JUAN-CIPRIANO

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Maestría en Manejo de Ecosistemas Marinos y Costeros 
 
 
 
 
 
Uso del hábitat por aves en un paisaje costero fragmentado en 
Tampamachoco, Tuxpan, Ver. 
 
 
TESIS 
 
 
Que para obtener el título de: 
 MAESTRO EN MANEJO DE ECOSISTEMAS MARINOS Y 
COSTEROS 
 
 
 
 
P R E S E N T A: 
 
Biól. Juan Cipriano Anastasio 
 
Director: 
Dr. Ascención Capistrán Barradas 
 
Codirector: 
M. en C. Fernando González García 
 
 
Tuxpan, Veracruz enero de 2014 
UNIVERSIDAD VERACRUZANA 
 
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS 
 
Campus Tuxpan 
 
 
La presente Tesis titulada: "USO DEL HÁBITAT POR AVES EN EL PAISAJE 
COSTERO FRAGMENTADO EN TAMPAMACHOCO, TUXPAN VER.", realizada 
por el C. Biól. Juan Cipriano Anastasio, bajo la dirección de Dr. Ascención 
Capistrán Barradas, ha sido revisada y aprobada como requisito parcial para 
obtener el grado de: 
MAESTRO EN MANEJO DE ECOSISTEMAS MARINOS Y COSTEROS 
 
 
 
____________________________________ 
 
DR. ASCENCIÓN CAPISTRÁN BARRADAS 
 DIRECTOR DE TESIS 
 
 
 
 
 
 
_____________________________________ 
M. en C. FERNANDO GONZÁLEZ GARCÍA 
CODIRECTOR 
 
 
 
 
ÍNDICE 
DEDICATORIA……………………………………………. ............................................... I 
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................. II 
RESUMEN ................................................................................................................. IV 
 I. INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1 
II. ANTECEDENTES ................................................................................................... 5 
III. OBJETIVOS ........................................................................................................... 8 
IV. ÁREA DE ESTUDIO .............................................................................................. 9 
V. MATERIAL Y MÉTODOS ..................................................................................... 12 
Riqueza y diversidad ......................................................................................... 13,14 
Uso del hábitat ....................................................................................................... 15 
Frecuencia relativa y estacionalidad ................................................................. 15,16 
Preferencias alimenticias. ...................................................................................... 16 
Análisis de vegetación. .......................................................................................... 16 
VI. RESULTADOS .................................................................................................... 20 
Riqueza y diversidad .............................................................................................. 20 
Uso del hábitat ....................................................................................................... 32 
Frecuencia relativa y estacionalidad ...................................................................... 35 
Preferencias alimenticias. ...................................................................................... 37 
Análisis de vegetación. .......................................................................................... 40 
VII. DISCUSIÓN ........................................................................................................ 44 
VIII. CONCLUSIONES .............................................................................................. 54 
 
IX. APLICACIÓN PRÁCTICA .................................................................................... 56 
X. BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................... 60 
XI. ANEXO I .............................................................................................................. 80 
XII. ANEXO II ............................................................................................................ 91 
XIII. ANEXO III .......................................................................................................... 92 
 ÍNDICE DE CUADROS 
Cuadro 1.- Abundancia mensual por especie de ave en la zona costera de 
Tampamachoco…………………………………………………………………………….23 
Cuadro 2.- Porcentaje de frecuencia relativa en la aves de Tampamachoco ........... 35 
Cuadro 3.- Estacionalidad y alimentación de las aves de Tampamachoco .............. 36 
Cuadro 4.- Preferencias alimenticas por las aves en los hábitats costeros. ............. 38 
Cuadro 5.- Especies de aves bajo alguna categoria de riesgo ................................. 39 
Cuadro 6.- Parámetros medidos en la vegetación costera en Tampamachoco. ....... 43 
 
 
 ÍNDICE DE FIGURAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.- Área de estudio donde se muestran los diferentes tipos de vegetación en 
Tampamachoco.. ........................................................................................................ 9 
Figura 2.- Sitios de muestreo en los cinco tipos de vegetación ................................ 12 
Figura 3.- Riqueza de especies por tipo de hábitat en Tampamachoco ................... 21 
Figura 4.- Riqueza de especies mensual en la zona costera de 
Tampamachoco….......................................................................................................................................21 
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Figura 5.- Curva de acumulación de especies de aves utilizando diferentes 
estimadores de riqueza.. ........................................................................................... 22 
Figura 6.- Abundancia total de aves registradas por tipo de hábitat en la zona costera 
de Tampamachoco… ................................................................................................ 26 
Figura 7.- Abundancia promedio de aves costeras por tipo de hábitat. Letras iguales 
indican que las diferencias no son significantivas ..................................................... 27 
Figura 8.- Abundancia de aves por mes en el paisaje costero fragmentado en 
Tampamachoco, Ver. .. ............................................................................................. 28 
Figura 9.- Abundancia de aves (media ± intervalo de confianza) mensual 
en el paisaje fragmentado de Tampamachoco, Veracruz...........................................29 
Figura 10.- Diversidad verdadera (especies efectivas) de aves en los meses 
muestreados. ............................................................................................................ 30 
Figura 11.- Diversidad verdadera de aves en los diferentes ambientes costeros. .... 31 
Figura 12.- Análisis de similitud de especies de aves en los cinco tipos vegetación 
del paisaje fragmentado en Tampamachoco, Ver. .................................................... 32 
Figura 13.- Proporcionalidad del uso del habitat por las aves en Tampamachoco ... 33 
Figura 14.- Uso por parte de las aves a los habitats del paisaje costero 
fragmentado… .......................................................................................................... 34 
Figura 15.- Estacionalidad de las especies de aves del paisaje costero de 
Tampamachoco ........................................................................................................ 36 
Figura 16.- Altura promedio de las especies de vegetación en Tampamachoco ...... 40 
Figura 17.- Abundancia de las especies vegetales en Tampamachoco ................... 41 
Figura 18.- Frecuencia de especies vegetales en Tampamachoco .......................... 41
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file:///C:/Users/MAURICIO/Desktop/Mauricio,%20tesis%20revisón%20octubre.docx%23_Toc339235407
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file:///C:/Users/MAURICIO/Desktop/Mauricio,%20tesis%20revisón%20octubre.docx%23_Toc339235412
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I 
 
DEDICATORIA 
 
 
 
 
 
Dedicada a: 
 Dios… 
Mi familia… 
Las aves de Tampamachoco… 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
II 
 
AGRADECIMIENTOS 
Quiero agradecer a Dios por darme la sabiduría, la paciencia y el entusiasmo de 
seguir adelante en esta etapa de mi formación y permitirme realizar la culminación 
de esta misma. Agradezco infinitamente a mis padres y mi demás familia por 
haber confiado en mí y por apoyarme en esta decisión de estudiar un posgrado, se 
que no fue fácil, pero lo logré. ¡Gracias papas!. 
 
A CONACYT por la beca otorgada durante mi estancia en la Maestría, pues sin su 
apoyo no hubiera culminado este trabajo (260808). 
 
