Tresguerres - FISIOLOGIA RENAL

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PA R T E V
CAPÍTULO 24
Composición y compartimientos líquidos del organismo.
CAPÍTULO 25
Aspectos anatomofuncionales del riñón.
CAPÍTULO 26
Hermodinámica renal y filtración glomerular.
CAPÍTULO 27
Manejo tubular del filtrado glomerular.
CAPÍTULO 28
Regulación del volumen y la osmolaridad de los líquidos corporales. 
Mecanismos de concentración y dilución de la orina.
CAPÍTULO 29
Regulación humoral de la función renal.
CAPÍTULO 30
Regulación renal del equilibrio ácido-base.
CAPÍTULO 31
Fisiología de la micción.
F I S I O L O G Í A R E N A L
364
Capítulo 24
Composición y compartimientos
líquidos del organismo
Francisco Javier Rodríguez Rodríguez y 
Francisco Javier Rodríguez Lega
� COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS DEL CUERPO
� MEDIDA DE LOS COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS
� COMPOSICIÓN DE LOS LÍQUIDOS ORGÁNICOS
� PRESIÓN OSMÓTICA E INTERCAMBIO DE LÍQUIDO ENTRE LOS
COMPARTIMIENTOS INTRACELULAR Y EXTRACELULAR
� REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO HIDROSALINO Y SUS ALTERACIONES
� REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO DEL POTASIO Y SUS ALTERACIONES
� BIBLIOGRAFÍA
El agua es el elemento constitutivo más importante
del cuerpo humano. En sujetos adultos puede representar
hasta las dos terceras partes del peso corporal; así, en una
persona de 70 kg de peso, el agua corporal total puede ser
de alrededor de 40 litros. Además del peso, el volumen de
agua corporal total depende de otros factores importantes,
particularmente de la edad, el sexo y la cantidad de tejido
adiposo. En el recién nacido, el agua viene a representar el
75% de su peso, pero existe una tendencia a la reducción
de este porcentaje con la edad, particularmente durante los
10 primeros años de la vida. En general, a igual peso cor-
poral, existe una menor proporción de agua en las mujeres
que en los hombres, lo que probablemente esté en relación
con la mayor cantidad de grasa subcutánea en la mujer.
Dado que el tejido adiposo es el de más bajo contenido en
agua, el volumen total de ésta varía inversamente al grado
de obesidad de los sujetos (Tabla 24.1). De hecho, en los
sujetos obesos el porcentaje de agua puede llegar a ser de
tan sólo un 45% de su peso.
El porcentaje de agua varía sensiblemente de unos
tejidos a otros, y oscila entre más del 80% de los riñones y
otros tejidos, y el 10% del tejido adiposo. En la Tabla 24.2
se resumen los porcentajes de agua de los principales teji-
dos del cuerpo humano.
En el organismo existe un equilibrio entre el ingreso y
la pérdida de agua. El ingreso medio de agua es de algo
más de dos litros al día. Esta cantidad incluye la ingerida
en forma líquida, la contenida en los alimentos y una
pequeña cantidad que se sintetiza como parte del metabo-
lismo. Las pérdidas de agua se producen por diversas vías.
En condiciones normales, la vía más importante de pérdi-
da de agua es la orina (1400 mL), seguida de la llamada
pérdida insensible a través de la piel (350 mL) y de la res-
piración (350 mL) y, por último, la pérdida por el sudor
(unos 100 mL) y por las heces (100 mL). Sin embargo, la
pérdida de agua a través del sudor puede aumentar de for-
ma muy importante en función del aumento de temperatu-
ra y del ejercicio físico intenso.
COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS DEL
CUERPO
El agua corporal se puede considerar distribuida en
dos grandes compartimientos: el compartimiento extrace-
lular, que representa aproximadamente el 35% del agua
corporal total, y el compartimiento intracelular, que cons-
tituye aproximadamente el 65% del agua corporal total.
Estos dos grandes compartimientos están constituidos a su
vez por diversos subcompartimientos, representados gráfi-
camente en la Figura 24.1.
Compartimiento extracelular
Este compartimiento incluye dos subcompartimientos
importantes: el plasma sanguíneo o subcompartimiento
plasmático, que representa el 4.5% de la masa corporal, y
el líquido intersticial o subcompartimiento intersticial, que
representa aproximadamente el 16% de la masa corporal.
Además de éstos, existen otros subcompartimientos meno-
res, como la linfa, que supone un 2% del peso corporal.
Existe otra fracción importante de líquido, habitual-
mente incluida en el compartimiento extracelular, que se
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Otros (huesos, cartílagos,
secreciones digestivas, etc.)
Líquido
intracelular
Plasma
Líquido
intersticial
Líquido
transcelular
Linfa
Compartimiento
extracelular
~15 litros
Compartimiento
intracelular
~25 litros
Figura 24.1. Compartimientos líquidos en un individuo prome-
dio de 70 kg de peso.
Tabla 24.2. Porcentaje aproximado de agua 
en distintos tejidos y órganos
Órgano o tejido % de agua
Riñón >80
Pulmón y corazón 79
Músculo 75
Piel 70
Hueso 20
Grasa 10
Tabla 24.1. Relación entre agua corporal total y obesidad
Individuo normal Individuo obeso
Peso corporal 70 kg 90 kg
Peso del tejido 21.5 kg 40.5 kg
adiposo
Agua corporal total 40 kg 36 kg
Porcentaje de agua 57% 40%
corporal en 
relación con el 
peso corporal
denomina líquido transcelular. Ésta es una fracción especia-
lizada, separada por una capa de células epiteliales del resto
del líquido extracelular. En ella se incluyen los líquidos de
las secreciones digestivas, cefalorraquídeo, intraocular y 
de los espacios serosos, así como los líquidos pleural, peri-
toneal, sinovial y pericárdico. En conjunto, este comparti-
miento representa alrededor del 1 al 3% del peso corporal.
Compartimiento intracelular
Este compartimiento líquido está constituido por la
suma del volumen líquido existente en la totalidad de las
células del cuerpo, aunque, en realidad, es una suma de
multitud de infinitesimales subcompartimientos individua-
les. Representa aproximadamente del 30 al 40% del peso
corporal.
Por ejemplo, en una persona de constitución normal y
70 kg de peso, el agua corporal total sería de unos 40
litros, el líquido intracelular representaría unos 25 litros y
el líquido extracelular unos 15 litros, correspondiendo de
2.5 a 3 litros al volumen plasmático.
MEDIDA DE LOS COMPARTIMIENTOS
LÍQUIDOS
Principio de dilución
En ocasiones, con fines clínicos y experimentales, es
preciso conocer los volúmenes de los diferentes comparti-
mientos líquidos del organismo. Dado que es imposible
medir estos compartimientos directamente, sólo pueden
conseguirse resultados aproximados que, sin embargo,
pueden resultar de gran utilidad. Para ello se recurre a un
principio básico llamado principio de dilución.
En la Figura 24.2 se ilustra un recipiente lleno de
líquido en el que se introduce una pequeña cantidad cono-
cida de un colorante u otra sustancia (Fig. 24.2A). Se deja
transcurrir un tiempo determinado para que la sustancia se
mezcle uniformemente con el líquido del recipiente. De
esta forma, se alcanza una concentración uniforme en
todas las partes del recipiente (Fig. 24.2B). Si a continua-
ción se toma una muestra del líquido y se determina su
concentración mediante medios químicos, fotoeléctricos,
etc., el volumen del recipiente puede calcularse por la sim-
ple división de la cantidad de sustancia inyectada entre la
concentración de dicha sustancia por mililitro de muestra;
esto es:
Volumen total del recipiente =
Cantidad de la sustancia añadida
=
Concentración por mililitro de solución problema
Este cálculo sencillo sólo se daría en condiciones ide-
ales, es decir, en el caso de que el colorante se mezclara
uniformemente en todo el recipiente y no se produjeran
pérdidas. Sin embargo, en el organismo se están produ-
ciendo pérdidas constantemente a través de la excreción,
por lo que una forma más correcta de aplicar la fórmula
del principio de dilución será:
Volumen total del recipiente =
Cantidad sustancia 
–
Cantidad sustancia 
añadida excretada
=
Concentración por mililitro de la solución problema
Para medir los compartimientos líquidos del organis-
mo, las sustancias utilizadas al aplicar el principio de dilu-
ción deben reunir una serie de propiedades, es decir, no ser
tóxicas para el organismo, difundir de una manera rápida
y uniformeen el compartimiento problema y permanecer
en el mismo. Sin embargo, es muy difícil encontrar en la
práctica sustancias que cumplan estos requisitos
Medida del agua corporal total
Aplicando el principio de dilución, es posible deter-
minar el volumen de agua corporal total utilizando sustan-
cias o marcadores capaces de distribuirse de manera
uniforme por todos los compartimientos líquidos del cuer-
po, incluido el compartimiento intracelular. Los marcado-
res más utilizados con este fin son el agua tritiada (3H2O),
agua deuteriada (D2O) o la antipirina. Si se inyecta a 
través de una punción venosa uno de estos marcadores y,
tras un período de tiempo suficiente para la distribución 
y mezcla homogénea del marcador, se extrae una muestra
de sangre, es posible determinar el agua corporal total
determinando la concentración del marcador en el plasma
sanguíneo, ya que éste forma parte del agua corporal total.
Dado que parte del marcador se pierde por la orina duran-
te el período de dilución y mezcla, es preciso tener en
cuenta este factor para el cálculo correcto del volumen.
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Dispersión
del
marcador
A B
Colorante
o
marcador
Figura 24.2. Representación gráfica del método de dilución uti-
lizado para la medida de un líquido.
Por ejemplo, a un sujeto de 70 kg se le inyectan 100 mL
de D2O por vía intravenosa y, tras un período aproximado
de 2 horas, se extrae una muestra de plasma, encontrando
en ésta una concentración de 0.0025 mL de D20 por mL.
