Fisiologia del padrillo - Adaptacion A Aguero

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Padrillo Equino: FISIOLOGIA Y ENDOCRINOLOGIA 
Extractado de McKinnon y Voss “Equine Reproduction”, Cap. 77 (Dr. Amann) y 78 (Dr. Pickett) 
Tradución y adaptación Dra. Alicia Agüero Area de Teriogenología, Facultad de Ciencias Veterinarias.UBA. 
 
Espermatogénesis. 
Es la suma de divisiones y cambios celulares que se producen a partir de una espermatogonia para 
formar un espermatozoide. El proceso se produce en el epitelio seminífero de los túbulos seminíferos 
contorneados. 
El epitelio seminífero está compuesto de células somáticas (células de Sertoli) y la línea germinal 
(espermatogonia Al, A2, A3, BI, B2, espermatocito primario, espermatocito secundario, espermátide). 
En un corte transversal de un túbulo seminífero se pueden ver 4 ó 5 generaciones de células germinales 
en desarrollo que se ubican en asociaciones celulares bien definidas. El equino tiene 8 asociaciones 
celulares que en un mismo lugar se repiten cada 12,2 días. Cada etapa o asociación tiene una duración 
diferente y la progresión a través de esas 8 asociaciones forma lo que se conoce como CICLO del 
epitelio seminífero. Una espermatogonia para llegar a espermátide debe pasar 4,7 ciclos (en cada ciclo 
está un paso más adelante) o sea aproximadamente 57 días (Ver Fig Diagrama del ciclo del túbulo 
seminífero) 
La espermatogénesis (57 días) tiene 3 fases: 
a) Espermatocitogénesis (19,4 días) caracterizada por mitosis y diferenciación de las espermatogonias 
hasta formar espermatocitos primarios. 
b) Meiosis (19,4 días) caracterizada por intercambio de material entre cromosomas homólogos en los 
espermatocitos primarios seguido de 2 divisiones meióticas para producir espermátides haploides, 
c) Espermiogénesis (18,6 días) caracterizado por diferenciación y especialización de la función, 
produciendo espermátides que luego de la espermiación (liberación a la luz del túbulo) se llaman 
espermatozoides. 
Luego de la pubertad, los padrillos producen espermatozoides continuamente a partir de 
espermatogonias que continuamente se dividen y diferencian para producir espermatocitos y 
espermátides, al mismo tiempo van quedando espermatogonias de repuesto. 
Se produciría de la siguiente forma (ver FIGURA: Esquema del proceso de renovación de 
espermatogonias): 
1. Una espermatogonia Al se divide por mitosis para formar 2 nuevas Al que quedan como células de 
repuesto o bien 2 espermatogonias Al que quedan unidas por un puente intercelular y son las que van a 
seguir dividiéndose y diferenciándose hasta llegar a 8 Al. La células unidas representan cohortes de 
espermatozoides que se forman al mismo tiempo y se liberan juntos. 
2. Algunas de las Al degeneran, especialmente en la época no reproductiva, pero en la reproductiva, las 
Al se dividen y forman espermatogonias A2 denominadas "diferenciadas", funcionalmente diferentes a 
las Al. 
3. A2 se dividen por mitosis para formar A3 más diferenciadas que en la época no reproductiva también 
a1gunas degeneran. Las A3 forman Bl . 
4. BI se dividen por mitosis para formar espermatogonia B2 y a1gunas de éstas, en la época 
reproductiva, degeneran. Las B2 se dividen en espermatocitos primarios preleptotene. 
Una vez formados los espermatocitos primarios entran en la prolongada profase de la primera división 
meiótica, para dar luego espermatocitos secundarios y por ú1timo espermátides. 
 
