Dinâmica Temporal de um Bosque Mesófilo de Montanha

Vista previa del material en texto

Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México 
bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 
UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA 
COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA 
Coordinación de Bibliotecas 
Biblioteca Digital 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor 
ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la 
Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, 
esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos 
que posteriormente quiera darle a la misma. 
UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA 
 
 
CENTRO UNIVERSITARIO DE LA COSTA SUR 
 
DIVISIÓN DE DESARROLLO REGIONAL 
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA Y RECURSOS NATURALES 
ORIENTACIÓN ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES 
 
 
 DINÁMICA TEMPORAL DE UN BOSQUE MESÓFILO DE 
MONTAÑA EN EL CENTRO-OCCIDENTE DE MÉXICO 
 
 
Tesis presentada por el sustentante 
 
 
C. ENRIQUE VALENTE SÁNCHEZ RODRÍGUEZ 
 
 
Como Requisito Parcial para Obtener el Grado de: 
 
 
DOCTOR EN CIENCIAS EN BISISTEMÁTICA, ECOLOGÍA Y 
MANEJO DE RECURSOS NATURALES Y AGRÍCOLAS 
 
 
AUTLÁN DE NAVARRO, JALISCO 
 
JUNIO. 2018 
 
 
i 
 
Resumen 
Se muestra un breve análisis sobre la situación actual, desde una perspectiva ecológica, 
social y económica, de uno de los ecosistemas más frágiles y amenazados en México y el 
mundo; el bosque mesófilo de montaña. La situación actual del bosque mesófilo de 
montaña, no dista mucho del deterioro en la que se encontraba en la historia inmediata. 
En la mayoría de las publicaciones sobre bosque mesófilo de montaña, existen 
señalamientos sobre las amenazas de este tipo de bosque. Desde el último tercio del siglo 
pasado en que se comenzó a escribir al respecto, y hasta las publicaciones más recientes, 
se mantienen los mismos pronunciamientos de alerta respecto al deterioro y riesgo de 
pérdida de estos ecosistemas. Incluso en regiones donde se cuenta con un conocimiento 
avanzado en la florística y ecología del bosque mesófilo. 
Con el objetivo de cuantificar los cambios espacio-temporales de atributos estructurales 
y de composición florística, la mortalidad y la incorporación de todas las especies leñosas 
del bosque mesófilo de montaña con un diámetro normal (DN130) ≥ 2.5 cm, el análisis se 
realizó con datos provenientes de ocho parcelas permanentes de 2,500 m2 cada una. El 
estudio se llevó a cabo en la Comunidad Indígena de Cuzalapa en el estado de Jalisco 
(entre los 104° 25´50´´ y 104°11´04´´ de longitud Oeste y 19°23´30´´ y 19°38´40´´ de 
latitud Norte), en una amplitud elevacional de 1000 a 1500 m. Se realizaron tres 
mediciones sucesivas: 1998 (C1), 2004 (C2) y 2010 (C3); quedando establecidos los 
períodos 1998-2004 (P1) y 2004-2010 (P2). Fueron registradas variables estructurales 
(densidad, frecuencia, área basal y valor de importancia relativa-VIR) y de composición 
florística (riqueza de especies, géneros y familias). 
Los resultados indican que existen diferencias significativas, tanto para las variables 
estructurales como en la composición de especies, géneros y familias en el espacio (entre 
parcelas) y el tiempo (entre censos). La densidad incrementó de 1190 a 1238 individuos 
ii 
 
entre el C1 y C2 y disminuyó a 1162 en el C3. El área basal promedio por ha fue de 36.15, 
36.19 y 37.53 m2 para los C1, C2 y C3, respectivamente. Styrax radians, Siparuna 
thecaphora y Conostegia xalapensis tuvieron una frecuencia del 100%. Styrax radians 
registró los valores más altos de VIR en los tres censos junto con Ficus aurea y Quercus 
iltisii. 
Las tasas anuales de incorporación y mortalidad en los P1 y P2 fueron de 2.62 y 3.42; y, 
3.11 y 4.53%, respectivamente. En cuanto a la variación entre periodos, se encontraron 
diferencias significativas para ambas tasas (p<0.0001). Las estimaciones de vida media 
proyectadas fueron de 15 a 21 años y de duplicación de 21 a 27. La vida media por parcela 
con valores de 7 a 32 años y los tiempos de duplicación de 12 a 38 años. 
Las variables que más influyeron sobre su dinámica estructural y demográfica 
corresponden a perturbaciones humanas como incendios forestales, ganadería, cortas 
selectivas, así como variables asociadas a la dinámica interna del ecosistema como la 
caída natural de árboles y la competencia. 
 
iii 
 
Abstract 
 
A brief analysis on the present status of one of the most fragile and threatened ecosystems 
in Mexico and the world, the mountain cloud forest, is shown considering an ecological, 
social and economic perspective. Presently the status of the mountain cloud forest is not 
far from the deterioration it was found in the immediate history. Most of all publications 
about mountain cloud forests reveal signs on the threats this forest type is undertaking. 
From the last third of the past century to present times, the same threatening statements 
regarding the deterioration and risk of these ecosystems loss are maintained. Even in 
regions where advanced knowledge in its floristic and ecology exists. 
Changes in structure and taxonomic composition of the woody plant component were 
monitored in eight 2,500 m2 permanent plots in south-central Jalisco, western Mexico, 
along two periods 1998-2004 (P1) and 2004-2010 (P2), from three census events (1998, 
2004 and 2010). Changes in structure were estimated using density, frequency, basal area 
and relative importance value index-IVI, while floristic composition through species, 
genera and family richness. Results revealed significant differences in structure and 
composition among plots and within plots at different times. Density increased from 1190 
to 1238 individuals between 1998 and 2004 while there was reduction to 1162 individuals 
from 2004 to 2010. Average basal area per hectare was almost similar in 1998 (36.15) 
and 2004 (36.19) increasing slightly in 2010 (37.53 m2). Styrax radians, Siparuna 
thecaphora and Conostegia xalapensis displayed the highest relative frequency. Styrax 
radians followed by Ficus aurea and Quercus iltisii presented the highest IVI in 1998, 
2004 and 2010. 
Annual incorporation and mortality rates for P1 were 2.62 and 3.42, and 3.11 and 4.53 
for P2. Significant differences between periods were found for both rates (p<0.0001). 
Projected half-life estimates were between 15 and 21 years and duplication time from 21 
iv 
 
to 27. Average half-life per plot, were 7 to 32 years, and duplication times from 12 to 38 
years. 
Spatio-temporal changes in structure and floristic composition were associated to human 
disturbance associated variables such as forest fires, livestock, and selective cuttings but 
also to variables linked to the internal dynamics of this ecosystem such as natural falling 
trees and competition. 
 
v 
 
Agradecimientos 
Los estudios como el que presentamos involucra en su desarrollo tiempo, recursos 
económicos, arduo trabajo en campo y la participación de mucha gente, 12 años nos ha 
llevado para lograr el objetivo parcial que presentamos en el presente documento, si bien 
cubre el final de una etapa; en realidad el proyecto “Dinámica temporal de un Bosque 
Mesófilo de Montaña en el centro-occidente de México”, continúa y otros colaboradores 
participarán en el futuro inmediato. En este punto y sin la intención de omitir a nadie 
trataremos de agradecer a todos los involucrados en la primera etapa del proyecto. 
La Universidad de Guadalajara, incluyendo al Centro Universitario de la Costa Sur y al 
DERN-IMECBIO, son en gran medida los responsables de éste logro ya que gran parte 
del mantenimiento económico del proyecto ha sido financiado de las bolsas de 
investigación internas. Un profundo agradecimiento y sentimiento de orgullo por ser parte 
de la Universidad de Guadalajara. 
Al Sindicato de Trabajadores Académicos de la Universidad de Guadalajara por la 
condonaciónde la matrícula durante todo el Doctorado. 
A los profesores del Doctorado BEMARENA, por la formación académica recibida. 
A mi Comité particular: 
Dra. Blanca Lorena Figueroa Rangel, gracias por su atinada dirección durante todo el 
proceso. 
Dr. Ramón Cuevas Guzmán, quien ha sido un referente académico a lo largo de mi carrera 
profesional, además, de su incondicional apoyo en todo momento. 
Dr. Miguel Olvera Vargas, gracias por todas las sugerencias, apoyo y amistad. 
Dr. Miguel Ángel Muñiz Castro; por todo su apoyo durante este largo proceso. 
A los compañeros y amigos del Laboratorio de Botánica; Luis, Nora, Arturo, José, Gina, 
Paty y por supuesto un agradecimiento póstumo a Francisco Javier Santana “Michel”; 
todos ellos siempre dispuestos a colaborar en la parte botánica. 
A todos los que participaron en el trabajo de campo, su apoyo fue esencial para recabar 
la información ecológica y pilar en el desarrollo del proyecto: Luis Guzmán Hernández, 
Ulises Marco Antonio Galván Sánchez, José Guadalupe Morales Arias, Jorge Aragón 
vi 
 
Cruz, Rodrigo Rodríguez Rodríguez, German Rodríguez Rodríguez, Francisco Javier 
González Ortega, Edgar Alejandro Cisneros Lepe, José Manuel García Robles, Kevin 
Arias Flores, Roberto Carlos, Felipe Saldívar Vázquez, Francisco Barbosa Meza, David 
Salvador Escandón Sandoval, Jaime Adrián Santana Murillo, Germán Guzmán Sánchez, 
José J. Sandoval Legaspi, Brandon Núñez Sánchez, Jonathan Núñez Sánchez, Adrián 
Gutiérrez Alonso, Hugo Orozco, Carlos Pacheco Contreras, Arturo Sánchez Michel, 
Raudel Guzmán Sánchez, Saúl Díaz Infante, Cesar Octavio García González, Bruno 
Rangel Sánchez, Fernando Madera Núñez, a todos ellos mil gracias. 
A la Comunidad Indígena de Cuzalapa por permitirme trabajar en sus bosques. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vii 
 
Dedicatoria 
 
 
A mis padres: Antonio con todo el cariño de siempre y Celia † con todo el recuerdo de 
siempre. El interés por el trabajo es la herencia que mi madre dejo marcada en mi vida. 
 
 
 
 
A mi familia: Leticia, Kenya y Kevin con profundo amor. 
 
