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Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación de Bibliotecas Biblioteca Digital La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma. 2013 A – 2018 A 213228043 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS DIVISIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES “Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México” TRABAJO DE TITULACIÓN EN LA MODALIDAD DE TESIS PARA OBTENER EL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA PRESENTA ARMANDO DE JESÚS FRAUSTROS SANDOVAL Las Agujas, Zapopan, Jalisco, Julio 2020 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México ii Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México iii Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México iv Este trabajo es resultado del Convenio de Colaboración Académica entre la Universidad de Guadalajara – CUCBA y Rancho MAZATI S.A. de C.V. representado por el Ing. Jorge Ignacio Pereda Urrea. Se contó con el financiamiento, apoyo logístico y de infraestructura proporcionado por ambas partes para su desarrollo de febrero de 2018 a febrero de 2019. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México v AGRADECIMIENTOS Un agradecimiento especial a mi directora M.C. Ana Luisa Santiago Pérez y mi asesora M.C. Verónica Carolina Rosas Espinoza, por la confianza desde la primera salida de campo y la oportunidad de apoyarlas en otros proyectos, por ayudarme a ser mejor en trabajo de campo y gabinete, por la paciencia y los consejos tanto para este proyecto como para la vida personal que sin duda me han ayudado a crecer. Estaré siempre agradecido. A mis sinodales, M.C. Liliana Lara Bejines y M.B.A. Oscar Carbajal Mariscal por los comentarios, apoyo y paciencia para este trabajo. Al M.C. Paulino Ponce Campos por su importante apoyo en la corroboración y determinación de las especies registradas en el área de estudio. Al Ing. Jorge Ignacio Pereda Urrea Director General de Sierra Mazati, por su interés en la conservación de la biodiversidad y en apoyar este proyecto, a Roberto Pereda por el apoyo en la logística y estar al tanto de nuestros muestreos. Al señor Elías Justo y sus hijos por su acompañamiento mes con mes en los traslados y contribuir con registros de organismos que se encontraban en sus días de trabajo. A la señora Chayo, su esposo Alejandro por su disposición y hospitalidad. Todos ellos personal de Mazati. A Eliezer Iñiguez Ochoa por abrirnos las puertas la UMA San Javier, acompañarnos durante el muestreo y mostrarnos parte de la Sierra de Tapalpa, su ayuda ha sido invaluable. Aldo Dávalos por acompañarnos todos los meses, apoyarnos en algunos traslados y por su ímpetu para el registro de las especies. A Joseph Parra, Edgar Gómez y a todos los compañeros de CUCBA que se involucraron en los muestreos de campo, gracias por su ayuda, por las pláticas hasta la madrugada y las buenas experiencias que se vivieron en este proyecto. A mis amigos, Carlos Sánchez, Ángel Covarrubias, Iván Espinoza, Guillermo Díaz y Hugo Coronado, por todos estos años de experiencias y su amistad que con el paso del tiempo y la distancia sigue en pie. A Andrea Quintanares por tu amistad, por todos los consejos que seguí y también aquellos que no. A Patricia García por haber estado conmigo estos años, por la paciencia, apoyo que me brindó y por ayudarme a ser una mejor persona, muchas gracias por todo. A Diego Morales, Liz Lemus, Omar González, Cesar, Carlos y Francisco Amatón, a familiares y amigos que han estado conmigo. A mis amigos de la UNLu, desde México, Buenos Aires y hasta Almería, ¡un abrazo fuerte mis amigos! Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México vi DEDICATORIAS A mis padres, Bertha y Ricardo por ser mi soporte, me faltan palabras para agradecerles todo lo que han hecho por mí y por mis hermanos, lo que somos y lo que hemos logrado es gracias a ustedes. Son nuestra motivación. A mis hermanos, gracias por todas las experiencias y el aprendizaje, por lo que hemos vivido, por apoyarnos y estar siempre en todos los momentos. A Riky por ser el ejemplo a seguir de todos nosotros, por la nobleza y consejos que nos ha dado, a Liz por estar siempre para todo y para todos, por alegrarnos los días con su buena vibra, a Rayda por ayudarnos y mostrarnos que es posible lograr todo lo que nos propongamos. A mis sobrinas Ximena y Carol por ser la felicidad en la casa y que nos motivan a seguir adelante para ser un buen ejemplo para ellas. A mi abuelo, que me llevaba al cerro, con sus historias y consejos hizo que me enamorara de este trabajo, sin duda la mejor herencia que pude tener. A todos, esta es una pequeña muestra de lo que puedo hacer gracias a su apoyo, a impulsarme día a día y al final, todas las reuniones en las que no he estado han valido la pena. Para ustedes, con cariño. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México vii Contenido Página Índice de cuadros……………………………………………………………… IX Índice de figuras……………………………………………………………….. X Índice de anexos………………………………………………………………. XII RESUMEN……………………………………………………………………… XIII INTRODUCCIÓN……………………………………………………………… 1 ANTECEDENTES……………………………………………………………… 5 Estudios de herpetofauna en Jalisco………………………………………... 6 Características de los Anfibios……………………………………………….. 8 Características de los Reptiles……………………………………………….. 12 JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………….. 18 OBJETIVOS…………………………………………………………………….. 20 MÉTODOS……………………………………………………………………… 21 Área de estudio………………………………………………………………… 21 Orografía………………………………………………………………………… 23 Geología y suelos……………………………………………………………… 23 Clima…………………………………………………………………………….. 23 Hidrografía………………………………………………………………………. 23 Vegetación………………………………………………………………………. 24 Fauna……………………………………………………………………………. 25 Muestreo en campo……………………………………………………………. 27 Análisis de datos……………………………………………………………….. Elaboración de las fichas……………………………………………………… 28 28 RESULTADOS…………………………………………………………………. 33 Esfuerzo de muestreo…………………………………………………………. 33 Riqueza de especie……………………………………………………………. 34 Endemismo……………………………………………………………………… 37 Estado de conservación……………………………………………………….. 37 Riqueza de especies por tipo de hábitat…………………………………….. 39 DISCUSIÓN……………………………………………………………………... 41 CONCLUSIONES……………………………………………………………… 47 RECOMENDACIONES………………………………………………………… 49 LITERATURA CITADA………………………………………………………… 50 FICHAS DESCRIPTIVAS DE ANFIBIOS……………………………………. 62 Familia Ambystomatidae………………………………………………………. 63 Familia Plethodontidae………………………………………………………… 64 Familia Bufonidae………………………………………………………………. 65 Familia Craugastoridae………………………………………………………… 66 Familia Eleutherodactylidae…………………………………………………… 67 Familia Hylidae………………………………………………………………….. 69 Familia Ranidae……………………………………………………………….... 73 IMAGENES DE ANFIBIOS……………………………………………………. 75 FICHAS DESCRIPTIVAS DE REPTILES……………………………………. 77 Familia Anguidae……………………………………………………………….. 78 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México viii FamiliaDactyloidae…………………………………………………………….. 81 Familia Phrynosomatidae……………………………………………………… 82 Familia Scincidae.……………………………………………………………… 89 Familia Colubridae……………………………………………………………… 91 Familia Elapidae………………………………………………………………... 98 Familia Typhlopidae…………………………………………………………… 99 Familia Viperidae……………………………………………………………….. 100 Familia Kinosternidae………………………………………………………….. 102 IMAGENES DE REPTILES……………………………………………………. 103 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México ix Índice de cuadros Página Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo por tipo de vegetación mensual……… 33 Cuadro 2. Riqueza de especies de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco……………………………………………... 35 Cuadro 3. Listado total de especies de anfibios en la región central de la Sierra de Tapalpa……………………………………………………………… 35 Cuadro 4. Listado total de especies de reptiles registradas en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco…………………………………….. 36 Cuadro 5. Listado total de anfibios y reptiles endémicos registrados en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco…………………………. 37 Cuadro 6. Listado de anfibios y reptiles en alguna categoría de riesgo conforme la NOM-059-SEMARNAT-2010 y protección de acuerdo con la UICN…………………………………………………………………………. 38 Cuadro 7. Distribución de la herpetofauna por tipos de hábitats en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco…………………………… 39 Cuadro 8. Comparativo de la riqueza de herpetofauna con otras áreas naturales de Jalisco.………………………………………………………….. 46 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México x Índice de figuras Página Figura 1: Ciclo de vida de los anfibios…………………………………….. 8 Figura 2: Grupos de anfibios: a) cecilias, b) salamandras y c) sapos y ranas…………………………………………………………………………… 9 Figura 3: Morfología de anfibios presentes en la región central de la Sierra de Tapalpa……………………………………………………………. 10 Figura 4: Callos especiales para una mejor adhesión en el amplexo. 11 Figura 5: Puesta de huevos de anfibios…………………………………… 12 Figura 6: Morfología de reptiles presentes en la región central de la Sierra de Tapalpa……………………………………………………………. 13 Figura 7: Tipos de escamas: a) cuadrangulares, b) cicloidales, c) granulares y d) quilladas…………………………………………………….. 