Durante este período se obtiene una muestra de orina,
encontrando en ella 0.5 mL de D2O. Por tanto, aplicando
la fórmula del principio de dilución se obtiene el siguien-
te resultado:
Volumen de agua corporal total =
Cantidad inyectada – Cantidad perdida en la orina
=
Concentración en plasma
Es decir:
100 mL – 0.5 mL
= 39.8 litros
0.0025 mL/mL
Dado que el sujeto pesa 70 kg, el volumen de agua
corporal total encontrado corresponderá al 57% del peso
corporal.
Medida del líquido extracelular
Para medir el volumen del líquido extracelular es 
preciso emplear sustancias o marcadores que tengan la
propiedad de difundirse por todas las partes del comparti-
miento, es decir, que atraviesen el endotelio vascular, pero
que no atraviesen las membranas celulares. Realmente,
ninguna sustancia conocida reúne estas condiciones 
ideales. Sin embargo, se pueden utilizar sustancias que
atraviesen en un mínimo grado las membranas de las célu-
las, obteniendo de esta forma un valor bastante aproxima-
do. Entre las sustancias utilizadas para medir el volumen
extracelular están los iones de sodio, cloro, tiocianato y
tiosulfato, así como sustancias no metabolizables como la
inulina. Sin embargo, dado que todas estas sustancias tie-
nen un grado variable de penetración en la célula, los valo-
res obtenidos con cada uno de estos marcadores difieren
considerablemente. Por tanto, aplicando el principio 
de dilución para el cálculo, se habla más propiamente de
espacio de distribución de sodio, tiosulfato, inulina etc. Se
acepta comúnmente con fines clínicos y experimentales
que el líquido extracelular constituye la tercera parte del
agua corporal total.
Medida del volumen plasmático
El plasma es el componente líquido de la sangre que
circula dentro del territorio vascular, por lo que si se utili-
za una sustancia o marcador que, inyectada por vía intra-
venosa, no abandone el territorio vascular, será posible
conocer el volumen plasmático total una vez que dicha
sustancia se haya diluido uniformemente. En general, para
calcular el volumen plasmático por el método de dilución
se emplea un colorante que se combina con las proteínas
plasmáticas, como el azul de Evans (T 1824), o una prote-
ína, como la albúmina marcada con yodo radiactivo
(131I-albúmina). Si se inyecta por vía intravenosa una
pequeña cantidad conocida de azul de Evans (que se une a
las proteínas del plasma y, por tanto, permanece dentro del
lecho vascular), y se extrae una muestra de plasma al cabo
de unos 10 minutos, se puede determinar la concentración
del colorante en la muestra extraída y, aplicando el princi-
pio de dilución, calcular el volumen plasmático. En un
hombre de 70 kg, el volumen plasmático es de aproxima-
damente 3 litros, lo que corresponde al 4.5% del peso cor-
poral. Este valor es ligeramente inferior en la mujer (2.5
litros aproximadamente).
Medida del líquido intersticial
Actualmente no se conoce ninguna sustancia que se
distribuya exclusivamente en el líquido intersticial, por lo
que no es posible aplicar el principio de dilución. No obs-
tante, puede determinarse el volumen de este comparti-
miento calculando el volumen del líquido extracelular y el
volumen plasmático. De esta forma, el volumen del líqui-
do intersticial será igual al volumen del líquido extracelu-
lar menos el volumen plasmático:
Volumen del líquido intersticial
= Vol. líquido extracelular - Vol. plasmático
Medida del volumen del líquido intracelular
Al igual que en el caso anterior, no existe actualmen-
te una sustancia o marcador que se distribuya exclusiva-
mente por este compartimiento. Por tanto, la medida del
líquido intracelular no puede hacerse directamente, sino
sustrayendo el volumen de líquido extracelular del volu-
men de agua corporal total:
Volumen de líquido intracelular 
= Vol. agua corporal total – Vol. líquido extracelular
COMPOSICIÓN DE LOS LÍQUIDOS
ORGÁNICOS
Unidades de medida de concentración
Existen numerosas unidades para expresar las concen-
traciones de solutos presentes en un líquido. Generalmen-
te, la concentración expresada en peso/volumen no
muestra con claridad la importancia que un determinado
soluto tiene en un compartimiento líquido. Por ello, las
concentraciones de soluto en los líquidos orgánicos se
expresan generalmente en otras unidades que tienen en
cuenta su fuerza osmótica, su carga eléctrica, el número de
moléculas presentes, etc.
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Una unidad de medida muy utilizada y que tiene en
cuenta el número de moléculas de soluto presentes en una
solución es la concentración expresada en moles por litro
de agua (mol/L) o concentración molar, o en moles por
kg de agua (mol/kg) o concentración molal. Un mol de un
soluto es el peso atómico o molecular de dicha sustancia
expresado en gramos. Por ejemplo, un mol de Cl– contie-
ne 35.5 g de Cl–, ya que el peso atómico de éste es 35.5.
Así, la molaridad o la molalidad de una solución será el
número de moles de soluto por litro o kilogramo de agua,
respectivamente.
Un electrólito es una sustancia que se disocia en un
número de partículas cargadas eléctricamente llamadas
iones. Los iones pueden tener carga negativa (aniones) o
carga positiva (cationes). Para los electrólitos, la concen-
tración suele expresarse en equivalentes por litro (Eq/L).
La concentración de un soluto en Eq/L se obtiene multi-
plicando su concentración en mol/L por su valencia (Eq/L
= mol/L x valencia).
Por último, cuando se tienen en cuenta las partículas
osmóticamente activas en una solución, se expresa la con-
centración en osmoles por litro (Osm/L) o concentración
osmolar. Las concentraciones osmolares y molares de un
soluto que no se disocia son iguales. Un mol de soluto
que, en una solución, se ioniza o disocia en X partículas
osmóticamente activas, equivale a X osmoles de dicho
soluto. Es decir, la concentración en Osm/L se obtiene
multiplicando la concentración en mol/L por el número X
de partículas osmóticas en que se disocia el soluto (Osm/
L = mol/L x X). Así pues, la osmolaridad de una solución
será el número de osmoles por litro de agua. Sin embar-
go, es preferible utilizar el término osmolalidad (número
de osmoles por kg de agua), ya que ésta es independiente
del volumen ocupado por los solutos en la solución, así
como de la temperatura.
Composición de los compartimientos
Existe una notable diferencia en la concentración de
iones entre los compartimientos intracelular y extracelular.
Las diferenciasmás importantes son las siguientes: la con-
centración de K+ es muy superior en el líquido intracelular
que en el extracelular, mientras que las concentraciones de
Na+ y Cl- son muy superiores en el compartimiento extra-
celular. En la Tabla 24.3 puede apreciarse la distinta com-
posición iónica de los principales compartimientos
líquidos del organismo.
La composición de los dos compartimientos extrace-
lulares más importantes, plasma y líquido intersticial, es
muy parecida. La mayor diferencia entre ambos comparti-
mientos radica en la distinta concentración de proteínas,
las cuales son mucho más abundantes en el compartimien-
to plasmático debido a que las paredes vasculares son
prácticamente impermeables a las partículas grandes como
las proteínas, pero son, en cambio, muy permeables para el
agua y los pequeños solutos. El catión más importante,
tanto en el plasma como en el líquido intersticial, es el
Na+, mientras que los aniones más importantes son Cl– y
CO3H
–. Sin embargo, aunque básicamente los iones tienen
una concentración muy semejante en estos dos com-
partimientos, existen unas pequeñas diferencias que 
probablemente pueden explicarse por el efecto de
Gibbs-Donnan, que se establece en dos compartimientos
líquidos separados por una membrana semipermeable, el
primero de ellos con una solución de iones difusibles y 
el segundo con una solución en la que existen, además,
iones no difusibles (como las proteínas). Según este efec-
to, se produce una redistribución de los iones difusibles
entre uno y otro compartimiento, alcanzándose un equili-
brio en el que se mantiene la neutralidad eléctrica entre
ambos compartimientos, de tal manera que el producto de
los iones difusibles es igual a los dos lados de la membra-
na, y la suma de los iones difusibles es superior en el com-
partimiento que contiene los iones no difusibles. Esta
redistribución de iones produce, además, una diferencia de
potencial a través de la membrana.
Sin embargo, con fines clínicos y experimentales,
aunque las composiciones del líquido intersticial y del
plasma son ligeramente diferentes, se acepta que las con-
centraciones de electrólitos en el plasma representan bas-
tante fielmente las concentraciones de éstos en el líquido
extracelular.
La composición del líquido intracelular varía en fun-
ción de los diferentes tejidos, aunque mantiene en todos
ellos sus principales características. En general, el líquido
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Tabla 24.3. Composición iónica de los compartimientos plasmático, intracelular e intersticial (mmol/L)
Iones Plasma Líquido intracelular Líquido intersticial
Na+ 142 14 145
K+ 4 160 4
Cl– 101 4 114
Ca++ 2 1 1
Mg++ 1 31 1
CO3H
– 27 10 31
SO=4 0.5 10 0.5
POH 1 50 1
Proteínas 2 8 ~1
Aniones orgánicos 6 8
intracelular tiene un catión predominante, el K+, mientras
que sus concentraciones de Na+, Cl– y CO3H
– son relati-
vamente bajas. Los aniones más importantes de este com-
partimiento son los fosfatos orgánicos, como el ATP, y las
proteínas. Existe una serie de factores que influye en esta
composición. Uno de los más importantes es la acción 
de la enzima Na+-K+-ATPasa, presente en la membrana
celular. Esta enzima transporta activamente el K+ al inte-
rior celular y el Na+ al exterior, manteniendo concentra-
ciones elevadas de K+ y bajas de Na+ en el interior de la
célula. Otro factor importante es el efecto Gibbs-Donnan a
través de la membrana celular, dada la casi nula permeabi-
lidad de dicha membrana a las proteínas. Este efecto, una
vez conseguido el equilibrio, puede explicar las diferen-
cias de concentraciones iónicas entre los compartimientos
intracelular y extracelular, así como el mantenimiento de
la neutralidad eléctrica entre ambos compartimientos.