 
 
 
 
A mis hermanos: Leonor, Esther, Antonio, Armando, María, David, Daniel, Juan, Jorge, 
Joaquín y Ana Rosa, gracias por su apoyo y convivencia durante todos estos años. 
viii 
 
Contenido 
 Pagina 
 Resumen i 
 Abstract iii 
 Agradecimientos v 
 Dedicatoria vii 
 Contenido viii 
 Índice de figuras xii 
 Índice de cuadros xiii 
1 CAPÍTULO 1 1 
1.1. Introducción 1 
1.2. Objetivo general 7 
1.2.1. Objetivos particulares 7 
1.3. Preguntas de investigación 8 
1.4. Hipótesis de estudio 9 
1.5. Estructura de la tesis 10 
1.5. Literatura citada 11 
2 CAPÍTULO 2 21 
2.1. Área de estudio 21 
2.1.1. Descripción general de la Sierra de Manantlán 21 
2.1.2. Comunidad indígena de Cuzalapa 21 
2.1.3. Descripción físico-geográfica 25 
2.1.4. Descripción climática 26 
2.1.5. Hidrología 27 
2.1.6. Geología 27 
2.1.7. Vegetación 28 
2.1.7.1. Fauna 28 
2.1.7.2. Mamíferos 29 
2.1.7.3. Aves 29 
2.1.7.4 Reptiles y anfibios 29 
2.2. Método 30 
ix 
 
 Pagina 
2.2.1. Revisión bibliográfica sobre la conservación y 
el desarrollo sustentable del bosque mesófilo de 
montaña 
30 
2.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes 30 
2.3. Análisis de los datos 33 
2.3.1. Dinámica en la estructura 33 
2.3.3. Cambios demográficos 33 
2.3.3.1. Tasa anual de mortalidad e incorporación 33 
2.3.3.2 Tasa de crecimiento poblacional 34 
2.3.3.3. Cálculo de la vida media del bosque 34 
2.3.3.4. Calculo del tiempo de duplicación T2 34 
2.3.3.5. Relación de variables ambientales, con datos 
demográficos (mortalidad e incorporación) 
35 
2.4. Literatura citada 36 
3 CAPÍTULO 3. 42 
3.1. La conservación y el desarrollo sustentable de 
un ecosistema frágil: El bosque mesófilo de 
montaña 
42 
3.2. Panorama general de la conservación de 
biodiversidad en México 
42 
3.3. Contexto regional 45 
3.4. El origen de acciones de conservación en la 
Sierra de Manantlán 
46 
3.5. Características generales e importancia del 
bosque mesófilo de montaña 
47 
3.6. Aspectos socioeconómicos y su relación con el 
uso de los recursos naturales del bosque 
mesófilo de montaña en México 
48 
3.6.1. El bosque mesófilo de montaña en Jalisco 50 
3.7. Estado actual y antecedentes del estudio para el 
conocimiento del bosque mesófilo de montaña 
51 
3.8. Conclusiones 57 
x 
 
 Pagina 
3.9. Literatura citada 59 
4 CAPÍTULO 4. Artículo aceptado en la revista 
Polibotánica. “Dinámica del bosque mesófilo 
del centro-sur del estado de Jalisco, México” 
75 
4.1. RESUMEN 75 
4.2. ABSTRACT 76 
4.3. INTRODUCCIÓN 77 
4.4. MÉTODO 79 
4.4.1. Área de estudio 79 
4.4.2. Establecimiento de las parcelas y registro de 
datos 
81 
4.4.3. Análisis de datos 82 
4.5. RESULTADOS 83 
4.5.1. Composición florística 83 
4.5.2. Densidad 85 
4.5.3. Frecuencia 86 
4.5.4. Área basal 86 
4.5.5. Valor de Importancia Relativo (VIR) 87 
4.5.6. Cambios espacio-temporales de la estructura y 
la composición florística 
88 
4.6. DISCUSIÓN 89 
4.6.1. Cambios espaciales en la composición florística 89 
4.6.2. Cambios espacio-temporales en la estructura 90 
4.6.2.1. Cambios en densidad 90 
4.6.2.2. Cambios en frecuencia 93 
4.6.2.3. Cambios en área basal 95 
4.6.2.4. Cambios en VIR 96 
4.7. CONCLUSIONES 97 
4.8. LITERATURA CITADA 99 
5 CAPÍTULO 5 121 
xi 
 
 Pagina 
 Mortalidad e incorporación de especies leñosas 
del bosque mesófilo de montaña en el occidente 
de México 
121 
5.1. RESUMEN 121 
5.2. ABSTRACT 122 
5.3. INTRODUCCIÓN 123 
5.4. MÉTODO 125 
5.4.1. Área de estudio y características del ambiente 125 
5.4.2. Muestreo de la vegetación 127 
5.4.3. Análisis de datos 128 
5.4.3.1 Estimación de la tasa anual de mortalidad e 
incorporación 
128 
5.4.3.2. Tasa de Crecimiento poblacional 129 
5.4.3.3. Cálculo de la vida media del bosque y el tiempo 
de duplicación 
129 
5.4.3.4. Relación entre mortalidad e incorporación 130 
5.4.3.5. Relación de los factores ambientales y 
perturbación sobre la mortalidad e incorporación 
130 
5.5. RESULTADOS 131 
5.5.1. Cambios en el número de individuos, tallos e 
incorporación en el bosque 
131 
5.5.2. Dinámica de la mortalidad y de incorporación 131 
5.5.3. Mortalidad e incorporación por parcela 132 
5.5.4. Mortalidad e incorporación por especie 133 
5.5.5. Categorías de causas de mortalidad 134 
5.5.6. Vida media del bosque y tiempo de duplicación 134 
5.5.7. Equilibrio dinámico por parcela 134 
5.5.7.1. Equilibrio dinámico por especie 135 
5.5.8 Análisis de correspondencia canónica (ACC) 135 
5.6. DISCUSIÓN 136 
5.6.1. Dinámica del bosque mesófilo 136 
5.7. CONCLUSIONES 141 
xii 
 
 Pagina 
5.8. LITERATURA CITADA 143 
6. CAPÍTULO 6 CONCLUSIONES Y 
RECOMENDACIONES GENERALES 
167 
6.1. CAPÍTULO 3 167 
6.2. CAPÍTULO 4 169 
6.3. CAPÍTULO 5 170 
 
Índice de figuras 
 Pagina 
 CAPÍTULO 1. 
 CAPÍTULO 2. 
1 Ubicación del área de estudio. 31 
 
2 Diseño de la parcela permanente, cuadro total de 2500 m2 y 25 
sub-parcelas de 100 m2. La parcela está ubicada con una de sus 
ejes en dirección de la pendiente. 
32 
 CAPÍTULO 3. 
 CAPÍTULO 4. 
1 Ubicación del área de estudio. 80 
 CAPÍTULO 5. 
1 Mapa de ubicación de los poblados de La Pareja y El Durazno 
en la Sierra de Manantlán en el estado de Jalisco, México. 
155 
2 Mortalidad de tallos por categoría diamétrica, en los períodos 
1998-2004 y 2004-2010. 
156 
3 Relación entre la tasa anual de mortalidad e incorporación por 
parcela. a) período 1998-2004. b) período 2004-2010. La línea 
sólida indica equilibrio 1:1 entre tasas; línea segmentada 
tendencia de las parcelas. 
161 
 
4 Relación entre las tasas de mortalidad e incorporación de las 
especies más importantes. a) período 1998-2004, b) período 
2004-2010. La línea sólida indica equilibrio 1:1 entre tasas; 
línea segmentada tendencia de las especies. 
161xiii 
 
 Pagina 
5 Diagrama de dispersión del ACC. Variables de perturbación: 
Incendios (inc98), pastoreo (pas98); variables fisiográficas: 
altitud (alt), pendiente (pen), rocas (roc), piedras (pie); tipos de 
mortalidad: muertos no encontrados (Est04_muer), muertos 
cortados (Est04_mcor), muerto en pie (Est04_mpie), muerto 
caído (Est04_mcai), muerto quebrado (Est04_mque) de 1998 
sobre los datos de abundancia de 2004. a) especies y variables, 
b) subparcelas y variables. 
163 
164 
6 Diagrama de dispersión del ACC variables de perturbación: 
Incendios (inc04), pastoreo (pas04); Variables fisiográficas: 
pendiente (pen98), altitud (alt), rocas. (roc), piedras (pie), tipos 
de muertes: muertos no encontrados (Est10_muer), muertos 
cortados. (Est10_mcor), muerto en pie (Est10_mpie), muerto 
caído (Est10_mcai), muerto quebrado (Est10_mque) de 2004 
sobre la abundancia de 2010. a) Especies y variables, b) 
subparcelas y variables. 
165 
166 
Índice de cuadros 
 Pagina 
 CAPÍTULO 1. 
 CAPÍTULO 2. 
 CAPÍTULO 3. 
1 Listado de trabajos realizados en México sobre tópicos del bosque 
mesófilo de montaña, se señala el autor, año de la publicación, el tema y 
la localidad o área de influencia. 
52 
 CAPÍTULO 4. 
1 Características fisiográficas y antrópicas de las parcelas permanentes de 
Bosque Mesófilo de Montaña en la Sierra de Manantlán. Nota. BNI: 
Barranca de La Nogalera I; BNII: Barranca de La Nogalera II; ALP: 
Arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: Arroyo de La Sidrita Seca; 
PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto Martínez II; ET: El Tigre. LM: 
Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera Inferior; LS: Ladera Superior. R: 
Regular; I: Irregular. 1 presencia del factor; 0: ausencia. C1, C2, C3 
82 
xiv 
 
 
 Pagina 
 corresponden a los censos realizados en1998, 2004, 2010, 
respectivamente. 
 
2 Cambio en la composición de especies del Bosque Mesófilo de Montaña 
en la Sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años. 
84 
3 Cambio entre los censos C1, C2 y C3 de las variables 
estructurales: área basal y densidad, expresados en promedios de 
m2 e individuos por ha-1 por parcela y para la comunidad. 
85 
4 Cambios temporales en las características estructurales de las 19 
especies más importantes del bosque mesófilo de montaña de la 
Sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años. Nota de cuadro. 
D1: Densidad 1998; D2: Densidad 2004; D3: Densidad 2010; F1: 
Frecuencia 1998; F2: Frecuencia 2004; F3: Frecuencia 2010; Ab1: 
Área basal 1998; Ab2: Área basal 2004; Ab3: Área basal 2010; 
VIR1: Valor de importancia relativo 1998; VIR2: Valor de 
importancia relativo 2004; VIR3: Valor de importancia relativo 
2010; P1: posición 1998; P2: posición 2004; P3: posición 2010. 
88 
 Anexo 1. Cambios temporales en las características estructurales 
por parcela a lo largo de 12 años de medición. D1: Densidad 1998; 
D2: Densidad 2004; D3: Densidad 2010; F1: Frecuencia 1998; F2: 
Frecuencia 2004; F3: Frecuencia 2010; Ab1: Área basal 1998; 
Ab2: Área basal 2004; Ab3: Área basal 2010; VIR1: Valor de 
importancia relativo 1998; VIR2: Valor de importancia relativo 
2004; VIR3: Valor de importancia relativo 2010; para el nombre 
de parcelas ver cuadro 1. 
111 
 
 CAPÍTULO 5. 
1 Características fisiográficas y de perturbaciones de las parcelas 
permanentes de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de 
Manantlán. BNI: Barranca de La Nogalera I; BNII: Barranca de La 
Nogalera II; ALP: Arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: 
Arroyo de La Sidrita Seca; PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto 
157 
xv 
 
 Pagina 
 Martínez II; ET: El Tigre. LM: Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera 
 Inferior; LS: Ladera Superior. R: Regular; I: Irregular. 1: 
presencia; 0: ausencia. C1, C2, C3 corresponden a los censos 
realizados en 1998, 2004, 2010, respectivamente. 
 
