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Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación de Bibliotecas Biblioteca Digital La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma. 2009B - 2014A 206589979 Universidad De Guadalajara Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Inventario de la avifauna del sitio arqueológico Guachimontones y sus alrededores Teuchitlán, Jalisco, México TESIS QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA PRESENTA Zayra Arery Guadalupe Muñoz González Zapopan, Jalisco, México, julio de 2015 i ii iii La realización de este trabajo fue posible al apoyo económico y logístico brindado por el Centro Interpretativo Guachimontones representado por el Biólogo Leobardo Padilla Miranda y la Arqueóloga Ericka Blanco Morales, el H. Ayuntamiento Constitucional de Teuchitlán representado por el C. Dr. José Ascensión Murguía Santiago como presidente municipal, la Bióloga Mónica Elizabeth Ureña Díaz como Directora de Ecología, el restaurant El Soky propiedad de la Sra. Ricarda Orozco Wences y la Hacienda Labor de Ribera propiedad del Ingeniero Edgar Lucke Gracián. iv AGRADECIMIENTOS A mi directora de Tesis M. C. Verónica Carolina Rosas Espinoza por su constante apoyo, orientación y guía, no sólo durante la realización de la tesis sino a lo largo de la mayor parte de mi vida académica. A mis asesores, la M.C Ana Luisa Santiago Pérez, por su poyo fue constante y vital en el desarrollo de este trabajo; y al M. C. Antonio Mora Santacruz por su disposición a asesorar el trabajo y compartir de sus conocimientos y experiencias. A todo el equipo de trabajo de campo, Kirey Barragán, Alejandra Galindo, Esteban Baeza, Noemi Saru, Alejandra Mora, Alejandro Rojo, Eliza Grzybowska, Bernardo Lizárraga, Sandra Jiménez, Montse Pérez, Sugey García, Héctor Franz, Chuy Navarro y Ramón Vázquez; quién sin su invaluable apoyo este trabajo no hubiese sido posible completar. A mis amigos y colegas de la carrera, Marbella Fernández, Ana Rodríguez, Elisa Sandoval, Ruth de la Cerda y Julio Salvador; por su constante apoyo y motivación. A mis amigos fuera de la escuela, Lilia Vizcarra, Vania Ruvalcaba, Jonathan Israel, Isabel Rosas, Jesús Ayón, Jorge Garza, Alejandra Huerta, Andrea López, Miriam Hernández y Ericka Ávila; por su inmensa tolerancia y fiel compañerismo en cada locura. Y por último, pero no menos importantes, mis padres María del Rosario González Veloz y Arturo Muñoz Tapia por darme siempre su apoyo para ver este proyecto terminado. v DEDICATORIA A la vieja y solitaria águila que remontó el vuelo hacia el inmenso cielo para no volver. A la memoria de mi padre, Arturo Muñoz Tapia. Y mi madre, María de Rosario González Veloz, quién todavía me da lata y resguarda con sus alas... o eso intenta. No te enfades mamá, sabes que igual te quiero. A mi inspiración de día a día, mis bellos hijos emplumados que fueron los culpables de mi adoración por los terópodos emplumados desde mi infancia, mis “yopos” periquitos australianos. Y al resto de seres emplumados, que con o sin alas me acompañan día a día, amigos y colegas. vi CONTENIDO ÍNDICE DE CUADROS…………………………………………………………………………………………… ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………………………………………………………….. ÍNDICE DE IMÁGENES…………………………………………………………………………………….…... ÍNDICE DE ANEXOS………………………………………………………………….............................. RESUMEN……………………………………………………………………………................................. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………………………..... ANTECEDENTES………………………………………………………………………………………………….. La avifauna mexicana…………………………………………………………………………………..…….. La avifauna y el bosque tropical caducifolio……………………………………..………………… La avifauna y los humedales……………………………………………………………..………………… Estudios de avifauna elaborados en México…………………………………………….………… Estudios de avifauna realizados en Jalisco …………………………………………………………. Riesgos y amenazas para la avifauna mexicana ………………………………………………… Características generales de las aves…………………………………………………………………. JUSTIFICACIÓN…………………………………………………………………………………………………… OBJETIVOS………………………………………………………………………………………………………… Objetivo general……………………………………………………………………………………………….. Objetivo particulares………………………………………………….......................................... MÉTODOS…………………………………………………………………………………………………………… Área de estudio ………………………………………………………………………………………………… Muestreo en campo……………………………………………………………………………………….…. Análisis de datos.................................................................................................... Elaboración de las fichas…………………………………………………………………………….…….. RESULTADOS……………………………………………………………………………………………………… Esfuerzo de muestreo……………………………………………………………………………………….. Riqueza de especies………………………………………………………………………………..………… Riqueza avifaunística por tipo de vegetación……………………………………………………… Estacionalidad y hábitos……………………………………………………………………………………. Endemismos………………………………………………………………………………………….…………... Estado de conservación…………………………………………………………………………………….. FICHAS INFORMATIVAS DE LAS ESPECIES...…………………………................................ Orden Anseriformes............................................................................................... Familia Anatidae...................................................................................................... Orden Galliformes................................................................................................... Familia Odontophoridae......................................................................................... Orden Podicipediformes......................................................................................... Pág ix x xi xvii xviii 1 4 4 5 5 7 8 9 11 18 20 20 20 21 21 27 28 28 30 30 30 32 35 35 35 38 38 38 51 51 52 vii Famila Podicipedidae.............................................................................................. Orden Ciconiiformes............................................................................................... Familia Ciconiidae.................................................................................................. Orden Suliformes................................................................................................... Familia Phalacrocoracidae..................................................................................... Orden Pelecaniformes........................................................................................... Familia Pelecanidae............................................................................................... Familia Ardeidae.................................................................................................... Familia Threskiornithidae....................................................................................... Orden Accipitriformes............................................................................................. Familia Cathartidae................................................................................................. Familia Pandionidae................................................................................................ Familia Accipitridae.................................................................................................Orden Gruiformes................................................................................................... Familia Rallidae....................................................................................................... Familia Aramidae.................................................................................................... Orden Charadriiformes........................................................................................... Familia Charadriidae............................................................................................... Familia Recurvirostridae......................................................................................... Familia Jacanidae.................................................................................................... Familia Scolopacidae............................................................................................... Familia Laridae....................................................................................................... Orden Columbiformes............................................................................................ Familia Columbidae................................................................................................ Orden Cuculiformes................................................................................................. Familia Cuculidae................................................................................................... Orden Strigiformes................................................................................................. Familia Tytonidae................................................................................................... Familia Strigidae..................................................................................................... Orden Caprimulgiformes........................................................................................ Familia Caprimulgidae............................................................................................ Orden Apodiformes................................................................................................ Familia Trochilidae................................................................................................ Orden Coraciiformes.............................................................................................. Familia Alcedinidae................................................................................................ Orden Piciformes................................................................................................... Familia Picidae........................................................................................................ Orden Falconiformes.............................................................................................. Pág 52 55 55 56 56 58 58 60 68 70 70 72 73 81 81 85 87 87 88 90 91 97 101 101 107 107 110 110 111 114 144 117 117 125 125 127 127 131 viii Familia Falconidae................................................................................................... Orden Passeriformes.............................................................................................. Familia Tyrannidae................................................................................................. Familia Tityridae..................................................................................................... Familia Laniidae..................................................................................................... Familia Vireonidae................................................................................................. Familia Corvidae..................................................................................................... Familia Hirundinidae.............................................................................................. FamiliaTroglodytidae.............................................................................................. Familia Polioptilidae................................................................................................ Familia Turdidae..................................................................................................... Familia Mimidae.................................................................................................... Familia Motacillidae............................................................................................... Familia Ptiliogonatidae........................................................................................... Familia Parulidae................................................................................................... Familia Emberizidae............................................................................................... Familia Cardinalidae............................................................................................... Familia Icteridae.................................................................................................... Familia Fringillidae................................................................................................. Introducidas............................................................................................................ Familia Anatidae...................................................................................................... Familia Phasianidae................................................................................................ Familia Ardeidae..................................................................................................... Familia Columbidae................................................................................................ Familia Psittacidae.................................................................................................. Familia Passeridae.................................................................................................. DISCUSIÓN……………………………………………………………………………………..………………… CONCLUSIONES………………………………………………………………………………………………… RECOMENDACIONES…………………………………………………………………………...…………… GLOSARIO……………..…………………………………………………………………………………………… LITERATURA CITADA………………………………………………………………………………………….. ANEXOS……………………………………………………..……………………………………………………… Pág 131 134 134 149 150 152 154 155 160 165 166 168 171 172 173 185 194 200 213 216 212 217 218 219 220 221 223 227 228 229 236 279 ix ÍNDICE DE CUADROS Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo de la avifauna por tipo de vegetación durante el estudio …………………………………………………………………………………………………………… Cuadro 2. Riqueza avifaunística comparativa en otros sitios de Jalisco……….……… Cuadro 3. Especies con alguna categoría de endemismos en Guachimontones y sus alrededores. ………………………………………..………………………………………………….…. Cuadro 4. Especies bajo alguna categoría de riesgo en México de acuerdo a la NOM-059, CITES y IUCN. ………………………………………………….................................... Pág 31 32 36 37 x ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Familias de aves mejor representadas en cuanto a riqueza de especies en sitio el sitio arqueológico Guachimontones y sus alrededores ……..………..……… Figura 2. Distribución de la riqueza de especies por tipo de vegetación...……………… Figura 3. Análisis de agrupamiento para evaluar la similitud de la composición de especies por tipo de vegetación……….……………………………………………………………….…. Figura 4. Porcentaje de las especies con alguna categoría de riesgo……………........... Pág 31 34 34 36 xi ÍNDICE DE IMÁGENES Imagen 1. Topografía de un ave…………………………………………..……..………........………… Imagen 2. Tipos de plumas. (a) Contorno, (b) de vuelo, (c)semipluma, (d) filopluma, (e) brida y (f) plumón……………………………………………………………………………. Imagen 3. Tipos de alas. (a) redonda, (b) rápida, (c) planeo terrestre, (d) planeo marino……………………………………...……….…………..…………………………………………………... Imagen 4. Tipos de cola. (a) graduada, (b) bifurcada, (c) emarginada, (d) redonda y (e) cuadrada..…………………………………………………………………………..…………….............. Imagen 5. Tipos de pata según arreglo de los dedos. (a) Anisodáctila, (b) cigodáctila y (c) sindáctila……………………………..………………………..………..………..………… Imagen 6. Tipos de patas según adaptaciones. (a) Palmeada, (b) totipalmeada, (c) semipalmeada, (d) lobulada y (e) rapaz………………………………………………………………… Imagen 7. Territorio del estado de Jalisco con la localización del municipio de Teuchitlán y la ubicación de Guachimontones y sus alrededores............................ Imagen 8. Bosque tropical caducifolio (foto: Jorge A. Carlos-Gómez)……………………. Imagen 9. Bosque de Galería (foto: Kirey A. Barragán-Farías)………….……………......... Imagen 10. Presa La Vega (foto: Kirey A. Barragán-Farías)..………....………..………..….. Imagen 11. Zona de cultivo de maíz (desmontada) (foto: S. Alejandra Mora- Sánchez).................................................................................................................... Imagen 12. Zona de cultivo de caña (foto: Jorge A. Carlos-Gómez)……………………... Imagen 13. Dendrocygna autumnalis……………………………………………………………………. Imagen 14. Dendrocygna bicolor……..……………………………………………………………………. Imagen 15. Chen caerulescens………..……………………………………………………………………. Imagen 16. Anas strepera……………….……………………………………………………………………. Imagen 17. Anas americana…………….……………………………………………………………………. Imagen 18. Anas platyrrinchus diazi……………………………………………………………………… Imagen 19. Anas discors………………………………………………………………………………………. Imagen 20. Anas cyanoptera………….……………………………………………………………………. Imagen 21. Anas clypeata……………….……………………………………………………………………. Imagen 22. Anas acuta…………………..……………………………………………………………………. Imagen 23. Anas crecca.……...………………………………………………………………………………. Imagen 24. Aythya valisineria…………………...........…………………………………………………. Imagen 25. Aythya collaris................……………………………………………………………………. Imagen 26. Athya affinis...................……………………………………………………………………. Imagen 27. Oxyura jamaicensis........……………………………………………………………………. Imagen 28. Colinus virginianus.........……………………………………………………………………. Imagen 29. Tachybaptus dominicus..……………………………………………………………………. Pág 11 13 14 15 16 17 22 24 24 25 25 26 290 290 290 290 290 290 290 290 290 291 291 291 291 291 291 291 291 xii Imagen 30. Podilymbus podiceps......……………………………………………………………………. Imagen 31. Podiceps nigricoliis.........……………………………………………………………………. Imagen 32. Mycteria americana.......……………………………………………………………………. Imagen 33. Phalacrocorax brasilianus...………………………………………………………………… Imagen 34. Pelecanus erythrorhynchos.............………………………….………………..………. Imagen 35. Pelecanus occidentalis....……………………………………………………………………. Imagen 36. Botaurus lentiginosus.….……………………………………………………………………. Imagen 37. Ardea herodias.…………….……………………………………………………………………. Imagen 38. Ardea alba.....................……………………………………………………………………… Imagen 39. Egretta thula.......….……………………………………………………………………………. Imagen 40. Egretta caerulea.………….……………………………………………………………………. Imagen 41. Egretta tricolor....………….……………………………………………………………………. Imagen 42. Butorides virescens....…………………………………………………………………………. Imagen 43. Nycticorax nyticorax.......……………………………………………………………………. Imagen 44. Eudocimus albus..……………...........………………………………………………………. Imagen 45. Plegadis chihi................………………………………………………………………………. Imagen 46. Platalea ajaja.................……....……………………………………………………………. Imagen 47. Coragyps atratus............……………….……………………………………………………. Imagen 48. Cathartes aura...............…………….………………………………………………………. Imagen 49. Pandion haliaetus..........………………………….…………………………………………. Imagen 50. Elanus leucurus..............……………………………………………………………………. Imagen 51. Circus cyaneus.................……………………………………………………………………. Imagen 52. Accipiter striatus.............……………………………………………………………………. Imagen 53. Accipiter cooperi.............