Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
Comportamiento reproductivo de padrillos y yeguas: comparación de vida en libertad y servicio dirigido Sue M. McDonnell (Traducido de: “Reproductive Behaviour of stallions and mares: comparison of free-running and domestic in-hand breeding.” Animal Reproduction Science 60-61 (2000) 211-219). Resumen Basados en estudios observacionales comparando la organización social y el comportamiento reproductivo de equinos en libertad, criados en forma salvaje, semi-salvaje, y condiciones dirigidas, presentan una serie de comparaciones y descubrimientos sobre fisiología reproductiva y comportamiento son presentados. Los cambios simples en el manejo y manipulación de yeguas y padrillos pueden mejorar la eficiencia reproductiva y fertilidad, son discutidos en este texto los cambios que pueden producir problemas específicos durante los servicios. 1. Introducción Una curiosidad que ha perdurado en la ciencia de reproducción equina y la práctica veterinaria es la aparente disminición de los índices de vigor sexual y fertilidad, y el aumento de índices de disfunción del comportamiento sexual entre caballos domésticos comparados con equinos reproducidos en libertad. Por ejemplo, padrillos en manadas montan frecuentemente, cada una a dos horas a lo largo del día y la noche con una excelente fertilidad. Para la mayoría de los padrillos utilizados en servicio dirigido, la libido y la fertilidad se reducen con un programa de uno o dos servicios por día. Este trabajo presenta una serie de ejemplos de diferencias observadas en la organización social reproductiva y comportamiento de caballos salvajes, semi-salvajes y en manada comparados con caballos utilizados en servicio dirigido que probablemente influyan en la eficiencia reproductiva y la fertilidad. Basados en éstas diferencias, los cambios en manejo y manipulación de caballos en servicio dirigido son discutidos como una estrategia para mejorar sus eficiencias reproductivas o para aliviar las disfunciones en el comportamiento sexual en animales particulares. Estas observaciones serán presentadas en la forma de una serie de conceptos, los cuales yo creo que son “importantes lecciones” aprendidas de la observación de equinos salvajes. Para la mayor parte, los conceptos presentados se originan en las observaciones recopiladas por el autor y de datos de estudios de campo de caballos domésticos en manada y en manadas de ponies semi-salvajes y de ponies y burros juntos, con investigaciones de laboratorios y experiencia clínica en el Equine Reproductive Behaviour Laboratory de la Universidad de Medicina Veterinaria de Pensylvania en New Bolton Center, durante el período de 1981 a 1999. Esta experiencia incluye colaboración con otros científicos, estudiantes, veterinarios y administradores de haras. 2. Un padrillo de harén y sus yeguas interactúan casi continuadamente Un sorprendente y consistente rasgo del comportamiento reproductivo entre equinos criados en libertad es que el padrillo del harén y sus yeguas están juntos y están interactuando continuadamente momento a momento alrededor de todo el año. La frecuencia e intensidad de las interacciones sexuales varían a lo largo del año, sin embargo continuan en forma constante. Durante todo el año el comportamiento interactivo entre el padrillo y sus yeguas (como estros, diestros, anestros, o preñez) incluye el cuidado de las yeguas, periódicos acercamientos y retiradas, e investigaciones olfativas de orina y heces. Cuando una yegua está en estro, la frecuencia de las interacciones entre un padrillo y una yegua se incrementan a cientos de esos encuentros y comunicaciones por día y con secuencias de retajeo precopulatorios con intervalos de pocos minutos. La frecuencia y el tipo de interacción también parece variar entre yeguas individuales y padrillos, pero ninguna es marcadamente frecuente y continua. En contraste, en padrillos utilizados en servicio dirigido, a las yeguas no se les permite casi ninguna interacción que no sea otra cosa que una precopulatoria breve y dirigida inmediatamente antes del servicio. Considerando, la marcada diferencia en oportunidades para la interacción, es notable que la mayoría de los padrillos domésticos pueden tener una actividad normal de servicios con un mínimo contacto precopulatorio con las yeguas. Algunos padrillos nunca tocan a una yegua o contactan con