Cantidad total de sodio y potasio
La medida de la cantidad total de los principales iones
de los líquidos orgánicos (Na+, K+, Cl–) puede hacerse uti-
lizando métodos de dilución. Se utiliza como marcador un
isótopo radiactivo del propio ion a medir. De esta forma,
es posible cuantificar el llamado «pool intercambiable» de
un ion. Este «pool» o masa intercambiable de un determi-
nado ion (y no su concentración) constituye, en realidad,
la mayor parte del contenido total de dicho ion en el orga-
nismo.
Para determinar la masa intercambiable del Na+ y del
K+ suelen utilizarse los isótopos 23Na y 42K, respectiva-
mente. Así, en un individuo de 70 kg de peso, el Na+ total
intercambiable es de alrededor de 3000 mmol (40
mEq/kg), que corresponde a más del 70% del Na+ orgáni-
co total. El K+ total intercambiable es de 3200 mmol apro-
ximadamente (45 mEq/kg), lo que constituye más del 
90% del K+ orgánico total. Es decir, solo una pequeña par-
te del total de Na+ y K+ del organismo no es intercambia-
ble y se encuentra casi exclusivamente depositada en la
matriz del hueso.
PRESIÓN OSMÓTICA E 
INTERCAMBIO DE LÍQUIDO 
ENTRE LOS COMPARTIMIENTOS 
INTRACELULAR Y EXTRACELULAR
Presión osmótica
Los líquidos de los diferentes compartimientos no son
estáticos, sino que continuamente se está produciendo una
difusión constante de líquidos de un espacio a otro, ya que
estos espacios están separados por membranas semiper-
meables, es decir, membranas que no dejan pasar molécu-
las de soluto pero sí de agua. La sustancia que difunde en
mayor proporción es el agua, la cual difunde en todas las
direcciones. Estos intercambios se producen a tal veloci-
dad que los volúmenes de los líquidos de cada comparti-
miento no se modifican, de la misma forma que tampoco
lo hace su composición iónica. Es decir, existe una situa-
ción de equilibrio entre los compartimientos intra y extra-
celular. Sin embargo, si el equilibrio entre estos
compartimientos se altera por una serie de factores, se pro-
ducen diferencias de concentración para el agua y otras
sustancias entre ambos compartimientos. En estas circuns-
tancias tiene lugar un flujo compensatorio de agua a través
de la membrana, que restablece el equilibrio en pocos
minutos. Este proceso de movimiento o flujo neto del agua
recibe el nombre de ósmosis. Si una persona ingiere una
cierta cantidad de agua, una vez que ésta es absorbida en
el tubo digestivo produce un aumento del líquido extrace-
lular. Este aumento de líquido producirá ósmosis o paso de
agua desde el compartimiento extracelular al interior de la
célula hasta que se consigue un nuevo estado de equilibrio.
El concepto de presión osmótica puede ilustrarse
mejor con un ejemplo. En la Figura 24.3A se muestran dos
compartimientos líquidos que están separados por una
membrana semipermeable. En el compartimiento de 
la izquierda (1) existe agua pura, mientras que en el de la
derecha (2) existe una solución de cloruro sódico (ClNa).
En esta situación, el agua pasará fácilmente por ósmosis
desde el compartimiento 1 al 2, mientras que las molécu-
las del ClNa no pasan prácticamente la membrana. Es
decir, se produce un movimiento o paso neto de agua des-
de el compartimiento 1 al 2, que estará en relación con la
diferencia de concentración entre ambos compartimientos,
de tal forma que, a mayor concentración de la solución de
ClNa en el compartimiento 2, mayor cantidad de agua
pasará desde el compartimiento 1. Cuando se alcanza el
equilibrio, el volumen del compartimiento 1 habrá dismi-
nuido, mientras que el volumen del compartimiento 2
habrá aumentado (Fig. 24.3B).
Si antes de producirse esta situación de equilibrio se
aplica en el compartimiento 2 una presión creciente por
medio de un émbolo, llegará un momento en el que se
impedirá el paso del agua del compartimiento 1 al 2. A esta
presión se le denomina presión osmótica del comparti-
miento 2 (Fig. 24.3C).
Presión osmótica de los líquidos intracelulares y
extracelulares
Tanto en el compartimiento intracelular como en el
extracelular existen sustancias osmóticamente activas,
como se muestra en la Tabla 24.3. Tal y como puede obser-
varse en dicha tabla, aproximadamente las 4/5 partes de la
osmolalidad del líquido intersticial y del plasma se deben
a los iones Na+ y Cl–, en tantoque alrededor de la mitad de
la osmolalidad intracelular la originan los iones de K+, y el
resto otras sustancias intracelulares. También se aprecia
que, a pesar de las importantes diferencias en la composi-
ción de estos líquidos, su osmolalidad es esencialmente
idéntica (líquidos isoosmóticos): alrededor de 300
mOsm/L. Esto es así porque casi todas las membranas que
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separan los compartimientos son semipermeables o, lo que
es lo mismo, libremente permeables al agua. Este hecho
permite la isoosmolalidad entre el plasma, el líquido intra-
celular y el líquido intersticial. Es decir, los principales
líquidos del organismo son isoosmóticos, aunque existen,
sin embargo, excepciones tales como el líquido intersticial
peritubular de la médula renal, que puede llegar a tener
más de 1300 mOsm/L, y la orina, con una osmolalidad
muy variable, entre 50 y 1300 mOsm/L.
Suponiendo que se dispusiera de un compartimiento
con una solución de igual composición que el líquido
extracelular o intracelular, separado por una membrana
semipermeable de otro compartimiento que contuviera
agua, se produciría un aumento de volumen en el compar-
timiento extra o intracelular, que estaría en relación con la
presión osmótica que desarrollaría cada uno de estos com-
partimientos. Esta presión sería aproximadamente de 5400
mm Hg (720 kPa). En el organismo, el flujo de agua des-
de un compartimiento a otro responde a las diferencias de
presión osmótica. Estos movimientos o flujos netos 
de líquido siempre se producen desde el compartimiento de
menor presión osmótica al compartimiento de mayor pre-
sión osmótica, hasta alcanzar el estado de equilibrio cuan-
do dichas presiones se igualan.
En condiciones fisiológicas existe un equilibrio osmó-
tico entre los compartimientos intracelular y extracelular, lo
que hace que se mantenga un equilibrio entre el volumen de
la célula y el volumen extracelular. Sin embargo, este equi-
librio puede alterarse en diversas situaciones patológicas.
Conceptos de isotonía, hipertonía e hipotonía
Cuando dos soluciones, A y B, tienen la misma presión
osmótica, ambas soluciones son isotónicas. Si, por el con-
trario, la solución A tiene mayor poder osmótico que la
solución B, la solución A es hipertónica con respecto a B;
en este caso, la solución B será hipotónica con respecto a A.
La isotonía es fundamental para el mantenimiento del
equilibrio entre los líquidos intra y extracelular. Clínica-
mente, se consideran isotónicas a las soluciones de ClNa
al 0.9% o de glucosa al 5%, ya que no alteran el equilibrio
osmótico de los líquidos corporales cuando son inyectadas
por vía intravenosa, es decir, no producirán ósmosis en
ninguna dirección a través de la membrana. Por ejemplo,
en la Figura 24.4A, una célula está inmersa en una solu-
ción isotónica, por lo que la célula no cambia su volumen
al no existir paso de líquido hacia dentro o hacia fuera de
la célula. En cambio, cuando la célula está rodeada de una
solución hipotónica (Fig. 24.4B) se producirá entrada de
agua en la célula, aumentando el volumen de ésta. Por últi-
mo, si la célula se rodea de una solución hipertónica (Fig.
24.4C) se producirá salida de agua de la célula al exterior,
con la consiguiente reducción del volumen celular. A 
la situación B se le denomina hiperhidratación celular, y 
a la situación C, deshidratación celular.
En la práctica clínica pueden darse con frecuencia
situaciones en las que se producen diversas alteraciones en
la composición iónica y el volumen del líquido extracelu-
lar. Estos cambios en el compartimiento extracelular afec-
tan de modo notable a la composición y el volumen del
compartimiento intracelular, al producirse el equilibrio
entre ambos compartimientos cuando se igualan sus pre-
siones osmóticas.
Si se produce un aumento del aporte de agua al com-
partimiento extracelular, éste aumenta su volumen y redu-
ce, al mismo tiempo, su presión osmótica, ya que la
composición iónica no varía. Por tanto, se producirá el
paso de agua desde el compartimiento de la menor presión
osmótica (compartimiento extracelular) al de mayor pre-
sión osmótica (compartimiento intracelular), produciéndo-
se una hiperhidratación celular. Si, por el contrario, se
produce una pérdida de agua del compartimiento extrace-
lular, se producirá un aumento de la presión osmótica de
este compartimiento, con paso de agua desde el comparti-
miento intracelular al extracelular. Este flujo de agua pro-
duciría un estado de deshidratación celular.
Una situación clínica frecuente es aquella en la que a
un sujeto se le aporta, por vía sanguínea, una solución iso-
tónica (p. ej., ClNa al 0.9% o glucosa al 5%). Por tanto, se
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CBA
1 1 12 2 2
Figura 24.3. Representación gráfica de la presión osmótica en
dos compartimientos líquidos separados por una membrana
semipermeable.
A B C
Solución isotónica Solución hipotónica Solución hipertónica
Figura 24.4. Representación gráfica del equilibrio osmótico de
una célula en una solución isotónica (A), hipotónica (B) e hiper-
tónica (C). 
producirá un aumento del volumen extracelular. Como la
solución isotónica no altera la presión osmótica de este
compartimiento, se producirá un estado de hiperhidrata-
ción extracelular isoosmótica, sin intercambio de agua ni
electrólitos con el compartimiento intracelular. Puede pro-
ducirse también una disminución del volumen del líquido
extracelular, sin pérdida de elementos formes ni proteínas.
