) throughout the samplig period in Mexican lime orchard in Tecomán, Colima……………………….................43 Capítulo 3 Figura 1. Estados productores de cítricos en México (en gris = estados citrícolas, círculo negro = estados donde han sido realizados muestreos de neurópteros). .............. 57 i RESUMEN El estudio fue llevado a cabo en un cultivo de limón Mexicano, sin tratamiento químico. La colecta se realizó por 13 meses, de mayo de 2013 a junio de 2014. El muestreo fue mensual y se utilizaron cinco técnicas de captura: trampa Malaise, red de golpeo, red aérea, platos amarillos y fumigación de dosel. En total fueron colectados 508 ejemplares, de tres familias y 21 especies. La familia Chrysopidae fue la más dominante (12 especies y 427 ejemplares), seguida de Coniopterygidae (seis especies y 75 ejemplares) y Hemerobiidae (tres especies y seis ejemplares). De los cuales, todas las especies de Chrysopidae ya habían sido reportadas en cítricos a nivel mundial y en México, con excepción de Leucochrysa americana, es nuevo registro para el estado de Colima. Cuatro especies de Coniopterygidae fueron nuevos registros para cítricos a nivel mundial y para el estado; adicionalmente,dos especies fueron descritas. De la familia Hemerobiidae fueron registradas dos especies en cítricos a nivel mundial y, Notiobiella mexicana y Sympherobius subcostalis fueron nuevos registros en cítricos en nuestro país y para el estado. El valor estimado de riqueza fue de 26 especies, de las cuales fueron recolectadas el 80.7%, por lo que, el esfuerzo de muestreo fue representativo. Y la diversidad alfa verdadera fue de 7 especies efectivas, es decir, presentan muchas especies raras y pocas especies dominantes. De acuerdo con la abundancia temporal, las tres familias compartieron valores máximos durante el primer periodo de brotación vegetativa (noviembre – marzo), cuando existe una mayor disponibilidad de recursos (artrópodos fitófagos); no así para los Coniopterygidae, donde su mayor diversidad la presentó durante abril a mayo, conforme a la diversidad del orden 2. Mientras que, durante el segundo periodo de brotación (junio – septiembre) disminuyen los valores de diversidad. Después de la revisón bibliográfica, México registra tres familias, 20 géneros y 44 morfoespecies, donde la familia Chrysopidae fue la que presentó mayor riqueza (30), seguida de Coniopterygidae (siete) y Hemerobiidae (cuatro); solo el 18% de los neurópteros es asociado a algunas plagas de importancia en cítricos del país. A nivel mundial son registradas cinco familias, 34 géneros y 174 morfoespecies; la familia Chrysopidae registró una mayor riqueza (104), seguida de Coniopterygidae (34), Hemerobiidae (33), Myrmeleonthidae (dos especies), y Mantispidae (una especie). Solo el 57% de los neurópteros son asociados a alguna de plaga en cítricos. La abundancia de algunas especies, en determinados períodos nos indicaría el potencial que tendrían como agentes de control biológico. ii ABSTRACT The study was conducted in a Mexican lime orchard, with no chemical treatment. Field surveys were carried out during 13 months, from May 2013 to June 2014. Sampling was carried out monthly using 5 collecting techniques: Malaise trap, sweeping net, aerial net, yellow pan traps, and canopy fogging. A total of 508 specimens were collected, from three families and 21 species. The Chrysopidae family was the most dominant (12 species and 427 specimens), followed by Coniopterygidae (six species and 75 specimens) and Hemerobiidae (three species and six specimens). Of which, all Chrysopidae species had already been reported in citrus worldwide and in Mexico, with the exception of Leucochrysa (Nodita) americana, which is a new record for the state of Colima. Four species of Coniopterygidae were new records for citrus worldwide and for the state; additionally, two species were described. From the Hemerobiidae family, two species were registered for citrus worldwide and Notiobiella mexicana and Sympherobius subcostalis were new citrus records in our country and for the state. The estimated richness value was 26 species, of which 80.7% were collected, so the sampling effort was representative. And the true alpha diversity was seven effective species, it means, there are many rare and few dominant species. According to the temporary abundance, the three families shared maximum values during the first vegetative sprouting period of the lemon trees (November - March), when there is a greater availability of resources (phytophagous arthropods); not so for the Coniopterygidae, where its greatest diversity was presented during April to May, according to the diversity of the order 2. While, during the second period of sprouting (June - September), diversity values decrease. After the literature review, Mexico records three families, 20 genera and 44 morpho species, where the Chrysopidae family presented the greatest richness (30), followed by Coniopterygidae (seven) and Hemerobiidae (four). Only 18% of neuroptera are associated with some important pests in citrus of the country. Globally, five families, 34 genera and 174 morpho species are registered; the Chrysopidae family recorded greater richness (104), followed by Coniopterygidae (34), Hemerobiidae (33), Myrmeleonthidae (two species), and Mantispidae (one species). Only 57% of neuroptera are associated with some plague in citrus. The abundance of some species, in certain periods would indicate the potential they would have as biological control agents. 