14 Figura 8: Poros femorales, cloaca y escama anal presente en Sceloporus……………………………………………………………………. 15 Figura 9: Reproducción de Anolis nebulosus……………………………... 15 Figura 10: Tipos de dentición en serpientes: a) aglifas (no venenosa), b) opistoglifas (semi-venenosa), c) proteroglifas (venenosas) y d) solenoglifas (venenosas)……………………………………………………. 17 Figura 11: Vegetación y usos de suelo de la Sierra de Tapalpa, Jalisco………………………………………………………………………….. 21 Figura 12. Localización del polígono del área específica de estudio entre los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán, Jalisco. Elaboración con base en imagen de Google Earth……………………………………… 22 Figura 13: Vegetación de bosque de pino ………………………………... 26 Figura 14: Vegetación de bosque de encino……………………………… 26 Figura 15: Vegetación de sistemas riparios…………………………......... 26 Figura 16: Vegetación de bosque mesófilo de montaña……………….... 26 Figura 17: Curvas de interpolación (rarefacción)/extrapolación de la riqueza de anfibios y reptiles en cuatro tipos de vegetación en la región central de la Sierra de Tapalpa. BP= Bosque de pino, BE= bosque de encino, R= vegetación riparia y BM= bosque mesófilo. Para cada curva las bandas corresponden al intervalo de confianza al 95%..……………. 34 Figura 18: Ambystoma aff. flavipiperatum…………………………………. 75 Figura 19: Isthmura bellii..…………………………………………………... 75 Figura 20: Incilius occidentalis……………………………………………… 75 Figura 21: Craugastor occidentalis…………………………………………. 75 Figura 22: Eleutherodactylus angustidigitorum…………………………… 75 Figura 23: Eleutherodactylus nitidus……………………………………….. 75 Figura 24: Exerodonta smaragdina………………………………………… 76 Figura 25: Dryophytes arenicolor…………………………………………… 76 Figura 26: Dryophytes eximius……………………………………………… 76 Figura 27: Sarcohyla bistincta………………………………………………. 76 Figura 28: Lithobates neovolcanicus……………………………………….. 76 Figura 29: Lithobates psilonota……………………………………………... 76 Figura 30: Barisia imbricata…………………………………………………. 103 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México xi Figura 31: Elgaria kingii……………………………………………………… 103 Figura 32: Gerrhonotus liocephalus………………………………………... 103 Figura 33: Anolis nebulosus………………………………………………… 103 Figura 34: Sceloporus asper………………………………………………… 103 Figura 35: Sceloporus dugesii………………………………………………. 103 Figura 36: Sceloporus grammicus………………………………………….. 104 Figura 37: Sceloporus heterolepis………………………………………….. 104 Figura 38: Sceloporus scalaris……………………………………………… 104 Figura 39: Sceloporus torquatus……………………………………………. 104 Figura 40: Sceloporus utiformis…………………………………………….. 104 Figura 41: Plestiodon dugesii……………………………………………….. 104 Figura 42: Plestiodon indubitus…………………………………………….. 105 Figura 43: Conopsis biserialis………………………………………………. 105 Figura 44: Geophis bicolor………………………………………………….. 105 Figura 45: Rhadinaea laureata…………………………………………….. 105 Figura 46: Salvadora bairdi……………………………………………….... 105 Figura 47: Tantilla bocourti………………………………………………….. 105 Figura 48: Thamnophis cyrtopsis………………………………………….. 106 Figura 49: Thamnophis pulchrilatus……………………………………….. 106 Figura 50: Micrurus browni………………………………………………….. 106 Figura 51: Indotyphlops braminus………………………………………….. 106 Figura 52: Crotalus armstrongi……………………………………………… 106 Figura 53: Kinosternon integrum……………………………………………. 106 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México xii Índice de anexos Página Anexo 1: Guía de colores basada en Köhler (2012)…………… 107 Anexo 2: Glosario..…………………………………………………. 109 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México xiii RESUMEN El occidente de México es considerado una de las regiones más extensas y diversas del país. Esto último debido a una alta complejidad topográfica y confluencia de las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical y la convergencia de cuatro provincias fisiográficas. Esta gran variedad de ambientes propicia una alta diversidad biológica con un alto número de especies endémicas y de distribución restringida (Chávez-Ávila et al., 2015). Estos factores contribuyen particularmente a que la riqueza herpetofaunística en el estado de Jalisco sea una de las más significativas del país, con 52 especies de anfibios y con 171 especies de reptiles (Flores-Villela y García-Vázquez, 2014; Cruz-Sáenz et al., 2017). Aún es necesario conocer la presencia y condición de conservación de los anfibios y reptiles en diversas regiones de la entidad. Este trabajo presenta el primer inventario herpetofaunístico en la región central de la Sierra de Tapalpa, ubicada en el extremo más occidente de la Faja Volcánica Transmexicana, en la zona centro-sur del estado de Jalisco. La Sierra de Tapalpa la cubren bosques templados de pino-encino, de encino y de pino. Particularmente, este estudio se realizó en el desarrollo ecoturístico Sierra Mazati sobre una superficie boscosa de 3,000 hectáreas entre los límites de los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán. Se registró un total de 36 especies; los anfibios representaron al 33.3% de la herpetofauna en la zona con 12 especies, en tanto que los reptiles conformaron el 66.7% de la riqueza con 24 especies. Un 83% de las especies registradas son endémicas del país con 10 especies de anfibios y 20 de reptiles, resaltando la importancia de esta zona para la conservación del endemismo. En términos deconservación, se registraron que 17 especies (cinco anfibios y 12 reptiles) están en alguna categoría de riesgo por la NOM-059-SEMARNAT-2010; mientras que, tres anfibios y un reptil se encuentran en alguna categoría de riesgo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Comparando la riqueza esta fue mayor que en los bosques templados de otras áreas como Las Joyas-Sierra de Manantlán, Barranca el Tecolote en la Sierra de Mazamitla y el Volcán de Tequila; pero fue menos diversa con respecto a la Sierra de Quila, Cerro Grande-Sierra de Manantlán, el Bosque La Primavera y Piedras Bola en la Sierra del Águila. Cabe resaltar que la Sierra de Tapalpa no cuenta con ninguna declaratoria de protección, es gracias al esfuerzo de algunos propietarios de predios forestales que aún es posible encontrar áreas en buen estado de conservación como lo es el caso de Sierra Mazati. Producto de este estudio se generó una guía de campo para la identificación de las especies de anfibios y reptiles registradas para promover su conocimiento biológico y protección. Se pretende que este material sirva para que se tome conciencia sobre la importancia de este grupo de vertebrados como un componente importante de la vida silvestre. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 1 INTRODUCCIÓN Actualmente, la riqueza mundial de herpetofauna cuenta con 19,258 especies, de las cuales 8,122 son de anfibios (Amphibia Web, 2020) y 11,136 de reptiles (Uetz y Hallermann, 2020), cifras que continuamente se ajustan conforme se incrementan los estudios herpetofaunísticos. No obstante, en la época actual la sociedad humana está marcada por una crisis ambiental caracterizada por la destrucción de ecosistemas, que ha conducido a un continuo declive y pérdida de la biodiversidad mundial (IPBES, 2019). Específicamente para el caso de los anfibios y reptiles, un 40% de las especies a nivel mundial se encuentran en alguna categoría de riesgo (IUCN, 2019). De acuerdo con el más reciente Informe de evaluación global sobre biodiversidad y servicios ecosistémicos presentado por la Plataforma Intergubernamental Científico-normativa sobre Diversidad Biológica y Servicios de los Ecosistemas (IPBES, por sus siglas en inglés) (IPBES, 2018), la degradación de la Tierra y la pérdida de la diversidad biológica es por causa de las actividades humanas; entre los principales factores directos que son amenazas para la biodiversidad son la destrucción de hábitats (por la expansión de los cultivos y las tierras de pastoreo en sustitución de la vegetación autóctona, las prácticas agrícolas y forestales no sostenibles), el cambio climático, la contaminación, la sobreexplotación de recursos naturales, la introducción de especies exóticas, y en determinadas zonas, la expansión urbana, el desarrollo de la infraestructura y las industrias extractivas (IPBES, 2018). Entre los grupos biológicos más afectados por este tipo de actividades están los anfibios, debido a que los cambios en sus hábitats tienen impactos negativos en sus poblaciones. A nivel mundial 40% de todas las especies de anfibios se encuentran amenazadas (UICN, 2019). Las enfermedades emergentes son una amenaza adicional para la herpetofauna, en anfibios la enfermedad emergente de la quitridiomicosis, que en México se ha evidenciado la infección en 50 especies de anfibios, entre las cuales, 13 son Vulnerables, 8 están en Peligro Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 2 de Extinción y 7 en Peligro crítico de acuerdo con las categorías de riesgo de la UICN (UICN, 2018). La mayoría de estas especies se encuentran distribuidas en las regiones montañosas del noroeste, centro y sur del país (Mendoza-Almeralla et al., 2015). Para el caso de los reptiles, se ha reportado el aumento de infecciones fúngicas graves y a menudo fatales en serpientes en el este de Estados Unidos, esta enfermedad emergente se conoce como enfermedad fúngica de la serpiente (SFD por sus siglas en inglés) documentada principalmente en serpientes de cascabel. La enfermedad es