Dado que en este caso se pierde líquido de la misma com-
posición iónica que el líquido extracelular, se producirá un
estado de deshidratación extracelular isoosmótica, no pro-
duciéndose tampoco intercambios con el compartimiento
intracelular.
Si se añade un exceso de ClNa al compartimiento
extracelular (p. ej., a través del aumento de la ingesta o
aporte intravenoso), se producirá un aumento de la presión
osmótica del líquido extracelular, y se producirá flujo de
agua desde el compartimiento intracelular al extracelular.
Por tanto, se producirá un estado de deshidratación celular.
Por el contrario, una pérdida de CINa del compartimiento
extracelular produciría una disminución de la presión
osmótica de este compartimiento, estableciéndose un paso
de agua del compartimiento extracelular al intracelular, lo
que conduce a un estado de hiperhidratación celular.
REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO 
HIDROSALINO Y SUS ALTERACIONES
Existe una estrecha relación entre el equilibrio de H2O
y Na+ y las alteraciones patológicas del equilibrio hídrico
y de la homeostasis del sodio; por esta razón los estudia-
remos conjuntamente. Asimismo, estudiaremos aquí la
regulación y las alteraciones del K+, ya que la regulación
y las alteraciones de otros iones, como Ca++ y Mg++,
dependen de la función paratiroidea (véase el Capítulo
correspondiente), y la regulación de las alteraciones de
CO3OH
– está estrechamente relacionada con la del equili-
brio ácido-base.
En el organismo diariamente ingresan 2.5 L de agua;
el 85% corresponde al agua libre ingerida y a la conte-
nida en los alimentos, y el resto es agua endógena proce-
dente del metabolismo; estas entradas de agua se
contrarrestan con la eliminación de agua por la orina y las
heces, así como a través de pérdidas insensibles por la piel
y la respiración. Entre los electrólitos que ingresan, el
sodio ingerido supone alrededor de 200 mEq diarios, y se
elimina en una cantidad similar fundamentalmente por la
orina.
Regulación del equilibrio hidrosalino
Regulación local: consiste en desplazamientos de
agua entre los compartimientos extra e intracelular, con el
objetivo de mantener una osmolalidad similar (equilibrio
osmótico) en los diversos compartimientos hídricos corpo-
rales. Así, cuando cambia la osmolalidad de uno de los
compartimientos, el agua se desplaza desde el comparti-
miento de menor osmolalidad al de mayor osmolalidad
para igualar las diferencias osmóticas.
Respuesta reguladora sistémica: la llevana cabo el
riñón y los sistemas endocrino y nervioso autónomo, con
el doble objetivo de mantener normales la osmolalidad
plasmática y el volumen del espacio intravascular (vole-
mia). (Véanse los Capítulos 28, 68 y 73.)
Pruebas de valoración del equilibrio hidrosalino
Para valorar el compartimiento extracelular podemos
determinar la concentración plasmática de sodio (valor
normal: 135-145 mmol/L) y la osmolalidad plasmática;
esta última se mide directamente (valor normal entre 285
y 295 mOsm/kg) o, conociendo las concentraciones mola-
res de los tres principales determinantes de la osmolalidad
plasmática, puede calcularse mediante la fórmula:
Osmolalidad plasmática = 
2 x Na (mmol/L) + glucosa (mmol/L) + urea (mmol/L)
Alteraciones fisiopatológicas
Deshidratación. Así se denomina la pérdida excesiva
del agua contenida en el compartimiento extracelular; se
distinguen tres situaciones:
• Deshidratación isotónica, que es la pérdida pro-
porcionada de agua y sodio.
• Deshidratación hipotónica, que es una pérdida
predominantemente salina.
• Deshidratación hipertónica, que es una pérdida
predominantemente acuosa.
En la deshidratación isotónica, la reducción de volu-
men origina una disminución del volumen intravascular y
la puesta en marcha de los siguientes mecanismos com-
pensadores (que se analizarán en otros capítulos):
Activación del sistema nervioso simpático. Activación
del sistema renina-angiotensina-aldosterona: Secreción
no osmótica de vasopresina. La natremia y la osmolaridad
no se modifican.
En la deshidratación hipotónica las pérdidas de H2O
se acompañan de pérdidas de Na+; esta situación fisiopa-
tológica se produce cuando ante una situación de deshi-
dratación isotónica reponemos el H2O sin reponer el Na
+.
En esta situación se producirá una reducción de Na+ en el
compartimiento extracelular, que se acompaña de hipona-
tremia (Na+ por debajo de la normalidad) e hiposmolari-
dad (concentración osmolar por debajo de la normalidad).
Para mantener el equilibrio osmótico se producirán una
serie de cambios:
• A nivel local, pasará H2O desde el compartimiento
extracelular al intracelular, con lo que se produce
C O M P O S I C I Ó N Y C O M PA R T I M I E N T O S L Í Q U I D O S D E L O R G A N I S M O 371
también una hiposmolaridad intracelular; en esta
situación, el volumen intracelular aumentará y el
extracelular disminuirá.
• A nivel sistémico, la hipovolemia y la hiposmolari-
dad del compartimiento extracelular originan una
disminución de la secreción de ADH y de la reab-
sorción de H2O en las nefronas.
En estas situaciones habrá hiponatremia e hiposmola-
ridad plasmáticas.
En la deshidratación hipertónica se produce una pér-
dida de H2O que no se acompaña de pérdida de Na
+, como
suele ocurrir en situaciones de privación de agua o en la
diabetes insípida nefrógena (enfermedad que se caracteri-
za por la falta de respuesta de los túbulos renales a la
ADH). En estas situaciones se producirá una disminución
del volumen del compartimiento extracelular y un aumen-
to de la concentración de Na+ y de la osmolaridad. Como
consecuencia de ello, localmente se producirá un paso de
H2O del compartimiento intracelular al extracelular para
mantener el equilibrio osmolar entre ambos comparti-
mientos, lo que originará una disminución del volumen del
compartimiento intracelular. Sistémicamente puede
aumentar la secreción de ADH, la cual, actuando sobre las
nefronas, activará la reabsorción de H2O para equilibrar la
situación. 
En estas situaciones habrá hipernatremia e hiperos-
molaridad plasmática.
Hiperhidratación. Así se denomina al aumento del
volumen de H2O del compartimiento extracelular. Tam-
bién se distinguen tres situaciones diferentes:
• Hiperhidratación isotónica, en la que se produce
un aumento de Na+ y H2O de forma proporcionada.
• Hiperhidratación hipertónica, en la que existe una
ganancia predominante de Na+.
• Hiperhidratación hipotónica, en la que se produce
una aumento predominante de H2O.
En la hiperhidratación isotónica, aumentan al mismo
tiempo la volemia y la natremia y a nivel local se produce
paso de líquido del compartimiento intravascular al inters-
ticial para regular la volemia; esto originará un aumento
del volumen extracelular (edemas). A nivel sistémico se
produce una activación de los sistemas nervioso autónomo
y endocrino con una activación del sistema renina-angio-
tensina-aldosterona y del péptido natriurético auricular.
No suelen producirse alteraciones de la osmolaridad ni de
la natremia.
En la hiperhidratación hipotónica se produce un
aumento del volumen de H2O en el compartimiento extra-
celular, y un descenso de la natremia e hiposmolaridad; su
causa más frecuente es la secreción inadecuada de ADH.
Localmente se intenta mantener el equilibrio osmótico con
el desplazamiento del H2O del compartimiento extracelu-
lar al intracelular, lo que origina una expansión del volu-
men intracelular. Sistémicamente, el péptido natriurético
auricular intenta compensar la alteración mediante el
aumento de la eliminación renal de Na+ y H2O. Existirá
hiponatremia e hiposmolaridad plasmática.
En la hiperhidratación hipertónica se produce un
aumento mayor del Na+ que del H2O en los comparti-
mientos extracelular e intravascular. Localmente se pro-
duce un paso de líquido del compartimiento intracelular al
extracelular, para corregir la hipernatremia y la hiperos-
molaridad, originándose una expansión del comparti-
miento extracelular y una reducción del compartimiento
intracelular. Sistémicamente se produce liberación del
péptido natriurético auricular, que aumentará la elimina-
ción renal de Na+ y no se secreta ADH, aunque existe
hiperosmolaridad, porque la hipervolemia frena la secre-
ción. Frecuentemente, si se mantienen de forma crónica
se produce hipertensión arterial.
REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO DEL
POTASIO Y SUS ALTERACIONES
Regulación de la potasemia
El contenido corporal total de potasio y su distribu-
ción en los compartimientos intracelular y extracelular
están vinculados a dos tipos de equilibrio:
• Equilibrio externo: es la diferencia entre ingresos y
pérdidas de potasio; las pérdidas se producen por el
riñón (sólo el 10% del potasio ingerido se excreta
por el aparato gastrointestinal). El equilibrio exter-
no está sometido al control de la aldosterona,
mineralocorticoide que se sintetiza en la corteza
suprarrenal y promueve la excreción de potasio y
de hidrogeniones en los túbulos distales y los
colectores corticales de las nefronas, en intercam-
bio con sodio, que se reabsorbe. 
• Equilibrio interno: depende del flujo de potasio
entre los compartimientos extracelular e intracelular.
Los flujos transcelulares de potasio son rápidos y
se hallan bajo la influencia de, al menos, la insulina
y las catecolaminas (particularmente la adrenalina,
que actúa sobre receptores alfaadrenérgicos). Estas
hormonas promueven el paso del ion al interior de
las células (fundamentalmente las del músculo
estriado) mediante la activación de la bomba
Na+/K+-ATPasa. A través de un mecanismo de
retroalimentación, el incremento de la concentra-
ción extracelular de potasio estimula la secreción
de insulina, y la disminución de dicha concentra-
ción inhibe la secreción de la hormona; la acción
alfaadrenérgica de las catecolaminas no está some-
tida a un sistema de retroalimentación, por lo que
es independiente de la concentración de potasio en
el compartimiento extracelular. El estado del equi-
librio acidobásico también influye sobre el equili-
brio interno del potasio: un aumento de
hidrogeniones promueve la salida de potasio desde
372 F I S I O L O G Í A R E N A L
la célula en intercambio con hidrogeniones, y la
acumulación de bases propicia la entrada del ion en
la célula y la salida de hidrogeniones.