orina, heces, o secreciones urovaginales de yeguas antes montar o antes de la recolección de semen. Esto es probablemente debido a la habilidad de la mayoría de los padrillos responder a estímulos subóptimos, tanto naturalmente o como resultado de un condicionamiento. Hay padrillos, sin embargo, que simplemente requieren mayor interacción con yeguas para servirlas más eficientemente. Mientras la mayoría de los encargados de los haras intuitivamente reconoce y acomodan éstas necesidades aparentes, algunos esperan que todos los padrillos hagan las cosas bien con un contacto limitado y perciben una respuesta inadecuada en ciertos padrillos como disfunciones del comportamiento sexual. En nuestra práctica clínica, muchos padrillos que han sido referidos con disfunción del comportamiento sexual, particularmente los padrillos novicios mas lentos, han mejorado y se han vuelto exitosos cuando simplemente se le han provisto mejor acceso a las yeguas. El aumento en el acceso ha sido logrado con prolongados retajeos dirigidos, colocando el padrillo en un box al lado de una yegua o en un establo con muchas yeguas, a lo largo de una cerca segura de un potrero adyacente con yeguas, o en un “box de retajeo” dentro de un potrero con yeguas, o directamente suelto en un potrero con yeguas. Se observaron en equinos de harén que los padrillos de harén muestran una conducta diferente hacia las yeguas en relación al status social. Yeguas maduras dentro de un harén son custodiadas y retajeadas activamente y servidas por el padrillo del harén. Yeguas jóvenes de un harén son custodiadas celosamente de forma similar por el padrillo del harén, excepto en el estro. Cuando están en estro, las yeguas jóvenes no son muy custodiadas por el padrillo del harén, y se les permite merodear entre harenes vecinos y grupos de machos jovenes “solteros”. No son retajeadas ni servidas por el padrillo. Las yeguas jóvenes que pasan cerca o son de bandos vecinos típicamente no son protegidas, cortejadas o servidas; ellas pueden ser toleradas por el padrillo como visitantes por breves períodos en la periferia del harén o pueden ser auyentadas activamente por el padrillo. Yeguas maduras de otros bandos son rechazadas activamente por el padrillo y por las yeguas del harén. Esto indica que los padrillos tienen la capacidad para reconocer y comportarse en forma diferente de acuerdo a las categorías sociales de las yeguas. En el servicio dirigido con padrillos, hay ocasiones en que el padrillo no puede aceptar o no puede desempeñarse tan bien con una yegua o yeguas en particular. Tal vez en tales casos, pueden estar influenciando mecanismos naturales para la aceptación de ciertas hembras y el rechazo de otras. 2.1. La yegua juega un importante rol en la regulación del tiempo (timing) de copulación. Observaciones en la monta de equinos en libertad indican que la hembra juega un papel importante en el apareamiento, en la estimulación del macho, en el tiempo y lugar de la monta que lo habitualmente permitido en el servicio dirigido. En libertad, la yegua en estro es mucho más activa, generalmente incrementa sus movimientos de aproximación al padrillo. En caballos de manada y en manadas de poneys semisalvajes, por ejemplo hemos observado que durante el estro temprano casi todas las interacciones sexuales comienzan con la yegua acercándoseal padrillo, en contraposición al acercamiento del padrillo a la yegua. A medida que el estro progresa, la frecuencia de acercamientos del padrillo a la yegua se incrementa. No obstante, casi todas (88%) las interacciones precopulatorias del padrillo y la yegua que llevan a una cópula exitosa son iniciadas por la yegua acercándose al padrillo, en contraposición a la del padrillo acercándose a la hembra. La postura receptiva estática de “caballete” de la yegua parece eventualmente estimular al padrillo a la monta, pero la aproximación cabeza a cabeza de la yegua al padrillo seguida de movimiento de la grupa en dirección a la cabeza del padrillo, aparece como el estímulo más importante para el interés sexual inicial del padrillo. Durante las interacciones seguidas de un padrillo con una yegua durante los días de estro, hay usualmente un patrón aparente de aumento de atracción y receptividad de la yegua. En los días tempranos del estro, la mayoría de las yeguas parecen ambivalentes, se acercan al padrillo inicialmente parecen solícitas durante