causada por el hongo Ophidiomyces ophidiicola, que se encuentra ampliamente distribuido en América del Norte y tiene un amplio rango de hospederos (Lorch et al., 2016). Una de las estrategias reconocidas a nivel mundial para preservar in situ la riqueza biológica de los ecosistemas originales que no han sido significativamente alterados por la actividad humana son las Áreas Naturales Protegidas (ANP). Al día de hoy, México cuenta con 182 ANP de carácter federal con un total de 90.839,521.55 ha del territorio nacional (CONANP, 2019). Por su parte, Jalisco cuenta con 26 ANP, lo que representa un 12% del territorio estatal bajo un esquema de protección (SEMADET, 2019). La herpetofauna es un componente especial de la biodiversidad de México porque en conjunto suma 1,240 especies, de las cuales 745 (60%) taxa son endémicos. De las 376 especies de anfibios, 252 (67%) son endémicas (Parra- Olea et al., 2014); mientras que, de 864 especies de reptiles, 493 (57%) son endémicas (Flores-Villela y García-Vázquez, 2014). En lo referente al estado de conservación de las especies, a nivel nacional 53.7% de las especies de anfibios se consideran en categorías de riesgo: 141 taxa están sujetas a Protección Especial, 44 Amenazadas y 7 En Peligro; por su parte 55.1% de las especies de reptiles están en riesgo con 253 especies en Protección Especial, 163 Amenazadas y 27 En Peligro (NOM-059-SEMARNAT-2010). Por su parte, el estado de Jalisco alberga una importante riqueza biológica y concentración de especies endémicas debido a su ubicación dentro de la zona Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 3 de transición biogeográfica entre la región Neártica y Neotropical (Godínez et al., 2011). Aunado a una variedad de climas y complejidad topográfica, en Jalisco convergen cinco regiones fisiográficas, tierras bajas del Pacífico, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Occidental y Desierto Chihuahuense (Morrone et al., 2017). Es relevante que Jalisco en esta zona de transición biogeográfica se distribuyen 14 tipos de vegetación, lo que representa una alta riqueza de flora y fauna relevante para el país, donde es posible pasar de selvas tropicales a bosques templados, bosques mesófilos y zonas semiáridas. A la fecha se han registrado 171 especies de reptiles y 52 especies de anfibios, de las cuales, 142 (63.7%) son endémicas del país, 75 (33.6%) no endémicas, 4 (1.8%) no nativas y 2 (0.9%) son endémicas del estado. En total, de las 223 especies que se registran para el estado, 144 (64.6%) se limitan al territorio nacional (Cruz-Sáenz et al., 2017). La importancia de la conservación se basa en la variedad y riqueza de ambientes, fisiografía y climas que permiten una diversidad biológica distribuida heterogénea a través del país. En los últimos años ha ido creciendo la importancia de la conservación en México, por lo que es importante la participación de la sociedad en general, dueños de tierras, gobierno y especialistas en el área de los recursos naturales para generar consciencia en pro de la conservación de nuestra flora y fauna. En México existen casos exitosos de manejo de fauna silvestre en regiones geográficas, en las que participan de manera organizada grupos de propietarios de predios rurales (pequeños propietarios, ejidatarios y comuneros) y titulares de Unidades de Manejo y Conservación de la Vida Silvestre (UMA) que han logrado mejores prácticas para la conservación (Ortega-S. et al., 2014). La divulgación acerca del conocimiento de la riqueza biológica del país es uno de los puntos medulares de las estrategias de conservación (García y Ceballos, 1994), por lo que es importantedifundir entre la población mexicana su identificación y conservación mediante guías ilustradas de las especies silvestres que faciliten la información para apoyar a su valoración y protección. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 4 El presente estudio tiene como propósito contribuir al conocimiento de la herpetofauna de la Sierra de Tapalpa, en donde se aporte un inventario que describa la riqueza y distribución de especies características de la zona por tipos de vegetación y la situación de su estado de conservación, información que sea útil para promover a que la gente conozca, valore y cuide este importante grupo biológico. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 5 ANTECEDENTES La cultura mexicana está ligada a la diversidad biológica, desde tiempos prehispánicos la herpetofauna ha sido de importancia para diferentes culturas originarias, como parte de la cosmovisión ancestral en la representación de deidades como Quetzalcóatl (“serpiente emplumada”) hasta ser símbolo de identidad de nuestra bandera nacional (Retana, 2006). No obstante, la percepción de los valores culturales ha cambiado y con ello se ha ido perdiendo el reconocimiento, cuidado e importancia en la protección de algunas especies, un claro ejemplo son las serpientes, que al día de hoy se les percibe como animales dañinos para el ser humano por lo que han sido extirpadas de su medio (Ávila- Nájera et al., 2018). En la actualidad como parte del uso y valor cultural de la herpetofauna mexicana se han registrado 103 especies de reptiles y 32 de anfibios que tienen al menos un uso ya sea como: alimento, mascota, uso comercial, ornamental, artesanal, mágico-religioso, medicinal, de caza deportiva, control de daños, benéfico, entre otros. De estas 135 especies, 64 taxa de reptiles y 10 de anfibios se encuentran en alguna categoría de riesgo (Ávila-Nájera, et al., 2018). A nivel nacional se han incrementado los estudios herpetofaunísticos, como un tema relevante a medida que se cuentan con un mayor número de inventarios en diferentes regiones geográficas de México. Durante los últimos años, el conocimiento de las especies en México se ha incrementado, por ejemplo, Wilson (2010) consignó 1,227 especies de herpetofauna, mientras que tanto Parra-Olea et al. (2014) como Flores-Villela y García-Vázquez (2014) registraron 376 especies de anfibios y 864 especies de reptiles respectivamente, para un total de 1, 240 especies. De la riqueza conocida su distribución no es homogénea en el país. Se ha observado que existen regiones con mayor riqueza potencial y en particular con Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 6 mayor concentración potencial de especies endémicas como lo es en la Faja Volcánica Transmexicana (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2014). Estudios de herpetofauna en Jalisco A nivel estatal, Cruz-Sáenz et al. (2017) publicaron “La herpetofauna de Jalisco, México: composición, distribución y estatus de conservación”, siendo este uno de los trabajos más completos y actualizados hasta el momento. En este se menciona que la herpetofauna de Jalisco está compuesta por 223 especies; 47 anuros, cuatro salamandras, una cecilia, un cocodrilo, 158 escamosos y 12 tortugas distribuidas en las siete regiones fisiográficas del estado, resaltando que el 61% de las especies se encuentra en una o dos regiones fisiográficas, delimitación geográfica que es muy importante en términos de conservación. En este mismo listado, se señala que 155 especies de herpetofauna están registradas al interior de las áreas de protegidas del estado de Jalisco. Por su parte, Chávez-Ávila et al. (2015), realizaron un análisis espacial de la distribución de los anfibios y reptiles del estado de Jalisco relacionando patrones de riqueza de especies con la altitud, la vegetación y el clima. Así también, se identificaron las áreas de mayor importancia para su estudio y conservación. Entre las guías de campo o inventarios realizados en las Áreas Naturales Protegidas de Jalisco destacan la Guía de campo de los anfibios y reptiles de la costa de Jalisco, México generada por García y Ceballos (1994) como referencia de los bosques tropicales caducifolios, en la que se registraron 85 especies. Por su parte, Loeza-Corichi (2004) identificó la herpetofauna de la región de Cerro Grande en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán cubriendo un gradiente altitudinal con la presencia de 63 especies. En diferentes guías de campo se cuentan con: Reptiles y Anfibios de Arcediano (Cruz-Sáenz et al., 2008) con 9 especies de anfibios y 34 especies de reptiles en la zona de la barranca del río Santiago; del Área de Protección de Flora y Fauna La Primavera (Reyna-Bustos et al., 2007) con un registro de 17 anfibios y 39 reptiles; en el listado de herpetofauna de la Estación Científica Las Joyas en la Reserva de la Biosfera Sierra de Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 7 Manantlán (Orozco-Uribe, 2009) se anotaron 6 anfibios y 18 reptiles; en la obra Anfibios y Reptiles de las montañas de Jalisco: Sierra de Quila se aportó un inventario de 23 anfibios y 46 reptiles (Santiago-Pérez et al., 2012). En cuanto a estudios en áreas naturales protegidas, un estudio en el ANP Sierra de Quila, Rodríguez-Canseco (2012) además analizar la diversidad de anfibios y reptiles en un gradiente altitudinal por tipo de vegetación, documentó el conocimiento local, la percepción y las acciones de las poblaciones aledañas sobre la herpetofauna. Por su parte, Godoy-González (2014) registró 55 especies en el ANP Piedras Bola, de las cuales 18 especies fueron de