……………………………………………………………………. Imagen 54. Buteogallus anthracinus.......................................................................... Imagen 55. Buteo plagiatus....………..……………………………………………………………………. Imagen 56. Buteo albicaudatus...…….……………………………………………………………………. Imagen 57. Buteo jamaicensis.......….……………………………………………………………………. Imagen 58. Porzana carolina............……………………………………………………………………… Imagen 59. Porphyrio martinicus....………………………………………………………………………. Imagen 60. Gallinula galeata.………….……………………………………………………………………. Imagen 61. Fullica americana........….……………………………………………………………………. Imagen 62. Aramus guarauna....……..……………………………………………………………………. Imagen 63. Charadrius vociferus........…………………………………………………………………… Imagen 64. Himantopus mexicanus.........…...........………………………………………………… Imagen 65. Recurvirostra americana...…………………………………………………………………. Imagen 66. Jacana spinosa...............……………………………………………………………………. Imagen 67. Actitis macularius...........……………………………………………………………………. Pág 291 292 292 292 292 292 292 292 292 292 293 293 293 293 293 293 293 293 293 294 294 294 294 294 294 294 294 294 295 295 295 295 295 295 295 295 295 296 xiii Imagen 68. Tringa melanoleuca.........………………………………………………………………… Imagen 69. Calidris himantopus..…......…………………………………………………………………. Imagen 70. Limnodromus scolopaceus...………………………………………………………………. Imagen 71. Gallinago delicata...........……………………………………………………………………. Imagen 72. Phalaropus tricolor.........……………………………………………………………………. Imagen 73. Leucophaeus atricilla............………………………………………………………………. Imagen 74. Larus delawarensis.........................………………………….…………………………. Imagen 75. Hydropogne caspia.........……………………………………………………………………. Imagen 76. Sterna forsteri.............….……………………………………………………………………. Imagen 77. Zenaida asiática.………….……………………………………………………………………. Imagen 78. Zenaida macroura.........……………………………………………………………………… Imagen 79. Columbina inca...………………………………………………………………………………. Imagen 80. Columbina passerina....………………….…………………………………………………. Imagen 81. Columbina talpacoti…….…………….………………………………………………………. Imagen 82. Leptotila verreauxi.........……………………………………………………………………. Imagen 83. Piaya cayana..................……………………………………………………………………. Imagen 84. Geococcyx velox..…………………...........…………………………………………………. Imagen 85. Crotophaga sulcirostris..……………………………………………………………………. Imagen 86. Tyto alba.........................……………………………………………………………………. Imagen 87. Bubo virginianus.............……………………………………………………………………. Imagen 88. Glaucidium brasilianum.……………………………………………………………………. Imagen 89. Micrathene whitneyi.....……………………………….……………………………………. Imagen 90. Antrostomus arizonae....……………………………………………………………………. Imagen 91. Antrostomus ridgwayi....……………………………………………………………………. Imagen 92. Heliomaster constanti....……………………………………………………………………. Imagen 93. Tilmatura dupontii.........……………………………………………………………………. Imagen 94. Selasphorus platycercus ........……………………………………………………………. Imagen 95. Selasphorus rufus.………..……………………………………………………………………. Imagen 96. Selasphorus sasin.....…….……………………………………………………………………. Imagen 97. Cynanthus latirostris.…….……………………………………………………………………. Imagen 98. Amazilia beryllina.........……………………………………………………………………… Imagen 99. Amazilia violiceps...……………………………………………………………………………. Imagen 100. Hylocharis leucotis...….……………………………………………………………………. Imagen 101. Megaceryle alcyone.….……………………………………………………………………. Imagen 102. Chloroceryle americana..…………………………………………………………………. Imagen 103. Melanerpes uropygialis...........…………………………………………………………. Imagen 104. Sphyrapicus nuchalis....………...........…………………………………………………. Imagen 105. Picoides scalaris...........……………………………………………………………………. Pág 296 296296 296 296 296 296 296 297 297 297 297 297 297 297 297 297 298 298 298 298 298 298 298 298 298 299 299 299 299 299 299 299 299 299 300 300 300 xiv Imagen 106. Picoides arizonae..........……………………………………………………………………. Imagen 107. Caracara cheriway........……………………………………………………………………. Imagen 108. Falco sparverius...........……………………………………………………………………. Imagen 109. Falco peregrinus...........……………………………………………………………………. Imagen 110. Mithephanes phaeocercus......…………………………………………………………. Imagen 111. Empidonax oberholseri.....…….…………………………………………………………. Imagen 112. Empidonax occidentalis..……….…………………………………………………………. Imagen 113. Sayornis nigricans..............………………………………………………………………. Imagen 114. Sayornis saya...............................………………………….…………………………. Imagen 115. Pyrocephalus rubinus....……………………………………………………………………. Imagen 116. Myiarchus tuberculifer.……………………………………………………………………. Imagen 117. Myiarchus cinerascens..……………………………………………………………………. Imagen 118. Myiarchus tyrannulus..……………………………………………………………………… Imagen 119. Pitangus sulfuratus....………………………………………………………………………. Imagen 120. Megarynchus pitangua ..........…………………………………………………………. Imagen 121. Myiozetetes similis.......……………………………………………………………………. Imagen 122. Myiodynastes luteiventris....……………………………………………………………. Imagen 123. Tyrannus melancholichus..………………………………………………………………. Imagen 124. Tyrannus vociferans.....………...........…………………………………………………. Imagen 125. Tyrannus crassirostris...……………………………………………………………………. Imagen 126. Tyrannus verticalis.......……………………………………………………………………. Imagen 127. Pachyramphus aglaiae.................……………………………………………………. Imagen 128. Lanius ludovicianus......……………………………………………………………………. Imagen 129. Vireo atricapilla...........……………………………….……………………………………. Imagen 130. Vireo huttoni................……………………………………………………………………. Imagen 131. Vireo flavoviridis...........……………………………………………………………………. Imagen 132. Corvus corax................……………………………………………………………………. Imagen 133. Tachycineta bicolor......……………………………………………………………………. Imagen 134. Tachycineta thalassina.......................................................................... Imagen 135. Stelgidopteryx serripennis……………………………………………………………….. Imagen 136. Petrochelidon pyrrhonota.......…………………………………………………………. Imagen 137. Hirundo rustica.........….……………………………………………………………………. Imagen 138. Catherpes mexicanus..……………………………………………………………………… Imagen 139. Troglodytes aedon.....………………………………………………………………………. Imagen 140. Thryophilus sinaloa......……………………………………………………………………. Imagen 141. Cistothorus palustris....……………………………………………………………………. Imagen 142. Thryomanes bewickii....……………………………………………………………………. Imagen 143. Polioptila caerulea........……………..……………………………………………………. Pág 300 300 300 300 300 300 301 301 301 301 301 301 301 301 301 302 302 302 302 302 302 302 302 302 303 303 303 303 303 303 303 303 303 304 304 304 304 304 xv Imagen 144. Sialia sialis..........................…...........…………………………………………………. Imagen 145. Turdus rufopalliatus........…………………………………………………………………. Imagen 146. Turdus migratorius.......……………………………………………………………………. Imagen 147. Mimus polyglottos.......…………………………………………………………………... Imagen 148 Toxostoma curvirostre..……………………………………………………………………. Imagen 149. Melanotis caerulescens.........……………………………………………………………. Imagen 150. Anthus rubescens..............………………………………………………………………. Imagen 151. Ptiliogonys cinereus.....……………………………………………………………………. Imagen 152. Parkesia noveboracensis......……………………………………………………………. Imagen 153. Mniotilta varia..................………………………………………………………………. Imagen 154. Oreothlypis celata.........................……………………………………………………. Imagen 155. Oreothlypis ruficapilla..……………………………………………………………………. Imagen 156. Oreothlypis virginiae….……………………………………………………………………. Imagen 157. Geothlypis poliocephala..…………………………………………………………………. Imagen 158. Geothlypis tolmiei.......……………………………………………………………………… Imagen 159. Geothlypis trichas.....………………………………………………………………………. Imagen 160. Setophaga ruticilla....………………….…………………….…………………….………. Imagen 161. Setophaga petechia.....…………….………………………………………………………. Imagen 162.Setophaga coronata.........…………….…….……………………………………………. Imagen 163. Cardellina pusilla...........…………………………….……………………………………. Imagen 164. Icteria virens....…………………...........…….……………………………………………. Imagen 165. Volatinia jacarina........……………………………………………………………………. Imagen 166. Sporophila torqueola...……………………………………………………………………. Imagen 167. Melozone kieneri.........……………………………………………………………………. Imagen 168. Melozone fusca...........………………………………………………………….…………. Imagen 169. Peucaea ruficauda.....……………………………….………………………………………. Imagen 170. Spizella passerina….....…………………………………………..…………………………. Imagen 171. Chondestes grammacus….………………………………………………………………. Imagen 172. Passerculus sandwichensis..………………………………….…………………………. Imagen 173. Melospiza lincolnii.........……………………………………………………………………. Imagen 174. Zonotrichia leucophrys.......................................................................... Imagen 175. Piranga flava.……………….................…………………………………………………. Imagen 176. Piranga ludoviciana...............…………………………………………..………………. Imagen 177. Pheucticus melanocephalus……………………………………………………………… Imagen 178. Passerina caerulea.....…………………………………….………………………………… Imagen 179. Passerina amoena.....………………………………………………………………………. Imagen 180. Passerina versicolor......……………………………………………………………………. Imagen 181. Passerina ciris....………………………..........……………………………………………. Pág 304 304 304 304 305 305 305 305 305 305 305 305 305 306 306 306 306 306 306 306 306 306 307 307 307 307 307 307 307 307 307 308 308 308 308 308 308 308 xvi Imagen 182. Agelaius phoeniceus....……………………………………………………………………. Imagen 183. Sturnella magna..........……………………………………………………………………. Imagen 184. Sturnella neglecta..............…...........…………………………………………………. Imagen 185. Xantocephalus xantocephalus…………………………………………………………. Imagen 186. Quiscalus mexicanus....……………………………………………………………………. Imagen 187. Molothrus aeneus.......