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Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación de Bibliotecas Biblioteca Digital La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma. Tesis que para obtener el grado de MAESTRO EN CIENCIA DEL COMPORTAMIENTO (ORIENTACIÓN NEUROCIENCIA) Presenta Sergio Iván Rivera Tello Comité tutorial Dra. Julieta Ramos Loyo (Directora) Dra. Rebeca del Carmen Romo Vázquez (Co-directora) Dr. Andrés Antonio González Garrido Guadalajara, Jalisco Junio de 2020 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias División de Ciencias Biológicas Departamento de Ciencias Ambientales INSTITUTO DE NEUROCIENCIAS "Efecto del tempo musical sobre la percepción del tiempo y la actividad eléctrica cerebral" 2 AGRADECIMIENTOS Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de las siguientes instituciones y personas: Agradezco al Instituto de Neurociencias y a la Universidad de Guadalajara por brindarme la oportunidad de formarme académica y profesionalmente. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por otorgar la beca 894685 a fin de realizar mis estudios de posgrado. Agradezco profundamente a la Dra. Julieta Ramos Loyo por confiar en mí, por guiarme durante este proyecto. Gracias por sus consejos y enseñanzas tanto a nivel científico como personal. A la Dra. Rebeca Romo Vázquez por su guía y enseñanzas desde la licenciatura. Agradezco profundamente que me haya convencido de involucrarme en la investigación y por preocuparse en mi crecimiento personal y profesional. Al Dr. Andrés González Garrido por sus comentarios y valiosas aportaciones al presente trabajo, que sin duda me hicieron pensar y profundizar siempre. A mis compañeros y amigos de laboratorio. A Luis y Armando, porque siempre me apoyaron cuando tenía dudas, pero sobre todo por su amistad. Agradezco profundamente a May, Sara, Yermein, Luis Pedro y Vladi, por su amistad y experiencias que compartí con ustedes, cada momento juntos hicieron de esta etapa una experiencia que nunca olvidare. Al Laboratorio de Bioseñales y Biomecánica del CUCEI, principalmente al Dr. Hugo Vélez por sus consejos y enseñanzas. A Omar, Paco, César, Erick por sus comentarios y disposición de ayudar. A Manuel, Juan, Sebastián y todos aquellos miembros y profesores del Instituto de Neurociencias que de cierta manera me apoyaron en la realización de este proyecto. A mi madre, padre, hermanos y Horus, por ser parte de mi familia y apoyarme durante este tiempo. 3 RESUMEN La percepción del tiempo es importante para las actividades de la vida diaria e involucra diversos procesos cognitivos como la atención, la memoria, la planeación, la toma de decisiones, así como su estimación consciente. Para percibir el paso del tiempo se requieren pistas externas que ayuden a sincronizar los ritmos endógenos encargados de la estimación temporal. Existen estímulos rítmicos como la música que pueden afectar la organización funcional de los ritmos cerebrales, particularmente, distintos tempi musicales podrían provocar estados funcionales distinguibles y como consecuencia, tener un efecto diferencial sobre la percepción del tiempo. El objetivo de este trabajo fue identificar los efectos de la escucha previa de un tempo musical sobre la estimación del tiempo y la organización funcional del cerebro. Participaron en el estudio 28 hombres adultos, los cuales realizaron una tarea de producción de tiempo en silencio y posteriormente a la escucha pasiva de música presentada a distintos tempi: 90 bpm, 120 bpm y 150 bpm, con registro simultáneo de la actividad eléctrica cerebral. Los resultados mostraron que los tempi musicales de 90 y 120 bpm provocaron una mejor precisión en los tiempos estimados. La actividad del EEG reveló que en estas condiciones existió menor incremento de alfa en regiones frontales durante la estimación del intervalo y que, la escucha de la música a 150 bpm incrementó la potencia de las bandas rápidas durante la tarea. Estos resultados nos permiten concluir que la escucha previa de música modifica la actividad cerebral y repercute en la estimación temporal, particularmente, la música con tempi preferidos (90 y 120 bpm) pudo haber provocado un estado óptimo de alertamiento que mejoró la precisión de la estimación temporal. 4 ABSTRACT The perception of time is important for daily life activities and involves several cognitive processes such as attention, memory, planning, decision making as well as the conscious time estimation. In order to perceive the passage of time, external cues are required to help synchronize the endogenous rhythms responsible for temporal estimation. There are rhythmic stimuli such as music that can affect the functional organization of the brain, particularly different musical tempo could provoke different functional states and therefore influence the perception of time. The aim of this work was to identify the effects of the previous listening of musical tempo on the estimation of time and the functional organization of the brain. Twenty-eight men participated in the study, who performed a time production task in silence and after listening to music at different tempi: 90 bpm, 120 bpm and 150 bpm and simultaneously recording electrical brain activity. The results showed that 90 and 120 bpm musical tempi caused better precision in the estimated times. EEG activity revealed that under these conditions there was less increment of alpha power in frontal region during interval estimation and that listening to music at 150 bpm increased the power of the fast bands during the task. These results allow us to conclude that prior listening to music modifies brain activity and affects the temporal estimation, particularly, music with preferred tempi (90 and 120 bpm) could cause an optimal alertness state that improved the precision of temporal estimation. 5 “El tiempo no es nada más que la forma de nuestro estado interno” -Immanuel Kant “El tiempo es una ilusión” -Albert Einstein 6 ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 9 2. PERCEPCIÓN DEL TIEMPO ......................................................................................... 11 2.1. Aspectos generales de la percepción temporal .......................................................... 11 2.2. Mecanismos neurales de la percepción del tiempo .................................................... 13 2.2.1. Rango circadiano ................................................................................................ 13 2.2.2. Rango de milisegundos........................................................................................ 13 2.2.3. Rango interválico ................................................................................................ 14 2.3. Ritmos biológicos y oscilador temporal interno ........................................................ 15 2.3.1. Circuito Córtico-Estriado-Tálamo-Cortical comoreloj interno ........................ 17 2.3.2. Formación reticular ............................................................................................ 18 2.4. Factores que influyen en la percepción del tiempo .................................................... 18 3. ENTRAINMENT MUSICAL Y SINCRONIZACIÓN TEMPORAL ............................. 22 3.1. Aspectos generales de la sincronización .................................................................... 22 3.2. Ritmo y tempo ........................................................................................................... 23 3.3. Tempo preferido ........................................................................................................ 23 3.4. Entrainment musical .................................................................................................. 25 3.5. Teoría de atención dinámica ...................................................................................... 26 4. ACTIVIDAD ELÉCTRICA CEREBRAL ....................................................................... 29 4.1. Aspectos generales del EEG ...................................................................................... 29 4.2. Estados funcionales del EEG ..................................................................................... 30 4.3. Oscilaciones neurales ................................................................................................. 30 4.4. Ritmos cerebrales durante la percepción del tiempo ................................................. 33 4.5. Ritmos cerebrales durante la escucha de música ....................................................... 34 4.6. Métodos de análisis de señales EEG .......................................................................... 36 4.6.1. EEG cuantitativo ................................................................................................. 36 4.6.2. Tiempo-Frecuencia ............................................................................................. 37 5. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ......................................................................... 40 6. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 41 6.1. Objetivo general ......................................................................................................... 41 6.2. Objetivos específicos ................................................................................................. 41 7. HIPÓTESIS ...................................................................................................................... 42 7 7.1. Hipótesis general ........................................................................................................ 