1 INTRODUCCIÓN GENERAL Los Neuroptera (también conocidos como Planipennia), constituyen uno de los órdenes más pequeños y primitivos de insectos holometábolos, cuyo registro fósil data del Pérmico tardío y el Jurásico (Grimaldi y Engel 2005). Los integrantes del orden Neuroptera son de cuerpo blando y presentan dos pares de alas membranosas, usualmente exhiben muchas venas transversales así como ramas terminales de las venas longitudinales (Borror et al. 1992). La mayoría de las familias son terrestres, con excepción de Sisyridae que en estado de larva son acuáticos; en general, los adultos y las larvas son depredadores por lo que son considerados buenos candidatos en programas de control biológico en cultivos agrícolas (New 2001a, Oswald et al. 2002). Se conocen a nivel mundial alrededor de 6000 especies de Neuroptera en 15 familias (New 2001a), las cuales se distribuyen en las regiones templadas y tropicales, alcanzando su mayor diversidad en los ecosistemas de bosques tropicales y probablemente su mayor abundancia en zonas desérticas y en una gran variedad de hábitats templados (bosques, pastizales o patios urbanos) (Oswald et al. 2002). Para México se reconocen 10 familias repartidas en 349 especies, lo cual representa alrededor del 6% de la fauna mundial (Contreras-Ramos y Rosas 2014). Sin embargo, en México los neurópteros han sido poco estudiados debido a la carencia de especialistas, por tanto la mayoría de las revisiones taxonómicas provienen de otros países (Oswald et al. 2002). Si bien, la mayoría de estudios se ha centrado en tres familias Chrysopidae, Hemerobiidae y Coniopterygidae, el conocimiento biológico de estas familias es disímil. La familia Chrysopidae ha recibido la mayor atención, debido a su importancia económica como depredadores de una gran diversidad de hemípteros fitófagos; sólo otra familia, aparte de Hemerobiidae, se ha tomado en seria consideración, Coniopterygidae (New 2001a, Penny 2002, Pantaleoni 2007). La mayoría de las especies de estas familias viven en los árboles o arbustos, pocas especies se desarrollan en los cultivos, pero las que lo hacen pueden ser muy abundantes y comunes (Duelli 2001). En el caso del cultivo de los cítricos, el número relativamente alto de especies del género Citrus y la larga historia de este cultivo, ha permitido que numerosos artrópodos fitófagos se adaptaran a estos árboles frutales y llegaran a convertirse en plaga (Szentkirályi 2001a). México se encuentra entre los mayores productores de cítricos, en 2018 fue el primer productor de limón en el mundo (2, 533,176 toneladas) (SIAP 2019a). Dentro de los principales estados productores de limón mexicano o agrio [Citrus aurantifolia 2 Christm. (Swingle)] se encuentran Michoacán, Colima, Querétaro y Oaxaca (SIAP 2018). La expansión de áreas cultivadas ha traído como consecuencia un incremento en los problemas fitosanitarios, principalmente por sus condiciones como monocultivos, dado que proporcionan alimento y refugio para pocas especies bien adaptadas que cubren un amplio rango de diversidad. Este es especialmente el caso de las especies fitófagas, donde establecen su enorme población e incrementan convirtiéndose en organismos presa, el recurso alimenticio de diferentes especies carnívoras (Stelzl y Devetak 1999). Las plagas más frecuentes en los cítricos son del orden Hemiptera de la familia Aleyrodidae, las cuales se alimentan absorbiendo la savia a través del envés de las hojas, como la mosquita blanca, Dialeurodescitri (Ashmead), mosquita blanca de alas nebulosas, Dialeurodes citrifolii (Morgan), mosquita blanca lanosa, Aleurothrixus floccosus (Maskell), y mosca prieta de los cítricos, Aleurocanthus woglumi (Ashby) (Garza 2000). Otras plagas con poblaciones importantes en determinadas épocas del año son el pulgón negro y verde de los cítricos, Toxoptera aurantii Boyer de F. y Aphis spiraecola Patch (Hemiptera, Aphidade) respectivamente; escama de la nieve de los cítricos (Unaspis citri (Comstock)) (Hemiptera, Diaspididae); piojos harinosos, Planococcus citri (Risso), Pseudococcus citri (Hemiptera, Pseudococcidae); escama armada y blanda, Saessetia coffeae (Walker) y Coccus hesperidum (L.) (Hemiptera, Coccidae); minador de la hoja de cítricos, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Gracillariidae); araña roja, Eutetranychus sp. (Acarina, Tetranychidae); arador de los cítricos, Phyllocoptruta oleivora Ashmead (Acarina, Eriophyidae), entre otras (COELIM-Col. 2002). Además, la detección de nuevas plagas exóticas como la enfermedad Huanglongbing (HLB), que a partir del 2010 fue registrada en Colima, siendo el municipio de Tecomán el mayor productor que se ha visto afectado por la presencia de dicha enfermedad también conocida como dragón amarillo (o enverdecimiento de los cítricos), que ha sido considerada una de las enfermedades más graves en este sector agrícola a nivel mundial (Hall 2008, Manzanilla-Ramírez et al. 2015). El vector responsable es el psílido asiático de los cítricos (Diaphorina citri Kuwayama), quien transmite la bacteria Candidatus Liberibacter asiaticus (además de las especies C. Liberibacter americanus y C. Liberibacter africanus), causando daños directos en los árboles, al extraer grandes cantidades de savia de las hojas y peciolos, reduciendo así su producción (alrededor del 50%), e incluso ocasionando su muerte 3 (Flores et al. 2010, Manzanilla-Ramírez et al. 2015). Para el 2013, el 100% de los árboles en Colima presentaban los síntomas del HLB lo que provocó la caída de la producción de limón mexicano en el estado (Robles-González et al. 2017). Dado el elevado número de especies de presas potenciales dentro de este agroecosistema, supondríamos que se espera un ensamblaje similar de especies depredadoras y parasitoides. La mayoría de la información existente de las familias Chrysopidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae que se encuentran en los cultivos de los cítricos ha sido generada principalmente en países europeos, pero la conexión entre áfidos y depredadores en cultivos de cítricos ha sido poco estudiada, así como la actividad estacional y sincronicidad con el patrón de distribución temporal de las plagas (Szentkirályi 2001a). En México, estudios recientes de enemigos naturales en cultivos de cítricos sólo hacen mención de la presencia de la familia Chrysopidae, conocidos como eficientes depredadores por su habilidad de las larvas en la búsqueda de alimento, por ser generalistas y por tener una alta tasa de sobrevivencia en los agroecosistemas (Freitas y Penny 2001). Por ello, el conocer la composición de especies de enemigos naturales asociados con los cultivos y su estacionalidad ayudará en su conservación (Albuquerque et al. 2001, Szentkirályi 2001b), conocimiento base en el buen manejo y control de dichas plagas en programas de control biológico, principalmente para el control biológico por conservación. ANTECEDENTES La citricultura en México es considerada como una de las principales actividades del sector primario, siendo el limón, por su volumen de producción uno de los cítricos más importantes (SIAP 2018). En 2002 el estado de Colima era conocido como “la capital mundial del cítrico”, ya que aportaba alrededor del 50% de la producción nacional y generaba