la interacción precopulatoria, y luego se resisten y termina la interacción justo antes o cuando el padrillo inciaba la monta. En muchos casos, ante el retajeo continuado y persistente del padrillo durante periodos de tiempo prolongado, la yegua tolera la monta. Aún cuando la persistencia del padrillo induce a una eventual tolerancia, es claro que la conducta de la yegua más que la del padrillo inicia las interacciones y determina el tiempo del apareamiento. El rol activo de la yegua continúa durante la cópula. Sus movimientos y posturas facilitan la intromisión y parece acomodar al padrillo durante la eyaculación. En contraste, en EEUU y en muchas otras regiones del mundo, el rol activo de la yegua durante el servicio es limitada por las prácticas de manejo. Por ejemplo, el énfasis en la preparación de la yegua para el servicio es aplicar sujeción para asegurar inmovilidad antes que el padrillo sea traido hasta la yegua. Los métodos típicos de sujeción, por ejemplo una mordaza en el labio o en la oreja, o una pata delantera levantada, producen posturas del cuerpo visiblemente diferentes de la postura receptiva de estro de la yegua. Los encargados de los padrillos a menudo llevan al padrillo a la la grupa de la yegua, limitando deliberadamente el acceso del padrillo a la cabeza y a la parte delantera del cuerpo de la yegua. La práctica de sujetar a la yegua para el servicio natural dirigido por los padrillos adiestrados tiene una base razonable en dar seguridad a los animales y al personal. Las yeguas que están en los estadíos ambivalentes del estro temprano o que están al comienzo del diestro son una amenaza a la seguridad del padrillo y del personal cuando se trabaja en su cercanía. La mayoría de los padrillos domésticados con experiencia y una libido vigorosa, responden adecuadamente con yeguas sujetadas, así como lo hacen con un súcubo artificial o maniquí. Sin embargo, cuando se trabaja con un padrillo novato lento o con un padrillo de baja libido, es útil permintir el estímulo natural de la yegua. Cambios simples en el manejo que permitan una mayor movilidad a la yegua y menor alteración de su postura normal de estro a menudo mejorarán la respuesta sexual y la eficiencia en la conducta del padrillo. Si no es seguro o factible permitir la interacción natural, algunos elementos de la postura y conducta de la yegua en estro pueden ser imitados. Por ejemplo, hacer caminar a la yegua desde una distancia hacia el padrillo puede ser más estimulante que traer el padrillo hacia la yegua. Permitir un acercamiento cabeza-cabeza de la yegua y el padrillo, y permitir al padrillo olfatear, lamer, y hocicar a la yegua en la típica secuencia desde (cabeza, cuello, hombro, flanco, cola y periné) son más típicamente estimuladores de ambos, el padrillo y la yegua, que una inmediata y direccionada aproximación del padrillo a los cuartos traseros de la yegua. Movimientos simples de la yegua, 1 o 2 pasos hacia adelante o hacia atrás, o un cambio de posición de cabeza-cabeza a grupa- cabeza pueden también ser estímulos fuertes y positivos para la mayoría de los padrillos. Permitir o animar a la yegua a girar la cabeza hacia atrás o flexionar naturalmente su pata delantera del lado del padrillo (la invitación natural a la monta) probablemente incrementará el interés sexual del padrillo. En forma similar, exponer al padrillo a una yegua que es medianamente agresiva o ambivalente en su primer encuentro, como ocurre en condiciones naturales, puede estimular la respuesta sexual en la mayoría de los padrillos. Desde la perspectiva de la yegua, el contacto precopulatorio limitado permitido en servicio dirigido, puede ser factor causal de una alta frecuencia de resistencia de la yegua a la monta. El retajeo breve antes de la monta da poca oportunidad a la yegua de hacer la transición natural desde resistente hasta receptiva que muestran las yeguas en libertad. Además, la sujeción aplicada a la yegua a menudo parece provocar miedo y resistencia en yeguas que eran receptivas. La sujeción inhibe también el movimiento hacia adelante de la yegua durante el servicio, lo cual causa desconformidad e intolerancia. Mientras que las medidas de seguridad son siempre importantes, hemos encontrado en varias ocasiones que se puede alcanzar una mejor exitación sexual al aumentar la duración de las interacciones precopulatorias y reducir la sujeción física de la yegua. 