42 7.2. Hipótesis específicas .................................................................................................. 42 8. VARIABLES .................................................................................................................... 43 8.1. Variables independientes ........................................................................................... 43 8.2. Variables dependientes .............................................................................................. 43 8.2.1. Conductuales ....................................................................................................... 43 8.2.2. EEG ..................................................................................................................... 43 9. MÉTODO ......................................................................................................................... 44 9.1. Participantes ............................................................................................................... 44 9.2. Estímulo musical ........................................................................................................ 44 9.3. Tarea de producción de tiempo .................................................................................. 45 9.4. Procedimiento ............................................................................................................ 46 9.5. Preprocesamiento de la señal de EEG ....................................................................... 49 9.6. Análisis de potencia absoluta ..................................................................................... 49 9.7. Análisis de tiempo-frecuencia ................................................................................... 50 10. RESULTADOS .............................................................................................................. 51 10.1. Tempo preferido ....................................................................................................... 51 10.2. Nivel de valencia y motivación de los estímulos musicales .................................... 51 10.3. Conductuales en la estimación temporal ................................................................. 52 10.4. EEG en estado de reposo ......................................................................................... 55 10.5. EEG durante la estimulación musical ...................................................................... 56 10.6. EEG durante la estimación temporal ....................................................................... 65 10.7. Tiempo-frecuencia durante la estimación temporal ................................................. 74 10.8. Resumen de resultados ............................................................................................. 77 11. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 79 12. CONCLUSIÓN .............................................................................................................. 95 13. REFERENCIAS ............................................................................................................. 96 14. ANEXOS ...................................................................................................................... 112 14.1. Aprobación del proyecto del comité de ética ......................................................... 112 14.2. Sensor para tareas finger-tapping .......................................................................... 114 14.3. Tarea de tempo preferido y sincronización-continuación ...................................... 115 14.4. Tarea de tempo preferido ....................................................................................... 115 8 14.5. Tarea de sincronización-continuación ................................................................... 116 14.6. Resultados de la prueba de sincronización-continuación ...................................... 118 9 1. INTRODUCCIÓN La percepción del tiempo está involucrada en diversos procesos cognitivos como la planeación, la toma de decisiones, la memoria, la detección de eventos temporales, por ejemplo, el ritmo de la música. El tiempo nos permite ordenar secuencialmente todos los acontecimientos, estableciendo un pasado, un presente y un futuro. En el libro “Una breve historia del tiempo”, Stephen Hawking, propone que el tiempo es la base de todas las capacidades intelectuales debido a su naturaleza fundamental de averiguar el pasado, el presente y el futuro (Hawking, 1988). El tiempo percibido es subjetivo y sensible a cambios ambientales y tiene un impacto importante en el comportamiento cotidiano del ser humano. La construcción de un tiempo subjetivo depende de un procesamiento interno y de los cambios ambientales externos, particularmente aquellos que son periódicos y rítmicos. La luz del sol, por ejemplo, es un marcador externo que se repite y nos ayuda a percibir el paso de los días; estos marcadores,sincronizadores externos o Zeitgebers pueden modular fuertemente los ciclos circadianos y nuestra percepción del tiempo. Los sistemas biológicos son capaces de sincronizar sus ritmos biológicos a estos estímulos rítmicos, mecanismos que utilizan muchos animales para la adaptación y supervivencia, entre ellos los seres humanos. El ambiente posee periodicidad y sincroniza diversos procesos biológicos. Los sincronizadores externos guían el curso temporal de la cognición y la conducta y esto puede repercutir en el procesamiento e integración global de la información temporal. Entre los sincronizadores externos más comunes en nuestra vida cotidiana se encuentra la música rítmica. Se ha reportado que la música afecta la percepción del tiempo, sin embargo, todavía se desconocen las causas neurofisiológicas de este fenómeno. La música se caracteriza por una sucesión de sonidos, generalmente con algún patrón rítmico en donde se puede percibir un pulso y, por lo tanto, establecer una respuesta adaptada en función de esa periodicidad. Debido a lo anterior, la música puede servir como un sincronizador que los seres humanos han utilizado y producido para diversos fines. La percepción del ritmo musical involucra circuitos neurales complejos, en donde participan las cortezas auditivas para recibir información sensorial, además el procesamiento temporal de estos pulsos auditivos recluta áreas subcorticales, tálamo, ganglios basales, áreas premotoras y motoras, área suplementaria motora y cerebelo. Cabe destacar que estas mismas áreas 10 también participan en la estimación del tiempo. Por lo que la estimulación de esta red cortico- talámica podría influir en la estimación temporal, al producir un efecto de entrainment o sincronización con el pulso musical que cambie los estados funcionales y los ritmos cerebrales involucrados sobre la percepción del tiempo. Varios estudios han demostrado que la música puede alterar nuestra percepción del tiempo (Oakes, 2003; Noseworthy y Finlay, 2009; Cassidy y McDonald, 2010; Sanders y Cairns, 2010; Kellaris y Kent, 1992; Ziv y Omer, 2010; Bailey y Areni, 2006). Particularmente, el tempo o velocidad de una pieza musical ha reportado ser un factor que afecta la estimación temporal (North, Hargreaves y Heath, 1998; Droit-Volet et al., 2010), por lo que en este trabajo se busca observar el efecto que tienen distintos tempi musicales sobre la actividad eléctrica cerebral y si estos cambios en la organización funcional del cerebro afectan la estimación temporal. Desde esta perspectiva es que se intenta identificar los efectos neurofisiológicos de la música sobre la percepción temporal. La actividad electrofisiológica del cerebro nos brinda información sobre los estados funcionales que constantemente participan en diversos procesos. Esta actividad se puede registrar con técnicas como el EEG, el cual registra los campos eléctricos producidos por grupos de neuronas que interactúan entre sí y producen señales oscilatorias. Esta actividad eléctrica puede ser analizada en términos de la potencia de una señal a frecuencias específicas, así como el contenido espectral a través del tiempo. En este contexto, el presente estudio se realizó con la finalidad de observar los cambios electrofisiológicos producidos por distintos tempi o velocidades musicales, en términos de potencia y dinámica espectral y relacionarlos con una estimación del tiempo realizada con posterioridad. Primeramente, se presenta una revisión de la literatura relacionada con la percepción del tiempo, los ritmos biológicos, los mecanismos cerebrales implicados y los efectos que tiene la música sobre éstos. Se describen algunos conceptos implicados en la sincronización entre ritmos biológicos y musicales. Además, se introducen las técnicas de análisis de señales de EEG para evaluar la potencia absoluta y la dinámica espectral. En síntesis, este proyecto, trata de reunir empírica y conceptualmente diferentes áreas relacionadas a las neurociencias, con el fin de comprender cómo la música ejerce efectos en la actividad eléctrica cerebral y en la percepción del tiempo. 