2 Demografía. Tasas de mortalidad (Ma), incorporación (Ra) y de 
cambio (λ), anuales en porcentaje; el número de individuos 
incorporados y muertos en números absolutos, en las ocho parcelas 
permanentes y el bosque en su conjunto en los periodos 1998-2004 
y 2004-2010. 
158 
3 Demografía. Muertos e incorporaciones valores absolutos; tasas de 
incorporación (Ra), mortalidad (Ma) y cambio (λ) en escalas anual 
de las especies leñosas en el bosque mesófilo de montaña de la 
Sierra de Manantlán; P1, período 1998-2004 y P2, período 2004-
2010. Solo se incluyen aquellas especies con densidad ≥ 20 
individuos. 
159 
4 Categorías de mortalidad en el bosque mesófilo de montaña. 
Valores absolutos (individuos) y en porcentaje (%). 
160 
5 Vida media (T0.5) y tiempo de duplicación (T
2) en años del bosque 
mesófilo de montaña para los dos períodos de evaluación, 1998-
2004-2004-2010. 
160 
 
 1 
CAPÍTULO 1 
1.1 INTRODUCCIÓN 
El bosque mesófilo de montaña (BMM, sensu Rzedowski 1978) es un tipo de vegetación 
muy denso, cuya estructura puede asemejarse a la de la selva húmeda (Challenger, 1998), 
sobre todo cuando se desarrolla en condiciones de mucha humedad. Sin embargo, en México 
existen rodales en zonas de poca humedad con una fisonomía, estructura y composición 
florística diferentes a los bosques mesófilos más húmedos, pero que mantienen la identidad 
de bosque mesófilo (Sánchez-Rodríguez et al., 2003), definida por asociaciones tales como 
las de Styrax radians con Quercus y algunas otras especies de latifoliadas. Los BMM son 
comunidades vegetales distribuidas en las montañas, con una estructura, afinidad florística y 
composición de especies diversas. Debido a su naturaleza y origen complejo, la clasificación 
y definición del BMM presenta dificultades y ambigüedades. Sin embargo, podemos decir 
que se caracteriza por presentar en su dosel una composición de especies con predominio de 
árboles caducifolios de afinidad Holártica, mientras que en el sotobosque se registran 
especies tropicales perennifolias de afinidad Neotropical, con abundancia de epífitas en el 
dosel y tronco de los árboles (Challenger, 1998; Toledo, 2010). Su presencia además se 
relaciona con otros factores como abundancia y estacionalidad de la lluvia (con mucha 
frecuencia en forma de neblina), tipo de suelo, orientación de la ladera respecto al sol e 
historia biogeográfica (Challenger, 1998); se desarrolla en regiones montañosas, las 
pendientes donde se establece son fuertes y los terrenos abruptos (González-Espinosa et al., 
2012). Se considera que en el pasado geológico, las áreas cubiertas por BMM en México 
fueron más extensas que en la actualidad, ya que la extensión que se considera que cubre este 
bosque en la República Méxicana debe de aproximarse a las 800 000 ha (Challenger, 2001). 
Su distribución actual, en forma de islas ecológicas, ha permitido el desarrollo de un gran 
número de endemismos, que ha dado lugar a uno de los ecosistemas más diversos en relación 
con la superficie que ocupan (Rzedowski, 1996; Challenger, 1998). El BMM de México 
alberga entre 10 y 12% de la flora vascular registrada para este país, es decir entre 2500 y 
3000 especies de plantas; estudios recientes sobre su componente arbóreo señalan, quizá de 
manera conservadora, que al menos 60 % de sus especies enfrentan algún grado de amenaza 
(González-Espinosa et al., 2011). 
 2 
De hecho los bosques mesófilos, permiten que muchas especies típicas del trópico húmedo 
puedan persistir en latitudes y altitudes superiores a las que pudieran soportar en ausencia de 
los elementos de regiones templadas (Challenger, 1998), con tamaños y formas de hojas muy 
variables (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2007), sobre todo dependiendo del gradiente 
altitudinal (Velázquez-Rosas et al., 2002). 
Una particularidad de estos bosques es la captación de agua, a partir de la condensación de 
neblina, en épocas del año cuando no hay precipitación en forma de lluvia (Hamilton et al., 
1995); esta característica es importante, para que al dosel del BMM se le considere como un 
sistemacaptador y almacenador de agua, y como un servicio ambiental para asentamientos 
humanos que utilizan este recurso. Se le asocia principalmente a un clima Cf, aunque no se 
restringe a este tipo climático. El registro fósil indica que la presencia del BMM en México 
data del Mioceno y Oligoceno, de hace 20 a 40 millones de años (Rzedowski, 1978). La 
composición florística, estructura y fisonomía de los BMM mexicanos varía dependiendo de 
la región donde se encuentra. Esta heterogeneidad se atribuye a que las zonas de México 
donde se desarrolla, constituyen una compleja matriz de variables ambientales derivada de 
la combinación de la elevación, el suelo y el clima; aunado a ello, su historia biogeográfica, 
que a su vez interactúa con las particularidades locales, como la orientación, la pendiente, la 
altitud, la latitud, la nubosidad y la humedad del aire y del suelo, para constituir un tipo de 
vegetación complejo (Ruiz-Jiménez, 1995; Ruiz-Jiménez et al., 2000). Considerando que en 
los últimos años, la velocidad a la que se ha deteriorada esta comunidad vegetal, ha sido 
excesiva, se podría decir que los bosques de niebla se encuentran cada vez en condiciones 
más precarias en su amplitud de extensión a nivel nacional (González-Espinoza et al., 2012). 
Es urgente realizar estudios detallados del BMM, sobre todo en sus áreas de distribución 
poco conocidas. Estas investigaciones deberán enfocarse hacia el conocimiento de la 
composición florística, el inventario de las asociaciones del bosque, la distribución de 
especies exclusivas/o diagnósticas; y en enfatizar la importancia de la dinámica, la estructura 
y las variables que le proporcionan sus peculiares rasgos fisonómicos. Su situación de 
vulnerabilidad, ante el cambio de uso de suelo para establecer áreas agrícolas y ganaderas, y 
el cambio climático, hacen urgente la promoción de estrategias de conservación y manejo 
sustentable encaminadas a la protección y restauración ecológica de esta comunidad vegetal 
(Doumenge et al., 1995; Ruiz-Jiménez et al., 2012; González-Espinoza et al., 2012). 
 3 
Los estudios estructurales en comunidades o ensambles vegetales, tienen como objetivo 
hacer una descripción general o detallada de los atributos estructurales y se basan en la 
interpretación de una impresión de un momento particular en el tiempo, diferente a considerar 
los cambios que propician la dinámica dentro de la comunidad (Martínez-Ramos, 1994). La 
vegetación existe y se desarrolla bajo un equilibrio dinámico o cercano a un estado estable 
(Drury y Nisbet, 1971; Picket, 1980), por lo cual se encuentran sometidas a procesos de 
cambio continuo a diferentes escalas espaciales y temporales, por diversos procesos o 
eventos. Perturbaciones generadas por la caída de árboles (Martínez-Ramos et al., 1989), 
ganadería, incendios, vientos, fuertes tormentas, deslizamientos de tierra, transforman el 
ambiente local y por ende las condiciones de desarrollo y reproducción de los individuos de 
las diferentes especies (Mark et al., 2005; Arriaga, 1988; Denslow et al., 1998). Los cambios 
estructurales provocados por fenómenos como El Niño y La Niña, relacionados con la 
temperatura y precipitación influyen sensiblemente sobre la dinámica de mortalidad e 
incorporación de individuos y especies (Hubbell y Foster, 1990; Condit et al., 1992, 1995, 
Chazdon et al., 2005, Vilches et al., 2008). 
La dinámica de los bosques tiene un profundo efecto sobre la diversidad y composición 
florística de las especies, al respecto, se ha planteado que la alta diversidad se encuentra 
asociada con una mayor heterogeneidad ambiental, lo cual ha llevado a una mayor 
especialización (Grubb, 1977, Rickefs, 1977). Por otro lado, la hipótesis del disturbio 
intermedio señala que la mayor diversidad debe presentarse en los bosques que cuentan con 
una tasa de perturbación intermedia (Connell, 1978; Tilman, 1994; Woods, 2004). Estos 
avances teóricos han generado una serie de nuevas hipótesis que han sido estudiadas a través 
de una red global de parcelas permanentes a largo plazo en bosques mediante las cuales se 
intentar explicar su dinámica (Delcourt y Delcourt, 1987), aunque, no siempre se puede 
predecir con exactitud las características de tales cambios, principalmente porque el 
desarrollo de las comunidades depende de muchos factores, cuya interacción conjunta limita 
tal predicción. El cambio es inevitablemente continuo y dependiente de las escalas 
temporales y espaciales tomadas como referencia (Condit et al., 1992). Además la variación 
ambiental parece promover cambios abruptos en la estructura, composición y dinámica de la 
vegetación (Overpeck et al., 1990), incluso a escalas espaciales relativamente pequeñas 
(Homeier et al., 2010; López y Duque, 2010). 
 4 
El uso de parcelas permanentes para el estudio y entendimiento de la dinámica de las 
comunidades, requiere de censos sucesivos de las mismas parcelas durante varios años (Sheil, 
1995), en períodos de tiempo previamente establecidos, así como el uso de parámetros 
bióticos y abióticos seleccionados con antelación. Mientras que el estudio de la estructura del 
BMM ha quedado limitado a estudios realizados en un tiempo específico (Meave et al., 1992; 
Santiago-Pérez y Jardel 1993; Ruiz-Jiménez et al., 2000; Mejía-Domínguez et al., 2004). 
Son pocos los estudios que intentan explicar la dinámica estructural del BMM (Mejía-
Domínguez, 2006). Sin embargo, en otras regiones, sobre todo, en los trópicos, los bosques 
de esas regiones son estudiados bajo el esquema de parcelas permanentes, donde se incluyen 
diferentes tipos de ensambles (Eggeling, 1947; Lugo y Brown, 1981; Lieberman et al., 1985; 
Veillon, 1985; Sheil y Burslem, 2003; Condit et al., 2005) en las cuales se buscan patrones 
para explicar aspectos relacionados con la dinámica espacio-temporal de la estructura, 
diversidad, distribución de las comunidades, así como, factores biológicos y ambientales 
relacionados a los procesos de cambio. 
Otros patrones que intervienen directamente sobre los cambios en la estructura de la 
comunidad de un lugar, sobre todo en el tiempo, son los relacionados con la mortalidad e 
incorporación (Ramírez-Angulo et al., 2002). 
Los cambios en estructura y demografía de árboles en bosques naturales, se generan 
principalmente por factores endógenos y exógenos que afectan a las comunidades vegetales 
(Bormann y Likens, 1979; Londoño y Jiménez, 1999; Melo y Vargas, 2003). Es un hecho 
que la dinámica en los bosques, considera los cambios florísticos y estructurales como 
respuesta a la dinámica del nacimiento, crecimiento y muerte, como respuestas individuales 
(Gratzer et al., 2004). Por lo tanto para comprender la dinámica de la comunidad es 
indispensable entender las interacciones entre la mortalidad y el estado individual (historia 
de vida de las especies) (Francklin et al., 1987; Francklin et al., 1992; Bigler y Bugmann, 
2003). Un aspecto relevante en temas de dinámica, es que las diferencias en los patrones de 
mortalidad interespecífica juegan un papel esencial en el mantenimiento de la diversidad de 
especies (Kohyama, 1993; Condit et al., 1995; Caspersen y Kobe, 2001; Beckage y Clark, 
2003), además los factores endógenos relacionados con características fisiográficas del 
terreno son los que más contribuyen en explicar los patrones de la composición florística 
 5 
(Olvera-Vargas et al., 2010), en los bosques subtropicales del centro oeste de México. La 
heterogeneidad ambiental (Hofer et al., 2004; Liebhold et al., 2004; Loehle, 2000; 
Nakashizauka, 2001; Svenning et al., 2004) y algunas otras variables, como la densidad, 
tamaño del diámetro, competencia intra e interespecífica (Rankin-de-Merona, 1990; Olvera-
Vargas et al., 2015; Potts, 2003), son factores, que influyen sobre la dinámica de la 
comunidad, los cambios quedan dentro de los límites de la dinámica propia de las especies. 
Los resultados soncompletamente diferentes cuando son factores exógenos los que alteran 
de forma directa la dinámica de la comunidad, en las últimas décadas se considera a las 
acciones antrópicas como las principales responsables (Zhao y Running, 2010), con efectos 
más intensos sobre los procesos de mortalidad e incorporación, entre ellos, la fragmentación 
del hábitat con fines agrícolas (Laurance, 2004; Barlow y Pérez, 2004; Lewis et al., 2004), 
ganadería (Rankin-de-Merona, 1990), la extracción ilegal de madera y los incendios. El 
impacto de los factores es directo sobre muchos ecosistemas forestales, al poner en riesgo su 
persistencia (Vázquez-García, 1993). En particular para el BMM, los factores anteriores, son 
las causas principales de amenaza (Jardel-Peláez, 1991; Hamilton et al., 1995; Brown y 
Kappelle, 2001; Hamilton, 2001; CONABIO, 2010). 
Derivadas de los factores exógenos y vinculados a las acciones hechas por el hombre, en las 
últimas décadas se presentan otras variables con mayor frecuencia, al reducirse el tiempo de 
aparición entre un evento y otro; su acción es indirecta, pero con alteraciones mucho más 
profundas sobre los procesos de mortalidad e incorporación; nos referimos a los cambios 
globales, como el cambio climático (Conell, 1978; Davis, 1986; Phillips y Gentry, 1995), 
afecta el ciclo hidrológico (IPCC, 2007), el incremento en la temperatura media global, 
sequías extremas, hondas de calor (IPCC, 2007; Sterl et al., 2008), cambios en la 
precipitación (Marioti, 2010; Condit et al., 1995). Los impactos que tienen tales procesos 
globales son evidencia para sugerir que podrían ser causa de los cambios en las altas 
temperaturas del mar y de la superficie terrestre, provocando periodos de sequía más 
pronunciados y una disminución de la presencia de niebla en los bosques de montaña, lo cual 
afectará la capacidad de acumulación de biomasa y, por lo tanto, de la captura de carbono 
(Sánchez-Ramos y Dirzo, 2014). En el panorama climático (incremento de 2º C en la 
temperatura y reducción del 10% en la precipitación) actual y futuro inmediato, el BMM será 
 6 
de los sistemas más afectados, aún más que los bosques tropicales más secos (Sánchez-
Ramos y Dirzo, 2014). 
A pesar del gran número de investigaciones sobre el BMM, se hace evidente la falta de 
estudios en los cuales se atienda su dinámica espacio-temporal. 
Estudios recientes en la Sierra de Manantlán (Figueroa-Rangel et al., 2010; 2012), reconocen 
que el bosque mesófilo de montaña en los últimos 1300 años, ha sido dinámico respecto a 
sus distribución y composición florística, resultado de cambios climáticos y perturbaciones 
antrópicas. 
A escalas espaciales menores el panorama es similar, dentro de los límites de México, en 
Jalisco el BMM cubre el 0.18 % de la superficie total del Estado (FIPRODEFO, 2006); en la 
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán cubren una superficie equivalente al 4 % de su 
superficie total (Muñoz, 1992, Jardel et al., 1993). Con el aumento en las temperaturas 
promedio producirán una mayor evaporación y la condensación de la humedad en forma de 
neblina será en zonas más altas donde hay una menor superficie montañosa, por lo que se 
espera una reducción en la superficie cubierta por BMM. 
Actualmente no se dispone de reportes de tendencias de la diversidad florística y otros 
atributos estructurales basados en inventarios repetidos, por lo que se carece de los datos 
básicos para iniciar con estrategias de recuperación, conservación y manejo de los BMM de 
México. Una estrategia para lograr ese conocimiento es realizar estudios a largo plazo para 
examinar los cambios de las poblaciones a través de muestreos y censos, que suministren 
datos sobre individuos sobrevivientes, pérdidas y ganancias. De igual manera tampoco se 
dispone de reportes de tendencias de la diversidad florística y otros atributos estructurales 
basados en inventarios repetidos, por lo que se necesita la implementación de dichas 
metodologías. 
La presente investigación pretende contribuir al conocimiento de la dinámica del BMM, a 
través del registro de los cambios de la comunidad de árboles, en parcelas permanentes en la 
Sierra de Manantlán en el occidente de México, durante un período de 12 años, integrando 
la dinámica estructural, así como los procesos demográficos, los cuales se consideran 
fundamentales para el entendimiento de esta comunidad vegetal. 
 7 
1.2. Objetivo general 
Indagar sobre la situación de la conservación y el desarrollo sustentable, así como analizar 
los patrones de cambio espacial y temporal en la estructura y composición de especies leñosas 
del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán, Jalisco, así como su relación con 
factores ambientales y agentes de perturbación involucrados en los procesos de cambio. 
 