DSP (Daily Sperm Production = Producción Diaria de Espermatozoides). 
Es el número de espermatozoides producidos por día por los 2 testículos. Los testículos aumentan de 
tamaño a medida que el padrillo crece, de los 2 a 3 años hasta la madurez sexual a los 5 años, también 
aumenta el DSP. 
DSP también se ve modificado por la época del año: en la época no reproductiva disminuye hasta un 50 
% en padrillos de 6 a 20 años. Los valores más bajos son desde Marzo hasta Agosto aumentando en 
Setiembre. No se modifica por la frecuencia de los servicios. 
 
 
Eficiencia de la producción espermática. 
Es el número de espermatozoides producidos por Gramo de parénquima testicular. Durante la época 
reproductiva la eficiencia reproductiva es bastante similar en los padrillos normales, pero el tamaño 
testicular puede variar mucho, por lo tanto es posible estimar la producción espermática a partir de la 
medición del tamaño testicular. 
El promedio de producción es 19 millones esp. /g de testículo en época reproductiva y declina a cerca de 
15 millones en época no reproductiva. 
 
Células de Sertoli. 
Funciones: 
1. Formación de la barrera hematotesticular mediante los complejos de unión entre las células 
adyacentes, dividiendo funcionalmente al epitelio seminífero en los compartimentos basal y luminal. La 
espermatocitogénesis se produce en el compartimento basal, donde encontramos a las espermatogonias y 
a los espermatocitos I en fase preleptotene, el avance se produce creándose nuevos complejos de unión 
por detrás de los espermatocitos I a medida que avanzan antes de disolverse los complejos de unión que 
están por adelante. La barrera aísla a espermatocitos y espermátides del sistema inmune que reaccionaría 
frente a los antígenos de superficie. También restringe el flujo de macromoléculas y otros componentes 
del líquido intersticial hacia los espermatocitos y espermátides. (Ver fig. 8) 
2. Soporte estructural y nutricional para las células germinales, produciendo un íntimo contacto e 
interdigitación de las membranas plasmáticas. 
3. Movimiento de las células germinales en desarrollo dentro del epitelio seminífero. 
4. Descarga de las espermátides maduras a la luz del túbulo por un proceso llamado espermiación. 
5. Fagocitosis de las células germinales en degeneración y de los cuerpos residuales citoplasmáticos que 
van quedando atrás a medida que las espermátides maduras van sufriendo el proceso de espermiación. 
6. Secreción de líquidos y proteínas que bañan las células germinales en desarrollo y acompañan los 
espermatozoides a través de los túbulos seminíferos hacia la rete testis. Secreción de inhibina y activina. 
7. Comunicación célula - célula con las células germinales en desarrollo, la capa subyacente de células 
mioides (parte de la lámina propia) y las células de Leydig. 
 
Células de Leydig. 
Están en el espacio intersticial muy próximas a vasos sanguíneos y cadenas linfáticas y también la 
lámina basal de los túbulos seminíferos. Producen las siguientes hormonas: Testosterona, 
androstenodiona, androstenediol, dihidrotestosterona, progesterona, estrona, estriol, equilina, equinilina 
y estradiol. El líquido intersticial posee mayores niveles de estas hormonas que la sangre periférica 
(yugular). 
La concentración de testosterona en testículo fue, en promedio en dos estudios, 416 ng/g y 640 ng/g de 
parénquima (aproximadamente 45 veces la concentración en sangre) produciendo un verdadero baño de 
testosterona. El primer paso en la esteroidogénesis es la formación de colesterol ya sea por síntesis de 
novo o metabolismo de las lipoproteinas de baja densidad de origen sanguíneo. En un padrillo que 
produce niveles basales, el colesterol deriva directamente de las gotas de colesterol intracelular, pero 
cuando hay estímulo por LH la mayoría del colesterol proviene de las lipoproteinas de baja densidad 
sanguíneas. Luego se produce pregnenolona dentro de las mitocondrias y de allí pasa el retículo 
endoplásmico donde están las otras enzimas productoras de los esteroides. La LH o hCG actúa sobre 
receptores específicos en las membranas de las células de Leydig, de allí activa una guanosina trifosfato 
que a su vez estimula la adenil-ciclasa, y aumenta la concentración local del AMPcíclico quien fosforila 
proteínas específicas, en este caso una hidrolasa éster del colesterol se hace más activa y libera 
cantidades mayores de colesterol libre para su transporte por microfilamentos a las mitocondrias donde 
es clivada su cadena lateral por una enzima citocromo P450 transformándola en pregnenolona. Luego 
puede seguir dos vías metabólicas A4 ó A5. Cada especie sigue una víametabólica diferente, no se sabe 
cuál es la usada en el padrillo. 
También secretaría oxitocina en el líquido intersticial que facilitaría la rítmica contracción de los túbulos 
seminíferos para ayudar a evacuar los espermatozoides (la célula de Sertoli también facilitaría su llegada 
al líquido de la luz del túbulo), para facilitar la contracción de los eferentes y proximal del epidídimo. Se 
especula que la falta de oxitocina provocaría estasis de espermatozoides con formación de lesiones 
granulomatosas. 
 