……………………………………………………………………… Imagen 188. Molotrus ater...............……………………………………………………………………. Imagen 189. Icterus wagleri.....................……………………………………………………………. Imagen 190. Icterus spurius..................……………………………………………..…………………. Imagen 191. Icterus cucullatus.........……………………………………………………………………. Imagen 192. Icterus bullockii...................……………………………………..………………………. Imagen 193. Icterus pustulatus..............………………………………………………………………. Imagen 194. Icterus galbula............................………………………….…………………………. Imagen 195. Haemorhous mexicanus….………………………………………………………………. Imagen 196. Euphonia elegantissima …………………………………………………………………. Imagen 197. Spinus psaltria……………..………………………………….………………………………. Imagen 198. Anser anser……….......……………………………………..………………………………… Imagen 199. Anser cygnoides.......……………………………………..…………………………………. Imagen 200. Gallus gallus..............………………….………………………………………….………. Imagen 201. Bubulcus ibis...…………............….………………………………………………………. Imagen 202. Columba livia..................…………….…….……………………………………………. Imagen 203. Streptopelia decaoto.....………………………………….………………………………. Imagen 204. Melopsittacus undulatus……...........………….………………………………………. Imagen 205. Passer domesticus........……………………………………………………………………. Pág 308 308 309 309 309 309 309 309 309 309 309 310 310 310 310 310 310 310 310 310 311 311 311 311 xvii ÍNDICE DE ANEXOS Anexo 1. Listado especies de aves y tipos de vegetación donde se observaron en la zona arqueológica de los Guachimontones y sus alrededores. ……..………..………… Anexo 2. Ilustraciones de las especies............................................……………............. Pág 279 290xviii RESUMEN Actualmente las aves son el grupo de vertebrados terrestres más diverso (Llorente- Bousquets y Ocegueda, 2008). México ocupa el onceavo lugar mundial en número de especies de aves con entre 1123 (AOU, 2013) y 1150 especies (Gill y Donsker, 2013), lo que significa el 11.82% de la avifauna mundial (Gill y Donsker, Navarro-Sigüenza et al., 2013). En Jalisco se tiene registradas 587 especies de aves (Palomera et al., 2007) lo que lo posiciona en el 7° lugar a nivel nacional (Navarro y Sánchez-González, 2003). Hoy en día, los listados de especies son la primera herramienta utilizada, en muchos casos, para la toma de decisiones de conservación y manejo así como para localizar los vacíos y necesidades de investigación existentes. La zona de Guachimontones y sus alrededores tiene una alta riqueza avifaunística con 193 especies de aves existentes ubicadas en 47 familias y 19 órdenes, representando un tercio de la avifauna de Jalisco, y siendo las familias mejor representadas Anatidae y Tyrannidae. En cuanto a especies endémicas de México, el número es bajo con tres especies y una subespecie. La representatividad de especies con alguna categoría de protección en México (NOM-059-SEMARNAT-2010) fue del 8.3% (15 especies y una subespecie), ocho en protección especial, siete amenazadas y una en peligro de extinción. La mayor riqueza de especies fue encontrada en el bosque de galería con 135 especies, seguida de la encontrada en la presa La Vega con 119 especies, cultivo de caña con 93, bosque tropical caducifolio con 75 y cultivo de maíz con 73. Lo que sugiere que la alta riqueza del lugar está influenciada por la presencia de hábitat acuático. En este trabajo se actualizó y agregó a 45 especies de aves al listado previo realizado para la presa La Vega (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011), dando con esto un inventario más completo para la zona de Guachimontones y sus alrededores. Este inventario es acompañado con fichas xix informativas y las ilustraciones de las especies con la finalidad de presentar una guía de campo. La zona arqueológica de Guachimontones es un destino turístico a nivel internacional, por lo que se espera incentivar con esta información la difusión del conocimiento sobre la avifauna y la realización de futuros estudios en la zona. Así también este trabajo pretende ser una herramienta potencial para atraer turismo interesado en la observación de las aves. Es importante hacer notar que esta información puede ser utilizada a favor de las comunidades de la zona, ya que a partir del fomento, desarrollo y capacitación de guías locales para la observación de aves con los pobladores del lugar, se puede impulsar el ecoturismo. 1 INTRODUCCIÓN Las aves cumplen un papel importante en los ecosistemas. Son controladoras de las poblaciones de sus presas tales como insectos, roedores y lagomorfos entre otros. Fungen como polinizadoras y dispersoras de semillas de gran variedad de especies de plantas, además construyen cavidades para anidar o descansar ya sea en el suelo o en los árboles, las cuales son usadas por otros animales (Berlanga et al., 2010). La presencia de las aves en los ecosistemas está estrechamente relacionada con la condición de sus hábitats, pues muchas y en gran proporción son sensibles a cambios mínimos en ellos, por lo cual se les considera como buenos indicadores de perturbación (Arizmendi, 2001). Las aves siempre han estado relacionadas con la humanidad. Desde las antiguas civilizaciones humanas, han impactado sus creencias y cosmogonías. En la sociedad moderna son objeto de inspiración artística y se les considera símbolos de valores y virtudes por excelencia, a tal punto a que han sido adoptadas en diversas monedas, escudos y banderas nacionales (Berlanga et al., 2010). Son el grupo de vertebrados que siendo silvestres comparten en mayor medida nuestras actividades cotidianas (Navarro, 1994), además son atractivas debido a sus coloridos plumajes, llamativos cantos y la capacidad de volar lo que las hace fáciles de observar (Navarro-Sigüenza et al., 2013). Forman parte de la gastronomía de la mayoría de los países, además de ser apreciadas por su valor de uso como ornato y mascotas. Actualmente las aves son el grupo de vertebrados terrestres más diverso (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). En el mundo existen 10 530 especies de aves (Gill y Donsker, 2014), de las cuales el 12% están en riesgo de extinguirse durante los próximos 100 años (BirdLife International, 2008). México ocupa el onceavo lugar mundial en número de especies de aves con entre 1123 (AOU, 2013) y 1150 especies (Gill y Donsker, 2013), lo que significa el 11.82% de la avifauna mundial, que están 2 representadas en 26 (65%) órdenes, 95 (41%) familias y 493 (22%) géneros (Gill y Donsker, Navarro-Sigüenza et al., 2013). México se posiciona en el cuarto lugar en proporción de endemismo entre los países megadiversos del mundo, con entre 194 y 212 especies (18% y 20%) endémicas; y entre 298 y 388 especies (26-33%) de la avifauna mexicana se encuentra en alguna categoría de amenaza de acuerdo con las autoridades nacionales o internacionales (Navarro-Sigüenza et al., 2013). La cordillera del Eje Neovolcánico es una zona considerada con mayor porcentaje de endemismo, con un 26% de las especies (Navarro-Sigüenza et al., 2013). En Jalisco se tiene registradas 587 especies de aves pertenecientes a 73 familias (Palomera et al., 2007) lo que lo posiciona en el 7° lugar a nivel nacional (Navarro y Sánchez-González, 2003). Flores y Gerez (1994) y Palomera-García et al., (2007) reportan que 49 especies endémicas del país se distribuyen dentro de los límites políticos del estado, pero ninguna es endémica exclusiva de Jalisco. De acuerdo con las categorías de riesgo mexicanas la NOM-059-ECOL-2010 (Semarnat 2010) incluye a 96 especies y subespecies presentes en Jalisco, donde 31 están como amenazadas, 17 en peligro de extinción, 46 en protección especial y dos como extintas; mientras que conforme la CITES (2013) se incluye a 86 especies: seis en el apéndice I, 80 en el apéndice II y ninguna en el Apéndice III. Una tercera parte de las aves del estado son migratorias de invierno, por lo que la región es considerada de importancia para su conservación (Palomera et al., 2007). Las rutas migratorias del Pacífico y del Centro cruzan por el estado, atrayendo a sus aguas dulces, salobres y marinas una gran cantidad de aves acuáticas, particularmente patos, cercetas y gansos (familia Anatidae) (Leopold, 1977; Bellrose, 1980 y Rebón, 1991). Rebón (1991), registró 245 especies (25%) de avifauna acuática mexicana, de éstas 173 (70.06%) son de hábitos migratorios (Amparán-Salido, 2000). 3 La zona arqueológica de los Guachimontones y sus alrededores reviste importancia para las aves terrestres y acuáticas, porque en esta encuentran condiciones físicas y del medio natural del paisaje entre laderas de montañas y los valles, la red hidrológica y los cuerpos de agua, los tipos de cobertura vegetal y de hábitat, usos del suelo (Bennet, 1998). Los espacios naturales están cubiertos por el bosque tropical caducifolio y el bosque espinoso y las áreas productivas por cultivos de maíz y caña. A nivel nacional el bosque tropical caducifolio (o selva seca) es reconocido por albergar una alta diversidad de aves (Navarro-Sigüenza et al., 2013). Por otra parte, el cuerpo de agua presa La Vega y sus arroyos tributarios, forman ecosistemas ribereños con vegetación riparia y comunidades de bosque de galería, respectivamente. La presa La Vega es un humedal reconocido por la Convención Ramsar como un sitio de importancia mundial como hábitat de aves acuáticas tanto residentes como migratorias (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011). Aunado a loanterior, el establecimiento de cultivos en el área tiene su origen desde tiempos prehispánicos creando un paisaje heterogéneo donde se entremezcla la vegetación nativa con la introducida. El objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento ecológico que se tiene de la avifauna en Guachimontones y sus alrededores mediante la elaboración de un listado de la avifauna presente y la elaboración de una guía ilustrada que permita acercar al público en general y científico a un mejor conocimiento de la biodiversidad del lugar. 