1.2.1. Objetivos particulares 
1.2.1.1. Realizar un análisis bibliográfico sobre la situación de conservación y desarrollo 
sustentable del bosque mesófilo de montaña. 
1.2.1.2. Describir patrones de cambio estructural espacio-temporales de especies leñosas de 
un bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán, Jalisco. 
1.2.1.3. Investigar causas y efectos de la mortalidad y la incorporación de especies leñosas. 
1.2.1.4. Analizar la importancia de las variables ambientales y las perturbaciones sobre la 
dinámica de las especies leñosas en el bosque mesófilo de montaña. 
 8 
1.3. Preguntas de investigación 
¿Cuál es el estado de conservación y el desarrollo sustentable del bosque mesófilo de 
montaña en México? 
 ¿Qué tanto ha cambiado la estructura del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de 
Manantlán, Jalisco, en los últimos 12 años? 
¿Cómo cambia la composición florística, la riqueza y la diversidad de las especies en el 
tiempo y el espacio? 
¿Existe un equilibrio entre la mortalidad e incorporación de las especies arbóreas? 
¿Cuáles son los factores ambientales y las perturbaciones humanas responsables de las 
transformaciones estructurales y procesos demográficos del bosque mesófilo de montaña? 
 9 
1.4. Hipótesis 
Ho1. Los patrones de cambio en la estructura del bosque mesófilo de montaña son debidos 
mayormente a la distribución y abundancia de las especies que actualmente dominan el dosel 
en la comunidad y su respuesta individual ante los factores ambientales. 
Ho2. Existe un equilibrio entre la mortalidad e incorporación, por lo que los patrones 
estructurales de las comunidades de especies leñosas no se ven afectados. 
Ho3. La variabilidad ambiental y las perturbaciones explican las características 
estructurales y la dinámica de las comunidades de especies presentes en el bosque mesófilo 
de montaña. 
 10 
1.5 Estructura de la tesis 
CAPÍTULO 1. Introducción general. 
CAPÍTULO 2. Descripción del área de estudio y métodos. 
CAPÍTULO 3. La conservación y el desarrollo sustentable de un ecosistema frágil: El bosque 
mesófilo de montaña. 
CAPÍTULO 4. Dinámica estructural y de composición florística del bosque mesófilo del 
centro-sur del estado de Jalisco, México. 
CAPÍTULO 5. Demografía: mortalidad e incorporación de las especies leñosas del BMM 
CAPÍTULO 6. Conclusiones generales. 
 11 
1.5 Literatura citada 
Arriaga, L. 1988. Gap dynamics of a tropical cloud forest in NE Mexico. Biotropica 20: 178-
184. 
Barlow, J. y Pérez, C. A. 2004. Ecological responses to El Nino-induced surface fires in 
central Brazilian Amazonia: management implications for flammable tropical forests. 
Phil. Trans. R. Soc. Lond. 359: 367-380. (DOI 10.1098/rstb.2003.1423.) 
Beckage, B. y Clark, J.S. 2003. Seedling survival and growth of three forest tree species: the 
role of spatial heterogeneity. Ecology 84: 1849–1861. 
Bigler, C. y Bugmann, H. 2003. Growth-dependent tree mortality models based on tree rings. 
Canadian Journal Forest Research. 33: 210–221. 
Bormann, F.H. y Likens, G.E. 1979. Pattern and process in a forested ecosystem. Springer-
Verlag,New York. 
Brown, A. D. y Kappelle, M. 2001. Introducción a los bosques nublados del neotropico: una 
síntesis regional. 25-40 pp. En M. Kappelle y Brown A. D (Eds.). Bosques nublados 
del neotropico. INBo, Costa Rica. 
Caspersen, J.P. y Kobe R.K. 2001. Interspecific variation in sapling mortality in relation to 
growth and soil moisture. Oikos 92: 160–168. 
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México. 
Pasado, presente y futuro. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la 
Biodiversidad/ Instituto de Biología, UNAM/ Agrupación Sierra Madre, México, D. 
F. 847 p. 
Challenger, A. 2001. Bosque mesófilo de montaña y su importancia. En: Manson R. y G. 
Williams-Linera (Eds.). Memorias del taller sobre conservación y uso sustentable del 
bosque mesófilo de montaña en el centro de Veracruz (pp. 20-26). Subsecretaria del 
Medio Ambiente. Gobierno del Estado de Veracruz. Xalapa, Veracruz. 
 12 
Chazdon, R. L., Redondo Brenes, A. y Vílchez Alvarado, B. 2005. Effects of climate and 
stand age on annual tree dynamics in tropical second-growth rain forests. Ecology 86: 
1808-1815. 
CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). 2010. El 
bosque mesófilo de montaña en México: amenazas y oportunidades para su 
conservación y manejo sostenible. México, D. F. 197 p. 
Condit, R., Hubbell S. P. y Foster R. B. 1992. Short-Term dynamics of a Neotropical forest: 
Change within limits. Bioscience 42: 822-828. 
Condit, R., Hubbell S. P. y Foster R. B. 1995. Mortality rates of 205 neotropical tree and 
shrub species and the impact of a severe drought. Ecological Monographs, 65: 419-
439. 
Condit, R. P., Ahston, H. Baslev, N. Brokaw, S. Bunyavejchewin, G. y Co. Chuyong, L. 
2005. Tropical tree diversity: results from a network of large plots. Biologiske 
Skrifter, 55: 565-582. 
Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1302–1310. 
Davis, M. B. 1986. Climatic instability, time lags, and community disequilibrium systems. 
En: J. Diamond y T.J. (Eds.), Case Community ecology (pp. 141-163). Harper & 
Row, New York. 
Delcourt, P. H. y Delcourt H. R. 1987. Long-Term Forest Dynamics of the Temperate Zone: 
A case of study of Late-quaternary Forests in Eastern North America, Springer-
Verlag, New York. 
Denslow, J.S., Ellison, A.M. y Sanford, R.E.1998. Treefall gap size effects on above- and 
below-ground processes in a tropical wet forest. Journal of Ecology, 86: 597-609. 
Doumenge, C., Gimour, D., Ruiz, M. y Blockhus, J. 1995. Tropical montane cloud forests: 
conservation status and management issues. En: L. Hamilton, J.O. Juvik y F.N. 
Scatena (Eds.), Tropical Montane Cloud Forest (pp. 24-37). Springer-Verlag, Nueva 
York. 
 13 
Drury W.H. y Nisbet I.C.T. 1971. Inter.relations between developmental models in 
geomorphology, plant ecology, and animal ecology. General Systems 16: 57-68. 
Eggeling, W. 1947. Observations on the ecology of the Budongo rain forest, Uganda. Journal 
of Ecology, 34: 20-87. 
Figueroa-Rangel, B.L., Willis, K.J., y Olvera-Vargas, M. 2010. Cloud forest dynamics in the 
Mexican neotropics during the last 1300 years. Global Change Biology 16: 1689-
1704. 
Figueroa-Rangel, B.L., Willis, K.J., y Olvera-Vargas, M. 2012. Late-Holocene successional 
dynamics in a transitional forest of west-central Mexico. The Holocene, 22:143-153. 
FIPRODEFO. 2006. Inventario y Monitoreo de los Recursos Naturales de Jalisco. Reporte 
Jalisco. 
Francklin, J.F., Shugart H.H. y Harmon M.E. 1987 Tree death as an ecological process. 
Bioscience, 37: 550–556. 
Francklin, J. F. Swanson F. J. Harmon, M. E. Perry, D. A. Spies, T. A. Dale, V. H. Macky, 
A. Ferrell, W. K. Means, J. Gergory, S. V. Lattin , J. D. Schowal-Ter, R. D. y Larsen, 
D. 1992. Effect of global climatic change on forest in northwest-ern North America. 
In Peters, R. L. & Lovejoy T. E. (Eds.) Global Warming and biological Diversity (pp. 
244-257). Yale University Press, New Haven. 
González-Espinosa, M., Meave, J. A. Lorea-Hernández, F. G., Ibarra-Manríquez G. y 
Newton, A. C. 2011. The Red List of Mexican cloud forest trees. Fauna and Flora 
International, Cambridge. 149 p. 
González-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramírez-Marcial, T. Toledo-Aceves, F.G. Lorea-
Hernández y G. Ibarra-Manríquez. 2012. Los bosques de niebla de México: 
conservación y restauración de su elemento arbóreo. Ecosistemas, 21 (1-2): 36-52. 
Gratzer, G, Canham C, Dieckmann U, Fischer A., Iwasa Y., Law R., Lexer M.J., Sandmann 
H., Spies T.A., Splechtna B.E. y Szwagrzyk J. 2004. Spatio-temporal development of 
forests—current trends in field methods and models. Oikos, 107:3–15. 
 14 
Grubb, P. 1977. The maintenance of species richness in plant communities: the importance 
of the regeneration niche. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical 
Society, 52: 107-145. 
Hamilton, L. S. 2001. Una campaña para los bosques nublados ecosistemas únicos y valiosos 
en peligro. En: M. Kappelle y Brown A. D (Eds.). Bosques nublados del neotropico 
(pp.41-49). INBo, Costa Rica. 
Hamilton, L. S., Juvik, J. O. y Scatena, F.N.1995. The Puerto Rico tropical cloud forest 
symposium: Introduction and workshop synthesis. En: L. Hamilton, J.O. Juvik y F.N. 
Scatena (Eds.), Tropical Montane Cloud Forest (pp. 1-23). Springer-Verlag, Nueva 
York. 
Hofer, U, Bersier L.F. y Borcard D. 2004. Relating niche and spatial overlap at the 
community level. Oikos, 106: 366–376. 
Homeier, J., Siegmar W. B., Gunter S., Rollenbeck T. R. y Leuschner C. 2010. Tree 
Diversity, Forest Structure and Productivity along Altitudinal and Topographical 
Gradients in a Species-Rich Ecuadorian Montane Rain Forest. Biotropica, 42: 140-
148. 
Hubbell, S.P. y Foster, R.B. 1990. Structure, dynamics, and equilibrium status of old-growth 
forest on Barro Colorado Island. En A.H. Gentry (Ed.) Four Neotropical forests (pp 
522-541). Yale University Press, New Haven. 
IPCC, 2007. Climate change 2007: the physical science basis. In: Solomon, S., Qin, D., 
Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K.B., Tignor, M., Miller, H.L. (Eds.), 
Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment. Report of the 
Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, 
Cambridge, United Kingdom/New York, NY, USA, 996 pp. 
Jardel, E. J. 1991. Perturbaciones naturales y antropogénicas y su influencia en la dinámica 
sucesional de los bosques de Las Joyas, Sierra de Manantlán, Jalisco. Tiempos de 
Ciencia, 22: 9-26. 
 15 
Jardel, E.J., Santiago P., A.L. y Muñoz M., M.E. 1993. El bosque mesófilo de la Sierra de 
Manantlán. Tiempos de Ciencia, 30: 20-28. 
Kappelle, M., y Brown A.D. 2001. Bosques nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de 
Biodiversidad, Heredia, Costa Rica. 
Kohyama, T. 1993. Size-structured tree population in gap-dynamic forest—the forest 
architecture hypothesis for the stable coexistence of species. Journal Ecology, 81: 
131–143. 
Laurance, W. F. 2004 Forest-climate interactions in fragmented tropical landscapes. Phil. 
Trans. R. Soc. Lond. B 359: 345-352 (DOI 10.1098/rstb.2003.1430.). 
Lewis, S. L., Malhi, Y. y Phillips, O. L. 2004 Finger printing the impacts of global change 