Epidídimo. 
Después de dejar los testículos, los espermatozoides atraviesan los conductos eferentes que se unen en 
un único conducto epididimario que funcionalmente se puede dividir en diferentes zonas (cabeza, cuerpo 
y cola). 
La mayoría de los líquidos, proteínas y otras sustancias que vienen del testículo son reabsorbidos en los 
conductos eferentes y en proximal de la cabeza, para luego ser reemplazados por secreciones del 
epidídimo. La composición de los líquidos que rodean a los espermatozoides es diferente según la 
funcionalidad de la zona que atraviesen y existen mecanismos de regulación funcional diferentes. Los 
espermatozoides que abandonan los testículos son infértiles mientras que los de la cola son fértiles, el 
proceso se llama maduración y se produce por la exposición de los espermatozoides a los líquidos de 
diferente composición a medida que atraviesan el epidídimo, es necesaria la disponibilidad de 
testosterona en cabeza y cuerpo. Los espermatozoides de cabeza o proximal del cuerpo del epidídimo 
son inmóviles cuando se colocan en solución fisiológica, y adquieren capacidad para moverse antes de 
entrar en la cola del epidídimo. También son resistentes al shock por frío en todas las regiones mientras 
que pierden esa cualidad una vez que son eyaculados. Morfológicamente pierden la gota citoplasmática, 
que son restos del aparato de Golgi, y se rodean de un factor decapacitante que es una glucoproteína que 
impide que se capaciten hasta que no estén en el aparato genital femenino. El tránsito a través de la 
cabeza y cuerpo dura 4 días y se produce por las contracciones peristálticas continuas de la capa 
muscular del conducto. El almacenamiento de los espermatozoides se produce en la cola del epidídimo y 
conducto deferente, incluyendo la ampolla. Las dos colas epididimarias de un padrillo adulto poseen 
aproximadamente 54 x 10 
9
 espermatozoides ó 61% de todos los espermatozoides encontrados en los 
conductos. En la cola el músculo liso está inactivo y solo se contrae durante la eyaculación. 
El número de espermatozoides es máximo en reposo sexual y disminuye según el número de 
eyaculaciones. El tiempo en la cola es de 10 días y disminuye 2 a 3 días en un padrillo activo 
sexualmente. Como la espermatogénesis es continua, entran espermatozoides constantemente en el 
epidídimo y si no son eyaculados, se eliminan por la uretra y aparecen en la orina. Ciertos padrillos 
acumulan espermatozoides en la cola del epidídimo y ampollas del deferente, prolongando el tiempo de 
estadía; esto produce alteraciones en los espermatozoides y generalmente los primeros eyaculados tienen 
todos los espermatozoides inmóviles y con cambios morfológicos. 
 