Pruebas de valoración del equilibrio de potasio
En la práctica, la única prueba complementaria que se
realiza para valorar el metabolismo del potasio es la deter-
minación de su concentración en el compartimiento extra-
celular, concretamente en la sangre; elvalor normal de la
potasemia varía de 3.5 a 5.5 mmol/L.
Hipopotasemia. Así se denominan las concentracio-
nes en sangre de K+ inferiores a 3.5 mmol/L. Las causas
más frecuentes de hipopotasemia son:
• Ingreso insuficiente de potasio con la ingesta.
• Pérdida excesiva por vía renal.
• Pérdidas digestivas excesivas (vómitos y diarreas).
• Transferencia de potasio desde el compartimiento
extracelular al intracelular.
Hiperpotasemia. Así se denomina a la concentración
de K+ en sangre superior a 5.5 mmol/L. 
Su origen más habitual es él déficit de eliminación
renal de potasio o la salida de potasio del compartimien-
to intracelular al extracelular..
BIBLIOGRAFÍA
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osmolality. En: Principles of Physiology. 3th ed. Mosby, St.
Louis, Missouri, 2000; 434.
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2004; 637.
C O M P O S I C I Ó N Y C O M PA R T I M I E N T O S L Í Q U I D O S D E L O R G A N I S M O 373
374
Capítulo 25
Aspectos anatomofuncionales
del riñón
Victoria Cachofeiro, Vicente Lahera y Jesús A. F. Tresguerres
� INTRODUCCIÓN
� LAS FUNCIONES DE LOS RIÑONES
� ANATOMÍA FUNCIONAL DEL RIÑÓN
� CIRCULACIÓN RENAL
� INERVACIÓN RENAL
� EL APARATO YUXTAGLOMERULAR
� BIBLIOGRAFÍA
INTRODUCCIÓN
Los riñones son un órgano par de color pardo rojizo
que se hallan en la parte posterior del peritoneo, a ambos
lados de la columna vertebral. Tienen forma de alubia, con
una superficie lisa que presenta una profunda depresión en
su borde interno denominada hilio renal. El tamaño medio
de un riñón adulto es de 10-12 cm de longitud, 5-7 cm de
ancho y 3 cm de espesor, y su peso aproximado es de 115-
155 g en las mujeres y de 125-170 g en los hombres. El
extremo renal superior se encuentra a nivel de la última
vértebra dorsal, y el inferior se extiende hasta la terce-
ra vértebra lumbar (L3). El riñón derecho se encuentra
ligeramente más bajo que el izquierdo, ya que el hígado
ocupa un gran espacio en el lado derecho. Los riñones
están rodeados por un abundante tejido fibroadiposo. 
LAS FUNCIONES DE LOS RIÑONES
El riñón posee una estructura extremadamente com-
pleja y característica, que le permite realizar numerosas
funciones. Estas funciones son:
1. Regulación del volumen y la osmolaridad de los
líquidos corporales mediante el control del equili-
brio electrolítico e hídrico.
2. Excreción de los productos de desecho producidos
por el metabolismo celular y de las sustancias quí-
micas extrañas al organismo.
3. Regulación de la presión arterial, entre otros meca-
nismos mediante la secreción de factores vasoacti-
vos como la renina, que está implicada en la
formación de la angiotensina II.
4. Regulación del equilibrio ácido-base, principal-
mente mediante la excreción de ácidos. Esta acción
es importante, ya que muchas de las funciones
metabólicas del organismo son sensibles al pH.
5. Regulación de la eritropoyesis, al secretar eritropo-
yetina.
6. Regulación de la vitamina D3, ya que producen su
forma más activa, la 1,25-dihidroxivitamina D3,
que participa en el metabolismo del calcio y el fós-
foro. 
7. Gluconeogénesis, al sintetizar glucosa a partir 
de aminoácidos y otros precursores en situaciones de
ayuno prolongado, por lo que contribuye de manera
importante al mantenimiento de la glucemia..
Una de las principales funciones que ejerce el riñón es
la regulación del volumen y la osmolaridad del líquido
extracelular y, por tanto, la regulación del intercambio
entre el medio interno y el medio externo, ya que el riñón
es el órgano primario responsable del control del equili-
brio hidroelectrolítico. Gracias a esta función homeostáti-
ca, los riñones proporcionan un medio relativamente
constante para que los tejidos y las células puedan llevar a
cabo sus funciones normales.
En condiciones normales, el riñón regula el equilibrio
hidroelectrolítico controlando la cantidad de iones y agua
que se excretan, para así equipararlas a la cantidad de agua y
electrólitos ingerida, que en términos generales está deter-
minada por los hábitos de comer y beber de cada indivi-
duo. A diferencia de los iones, en los que el equilibrio
depende sólo de su ingesta y de su excreción, el equili-
brio del agua dependerá también de mecanismos adicio-
nales de ganancia y de pérdida de agua mediante el
catabolismo celular y la evaporación cutánea o pulmonar,
así como de las pérdidas por las heces. Por tanto, el riñón
se adapta a cambios bruscos (incrementos o reducciones)
en la ingesta de iones y agua modificando su excreción,
aunque necesita un período de adaptación para igualar la
ingesta a la excreción (como se verá en el Capítulo 28).
La eliminación de los productos de desecho del meta-
bolismo es necesaria para mantener un funcionamiento
normal del organismo, y el riñón es el principal medio de
que dispone el organismo para eliminarlos. Entre estos pro-
ductos se encuentran: la urea, formada a partir del metabo-
lismo de proteínas, el ácido úrico, derivado de los ácidos
nucleicos, la bilirrubina, procedente de la degradación de la
hemoglobina, la creatinina, formada en el metabolismo
muscular y los metabolitos de algunas hormonas. Los riño-
nes eliminan estas sustancias a la misma velocidad que se
producen. Asimismo, los riñones eliminan sustancias quí-
micas extrañas que son ingeridas habitualmente, como son
los fármacos, los pesticidas y los aditivos de los alimentos. 
ANATOMÍA FUNCIONAL DEL RIÑÓN
Estructura general del riñón
En una sección sagital de un riñón se distinguen dos
regiones: la más externa o corteza, de color rojo pardusco
y de aspecto granuloso, y la más interna o médula de color
más pálido y de aspecto estriado. La médula, a su vez, se
divide en médula externa, la más próxima a la corteza, y
médula interna, la más alejada de la corteza. 
La corteza renal se sitúa inmediatamente debajo de la
cápsula y no forma una capa longitudinalmente separada
de la médula, sino que surgen proyecciones hacia la médu-
la que se denominan columnas renales o de Bertín (Fig.
25.1). La médula renal está formada por unidades de
aspecto cónico, con la base dirigida hacia la corteza y el
vértice dirigido hacia el hilio, que son las pirámides rena-
les; están separadas por las columnas renales y su número
varía entre 12 y 18. Cada pirámide medular junto con la
corteza renal asociada forma un lóbulo renal; por lo tanto,
el riñón humano es multilobulado. El vértice de cada pirá-
mide forma una papila renal, que se sitúa dentro de un
cáliz menor. La unión de varios cálices menores forma 
un cáliz mayor, y los cálices mayores se reúnen para for-
mar una estructura con forma de embudo, la pelvis renal,
en donde se recoge la orina. La pelvis renal constituye 
la región superior del uréter que transporta la orina hasta la
vejiga urinaria, donde se acumula hasta su vaciamiento. 
A S P E C T O S A N AT O M O F U N C I O N A L E S D E L R I Ñ Ó N 375
Estructura de la nefrona
La nefrona es la unidad funcional del riñón, responsa-
ble de la formación de la orina. Cada riñón contiene alre-
dedor de 1 millón de nefronas repartidas por toda la corteza
renal. Este número se reduce con la edad (aproximadamen-
te 10% cada 10 años, a partir de los 40 años), ya que el
riñón no tiene capacidad de regenerar nefronas; por tanto,
en caso de una pérdida por daño renal o como consecuen-
cia del envejecimiento se produce una adaptación de las
nefronas restantes con objeto de mantener la función renal
dentro de los limites de normalidad.
La nefrona consiste enun grupo especializado de célu-
las que filtran la sangre y, posteriormente, modifican de
manera selectiva el líquido filtrado mediante la reabsorción
y la secreción de diferentes sustancias. En cada nefrona se
distinguen dos componentes principales: el corpúsculo
renal y el sistema tubular (Fig. 25.2). El corpúsculo renal,
de forma esférica y un tamaño de 100-150 �m de diáme-
tro, está formado por una red de capilares interconectados
que forman el glomérulo, los capilares glomerulares, que
se encuentran englobados dentro de la cápsula de Bowman.
Estos capilares se originan en la arteriola aferente y se reú-
nen para formar la arteriola eferente.
La cápsula de Bowman constituye la parte inicial del
sistema tubular de la nefrona. Se invagina para englobar el
glomérulo, dejando en su interior el espacio de Bowman o
espacio urinario, donde se recoge el líquido filtrado en los
glomérulos. La capa interna (visceral) de la cápsula, que
está en contacto con los capilares del glomérulo, está for-
mada por células epiteliales modificadas, los podocitos,
376 F I S I O L O G Í A R E N A L
Corteza
renal
Médula
renal
Pirámide
renal
Columna
renal
Pelvis
renal
Papila renal
Vena
renal
Arteria
renal
Cáliz mayor
Cáliz menor
Uréter
Figura 25.1. Sección longitudinal de un riñón: estructura interna.