anfibios y 37 de reptiles. En otras áreas naturales que no cuentan con declaratorias de protección se han llevado estudios como el de Riojas-López y Mellink (2006) en la región fisiográfica del Altiplano Central en el Rancho Las Papas, Llanuras de Ojuelos- Aguascalientes, donde registraron 5 especies de anfibios y 13 de reptiles, mencionando que a pesar de que es un área relativamente pequeña y sujeta a ganadería y agricultura, es posible preservar la herpetofauna de la región. El estudio de Flores-Cobarrubias (2012) para la zona de Hostotipaquillo, aportó un total de 60 especies de las que 20 fueron anfibios y 40 reptiles. Por otra parte, en la zona montañosa de Mazamitla, dentro de la región fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, Cruz-Sáenz (2015) registró 5 especies de anfibios, de las cuales tres son endémicas y 14 de reptiles con 12 endémicas. Por su parte, Álvarez-Grzybowzka (2016) reportó 16 especies de anfibios y 30 reptiles para el sitio arqueológico Guachimontones en Teuchitlán. Recientemente Rojo-Gutiérrez et al. (2018) en el Volcán de Tequila, aportaron un listado de 10 especies de anfibios y 22 reptiles, donde resaltan 23 nuevos registros para la zona. Específicamente para el caso de la Sierra de Tapalpa, no se cuenta con un inventario completo. Aun cuando desde finales del siglo XIX, se documentaron en diferentes regiones de Jalisco importantes exploraciones biológicas, entre estas destacan los viajes de estudio con colectas científicas realizadas por Edward A. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 8 Goldman en el año 1892 (Goldman, 1951), no obstante, en su bitácora de viaje y registros no exploró a la Sierra de Tapalpa. Características de los Anfibios Los anfibios son organismos con dos fases en su ciclo de vida, la primera cuando son larvas y lo llevan a cabo totalmente en el medio acuático, en ranas y sapos son conocidos como renacuajos; la segunda fase, ocurre en el medio terrestre donde la mayoría de especies están asociadas a lugares húmedos(Vitt y Caldwell, 2009) (Figura 1). Las condiciones del medio físico son determinadas por las variables ambientales como temperatura y humedad y están estrechamente relacionadas con la fisiología de los anfibios. Por ejemplo, en regiones donde las estaciones de lluvias y secas está claramente marcadas, los organismos disminuyen su actividad hasta un punto de hibernación, por lo que su periodo de mayor actividad es con el aumento de precipitación y temperatura (Crump, 2006). Figura 1: Ciclo de vida de anfibios. Elaboración propia. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 9 Los anfibios se dividen en tres grupos (Vitt y Caldwell, 2009; Frost 2019): a) Orden Anura, que incluye ranas y sapos, siendo este el grupo más diverso y más conocido de los anfibios, caracterizados por carecer de cola y en su mayoría tener patas traseras grandes que le facilitan el salto; b) Orden Caudata, donde se encuentran las salamandras y ajolotes, grupo diverso caracterizado por parecer lagartijas, con cola larga y patas desarrolladas, no tienen oído medio a diferencia de los anuros; y c) el Orden Gymnophiona, con las cecilias, el cual es el grupo más pequeño en especies conocidas y regularmente confundidas con lombrices, tienen cuerpo alargado y son los únicos anfibios conocidos con escamas dérmicas debajo de su piel (Figura 2). Figura 2: Grupos de anfibios: a) Cecilias (©Arístides García Vinalay, tomado de Naturalista), b) Salamandras y c) Sapos y ranas. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 10 En general, los anfibios son organismos de talla pequeña, y sólo algunas especies de ranas y salamandras alcanzan grandes tamaños (Figura 3). Su piel lisa está altamente vascularizada para la respiración cutánea, con abundantes glándulas para mantenerla húmeda y a la vez permeable. Su coloración en general es criptica, es decir que se confunde con el entorno donde habita (Vitt y Caldwell, 2009). Figura 3: Morfología de anfibios presentes en la región central de la Sierra de Tapalpa. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 11 Los anfibios son organismos dioicos y en muchos casos se presenta el dimorfismo sexual. En su mayoría son ovíparos, presentando fecundación interna y externa. La reproducción en anuros se lleva mediante el amplexo, el cual el macho se aferra a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callos especiales para una mejor adhesión (Figura 4). La puesta de huevos la llevan a cabo charcas, sobre la vegetación, en el suelo o en excavaciones (Parra- Olea et al., 2014) (Figura 5). En etapa adulta los anfibios son estrictamente carnívoros, alimentándose de insectos, crustáceos, moluscos y otros invertebrados, teniendo casos de algunos anfibios que debido a su gran tamaño se alimentan de otros vertebrados (Santiago-Pérez et al., 2012). Figura 4: Callos especiales para una mejor adhesión en el amplexo. Fotografía de Dryophytes arenicolor, presente en el área de estudio. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 12 Figura 5: Puesta de huevos de anfibios, presente en la región central de la Sierra de Tapalpa. Características de los Reptiles Los reptiles son un grupo variado, caracterizado por poseer una piel escamosa, queratinizada y gruesa, la cual mudan periódicamente. La mayoría de los reptiles son de vida terrestre, aunque existen especies semiacuáticas y marinas. Los reptiles se clasifican en cuatro órdenes (Vitt y Caldwell, 2009; Uetz y Hallermann, 2019): a) Orden Crocodylia, que incluye a los cocodrilos, caimanes y aligatores, es el grupo de reptiles de mayor tamaño; b) Orden Squamata, representado por dos grandes grupos, a los Saurios, que agrupa a las lagartijas, Serpentes, que incluye a las serpientes y Amphisbaenia, grupo con menor presencia en este orden, que incluye a reptiles parecidos a gusanos anillados; c) Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 13 Orden Testudines, con el grupo de las tortugas, caracterizadas por presentar caparazón, el cual se divide en la región dorsal (espalda) y región ventral (peto o plastrón), que se unen por ligamentos elásticos. Estos tres primeros órdenes los podemos encontrar en México (Figura 6), d) el Orden Sphenodontia conocido como tuátaras está limitado a Nueva Zelanda. Figura 6: Morfología de reptiles presentes en la región central de Sierra de Tapalpa. Son animales ectotérmicos o incapaces de generar su propio calor corporal, por lo que es común verlos calentarse bajo el sol, la ventaja de su metabolismo lento permite que animales como cocodrilos o serpientes puedan vivir con una sola comida por semana. Las escamas, característica distintiva de este grupo, juegan un papel importante para las especies, ya que su función es protegerlos del medio externo, Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 14 además de ser importantes para la determinación de especies de acuerdo a la presencia, número de escamas, acomodo, tamaño y forma que varía entre especies (Figura 7). Otra característica importante de algunas especies de lagartijas son los poros femorales, estructuras en forma de puntos que se ubican en los muslos y tienen la función de secretar hormonas para el cortejo (Figura 8). Figura 7: Tipos de escamas: a) cuadrangulares, b) cicloidales, c) granulares y d) quilladas. Tomado y modificado de Godoy-González (2014). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 15 Figura 8: Poros femorales, cloaca y escama anal presente en Sceloporus. Figura 9: Reproducción de Anolis nebulosus. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 16 La reproducción de los reptiles se da por fecundación interna (Figura 9), la mayoría de las especies poseen un par de órganos llamados hemipenes que les permite depositar el esperma en la hembra. Son ovíparos, por lo que su desarrollo se lleva dentro del huevo, la mayoría pone sus huevos en tierra suelta, de manera que puedan recibir el sol. Para el caso de reptiles venenosos en México, podemos encontrar especies del Orden Squamata que poseen secreciones tóxicas para el ser humano, como es el género Heloderma, habitante del bosque tropical caducifolio. En el grupo de las serpientes, existen alrededor de 77 especies en México que son peligrosas en la interacción con los humanos (Fernández et al., 2011), ya que poseen veneno que es utilizado para matar o paralizar a su presa o como defensa ante depredadores. En Jalisco se encuentran 13 especies de potencial peligro para el ser humano correspondientes a las familias Elapidae y Viperidae (Cruz Sáenz et al., 2009). La dentición en las especies venenosas es de dos tipos: (i) proteroglifa como en los elapidos (coralillos) que tienen un par de pequeños colmillos fijos y acanalados situados en la parte anterior de la maxila y (ii) solenoglifa como en los vipéridos (víbora de cascabel) que cuentan con un par de colmillos móviles situados en la parte anterior de la maxila (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen, 2010) (Figura 10). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 17 Figura 10: Tipos de dentición en serpientes: a) aglifas (no venenosa), b) opistoglifas (semi-venenosa), c) proteroglifas (venenosas) y d) solenoglifas (venenosas). Tomado y modificado de Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen (2010). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 18 JUSTIFICACIÓN En el estado de Jalisco converge la zona de contacto entrela Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur y la Faja Volcánica Transmexicana, esta orografía propicia que el 30.6% del territorio de la entidad esté cubierto por comunidades forestales de zonas montañosas donde los tipos de vegetación dominantes son los bosques templados de encino, pino-encino, pino y bosque mesófilo de montaña (Villavicencio et al., 2017). La Sierra de Tapalpa es una región montañosa ubicada en la zona centro de Jalisco con un largo pasado de aprovechamiento de sus recursos forestales, como lo señalan evidencias arqueológicas de asentamientos humanos desde finales del siglo XVII, principalmente con actividades de pastoreo y aprovechamiento de madera (Chávez-Huerta et al., 1995). Hasta donde se tiene conocimiento, en la Sierra de Tapalpa no se cuenta con ningún listado de las especies de anfibios y reptiles integrado ni completo, no obstante, la extensión de este macizo montañoso es de suma importancia ya que se encuentra flora y fauna endémica del país, por lo que es importante documentar la riqueza biológica de este grupo. Si bien, la Sierra de Tapalpa no cuenta con una declaratoria de protección municipal, estatal o federal, es importante resaltar que algunos propietarios de predios forestales hacen un esfuerzo por preservar el bosque, y aún es posible encontrar áreas de la sierra en buen estado de conservación. En la actualidad la extensión de los hábitats forestales de la Sierra de Tapalpa compiten con la expansión de las actividades agropecuarias y la infraestructura inmobiliaria derivada del impacto económico del turismo y recreación. No obstante que, en el ordenamiento ecológico territorial del municipio de Tapalpa se considera que el 79.27% de su territorio está bajo políticas ambientales de conservación (IIEG, 2017); en contraste el paisaje forestal ha sufrido una dinámica de cambio de uso del suelo durante las últimas décadas a causa de la presión económica para la construcción de cabañas con fines Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 19 turísticos y el desmonte para el establecimiento de cultivos de frutos de invernaderos (Del Castillo, 2018). El actual trabajo pretende contribuir al conocimiento de la herpetofauna de la región central de la Sierra de Tapalpa mediante un inventario que describa la riqueza y distribución de especies características de la zona, asimismo generar una guía de identificación de campo que aporte valoración a nivel social y de gestión territorial en beneficio de la conservación de la biodiversidad y de un manejo adecuado de los recursos naturales mediante fundamentos científicos. Esta información podrá ser de utilidad para propiciar un mayor entendimiento de la protección del hábitat y como elemento de referencia para los planes de manejo del área, así como para aportar al plan de ordenamiento ecológico local. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 20 OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Elaborar una guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México. OBJETIVOS PARTICULARES - Determinar la riqueza y distribución de las especies de anfibios y reptiles en la región central de la Sierra de Tapalpa. - Presentar una guía herpetofaunística para contribuir al conocimiento biológico y ecológico en el área de estudio. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 21 MÉTODOS Área de estudio El sistema montañoso conocido como Sierra de Tapalpa está enclavado en el extremo oeste de la región fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, donde el territorio tiene una altitud máxima de 2,880 msnm y una altura mínima de 1,040 msnm. Su extensión territorial se encuentra en la región centro-suroeste del Estado de Jalisco, dentro de los municipios de Amacueca, Atemajac de Brizuela, Chiquilistlán, San Gabriel, Sayula, Tapalpa y Techaluta de Montenegro (Gobierno del Estado de Jalisco, 2017). Figura 11: Vegetación y usos de suelo de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. El municipio de Tapalpa se localiza a 130 km al sur de la zona metropolitana de Guadalajara, en las coordenadas 19° 36’ 49’’ a 20° 05’ 54’’ N y Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 22 103° 36’ 20’’ a 103° 54’ 00’’ O, tiene una superficie de 442.15 km2 (Figura 12). El 38.6% del municipio tiene terrenos montañosos, con pendientes mayores a 15° (IIEG, 2017). El área de estudio es la propiedad privada denominada Sierra Mazati que se encuentra en la porción central de la Sierra de Tapalpa, entre los límites de los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán, a aproximadamente 8 km en línea recta al noroeste de la cabecera municipal de Tapalpa, y a 6.5 km en línea recta al sureste de la cabecera municipal de Chiquilistlán. Figura 12. Localización del polígono del área de estudio entre los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán, Jalisco. Elaboración con base en imagen de Google Earth. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 23 Orografía Al ser una cordillera montañosa presenta destacadas elevaciones con un par de cerros de 2800 msnm y 2700 msnm, respectivamente. Con menor altura se encuentran el Cerro Estepeme (2660 msnm), Cerro Alcantarilla (2620 msnm), Cerro de la Torrecilla (2600 msnm) y Cerro de la Torre (2500 msnm) (Benavides- Solorio et al., 2008). En las partes bajas de la sierra encontramos alturas que van sobre los 1300 msnm (Huerta-Martínez, 1991). Geología y suelos En el área predominan los materiales de origen volcánico en mayor proporción de basalto y en amplia distribución proporciones brecha volcánica, además de presentar depósitos de aluviones por el efecto del arrastre de las corrientes de los arroyos, materiales residuales, lutita y areniscas (rocas sedimentarias), cenizas y tobas volcánicas (IIEG, 2019). Mientras que los tipos de suelo distribuidos en la región son: Regosol 36.2%, Andosol 21.9%, Cambisol 18.3%, Lluvisol 7.9%, Feozem 6.7% y otros 8.9% (IIEG, 2019). Clima En la mayor parte del municipio de Tapalpa predomina un clima templado subhúmedo. La temperatura media anual es de 16.8 °C, teniendo como los meses más fríos de diciembre a febrero y los más calurosos son mayo y junio con sus máximas y mínimas promedio oscilan entre 26.6°C y 4.8°C, respectivamente. La precipitación media anual es de 872 mm (IIEG, 2019). Los extremos de temperaturas están en 36°C y -6°C. La época de lluvias comprende los meses de junio a octubre con una precipitación pluvial anual promedio de 890 mm (Benavides-Solorio et al., 2008). Hidrografía La Sierra de Tapalpa integra el parteaguas con aporte a la Región hidrológica Armería-Coahuayana dentro de la cuenca Río Armería y sub-cuenca Tapalpa. Su drenaje es radial y cuenta con arroyos perennes e intermitentes en Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 24 épocas de lluvias que descargan sus aguas hacia las partes bajas del valle donde se almacenan de manera natural en la Presa El Nogal (SINA-CONAGUA, 2017). Se presentan corrientes superficiales como los ríos Tapalpa y Ferrería, los arroyos; Los Sauces, El Capulín, El Rincón, Las Piedras, El Carrizalillo, Agua Escondida, Las Animas, Jarrillas, Yerbabuena y Los Alacranes y además existen pequeños manantiales que brotan en la sierra y que abastecen de agua a varias localidades. En la parte más baja de la cuenca se localizan depresiones topográficas que alojan los escurrimientos superficiales, conocidas como presas Laguna Grande y El Nogal (SINA-CONAGUA, 2017). En el área de estudio Sierra Mazati tienen su curso dos ríos permanentes y varios afluentes intermitentes (INEGI, 2009). VegetaciónLa Sierra de Tapalpa está formada en su mayor parte por bosque de pino, pino-encino, pino mezclado con otras hojosas (especies latifoliadas) y áreas ribereñas. La descripción de la vegetación y su condición en la región está basada en INIFAP (1997): Los bosques dominados por Pinus son en su mayor parte masas puras de P. michoacana y P. leiophylla, además de rodales con P. oocarpa, P. douglasiana y P. lumholtzii (Figura 13). Todas las especies de pino representan la mayor extensión en la región e importancia económica. Es común que los factores antropogénicos como aprovechamientos forestales, incendios, cortas clandestinas, tala masiva, así como factores naturales como plagas, catástrofes y enfermedades ocasionen como resultado una amplia heterogeneidad de la estructura arbórea y composición de especies. Entre las coberturas forestales de mezcla de pino-encino incluye entre las especies más importantes de encino a Quercus crassipes, Q. obtusata, Q. candicans, Q. castanea, Q. rugosa; pero también están presentes Q. deserticola, Q. laeta y Q. scytophylla. La asociación de pino-encino abunda en suelos de baja fertilidad y susceptibles a la erosión. El bosque de encino caducifolio es una Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 25 asociación florística en ambientes con menor humedad ambiental donde las especies dominantes en el estrato arbóreo son Quercus resinosa y Q. magnoliifolia (Figura 14). En el bosque de pino-hojosas, las especies más importantes de latifoliadas son Arbutus xalapensis, A. glandulosa, Crataegus