on tropical forests. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359: 437-462. (DOI 
10.1098/rstb.2003.1432.). 
Lieberman, D., Lieberman, M., Hartshorn y Peralta, R. 1985. Growth rates and age-sizes 
relationships of a tropical wet forest trees in Costa Rica. Journal Tropical Ecology, 1: 
97-109. 
Lieberman, M., Lieberman, D. y Peralta, R. 1989. Forests are not just swiss cheese: Canopy 
stereogeometry of non-gaps in the tropical forests. Ecology, 70: 550-552. 
Liebhold, A, Koening W.D. y Bjornstad O.N. 2004. Spatial synchrony in population 
dynamics. Ann Review Ecological Systematic, 35: 467–490. 
Loehle, C. 2000. Strategy space and the disturbance spectrum: a life-history model for tree 
species coexistence. AmericanNaturalis 156: 14–33. 
Londoño, A.C. y Jiménez, E.M. 1999. Efecto del tiempo entre los censos sobre la estimación 
de las tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de árboles (períodos de 1, 4 y 5 
años). Crónica Forestal y del Medio Ambiente, 14(1): 41–58. 
 16 
López, W. y Duque, A.J. 2010. Patrones de diversidad alfa en tres fragmentos de bosques 
montanos en la región norte de los Andes, Colombia. Revista Biologia Tropical, 58: 
483-498. 
Lugo, A. y Brown, S. 1981. Ecological Monitoring in the Luquillo Forest Reserve. Ambio, 
10: 102-107. 
Lugo A.E. y Scatena, F.N. 1996. Background and catastrophic tree mortality in tropical 
moist, wet and rain forests. Biotropica, 28: 585-599. 
Mariotti, A. 2010. Recent changes in the Mediterranean water cycle: A pathway toward long-
term regional hydroclimatic change? Journal Climatic, 23: 1513–1525. 
Mark, D. A., Curran, C. Tietmeyer, A. y Miller, A. 2005. Dynamic tree aggregation patterns 
in a species-poor temperate woodland disturbed by fire. Journal of Vegetation 
Science, 16: 167-174. 
Martínez-Ramos, M., Alvarez-Buylla E. y Sarukan, J. 1989. Tree Demography and gap 
dynamics in a tropical rain forest. Ecology, 70(3) 555-558. 
Martínez-Ramos, M. 1994. Regeneración natural y diversidad de especies arbóreas en las 
selvas húmedas. Boletín de la Sociedad Botanica de México, 54: 179-224. 
Meave, J., Soto, M. Calvo, L. Paz, H. y Valencia, S. 1992. Análisis sinecológico del bosque 
mesófilo de montaña, Omiltemi, Guerrero. Boletín de la Sociedad Botánica de 
México, 52: 31-77. 
Mejía-Domínguez, N. R., Meave, J. A., y Ruiz-Jiménez, C. A. 2004. Análisis estructural de 
un bosque mesófilo de montaña en el extremo sur oriental de la Sierra Madre del Sur 
(Oaxaca), México. Boletín de La Sociedad Botánica de México, 74, 13–29. 
Mejía-Domínguez, N.R. 2006. Dinámica de la comunidad de árboles de un bosque mesófilo 
de montaña en la Sierra Madre del Sur (Oaxaca), México. Tesis de Maestría. Ciencias 
Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. 93 p. 
 17 
Melo, O. y Vargas, R. 2003. Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos. 
Universidad del Tolima, CRQ, Carder. Corpocaldas, Cortolima. 235 p. 
Muñoz M., M. E.1992. Distribución de las especies arbóreas del bosque mesófilo de 
montaña, en la Reserva de La Biosfera Sierra de Manantlán. Tesis de licenciatura 
Facultad de Ciencias, Universidad de Guadalajara, Guadalajara, Jalisco. 102 pp. 
Nakashizauka, T. 2001. Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends 
Ecological Evolution, 16: 205–210. 
Olvera-Vargas, M., Figueroa-Rangel B.L. y Vázquez-López J.M. 2010. Is there 
environmental differentiation in the Quercus-dominated forests of west-central 
Mexico? Plant Ecology, 211: 321-335. 
Olvera-Vargas, M., Figueroa-Rangel, B.L. y Vázquez-López, J.M. 2015. Tree mortality and 
recruitment in heterogeneous stands of sub-tropical mixed-oak forests in West-
Central Mexico. Interciencia, 40: 233–240. 
Overpeck, J.T., Rind, D. y Golberg, R. 1990. Climate induced changes in forest disturbance 
and vegetation. Nature, 343: 51-53. 
Picket, S.T.A. 1980. Non-equilibrium coexistence of plants. Bolletin of the Torrey Botanical 
Club. 107: 238-248. 
Phillips, E. L. y Gentry, A. H. 1995. Increasing turnover through time in tropical forest. 
Science, 263: 954-958. 
Potts, M. D. 2003. Drougth in a Bornean everwit rain forest. Journal Ecology, 91: 467-474. 
Ramírez-Angulo, H. Torres-Lezama A. y Serrano, J. 2002. Mortalidad y reclutamiento de 
árboles en un bosque nublado en la Cordillera de los Andes, Venezuela. Ecotropicos, 
15(2): 177-184. 
Rankin-de-Merona, J. M., Hutchings, R. W. y Lovejoy, T. E. 1990. Tree mortality and 
recruitment over a five-year period in undisturbed upland rainforest of the central 
 18 
Amazon. In: Gentry, A. H. (Ed.), Four Neotropical Forests (pp. 573-584). New 
Haven: Yale University Press, 627 p. 
Rickefs, R.E. 1977. Environmental Heterogeneity and Plant Species Diversity: A Hypothesis. 
American Naturalist, 111(978): 376-381. 
Ruiz-Jiménez, C.A. 1995. Análisis estructural del bosque mesófilo de la región de Huautla 
de Jiménez (Oaxaca), México. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional 
Autónoma de México, México, D. F. 103 p. 
Ruiz-Jiménez, C. A., Meave, J. y Contreras, J. L. 2000. El bosque mesófilo de la región de 
Huautla de Jiménez (Oaxaca), México: análisis estructural. Boletín de la Sociedad 
Botánica de México, 65: 23-37. 
Ruiz-Jiménez, C. A., Téllez-Valdés O. y Luna-Vega, I. 2012. Clasificación de los bosques 
mesófilos de montaña de México: afinidades de la flora. Revista Mexicana de 
Biodiversidad, 83: 1110-1114. 
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Editorial Limusa. México, D.F.432 pp. 
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los bosques mesófilos de 
montaña de México. Acta Botanica Mexicana, 35: 25-44. 
Sánchez-Ramos G. y Dirzo, R. 2014. El Bosque Mesófilo de Montaña: un ecosistema 
prioritario amenazado. En: Gual-Díaz, M. y A. Rendón-Correa (comps.). Bosques 
mesófilos de montaña de México: diversidad, ecología y manejo (pp. 109-139). 
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 352 p. 
Sánchez-Rodríguez, E., López-Mata, L., García-Moya, E. y Cuevas-Guzmán, R. 2003. 
Estructura, composición florística y diversidad de especies leñosas de un bosque 
mesófilo de montaña en la sierra de Manantlán, Jalisco. Boletín de la Sociedad 
Botánica de México 73: 17-34. 
Santiago-Perez, A.L. y Jardel P. E J. 1993 Composición y estructura del bosque mesófilo de 
montaña, Jalisco-Colima. Biotam, 5(2) 13-26. 
 19 
Santiago-Perez, A. L., Jardel, P. E. y Cuevas, R. 2003. Rareza y estado de conservación de 
especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña en la Reserva de la Biósfera Sierra 
de Manantlán, México. Ibugana- Boletín del Instituto de Botánica de la Universidad 
de Guadalajara. Pp. 5-22. 
Sheil, D. 1995. A critique of permanent plot methods an analysis with examples from 
Budongo Forest, Uganda. Forestry Ecological Management, 77: 11-34. 
Sheil, D. y Burslem, D. 2003. Disturbing hypotheses in tropical forest. Trends Ecology 
Evolutions, 18: 18-26. 
Sterl, A., Severijns, C. Dijkstra, H. Hazeleger, W. Jan van Oldenborgh, G. van den Broeke, 
M. Burgers, G. van den Hurk, B. Jan van Leeuwen, P. y Van Velthoven, P. 2008. 
When can we expect extremely high surface temperatures? Geophysical Research 
Letters 35, L14703 doi:10.1029/2008GL034071. 
Svenning, J-C., Kinner D.A., Stallard R.F., Engelbrecht B.M.J. y Wright S.J. 2004. 
Ecological determinism in plant community structure across a tropical forest 
landscape. Ecology, 85: 2526–2538. 
Tilman, D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75: 
2-16. 
Toledo, T.A. 2010. El bosque mesófilo de montaña. En: CONABIO 2010. El bosque mesófilo 
de montaña en México: Amenazas y oportunidades para su conservación y manejo 
sostenible (pp. 17-18). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la 
Biodiversidad 197 pp. México D.F., México. 
Vázquez-García, J. A. 1993. Cloud forest archipelagos: preservation of montane ecosystems 
in tropical America En: Hamilton L.S., J.O. Juvik y F. Sactena (Eds), Proceedings of 
an International Symposium (pp 203-216). Tropical montane cloud forest East West 
Center UNESCO (Introduction Hydrologic Program)-IITF San Juan Puerto Rico. 
Veillon, J.P. 1985. El crecimiento de algunos bosques naturales de Venezuela en relación con 
los parámetros del medio ambiente. Revista Forestal Venezolana, 29: 5-122. 
 20 
Velázquez-Rosas, N., Meave, J. y Vázquez-Santana, S. 2002. Elevational variation of leaf 
traits in montane rain forest tree species at La Chinantla, southern México. Biotropica, 
34: 534–546. 
Vílchez, B. A., Chazdon, R. L. y Milla, V. 2008. Dinámica de la regeneración en cuatro 
bosques secundarios tropicales de la región Huetar Norte, CostaRica. Su valor para 
la conservación o uso comercial. Recursos Naturales y Ambiente, 55: 118-128. 
Williams-Linera, G. 2007. El Bosque de Niebla del Centro de Veracruz: Ecología, Historia y 
Destino en Tiempos de Fragmentación y Cambio Climático. Comisión Nacional para 
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad/Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, 
Veracruz, México. 
Woods, K. D. 2004. Intermediate disturbance in a late-successional hemlock-northern 
hardwuud forest. Journal Ecology, 92: 464-476. 
Zhao, M, y Running, S.W. 2010. Drought-induced reduction in global terrestrial net primary 
production from 2000 through 2009. Science 329: 940–943. 
 21 
CAPÍTULO 2 
2.1. Área de estudio 
2.1.1. Descripción general de la Sierra de Manantlán 
El área de estudio se ubica dentro de los límites de la Reserva de la Biosfera Sierra de 
Manantlán (RBSM), localizada en los estados de Jalisco y Colima en el occidente de México. 
Las coordenadas extremas de la región son: 19°04’48” a 19°59’03” de latitud Norte y 
103°17’24” a 105°00’00” de longitud Oeste. Las coordenadas ortogonales (UTM 13-N) son 
500 – 670 km E y 2110 – 2210 km N. La región de la Sierra de Manantlán está delimitada 
por las cuencas de los Ríos Marabasco, Purificación y parte del Ayuquila-Armería. 
Considerando la división político administrativa y para fines operativos, incluye a ocho 
municipios del estado de Jalisco (Autlán, Casimiro Castillo, Cuautitlán, El Grullo, El Limón, 
Tolimán, Tuxcacuesco y Zapotitlán de Vadillo) y tres del estado de Colima (Comala, 
Minatitlán y Villa de Álvarez) (IMECBIO, 2000). 
 