11 2. PERCEPCIÓN DEL TIEMPO 2.1. Aspectos generales de la percepción temporal La palabra tiempo proviene del latín tempus y su concepto varía según la disciplina que lo aborda. El tiempo podría definirse como una dimensión en donde los eventos pueden ordenarse desde el pasado a través del presente hacia el futuro y también como la medida de la duración de eventos y los intervalos entre ellos (Carroll, 2010; Real Academia Española, 2014). El tiempo, sin embargo, a diferencia del espacio es intangible y esto llevó a plantearse cómo el cerebro hace una representación del tiempo. La percepción del tiempo se refiere a la sensación del paso del tiempo y a la estimación de la duración de eventos (Buonomano, 2017). Está involucrada prácticamente en cualquier actividad en donde la codificación y procesamiento de información sean dependientes de sucesos temporales. El ser humano interactúa con el ambiente dentro de un espacio y tiempo, por lo que conocer, percibir y ser sensibles a estas dimensiones es fundamental para la supervivencia (Correa et al., 2006). La percepción del tiempo puede ser estudiada desde dos perspectivas (Buonomano, 2017). La primera, implica la sensación de cómo un fenómeno fluye de manera constante y en la cultura occidental está determinada por el establecimiento de un pasado, un presente y un futuro. Esta sensación del paso del tiempo ayuda a dar un sentido causal a nuestras experiencias. En cambio, la otra perspectiva está relacionada con la percepción de la duración de un tiempo en donde existe un cálculo de magnitudes y comparaciones con duraciones previamente establecidas, para así establecer un estimado del tiempo. Desde esta perspectiva, la percepción del tiempo está definida como la estimación subjetiva o cronometraje de la duración de eventos. La dirección de recursos atencionales al “presente” determina la forma en que percibimos el paso del tiempo (Treisman, 1963) y este proceso está relacionado con tener una representación del pasado y futuro inmediatos. El cerebro establece puentes entre el pasado, el presente y el futuro, a través de mecanismos en donde se recolectan memorias del pasado con el objetivo constante de predecir el futuro (Buonomano, 2017). El cronometraje o timing se ha clasificado en tres rangos principalmente: el circadiano, el interválico y el de milisegundos (Buhusi y Meck, 2005). El cronometraje circadiano está comprendido en ciclos de 24 horas aproximadamente y está regulado por el núcleo supraquiasmático que se encuentra en el hipotálamo y regula nuestros ciclos de sueño 12 y vigilia. En cambio, el cronometraje interválico corresponde a la estimación temporal en un rango de segundos a minutos. Cronometrar el tiempo en este rango es fundamental para el comportamiento humano, además, es importante para la planificación y para la estimación consciente del tiempo. Uno de los modelos más utilizados en la estimación de tiempo interválico es el de cronometraje escalar (Tresiman, 1963; Gibbon et al. 1984). Este modelo se compone por un marcapasos, un interruptor, un acumulador y un comparador, en donde el marcapasos produce pulsos a una tasa determinada que son almacenados en el acumulador. El número de pulsos almacenados determina la duración percibida al realizar una comparación con alguna duración de referencia (Figura 1). Finalmente, para el cronometraje dentro del rango de milisegundos (< 1 s) se piensa que el cerebelo es el encargado de cronometrar o diferenciar intervalos de tiempo muy pequeños, como los necesarios para tocar un instrumento musical. Figura 1. Modelo de cronometraje escalar (Tresiman, 1963; Gibbon et al. 1984). Los seres humanos tienen un sentido del tiempo, sin embargo, el cuerpo no posee unórgano encargado de percibir el tiempo como lo tiene por ejemplo con el sonido y la luz. El tiempo no es un objeto material que tenga un receptor único, sino que utilizamos estrategias por ejemplo verbales, motoras o visuales para percibirlo (Wittmann, 2009). La percepción 13 del tiempo resulta de una integración de información multisensorial que, teóricamente, utiliza osciladores, marcapasos y circuitos neurales que se reclutan de manera diferente dependiendo la escala temporal y el tipo de paradigma. 2.2. Mecanismos neurales de la percepción del tiempo La predicción del futuro incrementa nuestras posibilidades de supervivencia, por lo que la evolución se ha encargado de seleccionar estructuras neurales que nos permitan detectar el paso del tiempo (Rovelli, 2019). El procesamiento temporal involucra propiedades intrínsecas de las neuronas y de circuitos neurales, sin embargo, existe una gran variedad de circuitos y mecanismos capaces generar patrones temporales que varían entre diferentes escalas de tiempo como el circadiano, el interválico y de milisegundos, estos rangos temporales poseen mecanismos que se piensa que son independientes entre sí (Paton y Buonomano, 2018). Los mecanismos circadianos ya son bien conocidos, involucran al núcleo supraquiasmático y a los genes reloj, en cambio el procesamiento del tiempo en escalas de milisegundos y segundos contiene muchos modelos que tratan de explicar cómo el cerebro decodifica el paso del tiempo en estos rangos. Dependiendo de la escala de tiempo, el cerebro recluta una gran variedad de mecanismos para procesarlo. 2.2.1. Rango circadiano El reloj interno encargado de estos ciclos se encuentra en el hipotálamo, específicamente en el núcleo supraquiasmático (NSQ, Stephan y Zucker, 1972). La luz solar que entra por las células ganglionares de la retina produce cambios en los niveles de melanopsina que entran al NSQ y modulan los ciclos circadianos. Este núcleo compuesto de una red neuronal funciona como un oscilador, lo que permite que los organismos puedan anticiparse a fluctuaciones ambientales en lugar de sólo responder a ellas (Darlington et al., 1998). 2.2.2. Rango de milisegundos El cronometraje de intervalos de milisegundos es crucial para el control motor, la generación del habla, el reconocimiento e interpretación de la música, así como el baile. El procesamiento temporal en esta escala involucra al cerebelo (Buhusi y Meck, 2005). Varios estudios sugieren que el cerebelo participa en el cronometraje motor y sensorial en intervalos 14 más cortos que un segundo (Ivry y Keele, 1989; Teki et al., 2011). En esta estructura existen arreglos de neuronas granulares que se retroalimentan entre sí y con neuronas de Golgi. Esta red es capaz de procesar el tiempo a partir de estímulos externos (Mauk y Buonomano, 1994), además de contribuir en la generación de movimientos motores precisos. 2.2.3. Rango interválico Los mecanismos neurales que participan en la percepción del tiempo, particularmente en el rango interválico, involucran estructuras como el tálamo, los ganglios basales (GB), la corteza prefrontal (PFC), la corteza parietal posterior (PPC), el área suplementaria motora (SMA) y los circuitos cortico-estriado-tálamo-cortical (CSTC). Los autores sugieren que estos circuitos componen un mecanismo que conforma un reloj interno que funciona de manera centralizada (Triesman, 1963; Wing y Kristofferson, 1973; Gibbon et al., 1984; Ivry y Schlerf, 2008). En cambio, los modelos que combinan un reloj interno de forma no centralizada (Miall, 1989; Buonomano y Karmarkar, 2002; Dragoi et al., 2003; Matell y Meck, 2004), asumen que la codificación temporal se basa en oscilaciones neurales distribuidas y que el tiempo coexiste con la representación y procesamiento de estímulos externos. Mauk y Buonomano (2004) sugieren que el procesamiento del tiempo parece ser una propiedad intrínseca de los circuitos cerebrales, en donde los ensambles neuronales tienen la capacidad inherente de decodificar el tiempo dentro de la dinámica cerebral. Los mecanismos neurales del procesamiento circadiano son muy distintos del interválico y el de milisegundos, los cuales se asemejan más entre sí. Para estos dos últimos, los trabajos antes descritos han encontrado evidencia de que los mecanismos de timing se encuentran en distintas áreas como el cerebelo, los ganglios basales, SMA, corteza premotora y corteza prefrontal. Por lo tanto, las áreas motoras pueden contener mecanismos especializados de cronometraje necesarios para coordinar temporalmente movimientos precisos y estructurados, por ejemplo, escribir, teclear, hablar y caminar, así como la sensación del paso del tiempo (Teki, et al., 2012). Existen dos modelos de percepción temporal para la escala de tiempo de milisegundos a varios segundos. Uno basado en la duración y otro basado en el timing, es decir, un cronometraje absoluto y uno relativo respectivamente. El cronometraje absoluto, basado en duración, se refiere a la medida de la duración absoluta de tiempos discretos (∆Ti). Mientras 15 que el cronometraje relativo, basado en pulsos, se refiere a la medida de la duración de intervalos de tiempo relativo a un pulso regular (∆Ti/Tbeats). En cada uno de estos modelos distintas áreas cerebrales están involucradas. En el cronometraje absoluto se involucran áreas premotoras y motoras de la corteza, así como los ganglios basales. En cambio, el cronometraje relativo involucra también estas mismas estructuras además de incluir al cerebelo (Teki, et al., 2011). Este trabajo se enfoca en la percepción del tiempo en el rango de milisegundos e interválico a través de un paradigma de producción de tiempo absoluto. El estado del arte sobre la percepción temporal sugiere que el tiempo es representado de una manera distribuida y que éste puede ser decodificado por diversas áreas, que en conjunto forman una red compleja que funciona como oscilador o reloj interno. El circuito estriado-tálamo-cortical (Buhusi y Meck, 2005), así como el olivocerebelar (Teki et al., 2011) poseen los mecanismos que median el cronometraje o timing, sin embargo, falta aclarar cómo estas estructuras y procesamiento temporal de diferentes rangos interactúan entre sí. 2.3. Ritmos biológicos y oscilador temporal interno El ambiente natural que nos rodea tiene una periodicidad temporal inherente en muchos de los fenómenos naturales que ocurren, por ejemplo, la rotación de la tierra, la cual produce cambios de luz y oscuridad