2.2. La monta sin erección es normal y frecuente. Entre equinos libres o en manada, la mayoría de las cópulas son precedidas por una o más montas sin erección. Esto es verdad tanto para padrillos novatos como para los experimentados. La relación de 2 montas sin erección por cada monta con erección se mantiene constante entre las especies de équidos. La monta sin erección, debe ser considerada como un elemento normal de la secuencia interactiva precopulatoria, tales como vocalizaciones, olfateos, hociqueos, mordiscos, o reflejo de Flehmen. Parece ser un test y/o inductor de la sólida conducta de estro de la yegua. En práctica de servicio dirigido en la mayor parte del mundo, a los padrillos no se les permite montar sin una erección. Si el padrillo montara sin erección, es común que el padrillero lo fuerce inmediatamente a desmontar, usualmente en una manera brusca disciplinándolo física o verbalmente. Las bases para la intolerancia a la monta sin erección del padrillo son sin duda complejas. Hay ciertamente razones de seguridad para evitar montas repetidas innecesarias. Cuando los servicios se realizan en áreas cerradas, montas adicionales incrementan el riesgo de lesiones a los animales y al personal. Además las yeguas sujetadas a menudo son menos tolerantes a montas repetidas y pueden resistirse en forma explosiva. Otra preocupación expresada por los padrilleros es que permitiendo a un padrillo montar sin una erección alarga el tiempo total del servicio. Datos recolectados en nuestro laboratorio y estudios clínicos indican que éste no es típicamente el caso. Para algunos padrillos novatos lentos, la monta sin erección puede acelerar el proceso de servicio. La mayoría de los padrillos, aún desde sus experiencias de servicios dirigidos iniciales, pueden omitir montar sin erección y tener una carrera reproductiva eficiente. Pero para los padrillos lentos primerizos, es obviamente más eficiente permitirles montar sin erección. Esto requiere la selección de una yegua que tolere repetidas montas mientras es sujetada o una en la que se pueda confiar con una sujeción mínima o prescindir de ella. 2.3. La “desmonta” es única de los servicios dirigidos. En los équidos que se reproducen en libertad, en los momentos que siguen inmediatamente a la eyaculaciónel padrillo necesita solamente relajarse sobre el lomo de la yegua. El padrillo aparece algunas veces mareado y tambaleante por unos pocos segundos. La yegua soporta al padrillo durante este periodo. Luego mientras el padrillo parece recuperar su alerta y estabilidad, ella camina hacia adelante facilitando el deslizamiento del pecho del padrillo sobre su grupa posibilitando un descenso suave del padrillo. En contraste, durante el servicio dirijido se requiere usualmente que el padrillo desmonte activamente. Esto involucra levantar la parte delantera de su cuerpo mientras se desplaza hacia atrás, usualmente cayendo abruptamente sobre sus miembros delanteros. Esta desmonta activa parece requerir un esfuerzo considerable inmediatamente después del extraordinario trabajo que realiza con los mienbros posteriores para soportar el peso y los movimientos pélvicos durante la cópula. Algunos padrilleros hacen que el padrillo desmonte inmediatamente después de la eyaculación para dejar rápidamente el área de monta. La explicación usual es que ellos prefieren separar al padrillo de la yegua por razones de seguridad tan pronto como sea posible. Para algunos padrillos, particularmente los más viejos y/o con claudicaciones, la desmonta representa una experiencia negativa o dificultosa, particularmente cuando son apurados o cuando caen abruptamente sobre una superficie dura. Los padrillos pueden hiperextender una pata delantera o perder su apoyo cuando se los hace desmontar en forma apresurada. Aún después de sólamente algunas experiencias de este tipo, algunos padrillos parecen anticipar la experiencia negativa y se vuelven retisentes a montar o a eyacular. Algunos también pueden desmontar durante la eyaculación. Simples cambios de manejo pueden ser usados para reducir el indebido esfuezo de la desmonta. Por ejemplo hacer que la yegua camine hacia adelante luego de unos pocos segundos facilitando el descenso del padrillo, como lo harían en libertad. Superficies duras o resbaladizas alrededor de un súcubo, pueden ser modificadas para proveer de un apoyo más suave y seguro. Se pueden resolver la mayoría de los problemas modificando las conductas de manejo, acomodándolas a las necesidades o limitaciones del macho. 