Glándulas sexuales accesorias. 
Producen la mayor parte del líquido del eyaculado (plasma seminal). Los espermatozoides se mueven 
una vez que se mezclan con estos líquidos y posiblemente se debería a un cambio de pH intracelular. La 
función normal depende de la testosterona. La secreción de la próstata es acuosa, posiblemente sirva 
para limpiar la uretra durante la eyaculación y además forma gran parte del eyaculado. Las glándulas 
vesiculares o vesículas seminales forman especialmente el gel durante los meses de primavera y verano, 
aunque no todos producen en igual forma y podría reflejar los niveles de testosterona. Dos glándulas 
bulbouretrales están a cada lado de la uretra sobre el arco isquiático, son palpables y su secreción es 
mínima. 
 
Regulación endócrina. 
 En el macho adulto la producción de testosterona es controlada por picos episódicos de secreción de LH 
que llega al testículo en niveles que sobrepasan ampliamente el basal y provocan la secreción de picos 
de testosterona. La testosterona producida por la célula de Leydig entra en la sangre venosa que deja el 
testículo, entra en circulación general, va a hipotálamo y adenohipófisis, si la concentración es alta se 
suprime la liberación de GnRH y LH. Estos episodios se producen periódicamente y durante el día 
pueden ocurrir aproximadamente 8 ó 9 (Ver Fig. 9). 
A pesar que la FSH también es estimulada por la GnRH, la secreción de FSH y LH son controladas por 
diferentes mecanismos y no siempre la secreción de LH va acompañada por un pico de FSH. El padrillo 
es un gran formador de estrógenos y estos estimularían la liberación de LH y no la de FSH. Además la 
FSH actúa sobre la célula de Sertoli. Entre los elementos producidos por la célula de Sertoli hay ciertas 
hormonas proteicas (Activina e Inhibina) que actuarían sobre la adenohipófisis inhibiendo o estimulando 
la liberación de FSH. 
La duración del ciclo del epitelio seminífero y la duración total de la espermatogénesis no se verían 
afectados por el balance hormonal, pero sí el grado de degeneración de las células germinales. 
Tanto FSH como testosterona son importantes para una espermatogénesis normal (Ver Fig. 10). La 
administración de ésteres de testosterona o anabólicos androgénicos para estimular el tejido muscular y 
el óseo, también aumentan los niveles en sangre, actuando sobre adenohipófisis e hipotálamo e 
inhibiendo el eje. Esto trae apareado la disminución de los niveles hormonales en testículo y por 
consiguiente la disminución marcada de la espermatogénesis, traducida en disminución del número de 
espermatozoides totales, de la concentración (esp./ml) y del porcentaje de espermatozoides móviles. El 
volumen del eyaculado no se ve afectado. El proceso es reversible y la intensidad de los síntomas está 
relacionada con los niveles hormonales administrados y la duración del tratamiento. 
La administración de hCG actuaría sobre las células de Leydig produciendo una secreción prolongada de 
testosterona y estrógenos, estos inhibirían la liberación de GnRH y por consiguiente LH y FSH. La 
disminución de LH no tendría importancia porque la hCG estimula la célula de Leydig, pero al inhibir la 
FSH no actuaría sobre la célula de Sertoli, pudiendo ser deletéreo para la espermatogénesis. Por lo tanto, 
no estaría indicada la administración de hCG en el padrillo. 
La administración de dosis bajas de GnRH (deben ser bajas para impedir la internalización de los 
receptores) en el padrillo permitiría la elevación de LH y FSH. Aumentaría los niveles de testosterona 
sobre todo en padrillos con baja libido. Se administra 1 a 2 horas antes del servicio. 
 
Descenso testicular. 
En el potrillo normal, ambos testículos deben descender al escroto desde 1 mes antes del parto hasta 10 
días después. 
 