4 ANTECEDENTES La avifauna mexicana Las aves en México pueden clasificarse de la siguiente manera: las residentes permanentes (endémicas, cuasiendémicas y no endémicas), conformadas por 77% de las especies que se reproducen en México y que se encuentran durante todo el año dentro de las fronteras nacionales (Escalante et al., 1998 y Navarro-Sigüenza et al., 2013); y las residentes temporales o llamadas también migratorias, que conforman el resto del porcentaje. Cabe tener en cuenta que, 57 (4%) especies tienen tanto poblaciones residentes como migratorias en nuestro país (Navarro y Benítez, 1993 y Navarro-Sigüenza et al., 2013). De las aves residentes permanentes, son consideradas endémicas aquellas restringidas en su distribución a los límites políticos del país. Las especies cuasiendémicas son aquellas que penetran ligeramente dentro de los límites territoriales de algún país vecino debido a la continuidad del hábitat o de los sistemas orográficos. Las especies semiendémicas consideran las especies que son endémicas a un país o región durante una época del año (González-García y Gómez de Silva, 2003; Navarro y Benítez, 1993; Gómez de Silva, 1996). Las migratorias se subdividen de acuerdo a su tiempo de presencia en la región: (a) migratorias de invierno o verano, que son las especies que se encuentran en México durante sólo alguna de estas épocas del año (ej. algunos parúlidos, emberízidos, aves acuáticas e hirundínidos); (b) especies transitorias o migratorias de paso, que se encuentran en el país solamente por breve tiempo en su paso a otras regiones como Centro y Sudamérica (ej. algunas aves rapaces), (c) especies accidentales, que son registradas con muy baja frecuencia y ocasionalmente, debido a irrupciones espontáneas o a fenómenos meteorológicos y (d) especies introducidas, las cuales son originarias de otras regiones y países, y que actualmente se les puede encontrar en estado silvestre en nuestro país (ej. el gorrión inglés, el 5 estornino, el faisán de collar y algunas psittacidas) (Navarro y Benítez, 1993 y Navarro y Sánchez-González, 2003). La avifauna y el bosque tropical caducifolio En México los mayores porcentajes de especies de avifauna se concentran en la vegetación asociada a las tierras bajas, como la selva alta perennifolia (29%) y el bosque tropical caducifolio (24%) (Navarro-Sigüenza et al., 2013). Escalante et al., (1998) reportan a nivel nacional una riqueza de 211 especies para esta zona ecológica, encontrándose en el bosque tropical caducifolio 41 especies endémicas o cuasiendémicas; mientras que Flores y Gerez (1994) reconocen 53 especies endémicas y 4 especies endémicas de distribución restringida. Según estos autores, en comparación con otros tipos de hábitat en cuanto al número de especies endémicas y cuasiendémicas, la selva alta perennifolia se coloca en tercer lugar y el bosque tropical caducifolio en segundo lugar. . La avifauna y los humedales Los humedales son áreas en donde el agua es el principal factor que controla el ambiente, así como la vegetación y la fauna asociada, siendo las aves acuáticas un componente importante de estos ecosistemas (CONANP, 2014; Amparán-Salido, 2000). Los humedales se forman donde la capa freática se encuentra en o cerca de la superficie del terreno o donde el terreno está cubierto por agua (CONANP, 2014). En los tipos de vegetación terrestre se ha visto que existe una relación entre la distribución ecológica y la estacionalidad de las aves, donde las especies presentes tienden a ser residentes; mientras que en los lagos de agua dulce, playas rocosas y aguas costeras, el porcentaje de aves residentes y migratorias es equitativo debido a la cantidad de especies de aves acuáticas que son principalmente migratorias de invierno 6 (Navarro-Sigüenza et al., 2013). Los humedales proporcionan recursos indispensables para la supervivencia de las aves, como son alimento, refugio, descanso, anidación, entre otros. Las aves acuáticas migratorias al desplazarse grandes distancias, se benefician aprovechando recursos cíclicamente disponibles, en lugares que sólo pueden utilizar una parte del año, convirtiéndose en seres dependientes de una secuencia de áreas específicas y esenciales para completar su ciclo anual. Por lo que, son consideradas especies indicadoras de perturbación al presentar una alta susceptibilidad a las modificaciones de su entorno (Leopold, 1977; Bellrose, 1980; Rebón 1991; Amparán-Salido, 2000). Al depender en su travesía de los humedales de varios países, convierte en una responsabilidad internacional la planeación, conservación y manejo de éste recurso y sus hábitats. (Amparán-Salido, 2000). Del total de las aves acuáticas mexicanas, se reconocen 34 especies de importancia cinegética divididas en cuatro familias: Anatidae, Gruidae, Rallidae y Scolopacidae, de las cuales cuatro especies tienen restringido su aprovechamiento al encontrarse bajo alguna categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010 y CITES (Secretaria de Desarrollo Urbano y Ecología, 1989 y Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 2009). Entre éstas 19 especies de aves de importancia cinegética se localizan en las zonas lacustres de Jalisco, aunque aún los estudios de las aves acuáticas a nivel de inventarios son parciales (Amparan-Salido, 2000). En México existen 138 humedales de importancia internacional reconocidos por la Convención Ramsar, de los cuales 13 pertenecen o parte de su extensión se ubican en el estado de Jalisco (CONANP, 2014). Los humedales pueden ser naturales o artificiales y los criterios para su designación se basan en cumplir al menos uno de los nueve criterios estipulados por la convención, el caso de la presa La Vega es de origen artificial, no obstante es un sitio importante para la conservación biológica ya que en el ámbito ecológico se destaca por contener atributos de alto valor para la conservación 7 como son: la diversidad de aves acuáticas residentes y migratorias, como el Pato arcoíris (Aix sponsa), la presencia de especies amenazadas y protegidas, o como banco genético debido al registro de endémicas como el pez Mexalpique mariposa (Ameca splendens) o de especies clave en la cadena trófica como la nutria (Lontra longicaudis) (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011). Estudios de avifauna elaborados en México En el país se han realizado diversos inventarios de avifauna en los diferentes tipos de vegetación, tanto en el bosque tropical caducifolio como en humedales. En el primer caso se refieren en la literatura los siguientes ejemplos, para la localidad de Petatlán Guerrero en la Sierra Madre del Sur, se registró un total de 69 especies de las cuales 39 se encontraron en el bosque tropical caducifolio (Almazán-Núñez et al., 2007). En Campo Morado, Guerrero consignaron un total de 124 especies, con 74 registradas al hábitat (Rojas-Soto et al., 2009). Para la subcuenca del río San Juan, en el mismo estado obtuvieron un listado de 164 especies y 86 particulares (Almazán-Núñez y Navarro, 2006). En la cañada del río Sabino, Oaxaca se reconocieron 113 especies pertenecientes 34 familias en 13 órdenes (Vázquez et al., 2009), mientras que para Santa María Colotepec se registraron 95 especies en 30familias de 12 órdenes (Ruiz- Santos, 2010). En la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo contabilizaron 271 especies, de las cuales 97 se distribuyeron en bosque tropical caducifolio (Ortiz-Pulido et al., 2010). En Cerro Colorado, Apazapan, Veracruz observaron 182 especies pertenecientes a 44 familias de 17 órdenes (Hernández- Morales, 2009). Para la Sierra de Vallejo, Nayarit, enlistaron un total de 261 especies de las cuales 46 son endémicas o cuasiendémicas a selvas secas pertenecientes al Pacífico (Figueroa-Esquivel y Puebla-Olivares, 2014). 