Mi más sincero reconocimiento y aprecio al Dr. Ascención Capistrán Barradas, por 
haberme aceptado como su alumno, por confiar en mi y en mi proyecto. Por su 
tiempo compartido para guiarme con sus consejos y enseñanzas, por el interés 
mostrado en mi trabajo y sobre todo por su gran y valiosa amistad, muchas 
gracias. También de la misma manera agradezco al M. en C. Fernando González 
García por su valiosa participación en la realización de esta tesis, por su 
recibimiento en el Instituto de Ecología, A.C., por su valioso tiempo compartido, 
sus finas atenciones y su gran amistad pues su presencia fue clave para la 
realización de este trabajo. 
 
A mi comisión lectora Dr. Arturo Serrano Solis, la M. en C. Celina Naval Ávila y Dr. 
Gerardo Sánchez Rojas por sus consejos y sugerencias que hicieron para mejorar 
este trabajo, muchas gracias. 
 
Agradezco al Honorable cuerpo académico de la Maestría en Manejo de 
Ecosistemas Marinos y Costeros, pues sin sus conocimientos no habría podido 
enriquecer este trabajo. 
 
III 
 
Agradezco también al Biólogo Jorge Valencia Herverth, estudiante de Doctorado 
en Ciencias, de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, por sus consejos 
y orientaciones en las dudas que surgieron. 
 
M. en M. Mauricio Hernández Sánchez, gracias por guiarme para ingresar al 
posgrado, por ayudarme en la identificación de aves y en la selección de los sitios 
de muestreo. 
 
A ti Biól. Nora Resendiz por tu apoyo y paciencia brindada y tus consejos que me 
ayudaron a seguir adelante. 
 
Al Dr. Sergio Avedaño Reyes, por su ayuda en la identificación de vegetación en el 
Herbario del Instituto de Ecología A.C. También a la Biól. Dorotea Martínez Ugarte 
por su orientación, pues sin ustedes no habría sacado adelante este trabajo. 
 
A las autoridades del Ejido Barra de Galindo: Sra. Graciela y su esposo Marcelo, 
por su apoyo incondicional dentro y fuera de la comunidad. 
 
A mis colegas de la Maestría MEMyC: Miguel Barrera, Alejandro Arturo, Elfego 
Cuevas, Ariana Rubí, María de los Ángeles, Sandra Ivonne, que con su gran 
amistad pasamos ratos inolvidables, en las salidas de campo y el salón. Angélica 
María del Ángel, Adriana Berenice Lee del Ángel y Reyna Pérez. 
 
A mi amigo y hermano Rafa, gracias a tus consejos y sugerencias pude afrontar 
todos los obstáculos que la vida nos pone y pude crecer personalmente, tanto en 
el nivel profesional y en lo espiritual. 
 
 A ti M. en C. F.M.Q. Que fuiste y serás un ejemplo a seguir, que con tus 
consejos me ayudaste a salir adelante, se que desde el cielo me guías. 
 
IV 
 
RESUMEN 
 
En México, los hábitats costeros están siendo modificados debido a las 
actividades humanas (agricultura, ganadería y crecimiento poblacional) afectando 
a las aves, modificando la riqueza y diversidad de éstas así como reduciendo el 
tamaño poblacional de muchas especies. En este estudio analizamos la riqueza, 
diversidad, y abundancia de aves del paisaje costero fragmentado, así como el 
uso del hábitat y su relación con parámetros de la vegetación en Tampamachoco, 
Tuxpan, Veracruz. El trabajo de campo se realizó desde enero de 2012 hasta 
enero de 2013. Usando trayectos lineales, se registró un total de 125 especies en 
42 familias (87 residentes, 37 migratorias y una introducida). La riqueza y 
diversidad verdadera (número de especies efectivas) fue significativamente mayor 
en la selva mediana (47.5 especies efectivas, ANOVA ** = P < 0.001). En cuanto a 
la riqueza y diversidad verdadera el mes de diciembre fue significativamente 
mayor (40.4 especies efectivas, ANOVA ** = P < 0.001)a los otros meses. Los 
estimadores Jack 1 y Jack 2 pronosticaron un máximo de 154 y 167 especies de 
aves respectivamente. Se registraron 34 especies no previamente observadas en 
la zona de Tampamachoco. La mayoría de las aves utilizaron la zona para 
alimentarse y para descansar. Los resultados ponen de manifiesto la importancia 
de la zona costera de Tampamachoco, como espacio de sustento alimentario y 
descanso para aves costeras temporales y residentes. En conclusión, la 
protección de la zona de Tampamachoco es necesaria debido a que albergan alta 
riqueza, diversidad y abundancia de aves. 
1 
 
I. INTRODUCCIÓN 
 
La variación de la riqueza y diversidad de especies ha sido correlacionada con el 
clima y la heterogeneidad del paisaje y se ha sugerido que tales factores influyen 
con diferente magnitud en relación a su escala de análisis (Cueto y de Casenave, 
1999). Desde el punto de vista estructural el paisaje funciona cuando presenta tres 
elementos: la matriz, los corredores y los parches. La matriz, que es el elemento 
dominante, englobante y que contiene las manchas o parches (también llamadas 
parcelas) y los corredores o elementos lineales que conectan las matrices 
(Morláns, 2005). 
 
Los hábitats son ambientes que presentan condiciones apropiadas para albergar 
una especie o comunidad, su pérdida se considera como una de las principales 
amenazas que afectan la diversidad biológica (Willson, 1988; Saunders y Hobbs, 
1991). La fragmentación es un proceso progresivo de pérdida del hábitat causado 
por el crecimiento de cualquier uso del territorio (expansión urbana, procesos de 
industrialización, la agricultura, silvicultura intensiva) hace que origine su división 
en áreas menores y más numerosas (Opdam, 1991). 
 
En muchas regiones del mundo la fragmentación de los hábitats ha tenido efectos 
sobre las poblaciones de aves (Willson y Armesto, 2003). Los estudios sobre la 
2 
 
relación aves y el hábitat son importantes para entender como influyen las 
actividades humanas sobre la biodiversidad (Heikkinen et al., 2004). 
 
El territorio nacional alberga una gran riqueza de aves silvestres, con cerca de 
1,079 especies, distribuidas en 22 órdenes, 77 familias y 397 géneros (Howell y 
Webb, 1995). El 70% de estas aves son residentes y el 30% son migratorias. Las 
aves llegan a nuestro país por razones reproductivas o climáticas, 
preferentemente en verano e invierno (Del Olmo, 2008).Para México, existen 
cuatro rutas migratorias importantes: la del centro de México, Golfo de México, 
océano Atlántico y océano Pacifico (Hines, 1978). La estacionalidad de las aves 
en nuestro país muestra que el 45% que llegan al Golfo de México son migratorias 
invernales, el 33% son residentes reproductoras, 10% aves de paso, 10% 
erráticas, 1% visitantes de verano y el otro 1% no se reproduce en nuestro país 
(Gallardo et al., 2004). 
 