mexicanus, Alnus acuminata, Calliandra spp. entre otras, las cuales son importantes debido a que actúan como protectoras del suelo y previenen la erosión. En cuanto a la vegetación riparia cercana a los arroyos y en lugares suficientemente húmedos y protegidos existen algunos elementos que Rzedowski (1974) considera elementos del bosque de galería como: Alnus acuminata spp. glabrata, Salix bonplandiana, Prunus serotina, Phoebe pachypodum, Fraxinus uhdei; además de especies arbustivas del género Viburnum, Cestrum, Rubus, Baccharis y Coriaria, además de plantas trepadoras como Rhus spp. en arbustos y árboles (Figura 15) (com. pers. Ana Santiago). En cañadas y en laderas protegidas con exposición norte se encuentran algunos remanentes de bosque mesófilo de montaña, estos se distribuyen de manera muy restringida debido a los requerimientos de condiciones de alta humedad. Entre las especies arbóreas notables están Ostrya virginiana, Tilia americana, Symplocos prionophylla, Cornus excelsa, Prunus rhamnoides, Phoebe pachypodum, Ilex brandegeana, Meliosma dentata (Figura 16) (com. pers. Ana Santiago). Fauna Se tiene referencia de pocos estudios faunísticos de la zona, entre estos Manzano-López (1994), estudiaron la avifauna y mastofauna del Fraccionamiento Pinares, registró 26 especies de aves y 16 de mamíferos. Así mismo, en el caso de la microcuenca del arroyo El Carrizal con los inventarios realizados por Orduño y Medina (1996a) obtuvieron el registro de 80 especies para el grupo de aves y con 46 especies de mamíferos (1996b). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 26 Figura 13: Bosque de pino. Figura 14. Bosque de encino. Figura 15. Vegetación riparia. Figura 16. Bosque mesófilo. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 27 Muestreo de campo Se realizó un pre-muestreo para un recorrido de reconocimiento en el área de estudio para establecer los sitios de muestreo. Con apoyo de herramientas de sistema de información geográfica se visualizó en un mapa las coordenadas tomadas en el pre-muestreo por tipo de vegetación: bosque de pino-encino (PE), bosque de encino (BE), vegetación riparia (R) y bosque mesófilo de montaña (BM). Para el registro de la herpetofauna, el diseño de muestreo se estableció por tipo de vegetación. En el bosque de pino, bosque de encino y vegetación riparia, se establecieron 10 parcelas en cada cobertura forestal con un radio de 25 metros, separadas entre sí cada 400 metros. Asimismo, se establecieron transectos en banda diurnos de 4 kilómetros de largo por 8 metros de ancho para cada tipo de vegetación. Para los muestreos nocturnos se establecieron transectos en banda de 2 kilómetros de largo por ocho metros de ancho. Cabe aclarar que en el caso del bosque mesófilo se establecieron solamente 3 parcelas y 3 transectos, esto debido a que se le encuentra con una distribución muy restringida y en cañadas de difícil acceso. Los muestreos se realizaron una vez al mes con duración de un año entre marzo de 2018 a febrero de 2019. Cada recorrido diurno inició a las 10 hrs y concluyó a las 16 hrs; el recorrido nocturno se inició a las 20 hrs terminando a las 24 hrs. Durante este periodo se registraron todas las especies observadas o capturadas durante los muestreos. Se empleó el método de búsqueda intensiva, que consiste en buscar en todos los sitios posibles que entraban dentro del transecto o parcela, como rocas, árboles, troncos caídos, paredones y hojarasca. Para la determinación de las especies se emplearon las siguientes guías de campo: i) Guía de Anfibios y Reptiles de la costa de Jalisco (García y Ceballos, 1994); ii) Anfibios y Reptiles de Aguascalientes (Vázquez y Quintero, 2005); iii) Guía ilustrada de los Anfibios y Reptiles del bosque de La Primavera (Reyna- Bustos et al., 2007); iv) Anfibios y Reptiles de las montañas de Jalisco: Sierra de Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 28 Quila (Santiago-Pérez et al., 2012); v) Guía de campo anfibios, reptiles, aves y mamíferos del Occidente de México (Myska, 2013). Los diversos materiales con los que se contaron para el manejo de los organismos en campo fueron ganchos herpetológicos, guantes de carnaza y bolsas de manta en el caso de reptiles; para los anfibios se utilizaron redes de bolsa, bolsas ziploc y recipientes de plástico. Por cada ejemplar capturado se tomaron sus medidas morfométricas como longitud hocico-cloaca (LHC), longitud cloaca-cola (LCC), longitud total (LT), largo de brazo derecho (LB), distancia interorbital (DIO), distancia internarina (DIN), alto cabeza (AlC), ancho cabeza (AnC) y largo cabeza (LaC) mediante el uso de un vernier y el peso de los organismos con una pesola. Además del registro para su ubicación geográfica se utilizó un dispositivo de geoposicionamiento global (GPS), y se obtuvieron fotografías con una cámara fotográfica, posterior a ello los organismos fueron liberados en el mismo sitio de su captura. Se tomaron anotaciones en libreta de campo por cada ejemplar registrado con los datos de fecha, hora de registro, especie, tipo de vegetación para luego generar las bases de datos en el programa de cómputo Excel© y conformar el listado de especies. Además, se llevó un registro fotográfico de todas las especies encontradas. Análisis de los datos Para determinar si el esfuerzo de muestreo fue suficiente para registrar la riqueza de especies por tipo de vegetación de la región central templada de la sierra de Tapalpa se generaron curvas de rarefacción con cobertura de la muestra con 40 aleatorizaciones en el programa iNEXT (Chao et al., 2016). Para lo cual se construyó una matriz de frecuencia de aparición de las especies registradas mensualmente por tipo de vegetación. Elaboración de las fichas Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 29 Las fichas de la guía por cada especie contienen la siguiente información: 1) organizadas por orden taxonómico, comenzando con el orden y la familia a la que corresponde la especie; 2) el nombre común de acuerdo con Liner y Casas (2008); 3) el nombre científicode los anfibios de acuerdo con Frost (2013), mientras que el nombre científico de reptiles conforme el trabajo de Flores-Villela y Canseco- Márquez (2004); 4) el endemismo basado en el trabajo de Flores-Villela (1994); 5) la categoría de riesgo de las especies indicada por la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010; 6) la categoría de riesgo asignada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2019) y 7) la categoría en el listado de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2019). Las fichas también incluyen la descripción morfológica de la especie; su distribución geográfica en México y el tipo de hábitat al que se asocia en la Sierra de Tapalpa; además de información acerca de hábitos, dieta y abundancia. Al final de las fichas se incluye un anexo donde contiene las fotografías de las especies y un glosario de términos técnicos. Categorías de riesgo Norma Oficial Mexicana La Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT-2010) utiliza cuatro categorías de protección de acuerdo a su estado de conservación: Probablemente extinta en el medio silvestre (E). - Aquella especie nativa de México cuyos ejemplares en vida libre dentro del territorio nacional han desaparecido, hasta donde la documentación y los estudios realizados lo prueban, y de la cual se conoce la existencia de ejemplares vivos, en confinamiento o fuera del territorio mexicano. En peligro de extinción (P). - Aquellas especies cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en todo su hábitat natural, debido a factores tales como la destrucción o modificación drástica del Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 30 hábitat, aprovechamiento no sustentable, enfermedades o depredación, entre otros. (Esta categoría coincide parcialmente con las categorías en peligro crítico y en peligro de extinción de la clasificación de la IUCN). Amenazada (A). - Aquellas especies, o poblaciones de las mismas, que podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano plazos, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir directamente el tamaño de sus poblaciones. (Esta categoría coincide parcialmente con la categoría vulnerable de la clasificación de la IUCN). Sujetas a protección especial (Pr). - Aquellas especies o poblaciones que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones de especies asociadas. (Esta categoría puede incluir a las categorías de menor riesgo de la clasificación de la IUCN) (NOM-059-SEMARNAT-2010). Categorías de riesgo de IUCN La clasificación utilizada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para evaluar taxones a nivel mundial, considera el estado de las poblaciones silvestres dentro de su distribución natural y cuenta con 9 categorías: Extinto (EX). - Un taxón esta extinto cuando no queda ninguna duda razonable de que el último individuo existente ha muerto. Extinto en Estado Silvestre (EW). - Un taxón está extinto en estado silvestre cuando solo sobrevive en cultivo, en cautividad o como población (o poblaciones) naturalizadas completamente fuera de su distribución original. En Peligro Crítico (CR). - Se considera que se está enfrentando a un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 31 En Peligro (EN). - Se considera que se está enfrentando a un riesgo muy alto en extinción en estado silvestre. Vulnerable (VU). - Se considera que se está enfrentando a un riesgo alto de extinción en estado silvestre. Casi Amenazado (NT). - Se considera cuando ha sido evaluado según los criterios y no satisface, actualmente, los criterios para estar En Peligro Crítico, En Peligro o Vulnerable; pero está próximo a satisfacer los criterios en un futuro cercano. Preocupación menor (LC). - Se considera cuando habiendo sido evaluado, no cumple ningún de los criterios que definen las categorías anteriores. Se incluyen taxones abundantes y de amplia distribución. Datos Insuficientes (DD). - Se considera cuando no hay información adecuada para hacer una evaluación directa o indirecta, de su riesgo de extinción basándose en la distribución y/o condición de la población. No Evaluado (NE). - Se considera cuando no tiene una clasificación a criterios anteriores. Las categorías DD y NE, si bien no son categorías de amenaza, no deben ser tratadas como taxones que no están amenazados (IUCN, 2018). CITES La CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) es un acuerdo internacional entre los gobiernos del mundo. Su propósito es coadyuvar a que el comercio internacional de ejemplares de animales y plantas silvestres no constituye una amenaza para su supervivencia (CITES, 2019). Las especies de animales y plantas amparadas por la CITES están incluidas en los apéndices siguientes: Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 32 Apéndice I. Se incluyen las especies sobre las que cierne el mayor grado de peligro entre las especies de fauna y de flora incluidas en los Apéndices de la CITES. Apéndice II. Figuran especies que no están necesariamente amenazadas de extinción pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. Apéndice III. Figuran las especies incluidas en una parte que ya reglamenta el comercio de dicha especie y necesita la cooperación de otros países para evitar la explotación insostenible o ilegal de las mismas. Coloración Esta sección de las fichas se basa en la obra Catálogo de colores para biólogos de campo de Köhler (2012) (ver Anexo 1), como una referencia sistematizada para la descripción de la coloración en vida de los organismos observados en el trabajo de campo. La estandarización de los colores ayuda a producir descripciones más objetivas y detalladas dado que las personas ven colores diferentes y porque no es fácil describir con palabras las diferentes tonalidades de colores. Abundancia La abundancia de las especies se clasificó en cinco categorías en una escala ordinal basada en el número total de organismos observados por especie en el transcurso de los muestreos: abundante (más de 41 organismos), común (de 26 a 40 organismos), frecuente (de 11 a 25), escasa (de cuatro a diez) y rara (de uno a tres organismos). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 33 RESULTADOS Esfuerzo de muestreo El esfuerzo de muestreo total mensual para BP, BE y R fue de 67,635 m2 por tipo de vegetación y 811,620 m2 al año; para BM fue de 25,090 m2 mensual y 301,800 m2 al año (Cuadro 1). Para el BP, BE y R la cobertura de la muestra fue de más del 80% y como se puede ver en la Figura 17, los intervalos de confianza de las curvas de rarefacción se traslapan en sus intervalos de confianza lo que demuestra que el esfuerzo de muestreo fue suficiente y que se puede comparar entre estos tipos de vegetación. Sin embargo, el BM no obtuvo una buena cobertura de la muestra ni se traslapan los intervalos de confianza de su curva de rarefacción con los de los otros tipos de vegetación lo que indica que no son comparables. Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo por tipo de vegetación mensual. Tipo de vegetación Tipo de muestreo BP BE R BM Parcelas circulares 10 (19,635m2) 10 (19,635 m2) 10 (19,635 m2) 3 (5,890.2 m2) Transecto diurno (4000 X 8 m) 10 (32,000 m2) 10 (32,000 m2) 10 (32,000 m2) 3 (1200 x 8 m= 9,600 m2) Transecto nocturno (2000 X 8 m) 1 (16,000 m2) 1 (16,000 m2) 1 (16,000 m2) 0.6 (1200 x 8 m= 9,600 m2) Total mensual 67,635 m2 67,635 m2 67,635 m2 25,090 m2 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 34 Muestras 0 10 20 30 40 R iq u e za d e e s p e c ie s 0 10 20 30 40 50 BE con 87% BP con 98% R con 81% BM con 69% Figura 17. Curvas de interpolación (rarefacción)/extrapolación de la riqueza de anfibios y reptiles en cuatro tipos de vegetación en la región central de la Sierra de Tapalpa. BP= Bosque de pino, BE= bosque de encino, R= vegetación riparia y BM= bosque mesófilo. Para cada curva las bandas corresponden al intervalo de confianza al 95%. Riqueza de especies Se registró un total de 36 especies divididas en 4 órdenes, 16 familias y 25 géneros en la región central de la Sierra de Tapalpa. Los anfibios representaron al 33.3% de la herpetofauna en la zona, distribuidos en dos órdenes, siete familias, nueve géneros y 12 especies. En tanto que los reptiles conformaron el 66.7% del total de especies divididos en dos órdenes, nueve familias, 16 géneros y 24 especies (Cuadro 2). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 35 Cuadro 2. Riqueza de especies de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. GRUPO ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE Anfibios 2 7 9 12 Reptiles 2 9 16 24 Total 4 16 2 36 En el grupo de los anfibios se registraron a dos salamandras, un sapo y nueve ranas (Cuadro 3). La familia Hylidae fue la mejor representada con cuatro especies, seguida de Ranidae y Eleutherodactylidae con dos especies cada una. Las familias restantes Ambystomatidae, Plethodontidae, Bufonidae y Craugastoridae tuvieron una especie cada una. En los reptiles se registraron tres subórdenes: Testudines, Lacertilia y Serpentes. El suborden Lacertilia fue el más diverso con 13 especies de lagartijas que representan el 54% de la riqueza total de especies de este grupo, seguido del suborden Serpentes con 10 serpientes (dos de estas venenosas) y una tortuga (Cuadro 4). Cuadro 3. Listado total de especies de anfibios en la región central de la Sierra de Tapalpa. Orden Familia Género y especie Nombre común Caudata Ambystomatidae Ambystoma aff. flavipiperatum Ajolote Plethodontidae Isthmura bellii (Gray, 1850) Tlaconete pinto Anura Bufonidae Incilius occidentalis (Camerano, 1879) Sapo de los pinos Craugastoridae Craugastor occidentalis (Taylor, 1941) Rana costeña Eleutherodactylidae Eleutherodactylus angustidigitorum (Taylor, 1940) Ranita de Pátzcuaro Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869) Ranita piadora Hylidae Exerodonta smaragdina (Taylor, 1940) Ranita de pastizal Dryophytes arenicolor (Cope, 1866) Ranita de las rocas Dryophytes eximius (Baird, 1854) Ranita de montaña Sarcohyla bistincta (Cope, 1877) Rana de pliegue mexicana Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 36 Ranidae Lithobates neovolcanicus (Hillis y Frost, 1985) Rana leopardo neovolcánica Lithobates psilonota (Webb, 2001) Rana espalda lisa Cuadro 4. Listado total de especies de reptiles registradas en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. Orden Suborden Familia Género y especie Nombre común Squamata Lacertilia Anguidae Barisia imbricata (Wiegmann, 1828) Escorpión Transvolcánico Elgaria kingii (Gray, 1838) Lagartija Lagarto de Montaña Gerrhonotus liocephalus (Wiegmann, 1828) Culebra con patas Dactyloidae Anolis nebulosus (Wiegmann, 1834) Roño de Paño Phrynosomatidae Sceloporus asper (Boulenger, 1897) Espinosa Aspera Sceloporus dugesii (Bocourt, 1873) Espinosa de Dugés Sceloporus grammicus (Wiegmann, 1828) Lagartija de Árbol Sceloporus heterolepis (Boulenger, 1894) Lagartija de Escamas Dispares Sceloporus scalaris (Wiegmann, 1828) Lagartija Escamosa Sceloporus torquatus (Cope, 1885) Espinosa de Collar de la Planicie Sceloporus utiformis (Cope, 1864) Roño de Suelo Scincidae Plestiodon dugesii (Thominot, 1883) Eslabón Plestiodon indubitus (Taylor, 1933) Aspia Serpentes Colubridae Conopsis biserialis (Taylor &Smith, 1942) Mexicana de Dos Líneas Geophis bicolor (Gunther, 1868) Minadora de la Meseta Mexicana Rhadinaea laureata (Gunther, 1868) Hojaresca Coronada Salvadora bairdi (Jan, 1860) Culebra Chata de Baird Tantilla bocourti (Gunther, 1895) Serpiente de Cabeza Negra de Bocourt Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860) Jarretera Cuello- negro Thamnophis pulchrilatus (Cope, 1886) Jarretera Mexicana del Altiplano Elapidae Micrurus browni (Schmidt &Smith, 1943) Coralillo de Sierra Madre Typhlopidae Indotyphlops braminus (Daudin, 1803) Culebrilla ciega Viperidae Crotalus armstrongi (Wagler, 1830) Cascabel de Jalisco Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 37 Testudines Kinosternidae Kinosternon integrum (Le Conte, 1854) Casquito de Fango Mexicana Endemismo Del total de especies registradas en el área de estudio, la mayoría son endémicas de México, esto es 10 especies de anfibios (84.6%) y 20 de reptiles (75%) se distribuyen de forma natural en el territorio nacional (Cuadro 5). Estas 30 especies endémicas representan el 83% de la riqueza total en herpetofauna en Sierra Mazati, porción central de la Sierra de Tapalpa. Cuadro 5. Listado total de anfibios y reptiles endémicos registrados en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. Anfibios