que alternan aproximadamente cada 24 horas. Estos cambios físicos del ambiente exterior impactan en cambios fisiológicos periódicos de casi todos los seres vivos, anticipando conductas alimenticias, reproductivas, gasto energético y ciclos de sueño y temperatura (Postolache y Raheja, 2016). El emparejamiento de estos ciclos biológicos a ambientes periódicos sugiere que los ritmos biológicos son respuestas por parte de los organismos vivos con el fin de adaptarse a un ambiente cíclico (Refinetti, 2008). El ejemplo más conocido de este emparejamiento o entrainment entre un ritmo biológico y el ambiente es el ciclo circadiano. Este ciclo se refiere a un ritmo endógeno que puede ser sincronizado en periodos cercanos a 24 horas, y que repercute en diversos mecanismos fisiológicos como los ciclos de sueño-vigilia, la digestión, el nivel de alertamiento, la temperatura, la secreción hormonal, la actividad sexual, etc. Algunos estudios demuestran que, las ratas privadas de luz desfasan sus ciclos de sueño. Por lo que, no tener pistas del 16 ambiente provoca que los ciclos de actividad de las ratas no estén sincronizados, aunque se observa que siguen un ritmo propio (Yang et al., 2012). Las pistas externas que ayudan a sincronizar los ritmos biológicos son denominadas Zeitgebers, que significa “temporizador”. El Zeitgeber máscomún, como ya se mencionó, es la luz del sol, pero también entre ellos se encuentran la ingesta de comida, la exposición térmica y el ejercicio. La principal propiedad de éstos es su habilidad de poner en fase los ritmos fisiológicos, ya sea adelantando procesos o atrasándolos (Postolache y Raheja, 2016). Por lo tanto, si existen pistas que se repiten cada determinado tiempo deberían existir ritmos que correspondan a esas duraciones, como los ritmos ultradianos los cuales tiene intervalos de tiempo menores a 20 horas y los infradianos los cuales tienen intervalos mayores a 28 horas. Partiendo de esta premisa, es posible que existan ritmos más rápidos que funcionen como sincronizadores (zeitgebers) y que estén involucrados en la percepción temporal dentro del rango interválico y de milisegundos. Una propiedad fundamental del cerebro es integrar información temporal con respuestas fisiológicas precisas en el momento adecuado (Buhusi y Meck, 2005), por lo que requiere de un mecanismo predictor o marcapasos interno que ayude, al igual que los ritmos circadianos, con el procesamiento del tiempo. La estimación del tiempo subjetivo requiere del uso de un reloj interno con el objetivo de medir el tiempo objetivo sin la ayuda de pistas externas (Meck, 2004). Este oscilador o “reloj interno” podría estar involucrado en el procesamiento del ritmo, la producción de movimientos periódicos, procesos cognitivos como la atención (Lakatos et al., 2008) y para medir o representar internamente el tiempo (Gibbon et al., 1984; Mattel y Meck, 2000; Ivry y Schlerf, 2008). El cronometraje interválico es el encargado de estos procesos y representaciones del tiempo y utiliza circuitos cortico- estriatales como osciladores o marcapasos internos (Buhusi y Meck, 2005). La capacidad de los seres humanos para producir un ritmo constante nos habla de la posible existencia de un mecanismo oscilatorio, que no sólo tenga el propósito de producir actos motores de manera automatizada, sino que también sea capaz de sincronizar la dinámica cerebral e involucrar así a procesos cognitivos de alto orden que influyan sobre los mecanismos neurales especializados en la percepción del tiempo. 17 2.3.1. Circuito Córtico-Estriado-Tálamo-Cortical como reloj interno En el cerebro existen conexiones entre la corteza cerebral y estructuras subcorticales, las cuales están conectadas a través de circuitos en bucle. Uno de estos circuitos es el córtico- estriado-tálamo-cortical (Figura 2), que consiste en conexiones recíprocas entre la corteza, los ganglios basales y el tálamo, las cuales regresan de nuevo a la corteza. Este circuito retroalimentado está constituido de proyecciones dopaminérgicas desde la sustancia negra en su parte compacta hacia el putamen, así como proyecciones excitatorias glutamatérgicas hacia la corteza desde el globo pálido interno (Alexander y Crutcher, 1990). Las neuronas tálamo-corticales, así como las neuronas del núcleo reticular del tálamo presentan estados rítmicos up y down. Estos estados son producto de un arreglo particular de canales iónicos presentes tanto en neuronas tálamo-corticales y reticulares (McCormick, McGinley y Salkoff, 2015). Esta organización funcional permite el procesamiento y la retroalimentación de información involucrada en la generación del movimiento, el control inhibitorio, la supresión de impulsos y en el cronometraje de intervalos (Jahanshahi, et al., 2015; Meck, 2004). Estos procesos requieren de una integración funcional que esté basada en la coincidencia temporal de la información que se da dentro de las diferentes vías de este circuito, lo que permite que esta arquitectura funcional pueda ser capaz de soportar un procesamiento concurrente y en paralelo (Alexander y Crutcher, 1990). a) b) Figura 2. a) Red cerebral córtico-subcortical para la percepción del tiempo y el ritmo (Kotz, Ravignani y Fitch, 2018). 1) Corteza prefrontal dorsolateral dlPFC 2) Corteza cingulada anterior ACC 3) Corteza insular 4) Tálamo 5) Ganglios basales 6) Área motora suplementaria SMA 7) Corteza parietal inferior 8) Corteza temporal 9) Cerebelo. b) Sistema de neurotransmisión córtico-estriatal del circuito de la percepción temporal en el rango interválico (Meck, 2005). 18 La organización funcional de los circuitos fronto-estriatales y la actividad rítmica de las neuronas reticulares del tálamo permite que exista un comportamiento oscilatorio en esta red que algunos autores la consideran como un marcapasos o reloj interno que participa en diversos procesos, entre ellos la estimación temporal (Buhusi y Meck, 2005). Durante la estimación temporal en un rango de segundos, el circuito parece utilizar a los ganglios basales para el disparo de dopamina (DA) y a la corteza prefrontal para el disparo de acetilcolina (ACh), lo cual se ha relacionado a la memoria temporal y mecanismos atencionales. Estos dos sistemas están conectados en bucles fronto-estriatales y a su vez tienen proyecciones gabaérgicas hacia el tálamo (Matell y Meck, 2004) que permiten la generación de una actividad oscilatoria. Estas estructuras muestran una activación cuando existe una orientación de la atención al paso del tiempo, así como la predicción interna del ritmo (Buhusi y Meck, 2005; Grahn y Rowe, 2009). 2.3.2. Formación reticular La formación reticular es una estructura que se encuentra en el tronco encefálico y se extiende desde el bulbo raquídeo hasta el tálamo (Rosenzweig y Leiman, 1992). Está conformada por el área tegmental ventral, el locus coeruleus, el núcleo de rafe y los núcleos pedúnculopontinos, productores de dopamina, noradrenalina, serotonina y acetilcolina respectivamente (Kandel, 2012). Esta región tiene dos porciones: el sistema reticular activador ascendente la cual tiene proyecciones hacia la corteza para alertar y activar, mientras que la formación reticular descendente tiene proyecciones hacia la médula espinal para regular el tono muscular (Reeve, 1994), por lo que esta región está involucrada en modular el nivel de alertamiento y podría influir en la velocidad del “reloj interno” capaz de percibir el tiempo (Treisman, 1963; Gibbon et al. 1984). 2.4. Factores que influyen en la percepción del tiempo El tiempo es relativo, en especial la percepción del tiempo, por ejemplo, cuando esperamos a que llegue el camión nuestra atención se focaliza en el paso del tiempo y aparentemente, el tiempo parece estirarse interminablemente. En cambio, cuando estamos con los amigos en una fiesta nuestra atención se dirige a las conversaciones, el baile o la música y parece que el tiempo vuela. Evidencia experimental indica que una gran cantidad 19 de factores intervienen en esta distorsión respecto a cómo “percibimos” el tiempo, como la relevancia de un evento, su valencia, su contenido emocional, su tamaño, su ubicación en el espacio, así como su periodicidad. Tal maleabilidad confirma que nuestra percepción del tiempo es relativa y que se trata de un constructo mental frágil (Coull y Droit-Volet, 2018). La estimación temporal no es exacta, las personas pueden subestimar o sobreestimar una magnitud temporal debido a que tanto factores internos como externos modulan la forma en que nuestro cerebro percibe el tiempo. Droit-Volet (2007) encontró que la valencia del estímulo emocional puede modular la percepción del tiempo. En este experimento se presentaron rostros de enojo, que se compararon con rostros neutros, los cuales provocaron una sobrestimación del tiempo con rostros de enojo. Además, otro estudio demostró que los estímulos novedosos tienden a ser sobrestimados en comparación con estímulos familiares (Eagleman, 2008); en ese trabajo se utilizó una tarea oddball en donde los participantes tenían que reportar cuales estímulos duraban más tiempo, los frecuentes o infrecuentes. Los resultados mostraron una sobrestimaciónen los estímulos novedosos o infrecuentes, lo cual sugiere que estos estímulos provocan una “ilusión” de que el tiempo pasa más lento. Una posible explicación en ambos experimentos es que en situaciones de peligro o en situaciones novedosas nuestro nivel de activación o arousal aumenta. Este incremento en el nivel de activación o alertamiento provoca una aceleración del reloj interno y un aumento de la atención, provocando de esta manera que el tiempo se “expanda”. En el modelo de