empleos para 20 mil familias (COELIM-Col. 2002); actualmente el estado de Colima es el segundo productor de limón mexicano, con 21.1% (SIAP 2018). En el caso del municipio de Tecomán, en 2018 concentraba alrededor del 62% de la superficie del estado con cultivo de limón y tiene una producción anual de 169,142 toneladas (SIAP 2019b). La introducción del género Citrus (familia Rutaceae) al continente americano ocurrió durante los siglos XVI-XVIII, comprende más de 30 especies y durante cientos 4 de años se han convertido en uno de los árboles frutales cultivados más conocidos y de mayor importancia económica (Szentkirályi 2001a). Las plagas más frecuentes en los cítricos son ácaros (Acari), escamas o cochinillas del tronco y follaje (Hemiptera: Coccoidea), trips (Thysanoptera), picudos (Coleoptera: Curculionidae), minador de los cítricos (Lepidoptera: Gracillariidae), áfidos (Hemiptera: Aphididae), entre otras. De las anteriores, los áfidos, alrededor de 20 especies, representan el grupo de insectos de mayor importancia económica (Szentkirályi 2001a); no sólo causan daños directos sobre los árboles, también indirectamente, ya que actúan como vectores de algunos virus y bacterias. Este elevado número de especies de presas potenciales, sugiere que se podría esperar un ensamblaje similar de especies de Neuroptera asociadas a los huertos de cítricos. Hasta el momento, se reconocen alrededor de 76 especies de Chrysopidae en cítricos, 18 especies de Hemerobiidae (Monserrat 1990, Carnard 2001, Freitas y Penny 2001, Szentkirályi 2001a, Kondo et al. 2015), y 11 especies de Coniopterygidae (Quayle 1912, Badgley et al. 1955, Monserrat 1984, 1994, 2002, Sarmiento-Cordero y Contreras-Ramos 2019). En cítricos de México son registrados 20 especies de Chrysopidae, tres especies de Coniopterygidae y una especie de Hemerobiidae (Monserrat 1984, 1990, Tauber 2004, Ruíz et al. 2006, Ramírez 2007, López-Arroyo et al. 2010, Cortez et al. 2011, Lozano y Jasso 2012, Cortez-Mondaca et al. 2016, Sarmiento-Cordero y Contreras-Ramos 2019). Las especies características de Norteamérica son del género Chrysoperla [principalmente Chrysoperla externa (Hagen) y Chrysoperla plorabunda (Fitch)], mientras que en Sudamérica el género representativo es Ceraeochrysa; en cambio, para la familia Hemerobiidae los géneros más característicos fueron Hemerobius y Sympherobius (Szentkirályi 2001a); y para Coniopterygidae son Coniopteryx, Conwentzia y Semidalis (Fleschner 1952, Jeppson et al. 1975). De las tres familias mencionadas, Hemerobiidae y Coniopterygidae son poco conocidas en nuestro país, aunque se reconozcan a nivel mundial como insectos benéficos eficaces. En la mayoría de los trabajos realizados en diferentes cultivos sobresale la familia Chrysopidae, donde el género Chrysoperla (complejo carnea principalmente) ha dominado la investigación en Europa, mientras que el resto de las especies han sido reportadas en menor grado. Lo mismo ha sucedido en Asia (Chrysoperla complejo carnea, Chrysopa pallens (Rambur), Chrysopa abbreviata (Curtis) y Brinckochrysa scelestes Banks), África [Chrysoperla congrua (Walker) y el 5 género Ceratochrysa), Australia [Malla signatus (Schneider)], Norte América [Chrysoperla plorabunda principalmente, Chrysoperla rufilabris Burmeister y Ceraeochrysa cubana (Hagen)], y para Centro y Sudamérica [Chrysoperla externa y Ceraeochrysa cincta (Schneider)] (Duelli 2001). Familia Chrysipodidae También conocidos como crisópidos verdes es la más diversa de las tres familias consideradas como candidatos para agentes de control biológico. Se han descrito alrededor de 1200 especies en el mundo y para México se han registrado 100 especies en 14 géneros; presentan una amplia distribución pero algunos géneros muestran una distribución restringida y endemismo en varios continentes (New 2001b, Contreras- Ramos y Rosas 2014). Son insectos de tamaño mediano (6.5 – 35 mm), de color verde claro y ojos verdes o dorados; los adultos se alimentan de néctar y polen (Fig. 1); algunas larvas presentan proyecciones torácicas y sedaslargas para sujetar los esqueletos secos de sus presas y desechos sobre sus cuerpos, lo cual les permite protegerse de depredadores y parásitos (Penny 2002). El género Chrysoperla es comúnmente encontrado en las áreas cultivadas en casi todo el mundo y es el más utilizado en programas de control biológico; en estado larval son depredadoras y en estado adulto se alimentan de la mielecilla de los áfidos y de polen. La proporción de especies que habitan en la vegetación baja, la capa herbácea, es mucho mayor que en cualquier otro género de crisópidos. Así, muchas especies de este género juegan un rol dominante en el control biológico de plagas en los cultivos (Duelli 2001). Familia Hemerobiidae A pesar de que se considera que la mayoría de las larvas son depredadoras, relativamente pocas especies han atraído la atención como agentes de control biológico (New 2001b). Este grupo presenta una amplia distribución, con excepción de algunos Figura 1. Larva y adulto de Chrysopidae (tomado de internet, larva: en wikipedia.org; adulto: jardinplantas.com). 6 subgrupos; se reconocen alrededor de 600 especies a nivel mundial y para México se conocen 50 especies en ocho géneros (Monserrat 2003, Contreras-Ramos y Rosas 2014). La mayoría de las especies son de color café, pequeñas (4 – 12 mm), las características importantes se encuentran en la venación del ala: vena Rs (sector Radial) y la MA (Media y Anal) parcialmente fusionadas, aparentemente con múltiples ramas de Rs, al menos dos o hasta doce (Fig. 2), sin dejar a un lado la estructura de los genitales del macho adulto (Oswald et al. 2002). Los géneros comúnmente encontrados en los agroecosistemas y en ambientes silvestres son Hemerobius, Megalomus, Nusalala y Sympherobius (Lara 2002, Lara y Freitas 2003, Lara et al. 2010); sin embargo, los que han recibido mayor atención han sido Hemerobius y Micromus por lo que, la importancia de algunos géneros pequeños como agentes de control biológico no se puede descartar (New 2001b). Familia Coniopterygidae Tradicionalmente ha sido tratada como un linaje aparentemente aislado dentro del orden, externamente difiere de las demás familias. Comprende cerca de 540 especies en 23 géneros y para México se registran 43 especies (Oswald et al. 2002, Sziráki 2011, Sarmiento-Cordero y Contreras-Ramos 2019). Son de tamaño pequeño (5 mm o menos de envergadura alar), cuerpo y alas a menudo cubierto con cera blanca o grisácea (de ahí su nombre común “dusty wings” o “alas polvosas”), la venación del ala está fuertemente reducida con el área costal angosta y con dos o pocas venas costales transversales no bifurcadas (Fig. 3), pocas venas transversales (con sus excepciones), y su particular estructura de los genitales (Meinander 1972). En las huertas de cítricos, principalmente en Europa, los coniopterígidos son considerados un importante factor de limitación de las poblaciones de ácaros, áfidos, cochinillas y mosquita blanca; además de ser la familia más abundante, tanto en número de especies como de ejemplares recolectados, siendo las especies Conwentzia psociformis (Curtis) y Semidalis Figura 2. Larva y adulto de Hemerobiidae (tomado de internet, larva: www.terrain.net.nz; adulto: picssr.com). 