8 Respecto a estudios realizados en los humedales, algunos ejemplos indican que para la subcuenca de Tuxpan, Guerrero se registraron 105 especies de aves (Nova- Muñoz et al., 2011). En la Laguna El Quelele, Nayarit se determinaron 40 especies de aves (Cupul-Magaña, 1999). En un estudio realizado para la zona semiárida de Querétaro, la cual incluyó varios cuerpos de agua, se encontraron 69 especies de aves acuáticas (Pineda-López, 2011). En una porción del Río Papaloapan, en el Sistema Lagunar de Alvarado en el estado de Veracruz, se registraron 56 especies de aves acuáticas (Fuentes-Moreno, 2011). Por último, para la Laguna Madre, en Tamaulipas obtuvieron 41 especies (Domínguez-Orozco, 2010). Estudios de avifauna realizados en Jalisco En las regiones de Jalisco con bosque tropical caducifolio donde se han realizado inventarios estánla región oeste del estado con 247 especies, de las cuales 135 se registraron en bosque tropical caducifolio (Ramírez-Albores, 2007). Para Sierra de Quila, se reportan 149 especies, con 56 especies para este tipo de vegetación (Escobar- Ibañez y Rosas-Espinoza et al., 2011). Finalmente, Hutto et al., (1986) observaron 79 especies en la Estación de Biología Chamela, en tanto Ríos-Muñoz (2012) obtuvo 59 especies, Valdivia-Hoeflich (2001) encontró 18 especies de aves migratorias en bosque tropical y 16 en vegetación riparia, sumando un total de 33 especies migratorias. Sin embargo, Székely y Ceballos (2003) reportaron una mayor riqueza, con 271 especies para la Reserva de la Biósfera Chamela-Cuixmala. Para los cuerpos de agua, en Jalisco se han generado diferentes listados por parte de la Comisión Estatal del Agua y como parte de la declaratoria de algunos sitios Ramsar como son: el lago de Chapala donde se reportaron 68 especies (Gutiérrez- Nájera et al., 2008; López-Velázquez et al., 2011); para la laguna de Sayula se tienen registradas 132 especies; para la laguna de Atotonilco de acuerdo con registros de 9 eBird (2015) se enlistan 99 especies; en la Laguna de Zapotlán se han registrado por distintos autores, en diferentes años 44 (Amparán-Salido, 2000), 52 (Michel-Parra et al., 2005) y 73 especies (López-Velázquez et al., 2011). En la laguna de Magdalena se reconocen 61 especies (López-Velázquez et al., 2011); en la laguna Barra de Navidad, durante la temporada de noviembre a abril se registraron 19 especies de aves playeras (Hernández et al., 2012). En un estudio preliminar se observaron 106 especies de aves acuáticas en la laguna El Tecuán (Navarro-Díaz, 1993). Para siete humedales en Tomatlán Jalisco, Alvarado-Ramón (2000) reporta 16 especies de aves zancudas de hábitos acuáticos, mientras que Hernández-Vázquez (2000) encontró 94 especies de aves. Zamora-Ruiz (2000) observó 33 especies de aves acuáticas en la presa Basilio Vadillo “Las Piedras” y en la Presa de Arcediano existen 208 especies (López-Velázquez et al., 2011). Durante el 2008 la Comisión Estatal del Agua de Jalisco, con la colaboración del Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, elaboraron el correspondiente Plan de Manejo y la Guía de Aves del sitio, así como material sectorial de divulgación de las acciones propuestas en el mismo. Del año 2007 a 2009 se realizaron actividades de monitoreo de la flora y la fauna, logrando la integración del listado de especies del humedal (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011), sin embargo para el grupo taxonómico de las aves, este listado no se ve reflejado en su totalidad en la Guía de Aves publicada, por lo que se podría considerar como una guía preliminar. Riesgos y amenazas para la avifauna mexicana En el mundo, se considera que aproximadamente una de diez especies de aves se encuentra bajo alguna categoría de riesgo, en este contexto México se ubica en el onceavo lugar con 61 especies (Birdlife, 2014). Para la conservación de las aves, es 10 primordial los conocimientos de inventarios, taxonomía y ecología de éstas, aunque es necesario la realización de trabajos interdisciplinarios para su implementación (Iñigo- Elías y Enkerlin-Hoeflich, 2003). Las amenazas a la avifauna puede dividirse en dos tipos: directas e indirectas. Los factores directos son aquellos que inciden directamente hacia las especies como la cacería y el tráfico ilegal, el control de depredadores, entre otros. Los factores indirectos son las actividades que no están dirigidas hacia las especies pero que afectan su sobrevivencia, como la destrucción, degradación y fragmentación del hábitat, contaminación, introducción de especies exóticas, alteración de regímenes naturales y la eutríficación de los humedales naturales, causados principalmente por las múltiples actividades antropogénicas (Balfors, 1993; Ehrlich y Ehrlich, 1981; Ceballos y Valdemar, 2000; e Iñigo-Elías y Enkerlin-Hoeflich, 2003). Esta última problemática se acentúa en países con mayor concentración de aves acuáticas migratorias de paso e invernantes; resultando México una de las regiones críticas para concentrar los esfuerzos de conservación (Rappole et al., 1993). Los estudios realizados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos (U.S.-FWS, por sus siglas en inglés) han identificado en México 29 áreas consideradas como críticas, debido a que mantienen en invierno importantes poblaciones de aves acuáticas. Para el estado de Jalisco se han registrado cambios en la composición de especies de la comunidad de aves acuáticas y en la densidad de cada una de sus poblaciones en sus sistemas acuáticos (Amparán-Salido, 2000). 11 Características generales de las aves Características anatómicas Imagen 1. Topografía de un ave. Plumas Las plumas son estructuras ligeras, pero resistentes. Al conjunto de éstas, se le denomina plumaje. Las plumas sirven para diferentes funciones desde el aislamiento térmico, decoración y coloración para el cortejo y camuflaje, hasta para la formación de superficies planas para el vuelo, entre otros (Gill, 2007; Kaufman, 2011). Existen diferentes tipos de plumas, las cuales han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones: Contorno. Son las plumas más numerosas en el ave. Cubren la superficie corporal y varían considerablemente en tamaño y forma. Tienden a ser pequeñas y numerosas en la cabeza y cuello, agrandándose en el resto del cuerpo (Gill, 2007; Kaufman, 2011) (ver Imagen 2A). 12 Plumas de vuelo. Son plumas más alargadas y rígidas. Son asimétricas, con el vexilo externo corto y el vexilo interno ancho. Proveen una superficie amplia del ala y cola para permitir el vuelo. Las plumas de vuelo de las alas se les llama rémiges e incluyen las primarias, las secundarias y las terciarias. Las plumas de vuelo de la cola se les conoce como rectrices o timoneras (Gill, 2007; Kaufman, 2011) (ver Imagen 2B). Semiplumas. Son plumas con raquis, formando estructuras intermedias entre plumón y pluma de contorno. Se encuentran debajo de las plumas de contorno, en los espacios entre las plumas. Ayudan al aislamiento térmico y a cubrir la superficie corporal. Usualmente no son visibles, pero algunas forman las plumas de ornato y cortejo de las garzas (Gill, 2007; Kaufman, 2011) (ver Imagen 2C).Filoplumas. Son plumas especializadas, pequeñas, parecidas a pelo, que terminan en un penacho de barbas. Se localizan cerca de la base de algunas plumas corporales y de vuelo. Tienen función sensorial mecánica, indicándole al ave sobre la posición de las plumas (Gill, 2007;Kaufman, 2011) (ver Imagen 2D). Bridas. Son plumas especializadas, consistentes en un raquis desnudo, rígido y afilado. Tienen función sensorial y de protección, usualmente se encuentran alrededor de las comisuras y el ojo. En algunas aves, como algunos carpinteros y cuervos, también se encuentran en los nostrilos (Gill, 2007; Kaufman, 2011) (ver Imagen 2E). Plumón. Son plumas carentes usualmente del raquis, lo que les da una consistencia suave y esponjosa. Se encuentran debajo de las plumas de contorno en diversas densidades y sirven principalmente como aislante térmico (Gill, 2007; Kaufman, 2011) (ver Imagen 2F). 13 Imagen 2. Tipos de plumas: (A) contorno, (B) de vuelo, (C) semipluma, (D) filopluma, (E) brida y (F) plumón. Alas Las alas son brazos modificados que permiten al ave el vuelo. El tamaño y la forma de las alas determinan la velocidad del vuelo, planeo y consumo energético del ave (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006): Elíptica. Las primarias externas son más cortas que las centrales. Permite despegues rápidos y maniobrabilidad (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 3A). Rápida. Las rémiges son grandes y compactas entre sí. Las primarias externas son más largas que las centrales. Permiten el vuelo batido y alcanzar altas velocidades. (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 3B). De planeo terrestre. Las rémiges son anchas en la base y los extremos de las plumas están separadas para evitar la turbulencia en el planeo. Son alas anchas para volar a baja velocidad y planeo (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 3C). 14 De planeo marino. Las plumas secundarias son muy numerosas. Su gran longitud y poca anchura permiten planear con viento en contra (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 3D). Imagen 3. Tipos de alas: (A) redonda, (B) rápida, (C) planeo terrestre, (D) planeo marino. Tipos de cola La cola está formada por las plumas timoneras que varían en número, longitud y rigidez de acuerdo a la especie. Ayuda a dominar la dirección de las maniobras aéreas durante el vuelo y actúa como freno en el aterrizaje. En algunos casos, los machos la utilizan durante el cortejo (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006). Graduada. La cola adquiere una forma escalonada cuando está cerrada. Los martínes pescadores y el cuclillo canela (Piaya cayana)tienen este tipo de cola (ver Imagen 4A). Bifurcada. Las plumas externas son muy largas, adquiriendo un aspecto de tijera. Algunas golondrinas presentan este tipo de cola (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 4B). 