Túbulo
contorneado
proximal
Túbulo contorneado
distal
Borde en cepillo
Mitocondria
Membrana basal
Túbulo colector
Segmento delgado
del asa del Henle
Segmento grueso
del asa del Henle
Capilares
peritubulares
Capilares
glomerulares
Cápsula de
Bowman
Arteriola
eferente
Arteriola
aferente
Aparato
yuxtaglomerular
Arteriola
interlobulillar
Vena
interlobulillar
Arteria
arciforme
Vena
arciforme
Vasos
rectos
Figura 25.2. Estructura de la nefrona y principales características de las células de los distintos segmentos tubulares de la nefrona.
con numerosas proyecciones citoplasmáticas que se diri-
gen a las paredes de los capilares glomerulares. La capa
visceral de la cápsula de Bowman se continúa con una
capa parietal constituida por un epitelio plano simple. Las
células endoteliales de los capilares glomerulares y los
podocitos son dos de los componentes de la barrera de fil-
tración glomerular (véase Capítulo 26). En el corpúsculo
renal existen además numerosas células mesangiales, que
se encuentran localizadas entre las asas capilares y ejercen
diversas funciones (véase Capítulo 26). 
El sistema tubular se encuentra a continuación de la
cápsula de Bowman, y está formado por una sola capa de
células epiteliales que descansan sobre la membrana
basal. La estructura y la función de estas células varía
mucho de unos segmentos a otros del túbulo, pero tienen
en común la presencia de uniones estrechas entre las célu-
las adyacentes. La porción tubular se divide en diferentes
segmentos (Fig. 25.3):
• Túbulo proximal
• Asa de Henle
• Túbulo distal
• Túbulo colector
El túbulo proximal se encuentra a continuación del
corpúsculo renal, y en él se distinguen dos zonas: una cor-
tical que presenta numerosos enrollamientos alrededor del
glomérulo, y otra medular, la porción recta. Las paredes
del túbulo están formadas por células cúbicas ricas en
mitocondrias, las cuales contienen millones de microvello-
sidades formando un borde en cepillo que amplía la super-
ficie de reabsorción (véase Fig. 25.2). A continuación se
encuentra el asa de Henle, formada por la rama descen-
dente delgada, cuyas células son aplanadas y presentan
pocas microvellosidades y pocas mitocondrias (véase Fig.
25.2), la rama ascendente delgada y la rama ascendente
gruesa, Este último segmento está formado por células de
forma cúbica similares a las que se encuentran en el túbu-
lo proximal, pero que a diferencia de estas últimas tienen
pocas microvellosidades, si bien contienen una cantidad
importante de mitocondrias (véase Fig. 25.2). Como se
observa en la Figura 25.3, la longitud de la rama descen-
dente varía de unas nefronas a otras y depende de dónde se
encuentre situado su glomérulo. Los glomérulos situados
en la parte más profunda de la corteza, próximos a la
médula, presentan un asa de Henle larga que se interna en
la médula e incluso puede llegar a la papila. Este tipo de
nefronas reciben el nombre de nefronas yuxtamedulares y
desempeñan un papel importante en la formación de una
orina concentrada. Sin embargo, las nefronas corticales,
cuyos glomérulos se encuentran en la parte más externa de
la corteza, presentan un asa de Henle corta. La mayor par-
te de las nefronas son nefronas corticales.
El asa de Henle se continúa con el túbulo distal, que
es más corto y más delgado que el túbulo proximal. Está
formado por células cúbicas con un estructura similar a la
de las células de la rama ascendente gruesa (véase Fig.
25.2). En su parte inicial presenta numerosos doblamien-
tos similares a los del túbulo proximal, con los cuales se
puede entremezclar. 
Los túbulos distales se continúan con los túbulos colec-
tores a través de los túbulos de conexión. Estos túbulos son
cortos, y en ellos se pueden encontrar repartidas células de
los túbulos distales y de los túbulos colectores. En cada
túbulo colector cortical drenan de 8 a 10 nefronas, que se
continúan hacia la médula con el túbulo colector medular
externo y, posteriormente, con el túbulo colector medu-
lar interno o papilar, que desembocan en las papilas. 
CIRCULACIÓN RENAL
El riñón está irrigado por la arteria renal, rama de la
aorta abdominal, que entra en el riñón por el hilio renal. La
arteria renal se ramifica inmediatamente antes de entrar en
el parénquima renal en dos arterias segmentarias, anterior
y posterior. Cada una de estas arterias, a su vez, se divide
progresivamente en ramas cada vez más pequeñas: por
este orden, interlobulares, arcuatas o arciformes e interlo-
bulillares (o radiales) (Fig. 25.4). Las arterias interlobu-
lares se dirigen a la corteza a lo largo de las columnas
renales hasta la base de las pirámides. A continuación se
curvan dando lugar a las arterias arcuatas o arciformes,
A S P E C T O S A N AT O M O F U N C I O N A L E S D E L R I Ñ Ó N 377
1
1
2
2
3
3
4
5
5
6
9
8
7
6
Médula
externa
Nefrona
yuxtamedular
Nefrona
cortical
Médula
interna
Figura 25.3. Tipos de nefronas. Componentes tubulares de una
nefrona. 1: Corpúsculo renal; 2: túbulo proximal; 3: rama des-
cendente del Asa de Henle; 4: rama ascendente delgada del Asa
de Henle; 5: rama ascendente gruesa del Asa de Henle; 6: túbu-
lo distal; 7: túbulo colector cortical; 8: túbulo colector medular
externo; 9: túbulo colector medular interno.
que se disponen en un plano paralelo a la superficie del
riñón en el límite entre la corteza y la médula externa. A
partir de ahí las arterias arciformes se dividen en sentido
radial en las arterias interlobulillares, que se dirigen a la
superficie del riñón. Las arterias interlobulillares se diri-
gen desde la unión corticomedular hasta la superficie renal
y, durante este trayecto, dan origen a las arteriolas aferen-
tes, que una vez en el corpúsculo renal se ramificarán en
multitud de capilares glomerulares por toda la corteza
renal. Los capilares glomerulares se reúnen para formar
una arteriola eferente que abandona el glomérulo. Final-
mente, las arteriolas eferentes de los glomérulos superfi-
ciales y centrales se convierten en capilares peritubulares
corticales, mientras que las arteriolas eferentes de los glo-
mérulos profundos descienden hacia el interior de la
médula y dan lugar, como mínimo, a dos microcirculacio-
nes diferentes: una corresponde a los capilares peritubula-
res de la médula externa y la otra a los vasos rectos,
llamados así porque descienden hasta la parte más interna
de la médula o papila acompañando a las asas de Henle y
a los túbulos colectores (vasos rectos). 
El retorno venoso en el riñón corre paralelo a la circu-
lación arterial, aunque en sentido contrario (Fig. 25.4). Las
venas interlobulillares que descienden perpendicularmen-
te a la superficie renal reciben las venas que recogen la
sangre precedentede los capilares peritubulares y de los
vasos rectos, aunque éstos últimos también pueden drenar
directamente en las venas arcuatas, que son las que reco-
gen la sangre procedente de las venas interlobulillares. Las
venas arcuatas se continúan por las venas interlobulares y,
finalmente, la vena renal, que sale por el hilio renal y dre-
na finalmente a la vena cava inferior. A diferencia del sis-
tema arterial, que no presenta anastomosis, el sistema
venoso presenta numerosas colaterales.
INERVACIÓN RENAL
Los riñones poseen inervación simpática y parasimpá-
tica que discurre paralela al árbol arterial e inerva principal-
mente las paredes vasculares, el aparato yuxtaglomerular y
los túbulos renales. La inervación simpática es de tipo adre-
nérgico, mientras que la parasimpática es colinérgica. Esta
inervación modula la función renal, y no sólo la función
hemodinámica, sino también la función tubular, como se
estudiará en el Capítulo 27.
EL APARATO YUXTAGLOMERULAR
El aparato yuxtaglomerular es una estructura comple-
ja que relaciona el polo vascular de los glomérulos renales
(parte distal de la arteriola aferente, parte proximal de la
arteriola eferente y región mesangial extraglomerular) con
una porción diferenciada del túbulo distal de la nefrona.
Este conjunto de elementos vasculares y tubulares está
constituido por las células yuxtaglomerulares, la mácula
densa y las células de la región mesangial extraglomeru-
lar (Fig. 25.5).
Las células yuxtaglomerulares son las células produc-
toras de renina y contienen estructuras granulares en las
que se sintetiza y se almacena la enzima. Están localizadas
en la túnica media de la arteriola aferente, aunque en oca-
siones también pueden aparecer en la arteriola eferente e
incluso en la región mesangial extraglomerular. Se piensa
que estas células se originan a partir de células musculares
lisas modificadas que tienen capacidad secretora. Las
células yuxtaglomerulares presentan características típicas
de las células epiteliales secretoras; poseen un retículo
endoplásmico bien desarrollado y numerosos gránulos
citoplásmicos, y contienen además miofilamentos típicos
de las células musculares lisas, por lo que se las conoce
también como células mioepiteliales.
378 F I S I O L O G Í A R E N A L
Corteza renal
Médula renal
Vena renal
Pelvis renal
Arteria renal
Arteria y vena
interlobular
Arteria y vena
arciformes
Uréter
Arteria y vena
interlobulillares
Figura 25.4. Organización vascular del riñón.
Cápsula de
Bowman
Endotelio
capilar
Arteriola
aferente
Arteriola
eferente
Mácula
densa
Membrana
basal
Células
yuxtaglomerulares
Figura 25.5. Aparato yuxtaglomerular.
La mácula densa es el componente tubular del apara-
to yuxtaglomerular. Es una estructura diferenciada a partir
de una sección del túbulo contorneado distal que acompa-
ña al hilio vascular del glomérulo y que se encuentra en
estrecho contacto con las arteriolas aferente y eferente.
Gracias a esta idónea localización la mácula densa desem-
peña un papel regulador importante en el control de la
secreción de la renina. Está formada por una agrupación
de células epiteliales especializadas, cuyas membranas
basales son continuación de las que rodean a la región
mesangial extraglomerular. Son células morfológicamente
distintas de las del resto del túbulo, que carecen de las
interdigitaciones laterales características de éstas y presen-
tan el núcleo situado en posición apical y el aparato de
Golgi junto con los orgánulos secretores intracelulares
orientados hacia las arteriolas.