Se ha reportado que en la llanura costera del Golfo de México existen 231 
especies de aves, de las cuales el 44% son consideradas acuáticas, el 29 % 
terrestres y el 27% marinas. Las especies se agrupan en 17 órdenes y 46 familias. 
Los órdenes mejor representados, en cuanto a número de especies son: 
Charadriiformes (chorlitos y aves marinas afines) con 60 (27.7 %), Passeriformes 
(gorriones y afines) con 44 (19.6 %), Anseriformes (patos y afines) con 31 (13.8 
%), Pelecaniformes (garzas y afines) con 21 (9.4 %),Gruiformes (grullas y afines) 
con 15 (6.7 %), Pelecaniformes y Procellariiformes (pardelas y afines) con 11 
3 
 
especies (4.9 %) (Lowery y Dalquest, 1951; Contreras-Balderas, 1993; Montejo-
Díaz, 1994; Ortiz-Pulido, 1995; Cruz, 1999; Gallardo, 1999, 2003; Gallardo et al., 
2000; Valenzuela y Vargas, 2000; Valenzuela, 2001). 
 
Las aves son importantes por que contribuyen en la dispersión de semillas, 
polinización de plantas, controlan plagas, cumplen una importante función 
sanitaria limpiando los desechos orgánicos en los ecosistemas, sirven como 
bioindicadoras de salud de los ecosistemas, los cambios en sus poblaciones 
reflejan cambios en los hábitats (IMAE, 2006; Berlanga et al., 2010). 
 
Los estudios sobre la selección y uso del hábitat de las aves permiten conocer la 
forma en que determinados rasgos ambientales condicionan su abundancia u 
otros rasgos de su biología (Wiens, 1989; Morrison et al., 1992). Debido a que las 
aves dependen de la vegetación para realizar la mayoría de sus actividades, se 
piensa que algunas características de la vegetación podrían influir ciertos 
comportamientos o parámetros de las aves como alimentarse, descansar, cortejo 
o protección. Por ejemplo, la riqueza y diversidad de especies vegetales y su 
altura, se han identificado como buenos indicadores de la riqueza de especies de 
aves (Ortiz-Pulido et al., 1995). 
 
A nivel mundial, muchas especies de aves presentan poblaciones bajas o están 
bajo alguna categoría de riesgo, por múltiples factores, destacan la desaparición 
de la vegetación, creación de campos de agricultura y aceleración de los 
4 
 
asentamientos humanos, debido a que son organismos sensibles a las 
perturbaciones y cambios en los ecosistemas (IMAE, 2006). 
 
El presente trabajo tuvo como finalidad, determinar la riqueza y diversidad de aves 
y cinco tipos de hábitats en una laguna costera, asi como analizar si existe 
relación entre las variables biológicas con las características estructurales del 
hábitat. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
II. ANTECEDENTES 
El estado de Veracruz tiene 717 especies de aves reportadas (Gallardo-Del Ángel 
y Aguilar-Rodríguez, 2011). Los estudios que dominan en este grupo se han 
enfocado a los aspectos ecológicos de riqueza, diversidad, distribución y 
abundancia. Por ejemplo, en la selva mediana subperennifolia de Santa Gertrudiz 
en Veracruz se reportó una abundancia total de 2,512 individuos de 122 especies 
(Bojorges-Baños y López-Mata, 2005). Cercano a este sitio, en La Mancha se 
reportaron 250 especies durante dos años de muestreo en un paisaje costero con 
varios tipos de vegetación (Ortíz-Pulido et al., 1995). Más al sur, ya en Tabasco el 
número de especies se incrementó hasta 125 (2,061 individuos) para un bosque 
lluvioso (Arriaga-Weiss, 2008). En el norte de Veracruz, en dos sitios Ramsar 
(1602 Tuxpan y 1596 Tamiahua) se encuentran varios humedales costeros 
(Basáñez-Muñoz, 2005). En la isla del Ídolo de Tamiahua se registraron 21 
especies, 19 géneros, 14 familias y 7 órdenes de aves acuáticas en el acahual, 
manglar y selva mediana (Cavazos, 2008). En un manglar de Tumilco se 
registraron 54 especies (Ramos 2008, Serrano et al., 2013); mientras que 
alrededor de la laguna de Tampamachoco, se registraron 52 especies en 12 
órdenes, 23 familias y 46 géneros (Hernández, 2009). 
 
Otro aspecto estudiado es la estacionalidad de las aves de acuerdo a su 
distribución. Por ejemplo, los diferentes ecosistemas costeros, incluidos los 
humedales, sirven de refugio para aves residentes y migratorias. Las lagunas de 
6 
 
Pueblo Viejo, Tamiahua y Tampamachoco son particularmente valiosas porque 
alrededor de estas se albergan más de 200 especies migratorias durante el 
invierno. En el sitio Ramsar 1602, se han contabilizado 69% de especies 
residentes, 26% de especies visitantes de invierno, 1% transitorias y el resto 
presenta un estatus dudoso (García, 2011). En Santa Gertrudiz de 114 especies, 
70 (61%) son residentes y 44 (39%) migratorias (Bojorges-Baños y López-Mata, 
2006). 
 
Al hacer observaciones sobre el tiempo de residencia de las aves algunos 
investigadores también han explorado sus hábitos, entre ellos los alimenticios. 
Durante un año se contabilizaron 176 diferentes interacciones de aves 
consumiendo frutos y sus consecuencias en la dispersión de semillas en un 
paisaje costero (Pulido et al., 2000). 
 
Finalmente, la vegetación costera es también el hogar de muchas especies 
residentes algunas de ellas en peligro de extinción como el pato real (Cairina 
moschata), el halcón aplomado (Falco femoralis) y algunas raras como el 
alcaraván (Burhinus bistriatus) (PRONATURA A. C., 2011). Algunas de estas 
especies se encuentran en la categoría “sujetas a protección especial” entre ellas: 
Mycteria americana, Buteogallus anthracinus, Aratinga astec, Nyctanassa 
violacea, Caracara cheriway, Falco femoralis y F. peregrinus (Ramos, 2010). Para 
Geotlhypis flavovelata, endémica del noreste de México, se analizó su estado de 
7 
 
conservación y distribución geográfica basándose en la modelación de su nicho 
ecológico y así determinar su distribución potencial (Hernández-Sánchez, 2013). 
Para aumentar el conocimiento sobre la importancia de las aves en los sistemas 
costeros, en este trabajo se plantearon los siguientes objetivos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
III. OBJETIVOS 
 
General 
 Evaluar el uso que las aves residentes y migratorias hacen de los tipos de 
vegetación del paisaje costero fragmentado en Tampamachoco, Tuxpan, 
Veracruz. 
 
Específicos 
 
 Determinar la riqueza y diversidad de las aves en cinco tipos de hábitats 
(selva, encinar, espartal, playa y manglar) en la zona costera. 
 
 Determinar el uso del hábitat por las aves en el paisaje costero. 
 
 
 Analizar la frecuencia relativa, estacionalidad y hábitos alimenticios de las 
aves. 
 
 Determinar las características estructurales de la vegetación en los cinco 
hábitats costeros estudiados. 
 