15 Emarginada. Las plumas centrales son apenas más cortas que las externas. Esta cola está presente en azulejos y algunas rapaces (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 4C). Redonda. Las plumas centrales son apenas más largas que las externas. Este tipo de cola está presente en la mayoría de las paseriformes (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 4D). Cuadrada. Es corta y tiene todas las rectrices del mismo tamaño. Un ejemplo de aves que poseen este tipo de cola son las codornices (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 4E). Imagen 4. Tipos de cola: (A) Graduada, (B) bifurcada, (C) emarginada, (D) redonda y (E) cuadrada. Tipos de patas Las patas de las aves poseen cuatro dedos. Tres de ellos son similares en cuanto a posición y tamaño, y opuesto a ellos y de menor tamaño, se encuentra el hállux. Sin embargo, este arreglo en los dedos varía dependiendo del grupo taxonómico (Gill, 2007; Bustamante et al., 2006). En el área de estudio se encuentran tres de los cinco tipos de patas (véase Imagen 5): 16 Anisodáctila. Es el tipo de patas más común, donde están tres dedos hacia adelante y el hállux opuesto. Está presente en passeriformes y otras aves de percha (Proctor y Lynch, 1993; Gill, 2007) (ver Imagen 5A). Cigodáctila. Es el segundo tipo de pata más común en aves de percha. El dedo II y el dedo III se encuentran ubicados adelante, y opuestamente, el dedo IV y el hállux. Está presente en carpinteros, búhos (Proctor y Lynch, 1993; Gill, 2007) (ver Imagen 5B). Sindáctila. Tiene el arreglo de los dedos de la anisodáctila, pero con el dedo II y III fusionados en su mayoría. Está presente en los martínez pescadores (Proctor y Lynch, 1993; Gill, 2007) (ver Imagen 5C). Imagen 5. Tipos de pata según arreglo de los dedos: (A) Anisodáctila, (B) cigodáctila y (C) sindáctila. Según modificaciones y adaptaciones, al tipo de hábitat y hábitos alimentarios se pueden clasificar de la siguiente forma (Proctor y Lynch, 1993; Bustamante et al., 2006): Palmeada: los dedos anteriores (II, III y IV) están unidos por una membrana interdigital, ayudando a aumentar la superficie de contacto con el agua. Es el tipo de pata más común en aves acuáticas, como patos, gansos, gaviotas, etc. (Proctor y Lynch, 1993; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 6A). 17 Totipalmeada. Los cuatros dedos están unidos por una membrana interdigital. Se encuentran principalmente en pelícanos y cormoranes (Proctor y Lynch, 1993; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 6B). Semipalmeada. Los dígitos anteriores (II, III y IV) están unidos por una pequeña membrana interdigital. Está presente en garzas, cigüeñas y algunos playeritos (Proctor y Lynch, 1993; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 6C). Lobulada. Los dígitos anteriores (II, III y IV) poseen un borde continuo de piel que se expande o contrae conforme el ave nada. Se encuentra en zambullidores y algunos rálidos (Proctor y Lynch, 1993; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 6D). Rapaz. Este tipo de pata se caracteriza por los dedos fuertes y largos, armados con pesadas garras que permiten al ave, atrapar, sostener y matar a sus presas. Se encuentran en rapaces como milanos, halcones y águilas (Proctor y Lynch, 1993; Bustamante et al., 2006) (ver Imagen 6E). Imagen 6. Tipos de patas según adaptaciones: (A) palmeada, (B) totipalmeada, (C) semipalmeada, (D) lobulada y (E) rapaz. 18 JUSTIFICACIÓN Hoy en día, los listados de especies de flora y fauna son usados como medio de divulgación de la riqueza biológica de un área determinada. Los listados son la primera herramienta utilizada, en muchos casos, para la toma de decisiones de conservación y manejo (por ejemplo, evaluaciones de impacto ambiental, planes de manejo, uso de información, entre otros), así como para localizar los vacíos y necesidades de investigación existentes. Por otra parte, los listados son útiles para monitorear los cambios en la composición de la fauna y flora de un lugar como consecuencia de las modificaciones de su entorno debido a las actividades humanas (Palomera et al., 2007). La zona arqueológica de Guachimontones presenta un paisaje heterogéneo que está rodeado por distintos tipos de vegetación nativa e inducida, además del ecosistema acuático. Cabe mencionar que aún se mantiene en la región algunas superficies cubiertas por el bosque tropical caducifolio, el cual es considerado actualmente uno de los hábitats más amenazados y con un índice alto de endemismo (16%) de las especies presentes (Navarro-Sigüenza et al., 2013). Por otra parte, la presa La Vega es el cuerpo de agua artificial de mayor extensión en el Centro Occidente del Estado de Jalisco. Dicho embalse es de notable importancia socioeconómica para la región por ser la principal abastecedora de agua para riego y de distribución para los usuarios del Distrito de Riego Ameca, así como por ser fuente de trabajo para los sectorespesquero y turístico, actividades estrechamente vinculadas con el medio natural. El área de estudio provee importantes servicios ambientales como son la captación hídrica y por lo tanto el control de inundaciones, también debido a su tamaño es el principal regulador del clima de la región, además constituye una importante fuente de alimento para la fauna silvestre y brinda valores paisajísticos de gran belleza escénica. 19 La zona arqueológica de los Guachimontones, al ser considerada un destino turístico a nivel internacional, tendrá la opción de contar con la elaboración y publicación de esta guía de campo local que será una herramienta potencial para atraer turismo interesado en la observación de fauna. Dentro del ecoturismo, se ha documentado que los observadores de aves, generalmente son conscientes de la necesidad de cuidar el ambiente y, en la mayoría de los casos, principalmente los turistas extranjeros cuentan con ingresos por arriba del promedio (Cantú et al., 2011). Esta actividad de turismo potencial puede ser ampliamente utilizada a favor, ya que a partir del fomento, desarrollo y capacitación de guías locales para la observación de aves con los pobladores del lugar, se puede impulsar el turismo del lugar. Un último elemento a favor, es que la información podrá ser usada para la educación ambiental, por ejemplo, para escuelas de enseñanza básica y media. 20 OBJETIVOS Objetivo General Elaborar un inventario de la avifauna del área arqueológica Guachimontones y sus alrededores, en Teuchitlán, Jalisco, México y presentar los resultados biológicos y ecológicos obtenidos por especie mediante fichas informativas en una guía de campo ilustrada. Objetivos particulares Conocer la riqueza y distribución de aves por tipo de cobertura vegetal presente en el área de estudio. Documentar los resultados obtenidos en fichas que aporten información taxonómica, biológica y ecológica de las especies. 21 MÉTODOS Área de estudio La zona arqueológica de Guachimontones está comprendida dentro del municipio de Teuchitlán, Jalisco el cual se localiza al centro del estado (20°33´50" - 20° 47´40" N y 103° 47´30" - 103° 51´20" O) a una altitud de 1,300 msnm (Gobierno de Jalisco, 2014) (Figura 1). El clima del municipio es semiseco con invierno y primavera secos, y semicálido sin estación invernal bien definida. La temperatura media anual es de 21° C, con una máxima de 29.7° C y mínima de 13° C. El régimen de lluvia es en los meses de julio a septiembre con una precipitación media anual de 1,008.5 milímetros. Los vientos dominantes son en dirección del noreste de enero a septiembre y en dirección del noreste al sureste de octubre a noviembre. El promedio de días con heladas al año es de 9.8 (Instituto para el Federalismo y el Desarrollo Municipal, 2010). El uso del suelo está distribuido en agricultura 58.5%, bosque 16.9%, pastizal 9.2%, cuerpo de agua 8.3%, selva 4.5%, otros tipos de vegetación 2.2% y asentamientos humanos 1.0% (Gobierno del estado de Jalisco, 2012). El municipio de Teuchitlán pertenece a la cuenca del Pacífico, subcuenca del río Ameca. Su principal corriente es el río Salado, y los arroyos de Chapulimita, Los Otates y El Agüilote. Cuenta con las presas de La Vega y La Lobera y con los manantiales de El Rincón (Instituto para el Federalismo y el Desarrollo Municipal, 2010). Al sur de la zona arqueológica de Guachimontones se localiza la presa La Vega, la cual tiene una superficie de 1,950 hectáreas y tiene una profundidad máxima de 6 m. Este humedal es alimentado por los ríos Teuchitlán y Salado, formadores del río Ameca, así como de veneros de Teuchitlán y arroyos como El Tajo. El intervalo de altitud del vaso lacustre es de 1,255 a 1,270 m snm y su capacidad total es de 44 Mm3, siendo el área del embalse de 1,950 hectáreas. La presa La Vega se ubica a 65 km al oeste de la ciudad de Guadalajara por la carretera Ameca-Guadalajara y tomando la desviación a 22 Ahualulco del Mercado (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011). Imagen 7. Territorio del estado de Jalisco con la localización del municipio de Teuchitlán y la ubicación de Guachimontones y sus alrededores. Vegetación El bosque tropical caducifolio (BTC) se distribuye en la ladera de los cerros adyacentes y del volcán de Tequila. Este ha sido desmontado por lo que solo se encuentran pequeños parches En la zona de estudio se le observa en las partes altas, sobretodo en la zona arqueológica de Guachimontones. Las especies predominantes en el dosel arbóreo son Heliocarpus terebinthinaceus, Bursera bipinnata, B. penicillata, B. kerberi, B. multijuga, Tecoma stans, Acacia pennatula, Eysenhardtia polystachya, Lysiloma acapulcense, Ipomoea intrapilosa, Erethia latifolia, Annona grandiflora, Casimiroa edulis, Montanoa karvinskii y Acacia farnesiana. En tanto que en el estrato herbáceo destacan los géneros Cheilanthes y Adiantum de los helechos, así como 23 Mirabilis xalapa, y Elythraria imbricata (Imagen 8) (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011). El bosque de galería (BG) está situado a lo largo de arroyos y riachuelos que alimentan a la presa. Los elementos más abundantes en el estrato arbóreo son Taxodium mucronatum y Salix bonplandiana. En el estrato arbustivo y herbáceo están Baccharis salicifolia, Heimia salicifolia, Salix taxifolia, Datura stramonium, Arundo donax y Scirpus californicus (Imagen 9) (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011). Alrededor de la presa La Vega se encuentran elementos secundarios derivados de perturbación principalmente del bosque tropical caducifolio. Dentro del vaso se encuentra vegetación acuática en la que destaca Cyperus spp., Typha domingensis, Pistia stratiotes, Juncus spp., Ludwigia spp. y las semi-acuáticas Cynodon pleistostachium, Cynodon dactilum, Setaria geniculata, Arundo donax, plantas que son utilizada por peces, aves y mamíferos como sitios de anidación y refugio (Imagen 10) (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011; López-Velázquez et al., 2011). El cultivo de maíz se encuentra principalmente en la zona baja adyacente a la zona arqueológica de Guachimontones. Al tratarse de zonas desmontadas de bosque tropical caducifolio, su elemento dominante es la planta del maíz (Zea mays), con remanentes de los elementos presentes en el BTC, y de crecimiento secundario (Imagen 11). El cultivo de caña se localiza en las inmediaciones de la presa, así como de los riachuelos, y también se observa a lo largo de la carretera. Como su nombre lo indica, la especie dominante corresponde a la caña de azúcar (Saccharum officinarum). Suele encontrarse cerca o adyacente al bosque de galería y a la vegetación riparia (Imagen 12). 