Las células de la región mesangial extraglomerular,
también denominadas clásicamente células del Lacis o de
Goormaghtigh, se encuentran en el espacio comprendido
entre la arteriola aferente y la arteriola eferente, en con-
tacto directo con la mácula densa y rodeadas por una red
densa de membranas basales. Estas células, que aparecen
como continuación del mesangio intraglomerular, son
células no muy bien diferenciadas, que generalmente no
presentan granulaciones en su citoplasma y tienen una
estructura microscópica similar a las células mesangiales.
No se conoce todavía bien la función que desempeñan,
aunque posiblemente puedan servir de unión funcional
entre la mácula densa y las arteriolas, ya que presentan
uniones celulares con estos elementos.
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A S P E C T O S A N AT O M O F U N C I O N A L E S D E L R I Ñ Ó N 379
380
Capítulo 26
Hermodinámica renal y
filtración glomerular
Ma. Clara Ortiz, Noemí M. Atucha, Joaquín García-Estañ
� MECANISMOS BÁSICOS DE FORMACIÓN DE LA ORINA
� FILTRACIÓN GLOMERULAR
� CONCEPTO DE ACLARAMIENTO
� FLUJO SANGUÍNEO RENAL
� BIBLIOGRAFÍA
MECANISMOS BÁSICOS DE 
FORMACIÓN DE LA ORINA
La orina es un producto orgánico formado por agua y
una multitud de sustancias en disolución. La formación de
la orina es el resultado de la actuación de diversos meca-
nismos mediante los que el riñón realiza su principal fun-
ción, la regulación del volumen y de la composición del
líquido extracelular. Eliminar sustancias de desecho, ajus-
tar las concentraciones de iones esenciales para las funcio-
nes celulares o controlar la cantidad de agua a eliminar son
algunas de las funciones particulares que contribuyen a esa
función general. Para ello, el riñón realiza una depuración
o aclaramiento del plasma que lo atraviesa.
Los mecanismos básicos por los que se forma la orina
son tres (Fig. 26.1). El acontecimiento inicial es la filtra-
ción de una fracción del plasma que atraviesa los capilares
glomerulares. A continuación, el filtrado glomerular sufri-
rá procesos de reabsorción o devolución de sustancias fil-
tradas al plasma y de secreción o eliminación desde el
plasma o desde las células renales a la luz tubular. La 
orina final, por tanto, será el resultado de la filtración y
secreción menos la reabsorción. En condiciones normales,
prácticamente todos los productos, excepto las proteínas,
son filtrados y reabsorbidos en gran medida. Así, el riñón
reabsorbe casi el 99% del agua y sodio filtrados, toda la
glucosa, etc. (Tabla 26.1).
FILTRACIÓN GLOMERULAR
El proceso inicial en la formación de la orina es la fil-
tración de una fracción del plasma que atraviesa los capi-
lares glomerulares hacia el comienzo del túbulo proximal
o cápsula de Bowman. En esencia, la filtración glomerular
tiene lugar, al igual que en el resto de capilares sistémicos,
como consecuencia del juego de las llamadas fuerzas de
Starling que determinan el intercambio de agua y solutos
entre el capilar y el intersticio, es decir, las presiones
hidrostáticas y oncóticas en el capilar glomerular y la cáp-
sula de Bowman o porción inicial del túbulo proximal.
Se denomina presión efectiva de filtración (PEF) a la
fuerza neta que produce el movimiento de agua y solutos
a través de la membrana glomerular.La PEF depende de
dos factores:
1) Del gradiente de presión hidrostática (�PH),
que impele el agua y los solutos fuera del capi-
lar glomerular hacia la cápsula de Bowman. El
�PH es la diferencia entre la presión hidrostáti-
ca del capilar glomerular (Pcg) y la del túbulo
proximal (Ptp).
2) Del gradiente de presión oncótica (�PO), que
retiene al agua y los solutos en el interior del capi-
lar glomerular. El �PO es la diferencia entre la pre-
sión oncótica del plasma del capilar glomerular
(�cg) y la del túbulo proximal (�tp). Esta última
es despreciable, ya que el filtrado glomerular está
esencialmente exento de proteínas.
Así, la PEF se expresa como:
PEF = �PH - �PO, o como PEF = (Pcg - Ptp) - �cg
En la Figura 26.2 se representan estas presiones a lo
largo del capilar glomerular. Como se observa, el gra-
diente de presión hidrostática es prácticamente constante
a lo largo del capilar. La curva de esa figura representa el
gradiente de presión oncótica. Se aprecia que dicho gra-
diente aumenta conforme va produciéndose la filtración
de agua, con la consiguiente concentración de las proteí-
nas plasmáticas no filtrables. La diferencia entre ambos
gradientes es la PEF, y ésta va disminuyendo conforme
nos acercamos al final del capilar. Si la PEF llega a cero,
la filtración glomerular cesa y decimos que existe equili-
brio de filtración. No parece ser éste el caso del riñón
humano, que se encontraría siempre en desequilibrio de
filtración, es decir, la PEF siempre es mayor que cero y,
por consiguiente, la filtración se produce en toda la longi-
tud del capilar glomerular.
En la fórmula anterior falta un componente esencial
para que la ecuación de las fuerzas de Starling esté com-
pleta. Se trata del coeficiente de filtración (Kf), que depen-
H E R M O D I N Á M I C A R E N A L Y F I LT R A C I Ó N G L O M E R U L A R 381
Tabla 26.1. Excreción promedio de diversas 
sustancias filtradas
Sustancia Cantidad Cantidad Reabsorción 
(Unidades) filtrada excretada fraccional(%)
Agua (litros) 180 0.5-3.0 98-99
Sodio (mEq) 25 000 50-200 > 99
Cloro (mEq) 19 500 50-200 > 99
Potasio (mEq) 720 40-120 80-95
Bicarbonato (mEq) 4 500 0 100
Glucosa (g) 180 0 100
Urea (g) 56 28 50
Reabsorción
Secreción
Capilar glomerular
Filtración
Cápsula de
Bowman
Figura 26.1. Representación esquemática de los procesos bási-
cos de formación de la orina.
de del área capilar total (A) disponible para la filtración 
y de la permeabilidad (P) de dicha área. Por tanto:
Kf = A � P
Así pues, la ecuación completa que define la TFG
queda de la siguiente manera:
TFG = Kf � PEF
Es decir, la TFG es el producto del coeficiente de fil-
tración y de la presión efectiva de filtración. La enorme
cantidad de filtración llevada a cabo por los capilares glo-
merulares (180 litros/día) se aprecia mejor si la compara-
mos con la producida en los capilares extrarrenales (20
litros/día). Aunque ambas PEF son similares en otros tipos
de lechos, el área de filtración y su permeabilidad es 50 a
100 veces mayor en los capilares glomerulares. Estima-
ciones recientes del área capilar glomerular dan valores de
1.5 m2 por 100 gramos de tejido renal, mientras que este
valor es de 0.7 m2 por 100 gramos de tejido en el músculo
esquelético. El hecho de que el coeficiente de filtración sea
mayor en los capilares glomerulares que en los sistémicos
indica que existen importantes diferencias, tanto morfoló-
gicas como funcionales, entre ambos. Veamos, pues, las
características de la barrera glomerular.
La barrera de filtración glomerular
El aparato filtrante del glomérulo renal es único en el
sentido de que es atravesado por grandes volúmenes de
líquido y solutos, mientras que restringe el paso a las
macromoléculas. Estas propiedades se deben a una com-
pleja ultraestructura en la que se distinguen tres capas: el
endotelio capilar, la membrana basal y las células epitelia-
les o podocitos (Fig. 26.3).
La capa más interna está formada por el endotelio del
capilar glomerular. El endotelio es del tipo fenestrado, y
posee grandes aberturas o ventanas de entre 50-100 nm de
diámetro que forman la ruta principal de movimiento. El
tamaño de estas ventanas está controlado por factores que
regulan el volumen de las células endoteliales, sensibles a
estímulos humorales y físicos.
La parte central de la barrera de filtración está ocupa-
da por la membrana basal glomerular, formada por una
capa central electrodensa de unos 50 nm de grosor y dos
externas (láminas rara interna y externa) de unos 20-50 nm
de espesor. La membrana basal está formada por gluco-
proteínas colágenas y no colágenas y proteoglicanos. Estas
glucoproteínas tienen una especial importancia, ya que
contienen ácido siálico y otros residuos aniónicos que pro-
porcionan una fuerte carga negativa. Esta carga negativa
ofrece una significativa resistencia electrostática al paso de
macromoléculas con carga negativa.
La capa más externa de la barrera glomerular está
constituida por una línea de células epiteliales disconti-
nuas, los podocitos. Estas células se caracterizan por pose-
er abundantes proyecciones citoplásmicas que se
interdigitan de manera alternativa para cubrir los capilares
glomerulares. Éstas están separadas por unos espacios
estrechos o hendiduras de filtración de unos 25 nm de
anchura, a menudo cubiertos por una delgada membrana.
Estas proyecciones contienen filamentos contráctiles que
pueden regular la anchura de las hendiduras de filtración.
La superficie libre de estas células epiteliales también está
recubierta por una capa de glucoproteínas aniónicas que
serviría para restringir aún más el paso de moléculas car-
gadas negativamente.
382 F I S I O L O G Í A R E N A L
Gradiente de
presión hidrostática
Presión
(KPa)
6.7
5.3
4
2.7
1.3
0
Inicio Fin
Longitud capilar
Gradiente de
presión oncótica
Presión
efectiva de
filtración
Figura 26.2. Gradientes de presión hidrostática y oncótica a lo
largo del capilar glomerular.
Procesos
citoplásmicos
de los podocitos
Endotelio
Membrana
basal
Hendidura
de filtración
Figura 26.3. Representación esquemática de la barrera de fil-
tración glomerular.