Treisman, la aceleración del reloj interno o marcapasos provoca una mayor tasa de disparo que posteriormente provoca una mayor acumulación de estos pulsos, lo cual explicaría la sobrestimación temporal. Sin embargo, el nivel de preparación motora y la atención podrían también influir en la percepción del tiempo. En un estudio con bateadores de beisbol de alto rendimiento se reportó que antes de batear, los atletas sintieron que el tiempo se enlentecía (Hagura et al., 2012). Debido a que la preparación motora (Schaffert et al. 2019) y la atención (Lakatos et al., 2008) involucran mecanismos que podrían ser sensibles a estímulos rítmicos, es posible que tengan un efecto sobre la estimación temporal. La frecuencia de los estímulos rítmicos externos puede distorsionar de manera distinta la capacidad de estimar el tiempo. En un estudio realizado por Pentok-Voak et al. (1996) se encontró que durante la presencia de tonos o clics se ve afectada la percepción 20 temporal, en este caso los participantes sobreestimaron el tiempo al incrementar la tasa de disparo del estímulo externo. Los autores argumentan que estos tonos incrementan ligeramente el nivel de activación. Este trabajo podría ser un antecedente de que la percepción del tiempo se ve afectada debido a una posible aceleración o desaceleración del marcapasos interno, no obstante, se requiere más investigación relacionada al nivel de alerta, la sincronización de la atención con estímulos externos periódicos y el tiempo subjetivo para comprender mejor estos mecanismos. Uno de los estímulos periódicos al que los seres humanos están constantemente expuestos es la música. Existen varios estudios que muestran un efecto de la música sobre la percepción temporal en diversos paradigmas y situaciones que afectan la vida cotidiana, como en las salas de espera (Oakes, 2003), en los supermercados (Milliman, 1982), en los casinos (Noseworthy y Finlay, 2009) y durante los videojuegos (Cassidy y McDonald, 2010; Sanders y Cairns, 2010). Sin embargo, la música al contener varias características como la tonalidad, la preferencia y el tempo provoca que existan diferentes efectos para cada una de ellas. La tonalidad provoca una subestimación temporal (Kellaris y Kent, 1992; Ziv y Omer, 2010). En estos estudios los participantes recordaron la duración de una pieza musical como más corta cuando la música tenía cierta tonalidad. Además, se ha reportado que la familiaridad que se tiene con las piezas musicales provoca una subestimación de la duración recordada de la canción en comparación con música desconocida para los participantes (Bailey y Areni, 2006). En un estudio se compararon estas características musicales de tonalidad, familiaridad y tempo, encontraron que éste último fue uno de los factores que más afectó en la percepción temporal (Droit-Volet et al., 2010), por lo que es imperativo estudiar esta característica de la música y su efecto que tiene sobre la percepción del tiempo. Un estudio encontró que el tempo musical provocó efectos en la estimación temporal, particularmente, un tempo lento generó una subestimación del tiempo percibido en salas de espera en comparación con uno rápido y con el silencio (Oakes, 2003). Los autores sugieren una alteración de la temporalidad debida al estado de satisfacción o relajación que provocan estos ritmos lentos. En algunos casos el tempo no generó efectos sobre la duración de los tiempos estimados, sino que afectó en la precisión (North, Hargreaves y Heath, 1998). En ese estudio participaron jóvenes que 21 asistían a un gimnasio y se encontró que la música con un tempo lento (menor a 80 bpm) generaba menor imprecisión en las estimaciones en comparación con uno rápido (mayor a 120 bpm). Los estudios previamente descritos fueron realizados en paradigmas retrospectivos y solamente reportan medidas conductuales. Es por ello que es importante realizar investigaciones con paradigmas prospectivos y medidas fisiológicas que nos puedan brindar información más detallada sobre este fenómeno. Son poco claras las causas neurofisiológicas de esta alteración en la percepción del tiempo debidas a la música. El alertamiento, la familiaridad, la respuesta afectiva y la preferencia musical son variables que han sido consideradas en relación con la música y la percepción del tiempo. Una posible apertura para entender esto, es desde los diferentes estados funcionales y de conciencia que genera la música (Schäfer, Fachner y Smukalla, 2013), ya que se ha reportado que la música (interpretación por 28 horas) puede inducir estados meditativos profundos que ocasionan una pérdida de referencias externas (Kohlmetz et al., 2003) y por consiguiente sobre la percepción temporal. Es posible que la música, particularmente el ritmo, genere cambios en el “reloj interno” que sean debidos a una aceleración o desaceleración del marcapasos interno involucrado en la estimación temporal, ya que estos mecanismos pueden ser influenciados por los diferentes estados de conciencia que genera la música (Fachner, 2011). En síntesis, los mecanismos neurales involucrados en la percepción del tiempo son sensibles a varios factores, uno de ellos es la ritmicidad de estímulos externos. Estos ritmos externos tienen la capacidad de sincronizar procesos endógenos que ayudan a establecer una relación temporal con el ambiente e influir en la estimación consciente del tiempo. 22 3. ENTRAINMENT MUSICAL Y SINCRONIZACIÓN TEMPORAL 3.1. Aspectos generales de la sincronización La palabra sincronización proviene de los sufijos χρόυοϛ (cronos, que significa tiempo) y σύυ (sin, que significa común), en su traducción directa sincronización significa “compartir el tiempo común” o “que ocurre al mismo tiempo”. La sincronización ha sido ampliamente estudiada desde distintas disciplinas como la ingeniería mecánica, eléctrica o biomédica para la construcción de instrumentos como relojes, láseres, generadores eléctricos, marcapasos, etc. hasta los sistemas biológicos en donde se observa sincronización por ejemplo, en el disparo de neuronas, los ritmos respiratorios, locomotores, circadianos, menstruales, además de conductas cooperativas que muestran patrones rítmicos (Pikovsky, Rosenblum y Kurths, 2001). La sincronización ha sido esencial para grupos de organismos vivos, se han visto patrones de actividad sincrónica en casi todos los grupos de animales estudiados desde organismos multicelulares hasta los seres humanos, por lo que la sincronización juega un papel muy importante en aspectos de comportamiento grupal (Couzin, 2018). Compartir un tiempo común en términos del comportamiento de los sistemas biológicos, es sólo el reflejo de que mecanismos fisiológicos se adaptan al ambiente. En el caso de los relojes biológicos que gobiernan los ciclos circadianos, las personas ajustan sus ciclos de sueño a estímulos externos como la luz en el día y la oscuridad en la noche, permitiendo que exista una interacción entre varios sistemas que oscilan y ajustan su ritmo interno con respecto al ritmo de los demás sistemas. El ajuste de ritmos debido a una interacción es esencial para la sincronización. Christiaan Huygens fue pionero en los estudios de sincronización (Pikovsky, Rosenblum y Kurths, 2001), él descubrió que un par de relojes de péndulo montados en una base común se sincronizaban y empezó a notar que ambosrelojes podían tener su ritmo propio, pero si interaccionaba con otro sistema oscilador ambos ajustaban el periodo y fase, predominando el que tuviera mayor energía. Entonces, la sincronización se define como el ajuste de ritmos de sistemas oscilatorios debido a su interacción. Este oscilador es un sistema activo, autónomo (capaz de generar su propio ritmo) y dinámico. Los osciladores autosostenibles pueden mostrar ritmos de varias formas, desde señales senoidales hasta secuencias de pulsos cortos teniendo como principal característica un periodo T (Pikovsky, Rosenblum y Kurths, 2001). 23 En la presente investigación se aborda la sincronización de dos sistemas oscilatorios, uno externo como lo es el pulso acústico de la música y otro interno, como lo son los ritmos biológicos. El pulso acústico, el cual es un sincronizador externo, es la unidad básica para la estructuración de ritmos musicales y es de particular interés, observar los efectos que tiene la velocidad de estos pulsos sobre la sincronización de ritmos endógenos. 3.2. Ritmo y tempo Una de las características más importantes de la música es su periodicidad y comportamiento rítmico. El término ritmo se refiere al patrón de sonido que se produce o que se percibe (McAuley, 2010). El ritmo marca una secuencia de duraciones que son marcadas por eventos (sonidos y silencios) y que se perciben como un patrón que se mueve a través del tiempo. Estas secuencias acústicas representan la estructura básica de la música (London, 2004). Además, esta secuencia de sonidos a veces es agrupada en términos perceptuales, es decir, que percibimos una “agrupación” de sonidos, notas musicales, intervalos, frecuencias o intensidades. En cambio, el tempo es la tasa o la velocidad en la que ocurren eventos en el ambiente (McAuley, 2010). En un sentido musical, es la velocidad a la que se toca la pieza, que tan rápido o lento es el ritmo. El tempo está asociado con eventos periódicos como el pulso musical, éstos pueden ser sonidos o silencios (sincopado), dentro de intervalos temporales regulares. El tempo es medido en pulsos por minuto (bpm). 