2.1.2. Comunidad indígena de Cuzalapa 
Las parcelas permanentes del presente estudio se encuentran ubicadas en la Comunidad 
indígena de Cuzalapa; esta se localiza en el sur de la Reserva de la Biosfera Sierra de 
Manantlán, en el municipio de Cuautitlán de la Costa Sur de Jalisco y cuenta con las 
comunidades agrarias, el ejido de Ayotitlán, la comunidad indígena de Chacala, el ejido de 
Cuautitlán. 
 
La cuenca de Cuzalapa se encuentra ubicada entre las coordenadas 19°26'40" a 19°36'51" de 
latitud Norte y 104°12'57" a 104º22'49" de longitud Oeste, con un gradiente elevacional que 
varía de 550 a 2 660 m. Geomorfológicamente, se localiza en la porción sureste de la Sierra 
de Manantlán, ubicada en la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur, dentro de la 
subprovincia Sierra de la Costa de Jalisco y Colima, dentro de la Sierra de Cumbres Tendidas. 
El levantamiento de la Sierra de Manantlán se inició a fines del Cretácico, siendo parte de 
los eventos orogénicos que dieron origen a la Sierra Madre del Sur y probablemente 
asociados a la trinchera mesoaméricana, la cual se localiza a 80 km. de la costa, formando un 
 22 
abismo marino de 4 a 5 km de profundidad. Esta estructura está, formada por la unidad 
tectónica denominada Batolito de Tomatlán, la cual es activa y se extiende desde la costa de 
Jalisco hasta Centroamérica y es causa de la alta sismicidad que presenta la región (CRM, 
1988). 
 
La geología de la cuenca de Cuzalapa se ubica en el Cretácico tardío con presencia de 
material granítico (CRM, 1988). Sin embargo, en el Cenozoico, dentro del período Terciario, 
el área se caracterizó por la formación de rocas ígneas extrusivas ácidas, representadas 
principalmente por el basalto, riolitas, adesitas y brecha volcánica (INEGI, 1976). Durante el 
Cuaternario, se formó la parte baja de la cuenca, la zona de valle, en donde ahora se desarrolla 
la actividad agrícola de la cuenca (CRM, 1988). 
 