 
9 
 
IV. ÁREA DE ESTUDIO 
 
La laguna de Tampamachoco está ubicada entre los paralelos 20º 58' 15'' a 21º 
05' de latitud Norte y los meridianos 97º 20' 30'' a 97º 24' de longitud Oeste. El 
centro aproximado se ubica en: 97° 22’ 12” W y 21° 03’ 00” N (Fig. 1). Presenta 
una superficie de 1,500 ha y se ubica a ± 10 km al oeste de la ciudad de Tuxpan, 
Veracruz (Fig. 1; Basáñez, 2005). 
 
Figura 1.- Área de estudio donde se muestran los diferentes tipos de vegetación 
en Tampamachoco. 
Flora 
En general, la flora pertenece a la provincia biogeográfica de la costa del golfo de 
México, en la región Caribeña de la región biogeográfica neotropical (Estrada y 
Coates-Estrada, 1999). 
10 
 
Los tipos de vegetación encontrados en el sistema lagunar-estuarino de 
Tampamachoco son el manglar, con cuatro especies: Rhizophora mangle L., 
Avicennia germinans (L). Steam, Laguncularia racemosa Gaertn. F. y Conocarpuserectus (L.); espartal de Spartina spartineae (Trin.) Merr. y encinar tropical de 
Quercus oleoides Schltdl y Cham. A su vez, con el manglar y el encinar tropical se 
encuentran especies asociadas que corresponden a la selva mediana 
subperennifolia como Acacia cornigera, Bromelia pinguin, Bursera simaruba, 
Coccoloba barbadensis, Psidium guajava, Jacquinia macrocarpa, Viscum album, 
Solanum sp., Miconia argentea, Guazuma ulmifolia y Zamia sp. (Basáñez, 2005). 
 
Fauna 
En el sitio Ramsar existen algunos mamíferos registrados, como el armadillo de 
nueve bandas (Dasypus novemcinctus), el conejo silvestre (Sylvilagus 
florindanus), el mapache (Procyon lotor), el macabí (Albula vulpes), el ratón (Mus 
musculus) y el tlacuache (Didelphis marsupialis). También se encuentran 
moluscos como Cerithidea pliculosa, Chomytilus sp, Crassostrea virginica, Fosaria 
sp, Ischadium recurvus, Neritina reclivata y Ovella minuta y los crustáceos 
Callinectes sapidus, Cardisoma guanhumi, Goniopsis cruentata, Farfantepenaeus 
aztecus, Litopenaeus setiferus, Uca crenulata y Uca minuca (Luna et al., 2011). La 
laguna de Tampamachoco representa también una de las lagunas más ricas en 
especies de peces, con aproximadamente 179 registradas (Pérez-Hernández y 
Torres-Orozco, 2000). 
 
11 
 
En relación a las aves, en la NOM 059 está el chorlo chiflador (Charadrius 
melodus) en peligro de extinción, 11 especies amenazadas: el aguililla caminera 
(Buteo magnirostris), el gavilán pescador (Pandion haliaetus), el halcón esmerejón 
(Falco columbarius), el Halcón guaco (Herpetotheres cachinnans), el pato 
cucharón norteño (Anas clypeata), el pedrete (Nyctanassa violacea), el perico 
mexicano (Aratinga holochlora), el pijije ala blanca (Dendrocygna autumnalis), la 
garza blanca (Ardea alba) y la garza ganadera (Bubulcus ibis) y seis especies 
sujetas a protección especial: la cigüeña americana (Mycteria americana), el 
aguililla negra (Buteogallus anthracinus), el carpintero pico de plata (Campephilus 
guatemalensis), la garceta rojiza (Egretta rufescens), la garza morena (Ardea 
herodias) y la oropéndola Moctezuma (Psarocolius montezuma) (NOM-059, 2010). 
 
Hidrología 
La cuenca del río Tuxpan se encuentra localizada geográficamente entre los 
20°18’ y 21°15’ latitud norte y entre 97°17’ y 98°32’ longitud oeste; tiene un área 
aproximada de 5,899 km2, distribuida entre los estados de Hidalgo, Puebla y 
Veracruz (CONAGUA, 2005). El río Tuxpan desemboca al Golfo de México en el 
sitio denominado Barra de Tuxpan, en donde se forma por su margen derecha el 
estero Jácome (Islas y Pereyra, 1989). Los cuerpos de agua que almacenan los 
humedales regulan y conservan constantes los niveles freáticos de los que son 
dependientes los manglares y tulares. En la ciudad de Tuxpan, los bosques de 
manglar le sirven de protección ante los huracanes y nortes (INEGI, 2001). 
12 
 
V. MATERIAL Y MÉTODOS 
Trabajo de Campo 
Se realizaron dos muestreos mensuales desde enero de 2012 hasta enero de 
2013, en cinco tipos de hábitats: selva, manglar, espartal, encinar y playa (Fig. 2). 
En cada uno se marcó un transecto lineal de 1 km por hábitat los cuales se 
recorrieron durante 1 h, en la mañana entre las 7:00 y las 12:00, que es el periodo 
de mayor actividad de las aves (García, 2011). 
 
Figura 2.- Sitios de muestreo en los cinco tipos de vegetación. 
 
 
 
 
 
13 
 
Riqueza y diversidad 
Se determinó la riqueza de especies del paisaje costero fragmentado de 
Tampamachoco, utilizando la técnica de transecto en línea. Este método consiste 
en registrar las aves que se encuentren en un área determinada siguiendo un 
transecto lineal de 1 km durante 1 hora, por tipo de vegetación. Se realizaron dos 
muestreos mensuales en los cinco tipos de vegetación con 10 horas de 
observación cada uno. 
 
Para las observaciones y determinación taxonómica se utilizaron binoculares 
Vortex modelo Crossfire 8x32, una cámara fotográfica marca Sony modelo Alpha 
230 con un telefoto de 300 mm, la guía de determinación de aves de Howell y 
Webb (1995) y un CD de cantos de aves de Veracruz Vol. 1 (González-García, 
2008). La nomenclatura estuvo basada en el listado actualizado de la Unión 
Americana de Ornitólogos (AOU, 2013). Se obtuvo el promedio de los individuos: 
suma de individuos/número de avistamientos, para tener una suma real de los 
individuos. 
 
Para calcular la riqueza de especies máxima se utilizaron dos estimadores los 
cuales funcionan mediante los datos de presencia-ausencia (Programa Estimates, 
Colwell, 2000). Los estimadores no-paramétricos Jack1 y Jack2 no asumen el tipo 
de distribución de los datos y no los ajustan a un modelo determinado (Moreno, 
2001). 
 
14 
 
Para estimar la diversidad de especies, se utilizó el índice de diversidad verdadera 
ó especies efectivas y se obtuvo con la siguiente formula: 
 
donde: qD es la diversidad verdadera (Jost, 2006), pi
q es la abundancia relativa 
(abundancia proporcional) de la iésima especie, S es el número de especies, q es 
el orden de la diversidad y define la sensibilidad del índice a las abundancias 
relativas de las especies (Jost, 2006 y 2007; Tuomisto 2010a, b, 2011). El valor 
del parámetro q determina qué tanto influyen las especies comunes o las especies 
raras en la medida de la diversidad, y puede tomar cualquier valor que el usuario 
estime apropiado (Moreno et al., 2011). 
 