3.3. Tempo preferido La percepción y producción de un movimiento rítmico y periódico como lo es el pulso de la música tiene límites tanto superiores como inferiores. Es decir, si escuchamos una frecuencia muy alta de sonidos, éstos tienden a desaparecer para formar un sonido continuo. En cambio, cuando la frecuencia es muy baja se perciben pulsos de manera independiente y aislada, por lo que el tiempo en que se presentan los estímulos que percibimos debe estar comprendido dentro de un rango natural y que coincida con la velocidad a la que nuestra vida diaria funciona. Un ejemplo de esto es la frecuencia de la marcha, la cual ronda los 2 Hz, es decir, 120 pasos por minuto (Murray, Droght y Kory, 1964; Bauer et al., 2015). Otra evidencia es el tempo en que la música se escucha y se produce, el cual varía desde tempi 24 largos o lentos que van de los 50 a 70 bpm, movimientos moderados o alegres rondando los 120 bpm y tiempos que son considerados rápidos para la música que se encuentran arriba de los 150 bpm. Paul Fraisse (1982) muestra en sus resultados sobre el tempo preferido en tareas de finger-tapping que éste ronda los 600 ms de intervalo entre cada pulso, es decir, 100 bpm. Otros autores reportan 120 bpm como el tempo preferido de las personas. Estos resultados se repiten con otras investigaciones, sin embargo, existe mucha variabilidad individual (McAuley et al., 2006; Bauer et al., 2015). Figura 3. Distribución del tempo en canciones de distintos estilos musicales (Moelants, 2002). Debido a que los tiempos de actividades motoras que realizamos diariamente se aproxima a los 120 bpm, es de esperarse también que el tempo de la música se prefiera a los 120 bpm. Un estudio realizado por Moelants (2002) muestra un análisis de la industria musical en donde muestra la distribución de los tempos de una larga lista de canciones. En la figura 3 se puede observar que el promedio del tempo que más se repite en las canciones es el de 123 pulsos por minuto. El tempo espontáneo motor producido en una tarea de finger- tapping se correlaciona con el tempo preferido perceptual (McAuley et al., 2006), por lo que conocer este tempo preferido para escuchar música puede ser importante para entender los efectos que la música provoca sobre la atención y la conducta. La técnica de “golpeteo” 25 (finger tapping) puede proporcionar algunas ideas sobre la tasa o velocidad de la actividad mental interna involucrada en la percepción del tiempo (Dosseville et al., 2002). Además, la capacidad del ser humano para sincronizarse a pulsos auditivos complejos como la música puede ser estudiado mediante esta técnica de tapping o “golpeteo”. Esta técnica consiste básicamente en presionar un botón, con el dedo índice, a un ritmo o tempo determinados y puede ser un instrumento de medición útil de los ritmos preferidos. 3.4. Entrainment musical El ritmo es fundamental para la estructuración temporal de la música y los seres humanos tienen la capacidad de moverse a este ritmo. Este movimiento sincronizado al ritmo musical es conocido como entrainment. Este fenómeno de entrainment o “acoplamiento” puede surgir entre los sistemas biológicos debido a la capacidad de percepción de estímulos periódicos, como el beat o pulso que pueden actuar como zeitgebers. Al ser ambos sistemas rítmicos independientes pueden estar sujetos a sincronización, en donde interactúan tanto la fase como el periodo de la conducta o de procesos fisiológicos. Algunos ejemplos de este arrastre hacia pulsos musicales se observan en los deportes sincrónicos, como el patinaje artístico, la gimnasia artística o el nado sincronizado e incluso en los deportes que no involucren música, pero sí un movimiento periódico. Muchas de las actividades entre grupos de personas que involucran música tienden a sincronizar también sus movimientos, por lo que este entrainment audiomotor es fundamental para el desarrollo social y la acción conjunta (Chauvigné, Gitau y Brown, 2014). Para que pueda existir una sincronización de acciones motoras, partimos de la premisa de que se requiere de un entrainment neural, es decir, una sincronización entre los procesos fisiológicos y los zeitgebers. Estos procesos fisiológicos incluyen las oscilaciones o ritmos cerebrales. Las oscilaciones neurales están basadas en fluctuaciones que se sincronizan entre estados de alta y baja excitabilidad dentro de grupos neuronales (Fries, 2005) y son la base de una organización funcional del cerebro (de lo cual se habla en el siguiente capítulo). Cuando se presentan estímulos rítmicos, la actividad eléctrica cerebral muestra un comportamiento característico, llamado potenciales evocados de estado estable (SSEP). Estos potenciales eléctricos representan la entrada de información sensorial automática, es 26 decir, un procesamiento de la información de tipo bottom-up. Sin embargo, cuando la información sensorial no sólo son estímulos periódicos, sino también contiene una estructura rítmica como en el caso de la música, se observa un fenómeno de acoplamiento o sincronización que no representa una simple respuesta automática. Fujioka y colaboradores (2009) observan un comportamiento de entrainment entre un pulso acústico periódico y la envolvente de oscilaciones beta y gamma en la corteza auditiva; sin embargo, los resultados indican que no solamente es una respuesta automática dependiente del estímulo sino también un proceso de adaptación y anticipación hacia el siguiente. Este acoplamiento neuronal juega un papel muy importante en el rastreo de pulsos acústicos que contiene la música (Tierney y Kraus, 2015). Existe evidencia (Stupacher, Wood y Witte, 2017; Stupacher et al., 2016) que muestra que los SSEP son de mayorintensidad en el segundo armónico, es decir, cuando se escuchan ritmos más complejos se produce mayor amplitud en esta señal. Los autores sugieren que las oscilaciones neurales no son sólo el reflejo de estímulos auditivos (bottom- up), sino también involucran procesos endógenos para producir un ritmo interno (top-down). Esta información coincide con otros trabajos que postulan que la percepción del ritmo involucra no sólo corteza auditiva, sino un circuito cortico-estriado-tálamo-cortical que se encarga de la producción de un ritmo endógeno (Grahn y Rowe, 2009). Los trabajos de Stupacher y colaboradores (2016) muestran evidencia de que este entrainment persiste incluso cuando la estimulación externa haya cesado. Las oscilaciones neurales requieren de un oscilador, de un estímulo periódico externo y de la sincronización entre estos dos. Debido a que la percepción de un pulso rítmico involucra procesos bottom-up y top-down, y este fenómeno persiste en ausencia del estímulo per se, este acoplamiento se da entre una oscilación exógena y otra endógena (Stupacher, Wood y Witte, 2017). Esta condición de dos sistemas oscilatorios autónomos es indispensable para que ocurra una sincronización (Pikovsky, Rosenblum y Kurths, 2001). 3.5. Teoría de atención dinámica La teoría de Atención Dinámica (TAD) propuesta por Jones (1976) indica que estímulos acústicos rítmicos facilitan la orientación de la atención debido a un fenómeno de entrainment dentro de la dinámica cerebral, en donde existen “focos atencionales” a partir 27 del acoplamiento entre estímulos sonoros presentados de forma periódica (Large y Jones, 1999). En este modelo, los recursos atencionales se sincronizan de manera oscilatoria y su periodo y fase pueden acoplarse a partir de estímulos rítmicos (Figura 4), en donde el tiempo de exposición al pulso acústico favorece la atención, además este acoplamiento persiste momentos después del cese de la estimulación hasta un posterior decaimiento de este efecto. Este fenómeno de entrainment favorece los tiempos de reacción de los participantes al momento de detectar y discriminar estímulos auditivos y visuales, lo cual indica que es un efecto cros-modal (Bolger, Trost y Schön, 2013). Este acoplamiento entre estímulos rítmicos externos (por ejemplo, el pulso musical) y ritmos endógenos (oscilaciones neurales) produce distintas relaciones de periodo y fase que permiten la sincronización de acciones motoras con los estímulos rítmicos. De hecho, puede que oscilaciones neurales lentas, como delta y theta, participen en la modulación de la atención dinámica (Henry y Herrmann, 2014), mismas frecuencias que corresponden al pulso musical. Figura 4. Entrainment atencional a través del tiempo basado en la sincronización de un oscilador interno. Mientras más periódico sea el estímulo, mayor atención para anticipar eventos, fenómeno que persiste (reverberación) incluso cuando ya no exista un pulso externo (Tomado de Dalla-Bella, 2018). Los ritmos endógenos y oscilaciones neurales pueden estar involucrados en los procesos para la estimación del tiempo. Particularmente las ondas beta y alfa en regiones frontocentrales de la corteza pueden reflejar diferencias en una sub o sobrestimación de tiempo (Kononowicz y Van Rijn, 2015), por lo que resulta interesante investigar cómo un 28 oscilador interno que dicta el ritmo puede acoplarse o ser sujeto de entrainment a la música. De hecho, una posible explicación de la atención dinámica respecto a estímulos externos rítmicos y su efecto sobre el procesamiento del tiempo y sincronización sensoriomotora es el entrainment audiomotor (Kotz, Ravignani y Fitch, 2018). Esta comunicación entre la actividad cerebral entre áreas temporales y motoras puede ser un indicador del efecto que tiene la música sobre procesos de timing. En conclusión, los ritmos cerebrales y las acciones motoras se sincronizan a estímulos rítmicos como el pulso musical. Este fenómeno de entrainment sobre la dinámica atencional podría explicar el efecto que tiene el pulso musical sobre la percepción del tiempo, ya que los circuitos encargados de la percepción del ritmo comparten áreas con los mecanismos de estimación temporal. Esta sincronización entre dos sistemas oscilatorios independientes modifica la dinámica cerebral, por lo que es posible pensar que distintos tempi musicales inducirán diferentes estados funcionales durante la estimación del tiempo. 