La cuenca está constituida por aproximadamente un 40% de la superficie en zona de valle y 
un 60% en zona montañosa, por lo que se considera como una cuenca en etapa de equilibrio, 
geológicamente madura, de pie de montaña y, con fuerte tendencia a la erosión. La parte 
montañosa de la cuenca se caracteriza por una topografía rugosa, donde destacan grandes 
cantiles, con fuerte disección de arroyos y gradiente de pendiente. La zona de piedemonte se 
caracteriza por pequeños lomeríos de pendiente irregular e incipiente desarrollo de suelos. 
Dentro de la subcuenca de Cuzalapa, encontramos tres órdenes de suelos, en escala de 
predominancia, Entisoles, Inceptisoles y Molisoles y siete subgrupos de suelos, Lithic 
Udorthent, Tipic Udorthent, Lithic Haplumbrepts, Tipic Haplumbrepts, Entic Haplumbrepts, 
Fluventic Hapludolls y Tipic Udifluvents. Es decir, predominan los suelos someros poco 
desarrollados, caracterizados por la presencia de un horizonte A y C o solamente por un 
horizonte C, con afloramientos rocosos. 
 
Se presentan tres tipos de climas de acuerdo a la clasificación de Köppen modificado por 
García (1988): 1), Aw2 (w) (i'), localizado en la parte centro sur, se caracteriza por ser un 
clima cálido, con temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del más frío mayor 
de 18°C; con poca oscilación térmica, es el más húmedo de los subhúmedos, con lluvia 
invernal menor de 5%. 2), Aw2 (w) (i')g, se presenta al oeste de la subcuenca y manifiesta 
las mismas características del anterior, solo que el mes más caliente es mayo. 3), (A) Ca (w2) 
 23 
Ca (w2) (w) (i') g, presente en una pequeña porción del macizo montañoso al noreste y en la 
parte más alta de la cuenca, corresponde al semicálido de los templados, con temperatura 
media anual mayor de 18°C y temperatura del mes más frío menor de 18°C. Tiene poca 
oscilación térmica; el mes más caliente corresponde a mayo y es el más húmedo de los 
subhúmedos, con lluvia invernal menor de 5%. La precipitación oscila entre 1500 a 1700 mm 
anuales (Martínez et al., 1991). 
 
La cuenca de Cuzalapa presenta un drenaje de tipo subdentrítico-pinado con tributarios 
rectos, con una longitud de 527 km, para un total de 456 corrientes en toda la cuenca en una 
superficie de 199.83 km2. El río Cuzalapa está clasificado como un río de orden 7. El 
volumen de agua escurrido se estima en 24 914.8 millones de metros cúbicos anuales, 
representando la cuenca con mayor producción de agua dentro de la Sierra de Manantlán 
(Guevara y Carranza, 1996). La cuenca es drenada por cuatro arroyos principales: La Paloma, 
La Sidra, San Antonio y Pitahaya, que al unirse entre sí dan origen al río Cuzalapa, el cual 
desemboca posteriormente en el río Marabasco. 
 
Para la comunidad de Cuzalapa se reportan 972 especies de plantas vasculares pertenecientes 
a 137 familias y 502 géneros, esta cantidad representa el 35% de la flora de Manantlán, el 
12% de la Nueva Galicia y el 3.24% de la flora mexicana. De acuerdo a Rzedowski y 
McVaugh (1966), Rzedowski (1978) y Vázquez et al. (1995), en esta comunidad se reportan 
los siguientes tipos de vegetación: bosque de Abies, bosque de galería, bosque de Pinus, 
bosque de Pinus-Abies, bosque de Pinus-Quercus, bosque de Quercus, bosque mesófilo de 
montaña, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, vegetación secundaria 
y vegetación sabanoide. Para la comunidad de Cuzalapa se enlistan 22 especies de plantas 
vasculares endémicas a Jalisco y otros estados, 19 exclusivas a Jalisco, 5 a Nueva Galicia, 
10 para el Occidente de México 7 presentes solo en la sierra de Manantlán. BMM sobresale 
por su número de endemismos con 12 especies endémicas a México, 8 a Jalisco y otros 
estados, 1 a Nueva Galicia y 1 a la Sierra de Manantlán (Guzmán et al., 1998). 
 
La comunidad indígena de Cuzalapa cuenta con una población de 870 personas, equivalente 
al 5% del total de la población del municipio de Cuautitlán de García Barragán. En este 
 24 
municipio las principales actividades productivas son la agricultura y la ganadería. En cuanto 
a la agricultura, el valor de la producción agrícola mantuvo una tendencia creciente durante 
el periodo 2006 - 2010, con sus niveles más altos en 2010. El valor de la producción agrícola 
de 2010, representó apenas el 1.9% teniendo ese mismo año su máxima participación del 
total estatal (SIEGJ, 2012). La agriculturaestá dominada por la siembra de maíz y frijol, sin 
embargo, el tomatillo silvestre (Physalis philadelphica) tiene importancia y una gran 
demanda en los mercados de la región y su venta aporta un importante ingreso en la economía 
familiar. Los comuneros de Cuzalapa generalmente siembran dos veces al año: de junio a 
noviembre y de diciembre a mayo (IMECBIO, 2000a). En los terrenos con pendientes 
pronunciadas, con pedregosidad elevada donde el uso de la tracción animal o mecánica es 
prácticamente imposible, se practica el cultivo de maíz en coamil (o desmonte), bajo el 
sistema de cultivo de roza-tumba-quema, las parcelas de coamil son sembradas uno o dos 
años y posteriormente se deja en reposo por un período de 5 a 6 años, después de los cuales 
son nuevamente cultivadas (observación personal). Las unidades de producción ganadera en 
la comunidad están formadas por tierras de riego, de temporal y de agostaderos, en éstas 
últimas se han introducido pastos como el zacate Guinea (Urochloa maxima), desde hace 
aproximadamente 45 años y el Jaragua (Hyparrhenia ruffa) desde hace 30 años (IMECBIO, 
2000a). 
 
El aprovechamiento de los bosques en Cuzalapa se limita a la madera para uso doméstico, ya 
que la comunidad no cuenta con un plan de manejo de aprovechamiento forestal, debido a 
los conflictos internos. Existe un uso amplio de productos no maderables, sobre todo, por 
parte de los pobladores más pobres de la comunidad (IMECBIO, 2000a). 
 
Los principales factores de perturbación que influyen en la vegetación boscosa de la zona de 
estudio de forma general son: la apertura de espacios en el bosque mediante desrame y 
“balonéo” de los árboles de mayor tamaño; aprovechamientos forestales clandestinos; 
apertura de áreas para agricultura de ladera, plantaciones de aguacate y siembra de pastos; 
incendios forestales; ganadería extensiva, además de eventos naturales como ciclones que 
generan deslaves y caída de árboles (observación personal). 
 
 25 
En la región donde se establecieron las parcelas predomina el BMM (sensu Rzedowski, 
1978), con características estructurales de etapas sucesionales entre intermedias a maduras; 
colinda en altitudes inferiores principalmente con bosque de encino, ocasionalmente, con 
bosque tropical subcaducifolio y en altitudes superiores con bosque de Quercus y bosque de 
Pinus o bien bosques mixtos de encino y pino. Se trata de bosques siempre verdes menos 
húmedos que aquellos típicos de zonas altas pero igual o incluso más diversos. Con alturas 
que van de 22 a 26 m, con algunos individuos cercanos a los 30 m, presenta tres estratos 
arbóreos bien definidos. La densidad promedio es de 1 043 ind. ha-1 y área basal desde 22 
hasta 62 m2 ha-1. Los componentes leñosos más conspicuos son Styrax radians, Zinowiewia 
concinna, Conostegia xalapensis, Quercus iltisii, Inga vera subsp. eriocarpa, Quercus 
magnoliifolia, Guarea glabra, Siparuna tecaphora, Simplococarpon purpusii, Ficus 
insipida, Lonchocarpus salvadorensis, Clethra rosei, Quercus uxoris Magnolia iltisiana 
Cordia prunifolia, Croton gossypiifolius, Myriocarpa longipes (Sánchez-Rodríguez et al., 
2003). 
 
2.1.3. Descripción físico-geográfica 
Desde el punto de vista físico-geográfico es difícil definir a esta región, ya que se encuentra 
en un espacio de contacto y transición entre dos de las provincias fisiográficas de México 
(Jardel, 1994): la Sierra Madre del Sur, a la cual corresponde la Sierra de Manantlán, y el Eje 
Neovolcánico, del cual forman parte la Sierra de Amula y la Sierra del Nevado de Colima. 
Se formó por procesos tectónicos que dieron lugar al elevamiento de un batolito (rocas ígneas 
intrusivas) y pisos marinos (rocas calizas) durante el Cretácico. Sobre estas rocas sobreyacen 
afloramientos de rocas ígneas extrusivas del Terciario. En áreas pequeñas, como en la Sierra 
del Tuito y en la cuenca del Tepalcatepec, se encuentran los afloramientos de rocas más 
antiguas de esta Sierra, que corresponden a metamórficas del Jurásico. Esto completa el 
cuadro de una geología muy variada y compleja (Ferrusquía-Villafranca, 1993). La región 
en este caso se integra por procesos hidrológicos, por la dinámica de uso de los recursos, por 
la existencia del área protegida y los programas gubernamentales en torno a ésta, y hasta 
cierto punto, por las relaciones sociales y económicas y los elementos culturales comunes 
que se han desarrollado a lo largo de la historia en esta zona limítrofe entre Jalisco y Colima 
(IMECBIO, 2000b). 
 26 
 
La Sierra de Manantlán se ubica dentro de la sección noroeste de la provincia fisiográfica de 
la Sierra Madre del Sur, es la zona de mayor complejidad geomorfológica y litológica, y en 
términos generales presenta los afloramientos rocosos de mayor antigüedad (Ferrusquía- 
Villafranca, 1993). Corresponde a una franja montañosa de unos 100 km de anchura en 
promedio, que corre desde Puerto Vallarta hasta la desembocadura del Río Balsas y presenta 
una elevación de entre 200 a 2900 m. La Sierra Madre del Sur se formó por procesos 
tectónicos que dieron lugar al elevamiento de un batolito (rocas ígneas intrusivas) y pisos 
marinos (rocas calizas) durante el Cretácico. Sobre estas rocas subyacen afloramientos de 
rocas ígneas extrusivas del Terciario. La amplitud elevacional cercana a los 3000 m y la 
complejidad geomorfológica, dan lugar a una gran variedad de condiciones ambientales. El 
clima es cálido subhúmedo con algunos bolsones secos en las partes bajas y en las partes 
altas es templado húmedo y subhúmedo. La vegetación incluye bosques tropicales 
caducifolios y subcaducifolio, bosque mesófilo de montaña, encinares caducifolios, bosques 
de pino-encino e incluso bosques de oyamel. Es en esta zona donde es notoria la transición 
biogeográfica de los reinos Neotropical y Neártico (Udvardy, 1975) y presenta una alta 
diversidad biológica (CONABIO, 2010). 
 