Eyaculación. 
El proceso esta formado por tres sucesos secuenciales: erección, emisión y eyaculación. 
La erección se inicia por estímulo psíquico de la corteza cerebral o estímulos sensitivos del glande del 
pene, los impulsos parasimpáticos pasan de los segmentos sacrales 2, 3 y 4 vía nervio esplácnico al 
pene, en donde producen relajación de las trabéculas del cuerpo cavernoso y de las arteriolas helicinas, 
produciendo entrada de sangre al cuerpo cavernoso. La erección aumenta al contraerse el músculo 
isquicavernoso que cierra el retorno venoso de los vasos dorsales del pene al comprimirlos contra el arco 
isquiático. 
La emisión (causada por acción adrenérgica) y la eyaculación (por acción parasimpática) tienen lugar 
con contracciones pulsátiles fuertes de los músculos uretrales y bulboesponjoso (este último puede 
percibirse colocando la mano en ventral del pene y de esa forma cerciorarse que la eyaculación se está 
produciendo). La detumescencia del pene seproduce rápidamente y actúan impulsos adrenérgicos que 
contraen el retractor del pene y se produce la relajación del isquicavernoso favoreciendo la salida de 
sangre y luego estimulando la oclusión de las arteriolas. 
 
 
Factores que afectan el manejo reproductivo. 
 
 
Factores que afectan la producción y eyaculación de espermatozoides: 
 
 Epoca del año o estacionalidad. 
En la época no reproductiva aumenta la degeneración de espermatogonias A1, A3 y B2. Disminuye el 
número total de espermatozoides en el eyaculado. Disminuye el volumen del eyaculado. Desaparece la 
porción gelatinosa. 
 
 Fotoperiodo y estacionalidad. 
Debemos comprender el concepto de refractoriedad: es el estado en que el padrillo ya no es sensible a la 
luz. Por eso es muy necesario contar con días cortos para desensibilizar y días largos que son los que 
sincronizan el ritmo interno. De todas formas el ritmo es interno y circanual y los cambios en el largo de 
los días solo sirven para sincronizar. 
 
 Tamaño testicular. 
Está íntimamente relacionado con la fertilidad, siempre que la consistencia sea la normal. Se pueden 
obtener distintas medidas: largo, alto, ancho testicular y ancho escrotal. Este último se toma desde el 
lado lateral del testículo derecho al lado lateral del testículo izquierdo. Se toma con un calibre o bien con 
los dedos que después se transportan a una regla, es conveniente tomar varias medidas y promediar. 
Volumen testicular: se utiliza la formula del volumen de una elipsoide: Vol= 4/3 TT x ancho/2 x alto/2 x 
largo/2 
Se suman los volúmenes de los testículos y luego se refiere a la figura y así es posible obtener o estimar 
el DSO (eyaculación mínima de espermatozoides por día). 
Esto nos permite inferir si un padrillo va a poder servir una yegua por día. 
También es posible obtener el DSO si hacemos servir, o extraemos semen con vagina artificial, una vez 
por día durante 15 días o bien 2 veces por día durante una semana. 
También si medimos el número total de espermatozoides en el eyaculado, el padrillo esta en DSO 
cuando este número se estabiliza oscilando alrededor de una determinada cifra (Ver fig. 12). 
 
 Edad 
Se debe ser cuidadoso con los padrillos jóvenes de 2 a 3 años de edad porque el tamaño testicular es 
menor y además no han llegado a la madurez sexual y es posible que si se abusa del número de yeguas 
terminen con problemas de conducta como falta de libido o dificultades para eyacular. Los padrillos 
llegan a la madurez sexual a los 5 años. 
 
 Frecuencia de servicios. 
A diferencia del bovino, las montas en falso no aumentan el número de espermatozoides ni su 
movilidad, solo aumentan el volumen del eyaculado. Recordar además que la medida del DSO nos 
permite saber cuántas yeguas puede servir ese padrillo en particular. 
 
 
FIGURA: Esquema del proceso de renovación de espermatogonias.