Se tomó la medida de diversidad verdadera de orden uno (lD) en la cual todas las 
especies son consideradas en el valor de diversidad, ponderadas 
proporcionalmente según su abundancia en la comunidad (Moreno et al., 2011), 
por medio de la obtención exponencial del índice de entropía de Shannon. 
 
 
Análisis de similitud 
Expresa el grado en el que dos muestras son diferentes por las especies 
presentes en ellas (Moreno, 2001). Para determinar el grado de la diferencia en la 
15 
 
composición en las especies en los distintos tipos de vegetación en 
Tampamachoco se utilizó el índice de similitud de Bray-Curtis (Hernández-
Sánchez, 2010). Este considera como una medida la diferencia entre las 
abundancias de cada especie presente, expresada mediante la siguiente fórmula: 
 
 
 
Uso del hábitat 
Se utilizó para ello, el método de transecto en línea (Ralph, 1996). Asumiendo que 
cada ave utiliza un hábitat siempre y cuando esta se encuentre perchada (P), 
anidando (A), buscando alimento (BA), ingiriendo alimento (AL), desarrollando 
actividades precopulatorias (AP) y copulatorias (C) (Ortiz-Pulido et al., 1995). 
 
Frecuencia relativa 
 
Se utilizó para evaluar la representatividad de las especies de aves en cuanto a 
avistamientos, tomando en cuenta el registro individual de las aves mediante el 
canto y observación directa en los transectos, donde: Frecuencia relativa = 
número de muestreos/número total de muestreos (Krebs, 1978). 
 
F1= n1 
 N 
16 
 
Las categorías de las especies son: Muy frecuente (MF) = (0.76-1), frecuente (F) 
(0.71-0.55), poco frecuente (PF) (0.26-0.50) y ocasional (O) (0-0.25). 
 
Estacionalidad 
La dinámica estacional de las aves se determinó de acuerdo con lo propuesto por 
Howell y Webb (1995): R- Residente reproductor, W- Visitante de invierno (no 
reproductor), S- Residente de verano (reproductor), T- Migrantes transitorios, C- 
Colonias reproductoras, I- Introducida D- Desconocida. 
 
Preferencias alimenticias 
La determinación de los alimentos que ingieren las aves se obtuvo de manera 
bibliográfica (principalmente) y por medio de observaciones en campo. Estos 
agruparon en las siguientes categorías: invertebrados (I), vertebrados (V), frutos 
(F), semillas (S), carroña (C), omnívoro (O) néctar (N) y vegetación acuática (A) 
(Ortiz-Pulido et al., 1995). 
 
Análisis de vegetación 
Se realizaron muestreos de vegetación en la zona costera de Tampamachoco, 
para determinar las especies vegetales, estableciendo cuatro cuadrantesde 10 m 
x10 m por tipo hábitat (selva, encinar, playa y manglar) colocados al azar. Se 
utilizó una prensa de madera para depositar los ejemplares. En el caso del 
espartal debido a que son herbáceas se realizaron 10 cuadrantes de 2 m x 2 m y 
se tomó el dato de porcentaje de cobertura (Mostacedo, 2000). Los datos de la 
17 
 
vegetación en cada parcela para cada árbol o arbusto fueron: altura, diámetro a la 
altura del pecho (DAP), índice de dominancia y valor de importancia. Los nombres 
de las especies vegetales fueron identificados in situ por su nombre común, los 
ejemplares se determinaron taxonómicamente y se depositaron en el herbario del 
Instituto de Ecológia A.C. También se corroboraron en la página electrónica del 
jardín botánico de Missouri (www.tropicos.org). 
 
Densidad vegetal 
Se determinó la densidad como una medida de la abundancia de las especies por 
unidad de área utilizando la siguiente formula: Densidad = número de individuos 
muestreados por cuadrante (o unidad de muestreo)/número total de cuadrantes (o 
área muestreada). 
 
Densidad relativa 
Se obtuvo para determinar la densidad de una especie referida a la densidad de 
todas las especies en el área, donde: densidad relativa = densidad de una 
especie/suma de las densidades para todas las especies x 100. 
 
DR= Densidad relativa = 
 
Frecuencia de especies vegetales 
 Número de individuos de la especie 
 Número total de individuos del cuadro 
 
X 100 
18 
 
Se obtuvo para determinar el número de muestras en las que se encuentra una 
especie (Mostacedo, 2000) donde: Frecuencia = número total de cuadrantes en 
los que una especie aparece/número total de cuadrantes, siguiendo las 
categorías: las categorías para las especies son: muy frecuente (MF)= (0.76-1), 
frecuente (F) (0.71-0.55), poco frecuente (PF) (0.26-0.50) y ocasional (O) (0-0.25) 
(Krebs, 1978). 
 
Frecuencia relativa de especies de plantas 
Se obtuvo para determinar la frecuencia de una especie con referencia la relación 
de los registros absolutos de una especie y el número total de registros de todas 
las especies donde: 
FR = (ai/A)*100 
 
Donde: a es igual al número de apariciones de una determinada especie i, y A es 
igual al número de apariciones de todas las especies (Mostacedo, 2000). 
 
Índice de valor de importancia e índice de dominancia 
Para obtener estos indicadores se registró el valor de importancia e índice de 
dominancia de las especies. El primero se obtuvo sumando los valores de 
densidad relativa, frecuencia relativa y área basal. La suma total de los valores 
relativos de cada parámetro debe ser igual a 100. Por lo tanto, la suma total de los 
valores del valor de importancia debe ser igual a 300 (Müeller-Dombois y 
19 
 
Ellenberg, 1974). El índice de valor de importancia se obtuvo mediante la fórmula 
siguiente: 
 
VIR= (Frecuencia relativa + Densidad relativa + Área basal relativa). 
 
El índice de dominancia, se obtuvo bajo lo propuesto por Sarukhán (1968) para 
cada especie mediante la siguiente fórmula: 
 
ID = Área basal (m2) x Densidad (individuos/m2) x Frecuencia (individuos). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
VI. RESULTADOS 
Riqueza específica 
Se registraron 125 especies de aves en 42 familias y 20 órdenes en cinco tipos de 
vegetación. Las familias con más especies fueron: Parulidae (13), Ardeidae (10), 
Tyrannidae (10). El orden con más familias fue Paseriformes con 17 (Anexo A). En 
muestreos posteriores al periodo de estudio se observaron cinco especies más: 
Saltator atriceps, S. coerulescens, Actitis macularius, Falco peregrinus y Cyclarhis 
gujanensis, dando un total de 130 especies (Anexo B). 
 
Se registraron 34 especies no reportadas anteriormente para Tampamachoco: 
Ammodramus savannarum, Buteo platypterus, Corvus imparatus, Cardinalis 
cardinalis, C. sinuatus, Chordeiles minor, Colaptes rubiginosus, Columbina 
passerina, Contopus virens, Cyclarhis gujanensis, Dives dives, Elanus leucurus, 
Euphonia affinis, Icteria virens, Icterus galbula, Leptotila verreauxi, Myiarchus 
tuberculifer, Nyctidromus albicollis, Ortalis vetula, Passerina caerulea, P. ciris, P. 
cyanea, Peucaea botterii, Pheugopedius maculipectus, Saltator atriceps, 
Setophaga americana, S. castanea, Sittasomus griseicapillus, Thamnophilus 
doliatus, Trogon melanocephalus, Vireo griseus y Xiphorhynchus flavigaster. 
 