7 aleyrodiformis (Stephens) las más frecuentemente encontradas e incluso en diversos cultivos (Alvis et al. 2003, Leon y Garcia 2005). A nivel mundial, la composición de especies de estas familias en los diferentes agroecosistemas no depende del tipo de cultivo, sino de la composición regional de las especies; en otras palabras, no hay especie particular para el cultivo de algodón, trigo, alfalfa, maíz, etc., pero en cada continente o subcontinente existe un conjunto diferente de especies presentes en los cultivos (Duelli 2001). Al mismo tiempo, la abundancia de algunas especies en ciertos cultivos sugiere que podría merecer un estudio más profundo y destaca, una vez más, que la mayoría de las especies empleadas en el control de plagas son los de la fauna mejor conocida (New 2001b). JUSTIFICACIÓN La diversidad de la fauna benéfica en cultivos de cítricos es poco conocida incluso a nivel mundial; si bien, existe información sobre las diferentes plagas, la carencia de estudios globales enfocados en la composición y función de los insectos benéficos nativos en estos cultivos es enorme. En el caso de México, han sido registradas algunas especies de depredadores, pero en la mayoría de los casos, sólo es mencionado el género, como en la familia Coccinellidae (Coleoptera) y Chrysopidae (Manzanilla-Ramírez et al. 2015). Por ello, conocer la comunidad de insectos entomófagos, como los neurópteros, permitirá diseñar o mantener los sistemas agrarios con capacidad de autorregulación que eviten la contaminación, degradación del ambiente y al mismo tiempo obtener un producto de calidad (Landis et al. 2000). OBJETIVO GENERAL Analizar la estructura de la comunidad de neurópteros de importancia económica (familias Chrysopidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae) asociados al limón mexicano en Tecomán, Colima. Figura 3. Larva y adulto de Coniopterygidae (tomado de internet: www.flickr.com). 8 OBJETIVOS PARTICULARES Conocer la composición de las familias Chrysopidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae asociadas al limón mexicano en Tecomán, Colima. Conocer la distribución temporal y espacial de las familias Chrysopidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae a lo largo de un año. Dilucidar la relación de la diversidad de las familias Chrysopidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae en cultivos de limón mexicano. HIPÓTESIS Si la composición de las comunidades de las familias Chrysopidae, Coniopterygidae y Hemerobiidae asociadas al cultivo de limón mexicano [Citrus aurantifolia Christm. (Swingle)] en Tecomán, Colima responden en términos de su riqueza y abundancia a la presencia del recurso alimenticio y a los factores ambientales, entonces será posible detectar patrones de distribución temporal para este grupo de neurópteros en dicho cultivo. ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA Como parte del proyecto de investigación “Estudio de la entomofauna asociada al limón mexicano en Tecomán, Colima” de la Colección de Insectos Entomófagos del Centro Nacional de Referencia de Control Biológico en Tecomán, Colima (CIE- CNRCB), fueron revisados y analizados los neurópteros colectados durante un año (mayo de 2013 a junio de 2014) en un agroecosistema citrícola. Área de estudio La localidad muestreada fue un huerto de limón mexicano [Citrus aurantifolia Christm. (Swingle)], ubicado dentro del municipio de Tecomán en la localidad de Tecolapa entre las coordenadas 18° 58’ 45.98” N y 103° 50’ 27.14” O, con una elevación de 81 msnm (Fig. 4). El huerto abarca un área de 10 hectáreas y consta de 2,000 árboles de limón, distribuidos en 50 hileras de 40 árboles, sembrados a una distancia de 5m entre árbol y 10m entre hilera. El muestreo se llevó a cabo mensualmente por el periodo de un año y los métodos empleados fueron: trampa Malaise, red de barrido, red aérea, platos amarillos y fumigación de dosel. 9 Trabajo de campo Fue colocada una trampa Malaise de tipo bidireccional (Townes 1972), entre los árboles de una fila y operó en el mismo lugar durante cada período de recolección (siete días de cada mes). La trampa presenta un recipiente recolector que contiene alcohol al 70% como preservador (Fig. 5a). La recolección con la red de barrido y aérea se llevó a cabo un día al mes (el primer día que se colocaba la trampa Malaise), consistía en dar 100 redazos en la hierba y en el caso de los árboles, se recolectaba sobre una hilera y cada mes se seleccionaba una hilera diferente (Fig. 5b), para cada una de las redes. El mismo día, se colocaron 10 platos amarillos tipo Moericke con aproximadamente 750 ml de agua con tres gotas de jabón líquido (para romper la tensiónsuperficial del agua), se colocaron debajo del dosel a nivel de suelo en diferentes hileras, las cuales operaron por 24 horas en el mismo lugar durante cada período de recolección (Fig. 5c). Para el método de fumigación de dosel se eligió un árbol al azar por mes, la fumigación se llevó a cabo con Cipermetrina a una dosis de 3 ml por litro de agua, el árbol fue cercado anticipadamente para evitar que los insectos derribados por el químico fueran desplazados por el viento, también se colocaron plásticos debajo del dosel para recuperar los insectos sacrificados (Fig. 5d). Los ejemplares se encuentran depositados y almacenados en recipientes con alcohol etílico al 80% en la CIE-CNRCB. Colima Figura 4. Localización del área de estudio en el municipio de Tecomán (señalado con un punto negro). 