Reptiles Ambystoma aff. flavipiperatum Barisia imbricata Isthmura bellii Anolis nebulosus Incilius occidentalis Sceloporus asper Craugastor occidentalis Sceloporus dugesii Eleutherodactylus angustidigitorum Sceloporus heterolepis Eleutherodactylus nitidus Sceloporus scalaris Exerodonta smaragdina Sceloporus torquatus Sarcohyla bistincta Sceloporus utiformis Lithobates neovolcanicus Plestiodon dugesii Lithobates psilonota Plestiodon indubitus Conopsis biserialis Geophis bicolor Rhadinaea laureata Salvadora bairdi Tantilla bocourti Thamnophis pulchrilatus Crotalus armstrongi Kinosternon integrum Categorías de riesgo NOM-059 y UICN En el área de estudio se encuentran 17 especies en alguna categoría de riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010, entre las cuales13 especies cuentan con Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 38 categoría de protección especial y cuatro están amenazadas. Siendo estas cinco especies de anfibios y 12 especies son reptiles (Cuadro 6). En el caso de las categorías por la UICN, en total cuatro especies registradas están consideradas en alguna categoría de riesgo (Cuadro 6). Tres son anfibios como es el caso de la rana Lithobates neovolcanicus catalogada como especie Casi amenazada, Isthmura bellii y Eleutherodactylus angustidigitorum en situación Vulnerable y un reptil Plestiodon dugesii en condición Vulnerable. Cuadro 6. Listado de anfibios y reptiles en alguna categoría de riesgo conforme la NOM- 059-SEMARNAT-2010 y alguna categoría de protección de acuerdo con la UICN. Especie Categoría de riesgo Categoría de protección NOM-059-SEMARNAT-2010 UICN Anfibios Isthmura bellii Amenazada Vulnerable Eleutherodactylus angustidigitorum Protección especial Vulnerable Exerodonta smaragdina Protección especial Sarcohyla bistincta Protección especial Lithobates neovolcanicusAmenazada Casi amenazado Reptiles Barisia imbricata Protección especial Elgaria kingii Protección especial Gerrhonotus liocephalus Protección especial Sceloporus asper Protección especial Sceloporus grammicus Protección especial Plestiodon dugesii Protección especial Vulnerable Conopsis biserialis Amenazada Geophis bicolor Protección especial Salvadora bairdi Protección especial Thamnophis cyrtopsis Amenazada Micrurus browni Protección especial Kinosternon integrum Protección especial Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 39 Riqueza de especies por tipo de hábitat Los tipos de hábitats con mayor riqueza de especies fueron: i) el bosque de pino encino con 26 especies (10 especies de anfibios y 16 de reptiles); ii) vegetación riparia con 21 (9 anfibios y 12 reptiles); iii) el bosque de encino con19 especies (6 son anfibios y 13 reptiles); y iv) el bosque mesófilo de montaña con 5 especies (2 anfibios y 3 reptiles) (Cuadro 7). Cuadro 7. Distribución de la herpetofauna por tipos de hábitats en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. Especie Bosque pino Ripario Bosque Encino Bosque Mesófilo Anfibios Ambystoma aff. flavipiperatum X Craugastor occidentalis X Dryophytes arenicolor X X X Dryophytes eximius X X Eleutherodactylus angustidigitorum X X X Eleutherodactylus nitidus X X X Exerodonta smaragdina X Incilius occidentalis X X X X Isthmura bellii X X X Lithobates neovolcanicus X X Lithobates psilonota X X Sarcohyla bistincta X X Reptiles Anolis nebulosus X X X X Barisia imbricata X X Conopsis biserialis X X X Crotalus armstrongi X X Elgaria kingii X X Geophis bicolor X Gerrhonotus liocephalus X Indotyphlops braminus X Kinosternon integrum X Micrurus browni X X Plestiodon dugesii X X X Plestiodon indubitus X X Rhadinaea laureata X Salvadora bairdi X Sceloporus asper X X Sceloporus dugesii X X Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 40 Sceloporus grammicus X Sceloporus heterolepis X X Sceloporus scalaris X Sceloporus torquatus X X X X Sceloporus utiformis X Tantilla bocourti X X Thamnophis cyrtopsis X X Thamnophis pulchrilatus X Las especies que se encontraron en todos los hábitats fueron: el sapo Incilius occidentalis y las lagartijas Anolis nebulosus y Sceloporus torquatus. Por el contrario, especies que estuvieron presentes en solo un tipo de hábitat entre los anfibios fueron Ambystoma aff. flavipiperatum, Exerodonta smaragdina y Craugastor occidentalis; en tanto que entre los reptiles estuvieron Geophis bicolor, Gerrhonotus liocephalus, Indotyphlops braminus, Kinosternon integrum, Rhadinaea laureata, Salvadora bairdi, Sceloporus grammicus, Sceloporus scalaris, Sceloporus utiformis y Thamnophis pulchrilatus (Cuadro 7). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 41 DISCUSIÓN México es un país de contrastes, por un lado, tenemos una enorme diversidad biológica y servicios ecosistémicos, y por otro un reto fundamental como sociedad en la conservación y el manejo sustentable de los recursos naturales debido a la desigualdad económica a causa de dilemas socio-ambientales. Ante la grave crisis actual de la pérdida de la diversidad biológica, urge valorar más todos los servicios ambientales que los bosques y su biodiversidad nos proveen (IPBES, 2018). La importancia de los ecosistemas templados de montaña son los servicios ecosistémicos y son los más importantes prestadores de dos de estos servicios: la captación de agua y la conservación del suelo (Challenger, 2003). Por su ubicación geográfica en las zonas montañosas su contribución es mayor al mantener paisajes y procesos ecológicos que albergan valiosa biodiversidad como parte integral del funcionamiento del ecosistema (FAO, 2018); además la sociedad recibe el beneficio de los bosques en forma de servicios de provisión (alimentos, agua, madera, recursos genéticos y recursos forestales no maderables), regulación (climática, flujo de agua, purificación del aire, contención de erosión del suelo y deslizamientos de tierra, captura de carbono), servicios culturales (comunitarios, recreativos, educativos) y de apoyo al hábitat (producción primaria, formación de suelo) (Challenger, 2003). Todos estos servicios ecosistémicos están identificados en la Sierra de Tapalpa y de los cuales valorarlos es la base fundamental que sustenta la calidad de vida de miles de habitantes en los municipios aledaños. El primer paso para la conservación de la biodiversidad es conocer la riqueza de especies y los factores que determinan su mantenimiento en los ambientes en que están presentes. Este trabajo es el primer listado formal de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa. El esfuerzo de muestreo fue el adecuado para obtener el listado de las especies del BP, BE y R sin Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 42 embargo el BM no fue bien representado. Esto último se debe a que el BM es un tipo de vegetación que tiene escasa distribución en el área de estudio. Principalmente se encuentra en cañadas húmedas con una exposición norte y una topografía muy accidentada. Fuera del área de estudio este tipo de vegetación es muy reducida o ha desaparecido por el cambio de uso de suelo para destinarlo a otras actividades productivas agrícolas, pecuarias o inmobiliarias. Para poder tener un inventario completo del BM es importante realizar un mayor esfuerzo de muestreo en este tipo de vegetación por lo que se recomienda tomar los resultados de este estudio con cautela respecto a este tipo de vegetación. Se registraron 36 especies en la zona templada lo que representan el 14% de la herpetofauna del estado de Jalisco. Del total de especies registradas, 30 (83%) son endémicas de México, que corresponden a 10 anfibios y 20 reptiles. Un aspecto a destacar es que, a nivel nacional, la zona ecológica templada por arriba de los 2,000 msnm mantiene la mayor riqueza y endemismos en anfibios y reptiles (Challenger, 1998). El alto endemismo en la Sierra de Tapalpa también se atribuye a su ubicación geográfica al encontrarse dentro de la provincia fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, misma que se caracteriza por su alta riqueza y endemismos de especies (Cruz-Sáenz et al., 2017; Johnson et al., 2017; Woolrich- Piña et al., 2017; Escalante et al., 2020). Al ser el primer listado herpetofaunístico formal en la Sierra de Tapalpa, se destacan 12 especies registradas de las cuales, hasta donde se tiene conocimiento, se amplía su distribución geográfica en el estado de Jalisco. De los cuatro tipos de vegetación en el área de estudio predominan los bosques de pino y bosques de encino, al igual que en otros macizos montañosos del estado de Jalisco es uno de los principales tipos de vegetación (Villavicencio et al., 2017). En menor proporción y por la distribución natural restringida estuvieron representados los ambientes riparios y el bosque mesófilo de montaña, este último presente en una porción pequeña del área de estudio. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 43 La riqueza y diversidad de especies encontradas en el área de estudio se debe a la escasa perturbación de los hábitats, la presencia de charcas que permanecen con agua durante todo el año y los arroyos permanentes. El tipo de vegetación con mayor riqueza de especies fue el bosque de pino con 26 taxa; como era de esperarse al ser la superficie de bosque continua de mayor
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