2.1.4. Descripción climática 
En cuanto al clima la región de la Sierra de Manantlán se encuentra en el extremo norte de la 
región intertropical. El clima de la región está influido por varios factores, además de su 
ubicación latitudinal, como son la cercanía a la costa, el efecto del relieve, la sombra 
orográfica y la amplitud del gradiente altitudinal. De acuerdo con Martínez-Rivera et al. 
(1991), la región de la Sierra de Manantlán presenta dos grupos climáticos: A y C cálidos y 
templados subhúmedos y seis subgrupos climáticos: A, A(C), (A) Ca, (A) Cb, Ca y Cb. La 
región de la Sierra de Manantlán presenta, en términos generales, una temperatura media 
anual que va de 16° a 22° C, con excepción de la zona suroeste, en donde se presentan valores 
que llegan a los 26° C. En la carta de climas se observa que la mayor precipitación, arriba de 
1700 mm, corresponde a las áreas comprendidas en el suroeste de la región de la Sierra de 
Manantlán, que abarca Cuautitlán y parte de la subcuenca de Cuzalapa y la comprendida al 
suroeste de la Sierra de Cacoma entre Purificación y El Alcihuátl. La zona seca se localiza al 
 27 
norte de la región de la Sierra de Manantlán, dentro de los municipios de Autlán, El Grullo, 
Tuxcacuesco, Venustiano Carranza, Tolimán y Zapotitlán, con valores menores a 800 mm, 
disminuyendo hasta debajo de los 600 mm en los dos últimos municipios. El mes más 
lluvioso se presenta de manera diferente de acuerdo con la zona. Para las estaciones 
climatológicas ubicadas al norte y noreste de la Región, éste corresponde al mes de julio, 
mientras que para las ubicadas hacia la costa y en las partes altas de la región de la Sierra de 
Manantlán, el mes más lluvioso es septiembre, coincidiendo con la época de mayor influencia 
de ciclones. El mes más seco es abril. 
 
2.1.5. Hidrología 
La Sierra de Manantlán tiene enorme significancia para toda la región, principalmente en los 
valles bajos por la aportación constante de grandes volúmenes de agua. La Sierra de 
Manantlán está enclavadaen las regiones hidrológicas 15 y 16, dentro de las cuencas de los 
ríos Ayuquila-Armería, Marabasco y Purificación. A lo interno se subdivide en 15 
subcuencas en las que se presentan aproximadamente 2440 corrientes. De éstas, sólo 34 son 
caudales permanentes: 18 en la parte norte y 16 en la sur. Sin embargo, el macizo montañoso 
de Cerro Grande, por ser de naturaleza kárstica, no presenta cauces de agua superficiales, 
excepto por algunos arroyos intermitentes en las laderas bajas. De acuerdo con Guevara y 
Martínez (1991), se estima que la producción de agua es de alrededor de 13 millones de 
metros cúbicos anuales, a los que las cuencas de Cuzalapa, Ayotitlán y Manantlán aportan, 
respectivamente, el 39%, 12.5% y 8% de la producción total de agua. Alrededor de 43 
comunidades dentro y fuera de la Sierra de Manantlán utilizan el agua para uso doméstico. 
 
2.1.6. Geología 
La Sierra de Manantlán refleja la complejidad geológica de la Sierra Madre del Sur, que es 
considerada como la provincia morfo-tectónica más compleja y con mayor diversidad de 
tipos de rocas en el país (Ferrusquía-Villafranca, 1993). La diversidad litológica y la 
complejidad geomorfológica son factores de la conformación del paisaje que influyen a su 
vez en la variedad de hábitats y la biodiversidad. La porción occidental está formada por 
rocas ígneas intrusivas (ácidas, intermedias y granito) en las laderas bajas hacia el sur y norte 
y por rocas ígneas extrusivas (ácidas, intermedias, riolita, andesita, basalto, toba y brecha 
 28 
volcánica) en las partes altas, ocupando la mayor superficie. En los valles se encuentran 
materiales aluviales. En la porción oriental predominan las calizas con arenisca-
conglomerados y suelos aluviales, producto de la erosión de las laderas de las montañas, 
hacia el margen del Río Ayuquila-Armería. En la parte oeste de Cerro Grande las calizas 
entran en contacto con las rocas ígneas de la Sierra de Perote. 
 
 
2.1.7. Vegetación 
La vegetación de la región de la Sierra de Manantlán, ha sido descrita en trabajos previos por 
Cuevas-Guzmán y Nuñez (1988), Guzmán (1985), Jardel (1992) y Vázquez et al., (1995); 
otros estudios que incluyen tipos particulares de vegetación como Santiago y Jardel (1993), 
Cuevas (2002), Sánchez-Rodríguez et al., (2003), además se cuenta con cartografía de 
vegetación y uso del suelo escala 1:50 000 (CETENAL 1976) que cubre toda el área de 
estudio. Se reconocen 13 tipos de cubierta vegetal (Jardel, 1992; Vázquez et al., 1995), que 
se basan para su denominación en los trabajos de Rzedowski y McVaugh (1966) y Rzedowski 
(1978): bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque mesófilo de 
montaña, bosque de Pinus, bosque de Pinus y Quercus, bosque de Quercus (subdividido en 
caducifolio y subperennifolio), bosque de Abies, bosque de galería, matorral subtropical, 
vegetación sabanoide de Byrsonima y Curatella, pastizales, agricultura y áreas erosionadas 
o "sin cubierta vegetal". 
 
 
2.1.7.1 Fauna 
La fauna silvestre es uno de los componentes importantes de la alta diversidad biológica de 
la Sierra de Manantlán. Entre los valores principales del área destacan, además de la gran 
riqueza de especies, sus características biogeográficas únicas, la presencia de especies 
endémicas, en peligro de extinción o con valor de uso. En cuanto a fauna silvestre, la 
diversidad de la región también es notable. 
 
 
 
 29 
2.1.7.2. Mamíferos 
Se tienen reportadas hasta la fecha 110 especies de mamíferos pertenecientes a 21 familias 
de la Sierra de Manantlán. Esto representa el 64% de las especies en el estado de Jalisco y el 
25 % de las especies de mamíferos mexicanos. 
El 21 % de las especies de mamíferos son endémicas de México, que se incrementa a 36 % 
si se considera la región mesoamericana. Destaca la presencia de dos subespecies endémicas 
de la Sierra de Manantlán: el ratón Microtus mexicanus neveriae y la tuza Cratogeomys 
gymnurus russelli. Por lo menos 10 especies están en peligro de extinción o sus poblaciones 
se encuentran amenazadas: la nutria (Lutra longicaudis), el tigrillo (Leopardus wiedii), el 
leoncillo (Herpailurus yagoaroundi), el ocelote (Leopardus pardalis), el puma (Puma 
concolor), el lince rojo (Lynx rufus), el jaguar (Panthera onca), la musaraña (Megasorex 
gigas) y cuatro especies de murciélagos nectarívoros (Leptonycteris nivalis, L. curasoae, 
Musonycteris harrisoni y Choeronycteris mexicana). Veintiséis especies son reportadas con 
algún uso por los pobladores de la Sierra de Manantlán (Santana et al., 1990). 
 
2.1.7.3. Aves 
La comunidad de aves de la Sierra de Manantlán incluye 36 especies endémicas de México; 
en el contexto mesoamericano representa el 12.8%. Se consideran como especies en peligro 
de extinción al choncho o cojolite (Penelope purpurascens), la guacamaya verde (Ara 
militaris), la cotorra serrana (Amazona finschi) y el águila real (Aquila chrysaetos), símbolo 
nacional de México. Los pobladores reportan el uso de 15 especies como alimento, ornato, 
mascotas o para comercialización (Santana et al., 1990). 
 
2.1.7.4. Reptiles y anfibios 
Se encuentran 4 especies consideradas amenazadas, 46 en peligro de extinción: Boa 
constrictor, Crotalus lannomi, Ctenosaura pectinata y Heloderma horridum. Ocho taxa son 
reportados con algún uso. 
 30 
2.2. Método 
2.2.1. Revisión bibliográfica sobre la conservación y el desarrollo sustentable del bosque 
mesófilo de montaña 
 
Se realizó un breve análisis sobre la situación actual del BMM, desde una perspectiva 
ecológica, social y económica mediante revisión bibliográfica. 
 
2.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes 
Se establecieron ocho parcelas con BMM, en la cara sur de la Sierra de Manantlán, en los 
terrenos de la comunidad indígena de Cuzalapa, en un rango elevacional de 1 000 - 1 500 m. 
La base de datos proviene de dos sitios ubicados en los poblados de El Durazno y La Pareja. 
En cada sitio se establecieron cuatro parcelas permanentes de 2 500 m2 (50 m  50 m) cada 
una, subdivididas en sub-parcelas de 10  10 m y establecidas en 1998 (Fig. 1). Las ocho 
parcelas están identificadas de acuerdo a su nombre local. En El Durazno: Barranca de La 
Nogalera I, Barranca de La Nogalera II, Arroyo La Paloma y La Magnolia; en La Pareja: 
Arroyo de La Sidrita Seca, Puerto Martínez I, Puerto Martínez II y El Tigre. 
Las parcelas se delimitaron y georreferenciaron en el año de 1998 (Figs. 1 y 2) (censo uno, 
en adelante C1) utilizando coordenadas UTM, con un sistema de posicionamiento global 
marca Garmin, con utilización de datum WGS 84. Dentro de cada sub-parcela se registró la 
topografía, la geoforma, la pendiente, la pedregosidad, así como algunos factores de 
perturbación como la presencia e intensidad de ganado, corta de árboles, incidencia de 
incendios (Olvera et al., 1996). Cada parcela se marcó con etiquetas plásticas, en la rama 
principal de cada individuo; cuando el tamaño del diámetro no lo permitió, se realizó en las 
ramas secundarias o terciarias. Posterormente se identificó, registró y midió la altura y el 
DN130 de todos los individuos ≥ 2.5 cm. Cada individuo fue ubicado en el espacio por medio 
de un sistema de coordenadas cartesianas. Se realizaron remediciones en los años 2004 
(censo dos, C2) y 2010 (censo tres, C3). Así, los períodos de medición a considerar fueron: 
1998-2004, citado como P1 (período uno) y 2004-2010 como P2 (período dos). Se recolectó 
material botánico, el cual fue identificado con el apoyo de especialistas y los ejemplares 
 31 
fueron incorporados al Herbario ZEA del Centro Universitario de la Costa Sur, como material 
de referencia de la investigación. 
 
 
Figura 1: Ubicación del área de estudio. 
 32 
 
 
 
 
Figura 2. Diseño de la parcela permanente, cuadro total de 2500 m2 y 25 sub-parcelas de 100 
m2. La parcela está ubicada con uno de sus ejes en dirección de la pendiente.