10 Secado, disección e identificación morfológica Algunos ejemplares de las familias Chrysopidae y Hemerobiidae fueron sometidos a un proceso de secado llamado de punto crítico (Noyes 2016). Antes de meterlos a la cámara de punto crítico, los ejemplares fueron sometidos a un proceso de deshidratación progresiva a través de una serie de alcoholes de 70%, 80%, 90% y 100% durante 30 minutos en cada uno de ellos. Una vez en la cámara de punto crítico, se sustituyó el alcohol de los ejemplares por el CO2 líquido a baja presión y por efecto de calor pasa a la fase gaseosa. Finalmente el gas del CO2 se extrae, lo que permite que el ejemplar no colapse y permanezca en las mejores condiciones. La determinación de las especies fue realizada utilizando caracteres de la morfología externa de los adultos como la cabeza, alas (venación), abdomen y de manera importante los genitales de los machos. En el caso de los genitales femeninos particularmente en Coniopterygidae y algunas especies de Chrysopidae, que no presentan en principio caracteres externos visibles que permitan su determinación a nivel de especie (Meinander 1972, Freitas et al. 2009), fue llevada por asociación con los machos, es decir, se basó en la presencia de ambos sexos en la misma trampa, asociándose éstos por similitudes en tamaño, patrón de coloración, características de las antenas y alas; por lo que en algunos casos fueron determinadas sólo a nivel de género. Para la observación de los genitales de ambos sexos, fue realizado el procedimiento de maceración descrito para cada familia (Meinander 1972, Oswald 1993 y Freitas et al. 2009). De manera general, fue realizado un corte paralelo aproximadamente entre el IV y V segmento abdominal. Posteriormente, el segmento a b c d Figura 5. Los diferentes métodos de muestreo empleados en este estudio, a) trampa Malaise; b) red de barrido; c) platos amarillos y d) fumigación de dosel (fotos cortesía de la CIE). 11 abdominal terminal fue tratado en una solución de KOH (hidróxido de potasio) al 10% a 100 o C sin llegar al punto de ebullición, por espacio de media hora para Chrysopidae y Hemerobiidae y cinco minutos para Coniopterygidae. Terminado este tiempo fueron enjuagadas las estructuras con agua destilada para eliminar el exceso de KOH y tejido, con ayuda de la punta de una aguja de disección se extrajo el contenido. Las estructuras genitales se guardaron en microtubos de polipropileno transparente con tapón de 1.5 ml con glicerina. Finalmente, fueron colocados en el mismo alfiler junto con el ejemplar; lo mismo sucedió con los ejemplares que se encuentran en alcohol, fueron depositados el microtubo en el mismo criovial con taparrosca (de 5 ml) en alcohol al 80% que contiene al ejemplar. La estructura de los genitales fueron observados en glicerina utilizando un porta objeto escavado, con ayuda de un microscopio estereoscópico Discovery V20 Zeiss con un objetivo 1.5x. Para la identificación fueron utilizadas las siguientes claves taxonómicas para cada familia: Brooks y Barnard (1990), Oswald (1993), Brooks (1994), Monserrat (2002), Penny (2002), Tauber (2004), Freitas et al. (2009), Tauber y De Léon (2001) y Sziráki (2011). Literatura citada Albuquerque, G. S., Tauber, C. A. and Tauber, M. J. 2001. Chrysoperla externa and Ceraeochrysa spp.: potential for biological control in the New World tropics and subtropics. pp. 408-423. En P. McEwen, T. R. New y A. E. Whittington (Eds.), Lacewings in the crop environment. Cambridge University Press, New York, USA. 546 p. Alvis, L., Villalba, M., Marzal, C. and Garcia-Marí, F. 2003. Identification and abundance of Neuropteran species associated with citrus orchards in Valencia, Spain. 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En el presente artículo son descritas dos nuevas especies Neoconis szirakii sp. n. y Coniopteryx (Scotoconiopteryx) josephus sp. n. encontradas en cultivos de cítricos en Tecomán, Colima; así como, los encontrados en el bosque tropical caducifolio en los estados de Jalisco, Morelos y Oaxaca; incrementando el número de especies registradas para México a 43. Las descripciones e ilustraciones están basadas en la genitalia del macho. También, es proporcionada una clave para las especies de Coniopterygidae de México. Mariza Araceli Sarmiento-Cordero & Atilano Contreras-Ramos. 2019. Two new species and a key to the dustywings of Mexico (Neuroptera, Coniopterygidae). Zootaxa 4671(1): 551-563 ZOOTAXA ISSN 1175-5326 (print edition) ISSN 1175-5334 (online edition) Accepted by D. Bowles: 26 Aug. 2019; published: 19 Sept. 2019 551 Zootaxa 4671 (1): 551–563 https://www.mapress.com/j/zt/ Copyright © 2019 Magnolia Press Article https://doi.org/10.11646/zootaxa.4671.4.6 http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:E4FC17A7-79B2-42BB-BB30-3B367B8A8BA3 Two new species and a key to the dustywings of Mexico (Neuroptera, Coniopterygidae) MARIZA ARACELI SARMIENTO-CORDERO1 & ATILANO CONTRERAS-RAMOS2 1Posgrado en Ecofisiología y Recursos Genéticos, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Gua- dalajara, Km. 15.5 carretera Guadalajara-Nogales, Las Agujas, Nextipac, Zapopan, Jalisco, Mexico. marizilla@hotmail.com 2Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de Mexico, Depto. de Zoología, Apdo. Postal 70-153, 04510 Mexico, Ciudad de México, Mexico. Corresponding author: Atilano Contreras-Ramos (acontreras@ib.unam.mx) Abstract Two new species of Coniopterygidae are described from Mexico: Neoconis szirakii sp. n. and Coniopteryx (Scotoconiopteryx) josephus sp. n., increasing the number of recorded species of dustywings from Mexico to 43. Descriptions and illustrations are based primarily on male genitalia. A key to the known species of Coniopterygidae from Mexico is included. Keywords: Coniopteryx, Neoconis, Nearctic, Neotropics, taxonomy, biodiversity Resumen Se describen dos nuevas especies de Coniopterygidae de México: Neoconis szirakii sp. n. y Coniopteryx (Scotoconiopteryx) josephus sp. n., incrementado el número de especies registradas para México a 43. Las descripciones e ilustraciones se basan principalmente en la estructura de los genitales del macho. Se incluye una clave para las especies conocidas de Coniopterygidae de México. Palabras clave: Coniopteryx, Neoconis, región Neártica, región Neotropical, taxonomía, biodiversidad Introduction Most species records and descriptions of the Coniopterygidae (dustywings) of