29 4. ACTIVIDAD ELÉCTRICA CEREBRAL 4.1. Aspectos generales del EEG El cerebro está compuesto por millones de neuronas interconectadas entre sí que producen potenciales eléctricos (postsináptico y de acción). Esta actividad eléctrica (EEG) puede ser medida con un electroencefalógrafo al colocar electrodos en el cuero cabelludo y detectar así los dipolos eléctricos que se producen entre ensambles neuronales, principalmente de neuronas piramidales de la corteza cerebral (Berger, 1929) (Figura 5). Figura 5. (A) Neurona piramidal durante la neurotransmisión. Un neurotransmisor es liberado desde terminales presinápticas, causando un flujo de iones positivos hacia la neurona postsináptica. Este flujo produce un voltaje extracelular neto negativo en otras partes de la neurona, produciendo un pequeño dipolo eléctrico. (B) Porción de un pliegue de la corteza cerebral, el cual contiene células piramidales. Cuando una región de la corteza es estimulada, los dipolos de cada neurona se suman. (C) La suma de dipolos eléctricos de neuronas independientes puede representarse como un solo dipolo equivalente. (D) Ejemplo de la corriente de un dipolo con un campo magnético viajando alrededor de él. (E) Ejemplo de un campo magnético generado por un dipolo que yace en la superficie del cráneo. Si el dipolo se encuentra paralelamente a la superficie, el campo magnético se puede registrar. No puede registrarse un campo magnético si el dipolo se orienta radialmente. Tomado de Luck y Girell, 1998. 30 La técnica de EEG puede proporcionar información relevante sobre la dinámica cerebral responsable de funciones cognitivas específicas (da Silva, 2013). Su fina resolución temporal permite identificar cambios en la actividad cerebral y relacionarlos con un procesamiento específico en el tiempo, por lo que la hace una técnica poderosa para el análisis de las oscilaciones neurales. Además, es invaluable para estimar la organización funcional en términos de potencia, dinámica espectral y conectividad funcional. 4.2. Estados funcionales del EEG Los ensambles neuronales que conforman el cerebro son estructuras o subunidades como las denomina Lehmann (1992) las cuales están funcionalmente coordinadas. Esta sincronización de grupos neuronales es la actividad eléctrica observable a través de técnicas como el EEG o MEG. Sin embargo, todavía no es claro cómo es que están organizados funcionalmente estos ensambles de neuronas y cómo se conectan con otras áreas del cerebro durante procesos cognitivos específicos. Una característica fundamental de la actividad eléctrica cerebral es su periodicidad y comportamiento oscilatorio de la polaridad de los campos eléctricos generados (Lehmann, 1992). Estas oscilaciones están asociadas a diferentes estados funcionales del cerebro, los cuales reflejan millones de neuronas organizadas de tal manera que originan esta actividad global que se observa en toda la corteza. Cada actividad oscilatoria corresponde a estados particulares que representan, por ejemplo, diferentes etapas de sueño-vigilia, nivel de activación cortical (sistema reticular activador ascendente) y procesos cognitivos o estados de anticipación. Por lo anterior, inducir cambios en la organización de estos estados puede tener un impacto en la cognición, lo cual repercutiría en la conducta del ser humano. 4.3. Oscilaciones neurales Una oscilación es un cambio cíclicoque exhibe una forma de señal constante y periódica. Un oscilador biológico es un sistema generador de este comportamiento, el cual debe tener una fuente de excitación que active al sistema biológico, un proceso restaurativo que regrese al sistema oscilatorio a un estado basal y un elemento de retraso que ayude al 31 sistema a detenerse. Estos elementos en conjunto forman un sistema complejo capaz de expresar un comportamiento rítmico (Friesen y Block, 1984). El cerebro al ser un sistema dinámico oscila a distintas frecuencias, las cuales constituyen funciones específicas en el cerebro. Las oscilaciones neurales no sólo representan correlatos de la función cerebral, sino también son un vínculo entre varias estructuras necesarias para indicar el desempeño de las funciones cerebrales (Başar et al., 2016). Cuando el cerebro participa en funciones como el procesamiento sensorial, la dirección de la atención, la orientación en el espacio, el almacenamiento de información y la preparación del movimiento ocurren cambios en la dinámica eléctrica, en donde ciertas frecuencias de oscilación se vuelven predominantes (Buzsaki, 2013). De esta forma cada frecuencia de oscilación se ha relacionado con un generador y con diferentes procesos cognitivos particulares. Dichos generadores funcionan en paralelo y se distribuyen en todo el cerebro, asimismo, se encargan de la transferencia de información sensorial, cognitiva y motora (Basar, Basar-Eroglu, Karakas y Schurmann, 1999). La actividad oscilatoria del cerebro puede originarse desde una célula unitaria hasta ensambles neuronales y redes complejas. Esta actividad, como se mencionaba anteriormente, tiene un comportamiento dinámico y oscilatorio provocado por el intercambio iónico entre las neuronas. Este flujo de corriente provoca estados de hiper y despolarización que a su vez inducen estados cíclicos de los campos eléctricos, mostrando así un comportamiento oscilatorio de la actividad eléctrica (Buzsáki, 2006). La velocidad de estos cambios de polaridad determina la frecuencia del campo eléctrico, esta velocidad depende de diversos factores como el estado biológico del sistema y la ubicación espacial de dichas neuronas en el cerebro. Existen redes neuronales capaces de generar actividad rítmica como la neocorteza, los ganglios basales, el tálamo, el locus coeruleus, el hipotálamo, el área tegmental ventral, el hipocampo y la amígdala. Estas estructuras están asociadas al sueño, vigilia, alertamiento, motivación, adicción, consolidación de la memoria, cognición y emoción (Ramirez, Tryba y Peña, 2004). La actividad oscilatoria puede variar su frecuencia y amplitud según cada generador. Tradicionalmente, se han descrito principalmente 5 bandas de frecuencia: delta δ, theta θ, alfa α, beta β y gamma γ; cada una con ciertas características y funciones. 32 La banda delta oscila en frecuencias menores a 3.5 Hz, visualmente se observa en las fases dos, tres y cuatro del sueño o en estados de inconciencia y se observa preferentemente en regiones anteriores. El principal generador es el tálamo al ser inhibido por neuronas retículo-talámicas; sin embargo, se ha observado que la corteza tiene la capacidad de generar de forma intrínseca ondas lentas de menos de 1 Hz (Buzsáki, 2006; Sanei y Chambers, 2007; Tatum et al., 2008). Esta banda se ha relacionado a estados motivacionales y también puede generarse en la corteza cingulada (Knyazev, 2007). La banda theta oscila en frecuencias de 4 a 7.5 Hz. Las neuronas de la corteza prefrontal, cortezas sensoriales e hipocampo oscilan principalmente a esta frecuencia. Está asociada a fenómenos de plasticidad cerebral, memoria, emoción y percepción. Por inspección visual se observa en las etapas de sueño uno, dos, tres y MOR (Buzsáki, 2006; Sanei y Chambers, 2007; Tatum et al., 2008). El principal generador de las ondas theta es el hipocampo, el cual es sincronizado por el septum medial y el núcleo anterior del tálamo (Buzsáki, 2002; Ketz et al.,2015). Además, la banda theta prefrontal está relacionada con procesos de atención focalizada (Basar et al., 1999). La banda alfa oscila entre las frecuencias de 7.5 a 12.5 Hz, se observa predominantemente en regiones occipitales y se genera principalmente en neuronas del hipocampo, corteza motora, tálamo y cortezas sensoriales. Originalmente, a nivel visual se asoció a estados de relajación, principalmente con los ojos cerrados. Sin embargo, existen nuevas propuestas en donde se sugiere que alfa está relacionado al bloqueo de información sensorial irrelevante (Weisz et al., 2011), el control cognitivo de tipo top-down (Klimesch, Sauseng y Hanslmayr, 2007), la atención selectiva (Foxe y Snyder, 2011; Klimesch, 2012) y la retención de información (Wianda y Ross, 2019; Klimesch, Sauseng y Hanslmayr, 2007). Se relaciona principalmente con el estado de conciencia, la atención y la inhibición, así como con procesos motores como la imitación (Buzsáki, 2006; Sanei y Chambers, 2007; Tatum et al., 2008) y ante la expectativa de producir una respuesta (Basar, 2004). Particularmente, se ha encontrado la presencia de oscilaciones de 10 Hz durante estimulación auditiva en áreas subcorticales como el cerebelo, la formación reticular y los colículos; ante la estimulación visual en el núcleo geniculado lateral, el hipocampo y la formación reticular (Basar et al., 1999). El principal generador de alfa occipital es el núcleo pulvinar del tálamo, el cual 33 sincroniza a la corteza debido a un proceso de inhibición y modulación en la entrada de información sensorial (Ketz et al., 2015). La banda beta oscila entre frecuencias de 13 a 29 Hz y se observa principalmente en regiones frontocentrales y temporales. Se observa predominantemente en estados de vigilia y durante la etapa del sueño REM (Garcia-Rill, D’Onofrio y Mahaffey, 2016). Inicialmente, se asoció con un estado de reactividad hacia estímulos externos y se refirió como desincronización cortical. Se ha asociado al alertamiento tónico provocado por la desincronización del sistema reticular activador ascendente (Moruzzi y Magoun, 1949). Este ritmo es generado por toda la corteza y estructuras subcorticales como el núcleo subtalámico, los ganglios basales, el tálamo medial dorsal, el núcleo pedúnculopontino y el bulbo olfatorio. Principalmente se ha relacionado con procesos atencionales, control motor y percepción (Buzsáki, 2006; Sanei y Chambers, 2007; Tatum et al., 2008). La banda gamma oscila entre las frecuencias de 26 a 200 Hz. Todas las neuronas bajo ciertas condiciones son capaces de generar oscilaciones gamma. Por esta razón, se ha relacionado con diversos procesos como la percepción, atención, memoria, conciencia y plasticidad (Buzsáki, 2006; Sanei y Chambers, 2007; Tatum et al., 2008). Particularmente, la frecuencia de 40 Hz se ha relacionado con el procesamiento sensorial en áreas corticales específicas, memoria en el hipocampo y atención en áreas frontales (Basar et al., 1999). 