También es importante mencionar aquí la presencia de
unos elementos destacados dentro de la estructura glomeru-
lar, las células mesangiales, situadas en la región central del
glomérulo, entre los capilares. Estas células no participan en
la función de barrera del proceso de filtración, pero actúan
como elementos de soporte, como células con capacidad de
fagocitosis de macromoléculas que atraviesan el endotelio, e
incluso como reguladoras de la hemodinámica glomerular,
gracias a sus propiedades contráctiles, que permiten dismi-
nuir el área de superficie y el flujo sanguíneo glomerulares.
Factores que influyen en el coeficiente 
de filtración
Durante mucho tiempo se pensó que el Kf era un factor
poco importante en la filtración glomerular. De hecho, en
algunos textos todavía se le denomina constante de filtra-
ción. En la actualidad, gracias a multitud de trabajos de
laboratorio, sabemos que el coeficiente de filtración es uno
de los determinantes de la filtración. Aunque algunos de los
mecanismos implicados no se conocen en su totalidad,
sabemos que los cambios que afectan al Kf se deben a alte-
raciones estructurales de la barrera de filtración o a un cam-
bio del área total disponible para la filtración. Así, se ha
descrito que las células intraglomerulares, sobre todo las
mesangiales, tienen una importante capacidad contráctil que
les permite aumentar o reducir el área de filtración e inclu-
so abrir o cerrar capilares glomerulares, funcionando así
como verdaderos esfínteres funcionales. Además, en los
últimos años se han encontrado receptores hormonales, para
angiotensina II, vasopresina y prostaglandinas entre otros,
en las células del mesangio, lo que implica que dichas hor-
monas pueden modificar el coeficiente de filtración.
Los restantes elementos del glomérulo, células endo-
teliales, epiteliales y membrana basal, también pueden
influir sobre el Kf, no sólo modificandola superficie total
de filtración sino también alterando la permeabilidad al
agua y los solutos. Esto se ha demostrado en diferentes
modelos animales de glomerulonefritis inmunitaria por
anticuerpos dirigidos contra los constituyentes de la mem-
brana basal, en modelos de insuficiencia renal por antibió-
ticos, de obstrucción ureteral, etc.
Presiones glomerulares y factores 
que las modifican
Como hemos visto antes, la filtración glomerular es la
consecuencia de un juego de presiones hidrostáticas y
oncóticas a lo largo de los glomérulos renales. En esencia,
la PEF impele al agua y solutos fuera del capilar glomeru-
lar. Si esta presión se hace cero, la filtración cesa.
1) Presión hidrostática glomerular
El principal factor que determina el valor de la PEF es
la presión hidrostática de los capilares glomerulares (Pcg).
Su valor no está directamente relacionado con el nivel de
presión arterial sistémica, sino que en un amplio rango de
presiones, de 90 a 160 mm Hg aproximadamente, la Pcg
es esencialmente constante y decimos, por tanto, que está
autorregulada. Este rango de autorregulación es el mismo
en el que la TFG y el flujo sanguíneo renal (FSR) perma-
necen también constantes (véase más adelante). Sin
embargo, fuera de ese rango, la autorregulación renal es
virtualmente inexistente y tanto la Pcg como la TFG y el
FSR cambian de forma directamente proporcional a la pre-
sión arterial.
La constancia de la Pcg se mantiene gracias a la exis-
tencia de dos segmentos de resistencia arteriolar al inicio
y al final del capilar glomerular. Éstos son las arteriolas
aferente o de entrada y eferente o de salida. La resistencia
de cada una de ellas depende del tono vascular intrínseco,
del tono nervioso simpático y de las hormonas vasoactivas
locales, intrarrenales y sistémicas.
La arteriola aferente es la de mayor diámetro, y es el
sitio principal en el que tienen lugar los cambios de resis-
tencia autorregulatorios. Cuando el cambio de resistencia
tiene lugar en ella, la Pcg, la TFG y el FSR cambian en la
misma dirección. Es decir, una constricción de la arteriola
aferente aumenta la resistencia al flujo sanguíneo y des-
ciende el FSR y la Pcg. Por lo tanto, la TFG también dis-
minuye. Al revés, la dilatación aferente aumenta esos tres
valores.
Cuando la resistencia se altera en la arteriola eferen-
te, la TFG y el FSR cambian en direcciones opuestas. Así,
la constricción eferente aumenta la resistencia al flujo san-
guíneo y disminuye el FSR. Sin embargo, aumenta la Pcg
y, por consiguiente, la TFG también aumenta. Cuando la
arteriola eferente se dilata, la Pcg y la TFG descienden y
el FSR aumenta.
Por tanto, es el balance entre las resistencias aferente
y eferente lo que determina el valor de la Pcg y de la TFG.
Sin embargo, es la suma de ambas resistencias la que regu-
la el FSR. La acción de la angiotensina II, una poderosa
hormona vasoconstrictora, es un buen ejemplo de lo que se
acaba de exponer. La infusión de dosis moderadamente
presoras de esta hormona produce una importante dismi-
nución del FSR, pero la TFG no suele variar mucho y sue-
le quedar constante. Este hecho se debe al aumento de la
Pcg, como consecuencia de un efecto de vasoconstricción
preferente sobre la arteriola eferente. Esta propiedad con-
tribuye al mantenimiento de la Pcg, y de la TFG, en situa-
ciones de hipotensión arterial o de hemorragia.
2) Presión hidrostática tubular
En condiciones normales, la Ptp es relativamente
constante. Este valor puede ser modificado por situaciones
que aumenten la resistencia al flujo de orina a lo largo de
los túbulos renales. Así, la obstrucción intratubular o ure-
teral aumentará la presión tubular y ello llevará a un des-
censo del gradiente de presión hidrostática, de la PEF y de
la TFG.
H E R M O D I N Á M I C A R E N A L Y F I LT R A C I Ó N G L O M E R U L A R 383
3) Presiones oncóticas
El proceso de filtración glomerular proporciona un
casi perfecto ultrafiltrado de plasma. Así, la concentración
de proteínas en el líquido tubular es mínima y la presión
oncótica en la cápsula de Bowman prácticamente despre-
ciable. Como la fracción de filtración del plasma que pene-
tra en los capilares glomerulares es de un 20% y
prácticamente no se filtran proteínas, la presión oncótica
del capilar glomerular no es constante, sino que aumenta a
lo largo del capilar glomerular. Por lo tanto, a medida que
se produce la filtración, la PEF va disminuyendo. Así, la
presión oncótica del capilar glomerular, que es exactamente
igual a la sistémica en el inicio del capilar (sobre los 20 mm
Hg), aumenta hasta casi 45 mm Hg en la sangre que sale
por el extremo eferente glomerular. A su vez, esta elevada
presión oncótica eferente es el principal determinante de la
reabsorción del filtrado en los capilares peritubulares.
Las alteraciones en la concentración de proteínas
plasmáticas ejercen importantes efectos sobre la TFG. En
situaciones de hiperproteinemia, como en el mieloma múl-
tiple, la elevada presión oncótica del capilar glomerular
contribuye a una menor TFG. Por el contrario, descensos
en la concentración de proteínas plasmáticas, como en los
síndromes de malnutrición, contribuirán a una elevada
hiperfiltración.
Barrera glomerular a las macromoléculas
A pesar de la alta permeabilidad de la pared capilar
glomerular al agua (unos 180 litros/día), las proteínas plas-
máticas quedan normalmente excluidas casi por completo
del espacio urinario. Las macromoléculas de tamaño
menor a los 20 Å de radio molecular (como la inulina) se
filtran libremente. Sin embargo, la permeabilidad es nula
para sustancias con un radio mayor de 40 Å. Esta selecti-
vidad de tamaño tiene que ver con la existencia de poros
de dimensiones y configuración específicas que limitan el
paso de los grandes solutos. Además, dentro de la pared
glomerular existe una selectividad de carga que excluye a
las moléculas cargadas negativamente, mientras que las
cargadas positivamente ven favorecido su tránsito. Esta
propiedad depende de la presencia de cargas negativas
fijas, proporcionadas en buena medida por los residuos de
ácido siálico de las glucoproteínas estructurales. Tales car-
gas negativas se encuentran en todas las regiones de la
pared glomerular, pero son más abundantes en las proyec-
ciones citoplasmáticas de los podocitos y en las ventanas
o diafragmas situados entre los procesos adyacentes.
Papel del flujo plasmático renal (FPR) en la TFG
Como hemos visto antes, en la ecuación que define la
TFG no aparece ninguna referencia a determinantes que
no sean el coeficiente de filtración o las presiones hidros-
táticas y oncóticas. Sin embargo, la tasa a la cual el plas-
ma entra en los capilares glomerulares influye de manera
significativa sobre la TFG. Así, a mayor FPR, mayor será
la TFG. La causa es que, bajo esas circunstancias, la pre-
sión oncótica glomerular aumentará más despacio y, por
consiguiente, la PEF disminuirá más lentamente a lo largo
del capilar glomerular, permitiendo una mayor filtración.
Sin embargo, este efecto del FPR sobre la TFG es impor-
tante prácticamente sólo cuando existe equilibrio de filtra-
ción (Fig. 26.4).
Características del filtrado glomerular
Como se ha indicado antes, el filtrado es un ultrafil-
trado casi perfecto del plasma que atraviesa los capilares
384 F I S I O L O G Í A R E N A L
BA
0
10
20
30
40
50
0
10
20
30
40
50
Presión
(mm Hg)
Presión
(mm Hg)
FPR normal
FPR elevado
DESEQUILIBRIO DE FILTRACIÓN EQUILIBRIO DE FILTRACIÓN
Presión hidrostática
Capilar glomerular
Presión hidrostática
Cápsula de Bowman
Presión oncótica
Capilar glomerular
Figura 26.4. Dinámica glomerular en situación de desequilibrio (A) y de equilibrio (B) de filtración.
glomerulares. Y no es perfecto porque, aunque en muy
pequeña proporción, algunas proteínas pequeñas atravie-
san la barrera glomerular. Por ejemplo, la albúmina se
encuentra en el líquido tubular en una concentración de 1
mg/100 mL. Esto no supone sino una pequeñísima frac-
ción de la albúmina plasmática (3.5 g/100 mL).