Mexico were published during the 1970’s and 80’s. After the world revision of the family by Meinander (1972), only a few faunistic studies and de- scriptions of new taxa have been published. The most recently described Mexican species was Semidalis faulkneri Meinander (1990) from the state of Sinaloa. Monserrat & Bayo (1995) reported the diversity of Coniopterygidae for Mexico, its abundance, and the host plants where some species of the genera Coniopteryx, Semidalis, and Conwet- zia were collected. Oswald et al. (2002) evaluated the status of knowledge of the Neuroptera of Mexico, including Coniopterygidae, listed 36 species, provided state-level distributions for each, and estimated that Mexican diversity should reach up to about 50 species. Recently, Sziráki (2011) published a world species list and key for the family, recording a total of 41 species in Mexico. In the present contribution, two new species in the genera Coniopteryx and Neoconis are described and illustrated, increasing the number of species in Mexico to 43. Both new species were identified from previous sampling in tropical dry forest in western Mexico, however they were reencountered from more recent sampling at a Mexican lime agroecosystems in Colima state (2013–2014), during part of the first author’s doctoral thesis work. A key to the males of known species of dustywings in Mexico is included, adapted from Sziráki’s (2011) comprehensive key. One species, Coniopteryx obscura Navás, 1934 for which the male geni- talia are not known, was not included in the key. 19 SARMIENTO-CORDERO & CONTRERAS-RAMOS552 · Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press Materials and methods Specimens examined in this study were collected with different sampling techniques (mentioned in the material ex- amined section) through survey work in the Mexican states of Colima, Jalisco, Morelos, and Oaxaca. All specimens were preserved in 80% ethyl alcohol. For detailed observation of genitalia, the last three to four abdominal segments were removed and placed in a 5% solution of potassium hydroxide (KOH) at room temperature for approximately 20–30 minutes. Structures were then washed with distilled water and stored in microtubes with glycerin. Terminol- ogy follows Meinander (1972) and Sziraki (2011). Primary reference for species identification was Sziraki (2011), with new species status corroborated with original descriptions. Photos were taken with an AxioCam MRc5 Zeiss camera attached to a Discovery V20 Zeiss stereomicroscope, and an Action Cam Cc1 camera attached to a Carl Zeiss Axio Scope A1 compound microscope; stereomicroscope photos were assembled using Auto-Montage ZE- Npro 2012 software, with further editing with Adobe Photoshop. Drawings were made freehand on the basis of taken photos, then they were edited with Adobe Photoshop. Reference to figures with capital “F” (i.e., Fig.) referes to original figures in this paper, while lower case (i.e., fig.) refers to figures from cited sources. In the key, Semidalis frommeri sensu Meinander (1975) refers to an undescribed species misidentified by Meinander (Sziráki 2011), not the true S. frommeri Meinander (1974). Abbreviations: Aph—apophysis Apo—apodeme Epr—ectoproct Gs—gonarcus Hy—hypandrium Ip—inner projection of style Mai—median incision of processus terminalis Mxpl—maxillary palp Ope—outer processus of ectoproct P—penis Pa—paramere Pap—processus apicalis of paramere Pl—processus lateralis of hypandrium Plic—plicatura Pmv—processus medioventralis Pt—processus terminalis of hypandrium Pv—processus ventralis of paramere Pvl—processus ventrolateralis Spi—processus with a spine Sty—stylus Tv—inner transverse plate Vlh—ventral line of hypandrium IX—ninth sternite process Specimens are deposited in the following institutions: CNIN Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico City. CIE Colección de Insectos Entomófagos, CentroNacional de Referencia de Control Biológico, Tecomán, Colima, Mexico. 20 TWO NEW SPECIES OF CONIOPTERYGIDAE IN MEXICO Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press · 553 Taxonomy Genus Neoconis Enderlein, 1929 Type species: Helicoconis pistrix Enderlein, 1906 Neoconis is distributed in the Neotropics and southern part of the Nearctic region. Considering the new species herein described, this genus includes 16 species, four of them recorded in Mexico (cf., Sziráki 2011). Neoconis szirakii Sarmiento-Cordero & Contreras-Ramos, sp. n. urn:lsid:zoobank.org:act:DA220CDE-B9FD-4760-99D1-24B5DE9A0C7E (Fig. 1) FIGuRE 1. Neoconis szirakii sp. n., male. (A, B) habitus, dorsal; (C, D, E) genitalia, dorsal; (F, G) genitalia, lateral; (H) geni- talia, ventral; (I, J, K) genitalia, caudal; (L) internal genitalia, ventrolateral; (M) internal genitalia, lateral. A = holotype. 21 SARMIENTO-CORDERO & CONTRERAS-RAMOS554 · Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press Material examined. Holotype: Male, 80% alcohol and glycerine: MEXICO, Jalisco, El Limón, San Buenaventura, 19º 47’ 0.614” N, 104º 03’ 0.324” W, 720 m, 09.ii.1997, blacklight trap 1, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez (CNIN). Paratype. Colima, Tecomán, Tecolapa, 18º 58’ 44.3” N, 103º 50’ 25” W, 88 m, 04-05.iii.2014, yellow pan trap, Mexican lime trees, J.M. Rodríguez, J. Morfín, B. Rodríguez, 1 male (CIE). Diagnosis. Male abdominal segment IX with a wide, sclerotized process, with a pair of long claw-like inner projections underneath, appearing ventrally joined to distal end of each paramere and curved upwards; penis slightly longer than parameres, with obtuse distal end passing margin of segment IX; stylus apically hooked, with a small median protuberance of subtriangular shape. Description (n = 2). Adult male. Head. Head capsule brown, eyes black. Antenna 27–28 segmented, scape and pedicel each nearly 1.5 times longer than wide, flagellar segments slightly longer than wide, pale brown, scape and pedicel darker, flagellum with ordinary hairs. Thorax. Dark to pale brown. Legs pale brown, femur slightly darker. Wings. Elongate; forewing length 2.6–2.8 mm, hindwing length 2.3–2.7 mm. Membrane grayish to pale brown, semi-translucent, forewing with pattern of brown round-oval spots between veins along margin, pair of diffuse spots on Rs at both sides of radial crossvein, and spot at M on M-Cu1 crossvein (Figs. 1A, B). Hindwing unpatterned. Male