2.4. La función reproductiva de los padrillos es modulada socialmente En los sistemas reproductivos de los equinos, algunos de los padrillos maduros ganan acceso a un harén o a territorios de monta, y algunos se quedan sin servir, estos son los denominados “solteros”. Recientemente se están conociendo diferencias importantes en la conducta y fisiología que resulta de tener status de soltero o macho de harén. Parece ser que el status del harén imparte una regulación de la endocrinología reproductiva y de la función que incluye incrementos en los niveles de andrógeno, conducta sexual y agresividad, mejora de la función y endocrinología reproductiva, tamaño de las glándulas sexuales accesorias, tamaño y consistencia testicular, y calidad seminal. El status de soltería imparte cambios opuestos. En el haras o en los centros de monta con muchos padrillos, es común hospedar a los padrillos juntos en boxes, lejos de las yeguas. Los datos indican que el hospedaje grupal tradicional de los padrillos pueden imponer status de soltería en padrillos para servicio. Así es, que los padrillos que son dejados en piquetes con otros padrillos solamente, parecen tener una función reproductiva suprimida, comparada con los hospedados en boxes como el único padrillo con las yeguas. En padrillos hospedados las condiciones sociosexuales pueden ser manipuladas para efectuar cambios fisiológicos y de conducta correspondientes a aquellos de status de soltería o de harén. Tanto en animales de investigación como en casos clínicos, hemos encontrado que simplemente moviendo a un padrillo a un galpón con yeguas, éste puede incrementar la libido, los niveles de testosterona, el volumen testicular, y la eficiencia de producción de espermatozoides. 2.5. La erección espontánea y la masturbación son comportamientos frecuentes y normales de los equinos Los padrillos equinos salvajes y los de manada sin importar la edad, el ambiente sociosexual, el status de soltería o de harén, o de la presencia de otras especies, exhiben erecciones espontáneas periódicas y movimientos peneanos denominados masturbación. Estas erecciones ocurren durante 3 minutos cada 90 minutos. La eyaculación es rara (menos de 0.01% de los episodios). La frecuencia de erecciones espontáneas y masturbación es la misma para los padrillos domésticos sin interesar la raza, el tipo de hospedaje, tipo y grado de trabajo, ambiente sociosexual, status reproductivo, niveles androgénicos, libido, o fertilidad. Erecciones periódicas similares son comunes para todos los mamíferos estudiados, incluyendo los humanos. Este fenómeno parece ser un comportamiento normal. Una parte considerable de los criadores de caballos y personas que manejan equinos ven aún a la erección espontánea y a los movimientos peneanos como inapropiados o de comportamiento anormal que deben ser eliminados. Los dispositivos anti-masturbación para padrillos aún son usados extensamente en muchas regiones del mundo. Desafortunadamente, anillos, abrojos y bragueros todavía pueden ser adquiridos en talabarterías y comprarse por catálogos. En 1995, un dispositivo de collar eléctrico recomendado para evitar la masturbación en los padrillos fue lanzado al público por un fabricante de Colorado (USA) y extensamente comercializado internacionalmente. Nuestras observaciones y estudios sistemáticos indican que los dispositivos anti-masturbatorios raramente reducen las erecciones espontáneas y los movimientos peneanos, pero en la mayoría de los casos incrementan la frecuencia y duración de los episodios. Sin embargo, los cuidadores de los caballos continuan tratando de detener ese comportamiento. En nuestra clínica observamos muchos casos cada año que presentan daños en el pene asociadas con los dispositivos anti-masturbatorios, y que ademas presentaron disfunciones de la libido, erección y/o eyaculación. 