4.4. Ritmos cerebrales durante la percepción del tiempo El procesamiento del tiempo parece ser una propiedad intrínseca de los circuitos cerebrales, en donde los ensambles neuronales tienen la capacidad inherente de decodificar el tiempo dentro de la dinámica cerebral (Mauk y Buonomano, 2004). Es posible que exista una relación entre los ritmos cerebrales del EEG y la percepción del tiempo, en donde el nivel de sincronización del EEG puede influir en el procesamiento temporal (Ross, 1968), debido a que se ha encontrado una fuerte relación entre los ritmos alfa y beta cuando los participantes realizan una estimación de tiempo, incluso en primates no humanos. Estudios con potenciales de campo (LFP) en Makakus Rhesus mostraron una ráfaga de oscilaciones β en el putamen, cuando los participantes realizaban una tarea de tiempos de reacción (Bartolo y Merchant, 2015).Esta actividad beta en los ganglios basales puede relacionarse a un mecanismo motor, 34 debido a que el SMA tiene proyecciones hacia estas estructuras subcorticales. Es por esta razón que se ha relacionado la percepción temporal con el ritmo β (Kononowicz y Penney, 2016). El ritmo β participa en la inhibición motora y el movimiento preciso y se ha observado que este ritmo presente en el SMA puede predecir la duración estimada. El nivel de potencia de esta banda tiene una relación con el tiempo estimado dentro de una tarea de producción de tiempo, en donde mayores niveles de β producen mayores duraciones (Kononowicz y Van Rijn, 2015; Wiener et al., 2017). Además, en el estudio de Kononowicz y Van Rijn (2015) se observa un claro incremento del ritmo α al final de la estimación de tiempo. El incremento de la actividad β también se ha observado en estudios de magnetoencefalografía (MEG), en donde no sólo se presentó en el SMA, sino también en las cortezas prefrontal, parietal posterior y visual (Kulashekar et al., 2017). 4.5. Ritmos cerebrales durante la escucha de música Escuchar música induce diferentes estados funcionales en la actividad eléctrica cerebral que dependen de las características del estímulo acústico, la duración de la pieza, los cambios melódicos, el tono, el ritmo, el tempo, entre otras. El EEG puede brindar información sobre el procesamiento de estas características, pero también sobre los efectos que tiene en el sistema nervioso, por ejemplo, la música produce diversos cambios en estados emocionales, motivacionales y de activación que repercuten en procesos de atención, memoria y visoespaciales (Husain, et al., 2002; Carr y Rickard, 2011; Rauscher, et al., 1993). Estudios con potenciales relacionados a eventos han revelado un procesamiento temprano de la música, en donde el procesamiento de tonos complejos es diferente de los tonos acústicos puros (Tervaniemi et al., 2006), lo que indica un reclutamiento de recursos neurales que depende de las características temporales y espectrales de los sonidos. La música al ser una serie de sonidos estructurados genera cierta expectativa y abstracciones que provocan que sea percibida como tal y no sólo una serie de sonidos. La corteza auditiva puede decodificar automáticamente este tipo de información (Näätänen, Tervaniemi y Sussman, 2001) y se ha propuesto que el hemisferio izquierdo está involucrado en el procesamiento de elementos específicos de la música, mientras que el hemisferio derecho procesa las características globales (Peretz y Morais, 1993). 35 Los patrones de actividad de EEG, además de brindar información sobre el procesamiento musical, también pueden revelar emociones inducidas con diferentes niveles de valencia y activación. Se han encontrado patrones asimétricos de la actividad de EEG que están involucrados con estados placenteros o displacenteros, en donde se observa mayor actividad en la corteza orbitofrontal izquierda para estados placenteros y alegres (Schmidt y Trainor, 2001; Altenmüller et al., 2002). La música resulta placentera para los individuos, lo que produce un incremento de actividad theta, asociado a una sensación de relajación (Ramos y Corsi, 1989) y un incremento de alfa cuando la música es relajante (Höller et al., 2012). Sin embargo, en otro estudio el ritmo alfa no discriminó entre música relajante o activadora, lo que puede indicar que en vez de un estado mental de relajación pueda estar relacionado a la preferencia o familiaridad (Berk, 2008; Hurless et al., 2013). Existen estudios en donde se reporta un efecto de la música sobre el desempeño cognitivo, particularmente en tareas de búsqueda de símbolos (Schellenberg et al., 2007) y razonamiento espacial (Rauscher y Shaw, 1993). Esta mejora en el procesamiento espacial perdura incluso después de haber escuchado música (Jenkins, 2001) y se ha sugerido que es dependiente del tempo musical. La música con un tempo rápido es la que genera esta mejora en el procesamiento espacial en comparación con uno lento (Schellenberg et al., 2007). Esto ha sido corroborado en otro estudio con potenciales relacionado a eventos, en donde encontraron que un tempo rápido provoca una mejora en la detección visoespacial y una reducción en los tiempos de reacción y en las latencias de los componentes N2 y P3 (Amezcua et al., 2005). Debido a lo anterior, es posible que el tempo tenga efectos sobre la atención y el alertamiento. La música puede generar cambios en el nivel de alertamiento que no necesariamente tiene que ver con los cambios melódicos o el tono, sino con los aspectos temporales como el ritmo o el tempo. Cambios en el tempo tienen efectos sobre el nivel de alertamiento o arousal, particularmente la música más rápida genera mayor nivel de alertamiento. La música con un tempo rápido genera mayor activación fisiológica que con uno lento (Husain et al., 2002; Dillman-Carpentier y Potter, 2007) y este incremento en el arousal puede estar vinculado con una activación de ritmos rápidos (Moruzzi y Magoun, 1949). El ritmo beta incrementa su potencia conforme se acelera el tempo, lo que podría indicar un aumento en el nivel de activación (Hurless et al., 2013). Sin embargo, también se ha encontrado un incremento lineal en la banda alfa con respecto al tempo cuando se escucha 36 música que no es de la preferencia de los participantes (Hurless et al., 2013). Además, se ha encontrado un incremento de la banda theta cuando la música posee un tempo lento (Tian et al., 2013), lo que puede indicar un estado de poca activación. 4.6. Métodos de análisis de señales EEG Existen diversos métodos para analizar las características de las señales eléctricas, que en el campo de las neurociencias son muy utilizadas para indicar cambios fisiológicos y funcionales del cerebro. El análisis cuantitativo del EEG nos proporciona información relacionada con los parámetros que se pueden medir de las señales, por ejemplo, el nivel energético de la actividad eléctrica cerebral es cuantificado por la potencia. Al estudiar la potencia de señales eléctricas, a veces se requiere de estudiar incrementos muy particulares que se desenvuelvan en el tiempo. Existen métodos que permiten analizar el contenido espectral de estas señales, lo que nos brinda información útil para un análisis de la dinámica cerebral. El análisis de potencia absoluta y el análisis de tiempo-frecuencia son útiles para observar dichos cambios. A continuación, se describen estos métodos: 4.6.1. EEG cuantitativo El análisis cuantitativo del EEG nos proporciona herramientas útiles que nos permiten relacionar cambios en la actividad eléctrica cerebral. Algunos de los análisis cuantitativos, basados en el contenido espectral de las señales, más utilizados son el de potencia absoluta y potencia relativa. Al asumir que cualquier señal de EEG está compuesta por la suma de señales sinusoidales, la transformada rápida de Fourier (FFT, Ecuación 1) permite separar una señal oscilatoria discreta de EEG en los componentes frecuenciales que la constituyen y calcular su espectro de potencia. El espectro de potencia indica la amplitud al cuadrado de la actividad rítmica de una serie de tiempo en función de la frecuencia (Kramer, 2013). 𝑋(𝑘) = ∑ 𝑋(𝑗)𝑒−𝑗( 2𝜋 𝑁 )𝑛𝑘 𝑛 𝑗=1 (1) 37 Para poder llevar a cabo el análisis de frecuencias, se seleccionan segmentos pequeños de la señal de EEG, generalmente de 1 a 2 segundos debido a que se ha mostrado que ventanas de tiempo pequeñas aumentan la confiabilidad estadística (Levy, 1986). Dichas ventanas no deben contener ruido ni artefactos, y en cada uno de dichos segmentos se calcula la transformada de Fourier. Las medidas realizadas en el dominio de la frecuencia se derivan del espectro de frecuencias del EEG, el cual puede obtenerse transformando la gráfica del voltaje (µV)
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