genitalia. Tergite IX, sternite IX, and ectoproct fused, their limits undefined, ectoproct less sclerotized (Figs. 1G, I); segment IX with well-developed anterior apodeme (Fig. 1G). A wide, sclerotized process with hairs and small spine in middle of segment IX, underneath a pair of long claw-like inner projections apparently joined ventrally to each distal end of parameres, spines directed dorsally (Figs. 1F, M, J, K). Ventromedian process simple, with two ventrolateral smaller processes, all with tufts of long, dorsally curved hairs. Penis tubular, hollow, slightly longer than parameres (Figs. 1C, D, E), open dorsally at both ends; obtuse distal end slightly passing margin of segment IX (Fig. 1H), anterior ends slightly pointed; slightly curved downwards in lateral view. Parameres long, rod-like, joined posteriorly to stylus. Stylus apically hooked, with a small, subtriangular ventromedian protuberance (Figs. 1L, M). Comments. The male genitalia of the new species are similar to Neoconis inexpectata Meinander 1972, but the distribution of spines differs. There is one spine on the lateral process of the new species and the rest appear joined to the distal end of the parameres, while in N. inexpectata spines completely join the process of segment IX. Also, the forewing of N. szirakii, new species, is patterned, while the forewing of N. inexpectata lacks markings. The holotype, an older specimen, has slightly faded. Habitat. Tropical dry forest (Jalisco) and Mexican lime orchard (Colima). Phenology. February, March. Etymology. This species is dedicated to Dr. György Sziráki, Hungarian Natural History Museum, for his im- portant contribution to the knowledge of the family Coniopterygidae. Distribution. Known only from the western Mexican states of Colima and Jalisco. Genus Coniopteryx Curtis, 1834 Type species: Coniopteryx (Coniopteryx) tineiformis Curtis, 1834 Coniopteryx has a worldwide distribution. Considering the new species herein described, this genus includes 222 species in six subgenera (Coniopteryx s. str., Holoconiopteryx, Metaconiopteryx, Protoconiopteryx, Scoto- coniopteryx, and Xeroconiopteryx), with sixteen species recorded in Mexico (cf., Sziráki 2011, 2015; Martins & Amorim 2016). Coniopteryx (Scotoconiopteryx) josephus Sarmiento-Cordero & Contreras-Ramos, sp. n. urn:lsid:zoobank.org:act:00F72A82-EBB3-4C72-A4DF-47B301A7BACA (Fig. 2) Material examined. Holotype: Male, 80% alcohol and glycerine: MEXICO, Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km N, 4 Km W Huautla, Estación CEAMISH, 18º 07’ 7.51” N, 99º 02’ 07.90” W, 940 m, 15.ii.1996, blacklight trap 1, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez, 1 male (CNIN). 22 TWO NEW SPECIES OF CONIOPTERYGIDAE IN MEXICO Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press · 555 FIGuRE 2. Coniopteryx josephus sp. n., male. (A, B) habitus, lateral; (C, D) genitalia, lateral; (E, F) genitalia, caudal; (G, H) hypandrium, ventral; (I, J) genitalia, dorsal; (K) internal genitalia, dorsal; (L) genitalia, ventral; (M) paramere and penis, lateral. J, L = holotype. 23 SARMIENTO-CORDERO & CONTRERAS-RAMOS556 · Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press FIGuRE 3. Aleuropteryx spp. (A) A. maculipennis, male habitus, lateral; (B) A. maculipennis, male genitalia, lateral; (C) A. maculipennis, male internal genitalia, ventral; (D) A. simillima, male habitus, lateral; (E) A. simillima, male internal genitalia, lateral. Paratypes. MEXICO, Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km N, 4 Km W Huautla, Estación CEAMISH, 18º 27’ 53.59” N, 99º 02’ 21.32” W, 940 m, 13.xii.1995, blacklight trap 3, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez (CNIN); Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km N, 4 Km W Huautla, Estación CEAMISH, 18º 27’ 49.28” N, 99º 02’ 15.05” W, 940 m, 16.xii.1995, blacklight trap 2, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez, 1 male (CNIN); same but 15.ii.1996, blacklight trap 2, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez, 1 male (CNIN); Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km N, 4 Km W Huautla, Estación CEAMISH, 18º 27’ 53.59” N, 99º 02’ 21.32” W, 940 m, 15.ii.1996, blacklight trap 3, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez, 1 male (CNIN); Oaxaca, Santa María Huatulco, 2 Km entrada Parque Nacional Huatulco, Estación El Sabanal, 15º 46’ 10.7” N, 96º 11’ 39.4” W, 103 m, 02.vi.2005, blacklight trap 1, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González, E. Ramírez, 1 male (CNIN); Colima, Tecomán, Tecolapa, 18º 58’ 44.3” N, 103º 50’ 25” W, 88 m, 12.vii.2013, J.M. Rodríguez, J. Morfín, B. Rodríguez, 1 male, canopy fogging, Mexican lime trees (CIE); same but, 11.xi.2013, J.M. Rodríguez, J. Morfín, B. Rodríguez, 1 male, beat sheet on trees (CIE); same but, 02.xii.2013, J.M. Rodríguez, J. Morfín, B. Rodríguez, 1 male (CIE); same but, 02.i.2014, J.M. Rodríguez, J. Morfín, B. Rodríguez, 1 male (CIE); same but, 06.v.2014, J.M. Rodríguez, J. Morfín, B. Rodríguez, 1 male (CIE). Diagnosis. Hypandrium three times taller than wide in lateral view. Processus terminalis narrow, strongly point- ed, as long as hypandrium. Parameres anteriorly, slightly bending downwards, slightly widened posteriorly, with pointed end in lateral view. Description (n = 10). Adult males. Head. Head capsule brown, eyes black. Antenna 29–31 segmented, brown, scape and pedicel slightly longer than wide; basal flagellar segments slightly longer than wide, distal ones as long as wide; scale-like hairs distally on pedicel and on flagellar segments, spirally arranged, ordinary hairs also present. Thorax. Brown, with pattern of dark brown shoulder spots. Legs uniformlypale brown. Wings. Forewing length 2.0–2.5 mm, hindwing length 1.5–2.0 mm. Membrane pale brown, semitranslucent Figs. 2A, B). Male genitalia. 