Riqueza de especies por tipo de vegetación 
La selva mediana subperennifolia estuvo compuesta por 77 especies, el encinar 
por 66, seguida por el espartal 55, playa 37 y el manglar 33 (Fig. 3). 
21 
 
 
Figura 3. Riqueza de especies de aves por tipo de hábitat en Tampamachoco. 
 
Riqueza mensual 
Los meses con menos riqueza fueron abril, junio y julio, los meses más ricos en 
especies fueron septiembre, noviembre y diciembre (Fig. 4). 
 
Figura 4. Riqueza de especies mensual en la zona costera de Tampamachoco. 
22 
 
Curva de acumulación de especies 
 
De acuerdo con los estimadores de riqueza de especies, de 130 especies 
registradas en total, con el estimador de Jack1 para la zona costera de 
Tampamachoco podrían registrarse 154 especies y con Jack2 167, obteniendo 
una representatividad de 84.4 y 79.2 %, equivalente al 80% del total de especies 
para Tampamachoco (Fig. 5). 
 
 
Figura. 5. Curva de acumulación de especies de aves utilizando los estimadores 
de Jack 1 y Jack 2. 
 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
70 
80 
90 
100 
110 
120 
130 
140 
150 
160 
170 
180 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
N
Ú
M
E
R
O
 D
E
 E
S
P
E
C
IE
S
 A
C
U
M
U
L
A
D
A
S
 
MESES DE MUESTREO 
Jack 1 Mean 
Jack 2 Mean 
23 
 
Abundancia general 
Durante el año se registraron un total de 2,202 individuos dentro del paisaje 
costero. La abundancia varió durante los meses de estudio. Las especies más 
abundantes fueron: Eudocimus albus, Patagioenas flavirostris, Pelecanus 
erythrorhynchos. Las especies raras fueron: Glaucidium brasilianum, Myiarchus 
tyrannulus. El Cuadro 1 muestra la abundancia para la zona costera ordenadas de 
mayor a menor. 
 
Cuadro 1. Abundancia mensual por especie de ave en la zona costera de 
Tampamachoco. 
Especies Meses Total 
 E F M A M J J A S O N D 
Eudocimus albus 3 2 1 
 
9 10 45 6 18 30 12 6 142 
Patagioenas flavirostris 1 3 4 6 5 6 7 12 22 27 3 1 97 
Pelecanus erythrorhynchos 
 
17 
 
69 
 
86 
Coragyps atratus 13 3 
 
1 2 2 
 
2 
 
2 50 6 81 
Psilorhinus morio 4 5 18 6 7 6 7 4 3 6 10 4 80 
Mycteria americana 5 
 
9 11 
 
37 9 7 
 
78 
Pelecanus occidentalis 
 
14 
 
9 9 4 18 18 72 
Pheugopedius maculipectus 5 3 2 4 7 11 7 6 6 4 8 6 69 
Pitangus sulphuratus 6 2 4 2 5 6 6 11 6 5 7 5 65 
Hirundo rustica 
 
3 20 4 
 
28 
 
6 
 
61 
Ardea alba 5 1 8 2 5 
 
1 4 4 13 7 5 55 
Amazona autumnalis 12 8 5 1 2 5 2 2 2 6 6 3 54 
Numenius americanus 8 5 2 
 
3 2 26 7 1 54 
Cathartes aura 2 22 4 6 
 
4 
 
7 5 50 
Tyrannus forficatus 
 
21 14 1 
 
11 
 
47 
Setophaga coronata 8 
 
2 
 
29 6 45 
Ortalis vetula 3 4 6 8 8 2 4 
 
2 
 
4 
 
41 
Columbina inca 
 
2 
 
4 2 3 6 6 3 9 5 40 
Quiscalus mexicanus 7 
 
3 7 5 3 3 6 2 1 
 
3 40 
Buteo magnirostris 4 2 1 3 1 5 1 6 2 5 4 2 36 
Melanerpes aurifrons 1 3 3 1 1 3 7 5 3 4 2 2 35 
Corvus imparatus 
 
3 4 4 4 6 
 
13 
 
34 
Myiozetetes similis 1 4 
 
2 7 2 5 1 3 2 2 5 34 
Aratinga nana 
 
4 
 
5 2 
 
9 4 4 
 
4 32 
Buteogallus anthracinus 4 5 3 4 2 
 
1 1 3 2 3 3 31 
Tiaris olivaceus 4 2 6 5 4 1 2 2 1 1 1 1 30 
Icterus gularis 2 1 2 3 3 4 2 2 2 3 2 2 28 
24 
 