24 Imagen 8. Bosque tropical caducifolio (foto: Jorge A. Carlos-Gómez). Imagen 9. Bosque de Galería (foto: Kirey A. Barragán-Farías). 25 Imagen 10. Presa La Vega (foto: Kirey A. Barragán-Farías). Imagen 11. Zona de cultivo de maíz (desmontada) (foto: S. Alejandra Mora-Sánchez). 26 Imagen 12. Zona de cultivo de caña (foto: Jorge A. Carlos-Gómez). Fauna silvestre En la zona se están representados todos los grupos de vertebrados. Para el grupo de peces, la presa La Vega tiene registrados 25 especies, entre las cuales se encuentran especies de importancia comercial como la carpa (Carpiodes carpio), bagre (Ictalurus punetatus), lobina negra (Micropterus salmoides), tilapia (Oreochromis aureus) y mojarra (Petenia esplendida). Entre las especies nativas destaca el cíclidoendémico Ameca splendens, considerado como en peligro de extinción por la NOM- 059-SEMARNAT-2010. Para el grupo de los anfibios y reptiles, están presentes doce especies de anfibios, de los cuales dos especies se encuentran en alguna categoría de riesgo. De las 28 especies de reptiles, diez se encuentran en alguna categoría de riesgo (NOM-059-2010). Se conoce de 57 especies de mamíferos que habitan en la zona, de las cuales cuatro tienen alguna categoría de protección. Uno de ellos, la nutria (Lontra 27 longicaudis) es considerada un indicador de buena calidad de agua de la presa La Vega (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011; López-Velázquez et al., 2011). Para nuestro grupo de interés, en el área de estudio habitan 149 especies de aves, de las cuales nueve se encuentran en alguna categoría de riesgo, y 35 son acuáticas. Cuatro de éstas son parte esencial en la dieta de la nutria (Comité Técnico para el Manejo Integral de la presa La Vega, 2011; López-Velázquez et al., 2011). Muestreo en campo El trabajo de inventario consistió en un total de nueve salidas mensuales con duración de cinco días durante el periodo de septiembre del 2012 a agosto del 2013. Durante agosto del 2012 se llevó a cabo un recorrido de campo y se establecieron los transectos de muestreo por tipo de hábitat de largo variable con un ancho de 25 m en los distintos tipos de vegetación o asociaciones vegetales, así como en la presa La Vega. En el bosque tropical caducifolio se marcó un transecto de 2400 m, en bosque de galería de 4400 m, cultivo de maíz de 2400 m y cultivo de caña de 2400 m. En el caso particular de la presa La Vega el recorrido se realizó de 3200 m en la periferia del cuerpo de agua considerando 25 m hacía adentro de esta. Todos los recorridos se iniciaron a las 7:00 am y mediante el uso de binoculares se registraron todas las aves observadas y escuchadas que estuvieran dentro de los 25 m que considero cada transecto. Adicionalmente se colocaron cuatro redes de niebla de 12 m de largo y 2 m de ancho, las cuales se abrieron durante un día al mes en cada uno de los tipos de cobertura vegetal, desde las 7:00 am a las 7:00 pm. Los individuos capturados fueron determinados y posteriormente liberados en el sitio de captura. Para la identificación de las especies se emplearon guías de campo de diferentes autores de la literatura 28 especializada, por ejemplo: Peterson y Chalif (1994), Howell y Webb (1995), Kaufman (2000), Sibley (2000) y National Geographic Society (2006). Análisis de datos La similitud cualitativa de la especies de aves se estimó entre los diferentes tipos de vegetación. Para esto se elaboró una matriz binaria con los datos de presencia ausencia de las especies conformada por 193 especies y cinco tipos de vegetación. Mediante un análisis de clasificación basado en una matriz de similitud de Jaccard se obtuvo un dendrograma con el método de ligamiento o encadenamiento del vecino más lejano para generar conglomerados donde se considera la separación de grupos con mayor disimilitud. Este análisis se realizó por medio del programa PC-ORD 5.31 (McCune y Mefford, 2006) Elaboración de las fichas Se elaboró una ficha descriptiva por especie que incluyó la siguiente información: 1) nombre común en español tomado de los propuestos por Escalante (2014); 2) nombre científico y en inglés descrito por la AOU (American Ornithologist Union) (AOU, 2013); 3) categoría de conservación: nacional en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-2010-SEMARNAT e internacional según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2014) 4) estacionalidad, 5) endemismo y 6) descripción de la especie 7) distribución en México de acuerdo con lo reportado en la literatura; 8) tipo de vegetación o hábitat donde fue observada; 9) hábitos basados en la literatura y en lo observado en campo; 10) abundancia en el sitio de estudio conforme a lo observado; 11) ilustración de las especies donde se muestre los patrones de coloración. Las ilustraciones fueron 29 realizadas con la técnica digital en el programa Easy paint tool SAI ver. 1.1.0. mediante el uso de la interfase pen Tablet marca INTOUS CTL480L.. 30 RESULTADOS Esfuerzo de muestreo El trabajo de inventario consistió en nueve salidas mensuales a campo durante el periodo de septiembre del 2012 a agosto del 2013, representando un total de 36 días de trabajo in situ. Se recorrió un total de 151.2 km lineales, de los cuales 39,6 km fueron en bosque de galería, mientras que 93,6 km correspondieron a los otros tipos de coberturas vegetales. Referente al esfuerzo de muestreo de las redes de niebla, se muestreó un total de 96 m2 de red/432 hrs en todo el tiempo del estudio y por tipo de vegetación se tuvo un muestreo de 96 m2 de red/108 hrs (Cuadro 1). Riqueza de especies Se determinaron un total de 193 especies de aves ubicadas en 47 familias y 19 órdenes (ver Anexo 1). Las familias mejor representadas fueron Anatidae y Tyrannidae con 17 especies en cada familia, seguido de Parulidae e Icteridae con 13 especies respectivamente; y Ardeidae, Trochillidae y Emberizidae con nueve especies (Figura 1). Esta riqueza de especies equivale al 32.8% de la avifauna de Jalisco y a 17.19% de la riqueza total de México. Comparando la riqueza de especies de este trabajo con otros sitios con tipos de vegetación similares, se obtuvo una riqueza mayor respecto a la mayoría de los otros sitios; y en cambio, fue muy cercana a la riqueza registrada en la presa de Arcediano, pero por debajo de la riqueza encontrada en la región oeste del estado (cuadro 2). 31 Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo de la avifauna por tipo de vegetación durante el estudio. Códigos: TTR es el número de transectos totales recorridos, SMR es la superficie mensual recorrida, STR es la superficie total recorrida, HRM es el número de horas-red mensuales y HRT es el número de horas red totales durante el muestreo. Tipos de vegetación TTR SMR (km) STR (km) HRM (hrs) HRT Bosque tropical caducifolio 9 2,4 21,6 12 108 Bosque de galería 9 4,4 39,6 12 108 Cultivo de maíz 9 2,4 21,6 12 108 Cultivo de caña 9 2,4 21,6 12 108 Presa 9 3,2 28,8 0 0 Total 45 14,8 133,2 48 432 Figura 1. Familias de aves y su riqueza de especies en el sitio arqueológico Guachimontones y sus alrededores. 17 17 13 13 9 9 9 8 8 8 6 5 5 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 29 0 5 10 15 20 25 30 35 A n at id ae Ty ra n n id ae P ar u lid ae Ic te ri d ae Em b e ri zi d ae A rd e id ae Tr o ch ill id ae A cc ip it ri d ae C o lu m b id ae C ar d in al id ae Sc o lo p ac id a H ir u n d in id ae Tr o gl o d yt id ae R al lid ae La ri d ae P ic id ae P o d ic ip e d id ae C u cu lid ae St ri gi d ae Fa lc o n id ae Tu rd id ae M im id ae Fr in gi lli d ae O tr o s N u m er o d e es p ec ie s Familias con mayor riqueza 32 Riqueza avifaunística por tipo de vegetación El tipo de vegetación que presentó más especies fue el bosque de galería con 135 especies, seguido de la presa la Vega con 119, el cultivo de caña con 93, el bosque tropical caducifolio con 75 y el cultivo de maíz con 73, respectivamente (Figura 2). La mayoría de las especies reportadas 138 especies (71.5%) compartieron más de dos tipos de vegetación, un grupo de 55 especies (28.5%) se registraron en un solo tipo de cobertura, de las cuales 21 (10.8%) se encuentran exclusivamente en la presa, 14 (7.3%) en bosque de galería, 13 (6.7%) en bosque tropical caducifolio, cuatro (2.1%) en cultivo de maíz y tres (1.6%) en caña. Cuadro 2. Riqueza avifaunística comparativa en otros sitios de Jalisco. Códigos:
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