24 TWO NEW SPECIES OF CONIOPTERYGIDAE IN MEXICO Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press · 557 Gonarcus and hypandrium joined (Figs. 2E, F); hypandrium three times higher than wide in lateral view (Figs. 2C, D), without processus terminalis. Ventrally complete anterior apodeme of hypandrium sharply curved backwards medially, reaching the strongly sclerotized base of median incision (Figs. 2G, H). Remaining processus terminalis as long as hypandrium, narrow and strongly pointed distally, anteromedially slightly widened in caudal view. Apical median incision long and narrow, parallel, U-shaped (Fig. 2G). Processus lateralis reduced, processus intermedialis absent. Gonarcus narrow (Fig. 2F); ventral apodeme well-sclertized and complete. Stylus fused into an arch under- neath parameres (Figs. 2I, J, K). Parameres dorsally flattened in both ends, slightly bending downwards anteriorly, distal end apparently hollow, round-shaped, pointed in lateral view (Figs. 2L, M). Penis sclerotized, as two parallel rods strongly curved downwards (Fig. 2M). FIGuRE 4. Coniopteryx (C.) spp., male. (A) C. minuta, habitus, lateral; (B) C. minuta, genitalia, lateral; (C) C. palpalis, habi- tus, lateral; (D) C. palpalis, genitalia, lateral; (E) C. palpalis, genitalia, caudal. Comments. Coniopteryx josephus, new species, is similar to C. isthmicola Meinander 1972, but with hypan- drium generally narrower in lateral view, apex of parameres rounded, spoon-shaped, and directed caudally, while in C. isthmicola apex of parameres is pointed and bent sharply downwards in lateral view; also, parameres are rather 25 SARMIENTO-CORDERO & CONTRERAS-RAMOS558 · Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press broad in caudal view in the new species, while in C. isthmicola those are very thin in caudal view, and curved downwards. One specimen of the new species, from Morelos, presented an interrupted apodeme in the hypandrium, however other traits matched the species. Habitat. Tropical dry forest (Morelos, Oaxaca) and Mexican lime orchard (Colima). Phenology. February, May, June, July, November, December. Etymology. Named, with gratitude, for the first author’s father, Mr. José Sarmiento. Distribution. Colima, Morelos, Oaxaca. FIGuRE 5. Coniopteryx spp., male. (A) C. (C.) westwoodi, habitus, lateral; (B) C. (C.) westwoodi, genitalia, ventro-caudal; (C) C. (Xeroconiopteryx) diversicornis, habitus, lateral; (D) C. (X.) diversicornis, genitalia, caudal. Key to adult males of Coniopterygidae from Mexico (modified from Sziráki 2011). 1. Abdomen with plicaturae, only lateral plicaturae present on the abdominal sternites (Fig. 1B; Meinander 1972, fig. 16C; John- son 1977, fig. 4)…Aleuropteryginae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1’. Abdomen without plicaturae…Coniopteryginae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 2. Hindwing with Radial cross-vein bit R2+3 (Meinander 1972, figs. 88E, 89G; Johnson 1977, fig. 3); wings in some cases short- ened or absent…Fontenelleini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2’. Hindwing with Radial cross-vein bit the stem or fork of Rs (Meinander 1972, fig. 13D); wings normally developed…Aleurop- terygini…Aleuropteryx… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3. Sternite 7 of males with plicaturae (Johnson 1977, fig. 4); M not thickened at base of seta in the forewing; sternite 8 of males enlarged and heavily sclerotized (Johnson 1977, fig. 7); parameres fused with ectoprocts (Johnson 1977, fig. 6) . . . . . . . . . . . 26 TWO NEW SPECIES OF CONIOPTERYGIDAE IN MEXICO Zootaxa 4671 (4) © 2019 Magnolia Press · 559 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bidesmida morrisoni Johnson 3’. Sternite 7 of males without plicaturae (Fig. 1B; Meinander 1972, fig. 88A); M thickened at the base of seta in the forewing (Meinander 1972, fig. 88E); sternite 8 of males unsclerotized; parameres not fused with ectoprocts, but fused with the styli (Figs. 1L, 1M; Meinander 1972, fig. 86A)…Neoconis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Forewing membrane hyaline along margin (Meinander 1972, fig. 88E); ninth abdominal segment with prominent spines (Mei- nander 1972, fig. 88B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neoconis inexpectata Meinander 4’. Forewing membrane with dark spots between longitudinal veins along distal edge of the wing (Fig. 1B; Meinander 1972, fig. 89G; Monserrat 1985, fig. 1); ninth abdominal segment with one or three spines (Figs. 1J, I, K; Monserrat 1985, fig. 2) . . . . 5 5. Ninth abdominal segment with short apophyses with prominent spines (Monserrat 1985, fig. 2) . . . Neoconis unam Monserrat 5’. Ninth abdominal segment without apophyses (Fig. 1K; Meinander 1972, fig. 89B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Styli a dorsal long bar and a shorter ventral one, medially connected by a narrow bridge (Meinander 1972, fig. 89F); an apparent narrow bridge connects dorsal rods of styli above penis (Meinander 1972, fig. 89E) . . . . . . . .Neoconis marginata Meinander 6’. Styli undivided, with a small median protuberance, apically hooked in lateral view (Figs. 1K, M); styli appearing connected ventrally to distal end of parameres (Figs. 1L, M) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neoconis szirakii sp. n. 7. Penis ending in a single spine (Meinander 1972, fig. 16F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aleuropteryx unicolor Meinander 7’. Penis ending in two or three spines (Fig. 3C; Meinander 1972, figs. 13C, 14D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Penis ending in two short spines (Meinander 1972, fig. 14C; Meinander 1974, fig. 3B); apohyses of ninth sternite long and slen- der (Meinander 1972, fig. 14D), if apophyses are short, they are slightly curved inwards in ventral view (Fig. 3C; Meinander 1974, figs. 2B, 3B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8’. Penis ending in three spines (Meinander 1972, fig. 13C); apohyses of ninth sternite short and straight in ventral view (Fig. 3C; Meinander 1972, fig. 13C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aleuropteryx maculipennis Meinander 9. Two short spines of penis situated side by side (Fig. 3E; Meinander 1972, fig. 14C) . . . . . . .Aleuropteryx simillima Meinander 9’. One spine of penis situated above the other (Meinander 1974, fig. 2A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 10. Spines of penis directed caudally in lateral view (Meinander 1974, fig. 3C); wing membrane distinctly spotted (Meinander 1974, fig. 3D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aleuropteryx punctata Meinander 10’. Spines of penis directed upwards in lateral view (Meinander 1974, fig. 2A); wing membrane without spots, unicolored grey (Meinander 1974, fig. 2D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Aleuropteryx longipennis
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