Especies Meses Total 
 E F M A M J J A S O N D 
Sporophila torqueola 
 
5 4 2 6 3 3 
 
1 2 2 28 
Parkesia noveboracensis 3 2 2 3 2 1 
 
3 2 4 1 4 27 
Polioptila caerulea 2 
 
3 
 
6 6 5 5 27 
Calidris alba 10 
 
10 
 
5 25 
Baeolophus atricristatus 
 
3 2 2 2 1 
 
2 
 
9 3 24 
Sturnella magna 1 3 3 4 3 3 2 3 224 
Crotophaga sulcirostris 
 
1 
 
2 2 11 3 4 
 
23 
Psarocolius montezuma 
 
1 1 1 1 6 4 4 2 2 1 
 
23 
Anas discors 
 
3 
 
15 18 
Dendrocygna autumnalis 
 
2 5 2 
 
8 
 
1 18 
Dryocopus lineatus 2 
 
4 
 
3 2 2 2 1 2 
 
18 
Sayornis phoebe 
 
12 1 
 
5 
 
18 
Tyrannus melancholicus 1 2 
 
3 5 1 
 
1 5 18 
Volatinia jacarina 
 
2 3 2 2 3 1 
 
2 1 1 1 18 
Leucophaeus atricilla 2 
 
1 7 2 
 
3 1 16 
Euphonia hirundinacea 1 
 
3 4 1 1 2 
 
1 2 15 
Dumetella carolinensis 3 2 
 
2 
 
2 4 1 14 
Cardinalis cardinalis 2 
 
1 1 1 4 
 
1 2 
 
1 13 
Tringa semipalmata 3 1 
 
2 3 3 
 
1 13 
Trogon melanocephalus 
 
1 1 2 5 3 1 
 
13 
Caracara cheriway 
 
1 
 
1 
 
1 
 
6 3 12 
Setophaga virens 1 
 
4 2 4 11 
Thraupis episcopus 9 
 
2 
 
11 
Bubulcus ibis 
 
2 
 
7 
 
9 
Geothlypis poliocephala 
 
1 3 2 2 
 
1 9 
Passerculus sandwichensis 1 3 1 3 
 
1 9 
Falco femoralis 
 
1 3 
 
2 
 
1 1 8 
Platalea ajaja 
 
2 3 
 
3 8 
Amazona viridigenalis 
 
2 4 
 
1 
 
7 
Icteria virens 
 
4 2 1 7 
Leptotila verreauxi 
 
1 
 
1 1 
 
2 2 7 
Pandion haliaetus 
 
1 
 
1 
 
1 
 
1 2 1 7 
Peucaea botterii 
 
1 
 
2 2 
 
2 
 
7 
Amazilia yucatanensis 
 
1 2 
 
1 
 
1 1 
 
6 
Egretta thula 
 
4 1 
 
1 6 
Fulica americana 
 
1 
 
3 2 6 
Megaceryle torquata 
 
2 
 
3 
 
1 6 
Turdus grayi 1 
 
1 1 1 
 
2 
 
6 
Ardea herodias 
 
1 
 
1 
 
2 1 
 
5 
Columbina passerina 3 
 
1 1 
 
5 
Columbina talpacoti 
 
1 
 
2 2 
 
5 
Contopus virens 
 
1 
 
1 2 
 
1 
 
5 
Myiodynastes luteiventris 
 
4 
 
1 5 
Passerina cyanea 
 
5 
 
5 
Picoides scalaris 
 
1 
 
1 1 
 
2 5 
Setophaga petechia 
 
1 
 
1 3 
 
5 
25 
 
Especies Meses Total 
 E F M A M J J A S O N D 
Coccyzus americanus 
 
4 
 
4 
Euphonia affinis 
 
2 
 
1 
 
1 4 
Icterus galbula 
 
4 
 
4 
Myiarchus tuberculifer 
 
1 2 1 
 
4 
Passerina ciris 
 
4 
 
4 
Phalacrocorax brasilianus 2 
 
1 
 
1 4 
Piaya cayana 
 
1 
 
1 2 
 
4 
Tigrisoma mexicanum 1 1 
 
1 
 
1 
 
4 
Vireo griseus 
 
3 1 4 
Zenaida asiatica 
 
1 1 
 
1 
 
1 
 
4 
Calidris minutilla 
 
2 
 
1 
 
3 
Cardellina pusilla 1 1 
 
1 3 
Chordeiles minor 
 
2 1 
 
3 
Egretta tricolor 
 
2 1 
 
3 
Jacana spinosa 
 
3 
 
3 
Mniotilta varia 
 
2 1 
 
3 
Pyrocephalus rubinus 
 
1 
 
1 1 3 
Buteo platypterus 
 
2 
 
2 
Butorides virescens 
 
1 1 
 
2 
Cardinalis sinuatus 
 
1 
 
1 
 
2 
Dives dives 
 
1 1 2 
Fregata magnificens 
 
1 1 2 
Geothlypis trichas 
 
1 
 
1 
 
2 
Herpetotheres cachinnans 
 
1 
 
1 2 
Himantopus mexicanus 
 
2 
 
2 
Mimus polyglottos 1 1 
 
2 
Nyctidromus albicollis 
 
2 
 
2 
Setophaga castanea 
 
2 
 
2 
Sittasomus griseicapillus 
 
2 
 
2 
Thraupis abbas 
 
2 
 
2 
Xiphorhynchus flavigaster 
 
1 
 
1 
 
2 
Ammodramus savannarum 
 
1 
 
1 
Anas strepera 
 
1 
 
1 
Campylorhynchus zonatus 
 
1 
 
1 
Colaptes rubiginosus 
 
1 
 
1 
Egretta caerulea 
 
1 
 
1 
Egretta rufescens 1 
 
1 
Elanus leucurus 
 
1 
 
1 
Glaucidium brasilianum 
 
1 
 
1 
Megaceryle alcyon 
 
1 
 
1 
Molothrus aeneus 
 
1 
 
1 
Myiarchus tyrannulus 
 
1 
 
1 
Nyctanassa violacea 
 
1 
 
1 
Passerina caerulea 
 
1 1 
Setophaga americana 
 
1 
 
1 
Setophaga palmarum 
 
1 
 
1 
26 
 
Especies Meses Total 
 E F M A M J J A S O N D 
Setophaga ruticilla 
 
1 
 
1 
Streptopelia decaocto 
 
1 
 
1 
Tachybaptus dominicus 
 
1 1 
Thalasseus maximus 
 
1 
 
1 
Thamnophilus doliatus 
 
1 
 
1 
Vireo solitarius 
 
1 1 
TOTAL DE AVES 149 132 161 153 153 130 150 183 222 231 363 175 2202 
 
Abundancia por hábitat 
La mayor abundancia fue en la selva mediana subperennifolia con 652 individuos, 
seguida del espartal (587), posteriormente el encinar (433), playa (357) y el hábitat 
con menor abundancia de aves fue el Manglar (173) (Fig. 6). 
 
 
Figura 6. Abundancia total de aves por tipo de hábitat en la zona costera de 
Tampamachoco. 
 
27 
 
Las diferencias en la abundancia fueron significativas (** = P < 0.001). Una prueba 
a posteriori (Tukey, 0.001) reveló que esta diferencia fue para el hábitat selva, la 
cual presentó una mayor abundancia promedio en comparación con los otros 
hábitats (Fig. 7). 
 
 
Figura 7. Abundancia promedio de aves costeras por tipo de hábitat. Letras 
iguales indican que las diferencias no son significantivas. 
 
Abundancia mensual 
Los resultados muestran que noviembre presentó mayor abundancia (363 
individuos) y junio fue el mes con menor abundancia (Fig. 8). Las más abundantes 
fueron Eudocimus albus y Mycteria americana. 
 
Encinar Espartal Manglar Playa Selva
Hábitat
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
A
B
U
N
D
A
N
C
IA
 P
R
O
M
E
D
IO
a
c
b
b
ac
28 
 
 
Figura 8. Abundancia de aves por mes en el paisaje costero fragmentado de 
Tampamachoco, Ver. 
 
En enero las especies más abundantes fueron: Amazona autumnalis y Coragyps 
atratus; en febrero: Cathartes aura y Sayornis phoebe, en marzo: Tyrannus 
forficatus, abril: Hirundo rustica, mayo: Mycteria americana, en junio fueron 
Pheugopedius maculipectus, en julio: Eudocimus albus, agosto: H. rustica, en 
septiembre Mycteria americana, en octubre: E. albus, Numenius americanus y 
Patagioenas flavirostris, en noviembre: Coragyps atratus, Pelecanus 
erythrorhynchos y Setophaga coronata y en diciembre: Pelecanus occidentalis y 
Anas discors. 
 
29 
 
Las diferencias en la abundancia de aves entre meses fue estadísticamente 
significativa (** = P < 0.001). Una prueba a posteriori (Tukey, 0.001) reveló que 
esta diferencia fue para el mes de noviembre (Figura 9). 
 
 
Figura 9. Abundancia de aves (media ± intervalo de confianza) mensual 
en el paisaje fragmentado de Tampamachoco, Veracruz. 
 