2.6. Las yeguas en libertad aparecen altamente fértiles sobre el primer celo postparto Observaciones en caballos que se reproducen en libertad sugieren que el primer estro postparto es altamente fértil. Por ejemplo, hemos tomado una manada de ponies criados bajo condiciones semi-salvajes por varios años en los cuales todos los eventos de servicios, preñez, y pariciones fueron registrados. En aquella manada, casi todas las yeguas con cria al pie quedaron preñadas en el estro postparto (57 hembras de 60 totales). Casi todas las preñeces llegaron a término (55 de 57). Los factores relacionados a esta manada en particular incluyen distocias no conocidas, membranas fetales retenidas, endometritis postparto, o complicaciones peripartales. Una diferencia notable en el comportamiento de estas yeguas semi-salvajes comparadas con aquellas yeguas domésticas es un incremento extraordinario en la actividad física durante el periodo cercano al parto comparado con cualquier otro periodo. Inmediatamente después del parto, la actividad de la yegua se incrementa marcádamente (de 2 a 10 veces del rango promedio estacional de los pasos). Este incremento parece estar asociado con 1) una vigilancia más intensa por el padrillo para mantener a la manada a una distancia mayor que la usual de otros grupos y 2) a la protección constante de la yegua hacia el neonato en este periodo. La actividad postparto alcanza típicamente un máximo durante el primer estro postparto y luego disiminuye a los promedios estacionales alrededor de las 3 semanas después de la parición. En contraste, las yeguas domésticas experimentan típicamente una disminución en la actividadfísica inmediatamente antes y por algún tiempo después de la parición, en asociación con la práctica de aumentar el confinamiento en el periodo periparturiento. Estas observaciones sugieren futuros estudios para investigar los posibles efectos positivos de la actividad locomotora aumentada sobre la involución uterina y la ferilidad postparto. 2.7. La organización social y el comportamiento de crianza de los burros es diferente de aquella de los caballos Hay al menos dos tipos distintivos de organizaciones sociales en los équidos. Los caballos domésticos, los caballos salvajes Przewalski, y algunas cebras se reproducen en grupos de harénes de un padrillo con varias yeguas. Los burros domésticos, la mayoría de los asnos salvajes, y las cebras son reproductores territoriales, un sistema en el cual cada macho cuida un territorio y de este modo tiene acceso a servir a las hembras que pasan a través o residen dentro del territorio. Hay notables diferencias en el apareamiento y en el comportamiento precopulatorio entre los caballos y los burros que reflejan la organización de tipo territorial o de harén. Por ejemplo, las burras en estro forman un grupo sexualmente activo localizadas a una corta distancia del burro. Estas burras, como las vacas, se retajean y se montan unas a otras. Este comportamiento sexual entre hembras parece estimular el interés y la respuesta sexual del burro. Éste no agrupa ni cuida a las burras como lo hace un padrillo equino, sino que suele pararse fuera del sector en un aparente desinterés, esperando a que el grupo sexualmente activo se acerque. En contraste con los padrillos, el burro logra la erección a distancia de las burras, mientras marca territorio y se muestra desinteresado. Se aproxima y monta inmediatamente después de la erección. El comportamiento copulatorio actual incluyendo tiempo hasta la inserción, número de movimientos pélvicos y tiempo total de monta es similar entre los caballos y los burros, como hemos encontrado en casi todas las especies de équidos estudiados. Tradicionalmente (al menos en E.E.U.U.), los burros sementales han sido considerados lentos y difíciles de utilizar en servicio dirigido. El reconocimiento y el ajuste a la organización social territorial y a las diferencias asociadas al comportamiento precopulatorio entre caballos y burros pueden mejorar marcádamente la eficiencia del servicio dirigido en los burros. Por ejemplo, los burros sementales son notoriamente lentos para adquirir erección y montar durante el servicio dirigido si el burro es obligado a retajear las burras como lo hacen los padrillos. Aproximarse a las condiciones naturales permitiendo al burro mantenerse a una distancia de la hembra o moverse libremente en un área grande con la hembra atada con cabo largo, para que ella obtenga su atención con sus movimientos, puede reducir el tiempo de servicio dentro de los rangos normales para los burros en libertad (minutos). Proveyendo un grupo sexualmente activo de burras puede además mejorar el tiempo de respuesta del burro. Sue M. McDonnell Resumen 2.Un padrillo de harén y sus yeguas interactúan casi continuadamente
Compartir