Diversidad verdadera mensual (especies efectivas) 
El mes más diverso fue diciembre seguida por el mes de mayo y el mes con 
menor diversidad verdadera en el paisaje costero de Tampamachoco fue julio y 
noviembre (Fig. 10). 
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Mes
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
A
B
U
N
D
A
N
C
IA
 P
R
O
M
E
D
IO
a a a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
30 
 
 
Figura 10. Diversidad verdadera (especies efectivas) de aves en los meses 
muestreados en Tampamachoco, Veracruz 
 
Diversidad verdadera por hábitat 
 
El hábitat compuesto por selva fue el que presentó un mayor número de 
diversidad verdadera (especies efectivas) seguida por el encinar y el espartal. Los 
hábitats manglar y la playa fueron los que presentaron menor diversidad 
verdadera (especies efectivas) (Fig. 11). 
0 
5 
10 
15 
20 
25 
30 
35 
40 
45 
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC 
N
Ú
M
E
R
O
 D
E
 E
S
P
E
C
IE
S
 E
F
E
C
T
IV
A
S
 
MESES 
31 
 
 
Figura 11. Diversidad verdadera (especies efectivas) de aves en los diferentes 
ambientes costeros. 
 
Análisis de similitud 
El análisis de similitud generó cuatro grupos diferentes. El primer grupo estuvo 
conformado por la playa frecuentado mayormente por Pandion haliaetus, 
Pelecanus occidentalis y Fregata magnificens. El segundo grupo por el manglar 
cuyas especies fueron Parkesia noveboracensis, Sittasomus griseicapillus y 
Xiphorhynchus flavigaster. En eltercer grupo de la selva-encinar son similares 
debido a la asociación de algunas especies como: Columbina inca, Leptotila 
verreauxi, Trogon melanocephalus y Vireo griseus. El cuarto grupo pertenece al 
hábitat de espartal, conformado principalmente por Egretta caerulea, E. tricolor, 
Butorides virescens, y Nyctanassa violacea. El cuarto grupo presentó más 
especies de ambientes acuáticos debido a que la mayor parte del año, esta zona 
se encuentra inundada. (Fig. 12). 
0 
5 
10 
15 
20 
25 
30 
35 
40 
45 
50 
SELVA ENCINAR ESPARTAL MANGLAR PLAYA 
N
Ú
M
E
R
O
 D
E
 E
S
P
E
C
IE
S
 E
F
E
C
T
IV
A
S
 
HÁBITATS 
32 
 
 
Figura 12. Análisis de similitud de especies de aves de los cinco tipos de 
vegetación del paisaje fragmentado en Tampamachoco, Veracruz. 
 
Uso del hábitat: 
Los análisis muestran diferencias en el uso de los hábitats costeros por las aves. 
La mayoría de las aves utiliza la zona para alimentarse, en segundo término para 
perchar (descanso), buscando alimento, posteriormente como transeúntes (de 
paso), seguida de anidando, actividades precopulatorias y por último copulatorias. 
Cabe resaltar que las aves de la zona costera le dan un bajo porcentaje al uso del 
hábitat como sitios de anidación, actividades precopulatorias y copulatorias 
(Fig.13). 
0
.1
0
.2
0
.3
0
.4
0
.5
0
.6
0
.7
0
.8
0
.9
1
.0
Similarity
PLAYA
MANGLAR
SELVA
ENCINAR
ESPARTAL
33 
 
 
A= Alimentación P= Percha BA= Buscando Alimento DP= Transeúntes (de paso) 
AN= Anidación AP= Actividades Precopulatorias C= Copulatorias. 
Figura 13. Proporcionalidad del uso del hábitat por las aves del paisaje costero en 
Tampamachoco, Veracruz. 
 
La selva se utilizó para la alimentación, donde destacan Ortalis vetula, 
Patagioenas flavirostris, Tiaris olivaceus, Pitangus sulphuratus, M. aurifrons. En el 
manglar las especies que se alimentaron principalmente fueron Parkesia 
noveborascensis; en el espartal: Eudocimus albus, Numenius americanus, Falco 
femoralis, A. alba; en la playa fueron P. sulphuratus, Euphonia hirundinacea, 
Calidris alba y S. coronata. En el encinar la principal actividad fue de percha por 
Myiozetetes similis y Tyrannus melancholicus. El espartal fue utilizado para 
transitar de un sitio a otro: Mycteria americana, E.albus, A. alba, P. flavirostris, H. 
rustica, Tyrannus forficatus y Pelecanus erythrorhynchos. La playa es el hábitat 
utilizado como sitio de anidación por Corvus imparatus e icterus gularis (Fig. 14). 
0% 
5% 
10% 
15% 
20% 
25% 
30% 
35% 
40% 
A P BA DP AN AP C 
P
O
R
C
E
N
T
A
J
E
 D
E
L
 U
S
O
 D
E
L
 H
Á
B
IT
A
T
 
34 
 
 
 
 
 
 
A= Alimentación P= Percha BA= Búsqueda de Alimento DP= Transeúntes (de paso) 
AN= Anidación AP= Actividades Precopulatorias C= Copulatorias 
 
Figura 14. Uso por parte de las aves a los diferentes hábitats del paisaje costero 
fragmentado de Tampamachoco Veracruz. 
0% 
10% 
20% 
30% 
40% 
A P BA DP AP AN C 
P
O
R
C
E
N
T
A
J
E
 D
E
L
 U
S
O
 D
E
L
 
H
Á
B
IT
A
T
 
SELVA 
0% 
10% 
20% 
30% 
40% 
50% 
P A BA DP AN 
ENCINAR 
0% 
5% 
10% 
15% 
20% 
25% 
30% 
35% 
40% 
A P BA DP AN AP C 
P
O
R
C
E
N
T
A
J
E
 D
E
L
 U
S
O
 D
E
L
 
H
Á
B
IT
A
T
 
PLAYA 
0% 
5% 
10% 
15% 
20% 
25% 
30% 
35% 
40% 
A DP P BA AP 
ESPARTAL 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
A P BA DP 
P
O
R
C
E
N
T
A
J
E
 D
E
L
 U
S
O
 D
E
L
 
H
Á
B
IT
A
T
 
MANGLAR 
35 
 
Frecuencia relativa 
Los resultados de la frecuencia de ocurrencia muestran que 19 especies fueron 
muy frecuentes, entre ellas destacan Amazona autumnalis, Melanerpes aurifrons, 
Myiozetetes similis, Polioptila caerulea y Pheugopedius maculipectus. Doce 
especies fueron frecuentes como Corvus imparatus, Ortalis vetula, Numenius 
americanus, Aratinga nana, Dryocopus lineatus, 18 fueron poco frecuentes 
Dendrocygna autumnalis, Tringa semipalmata, Trogon melanocephalus y 76 
ocasionales entre ellas Anas clypeata, Anas discors, Passerina cyanea, Passerina 
ciris, Mimus polyglottos, Thamnophilus doliatus e Icterus galbula. El porcentaje se 
muestra en el cuadro 2. 
 
Cuadro 2. Porcentaje de frecuencia relativa de las especies de aves de 
Tampamachoco. 
 
Muy 
Frecuente Frecuente 
Poco 
Frecuente Ocasional Total 
19 12 18 76 125 
15% 10% 14% 61% 100% 
 
 
Estacionalidad 
Para la zona costera de Tampamachoco, durante el año se detectaron un total de 
82 especies de aves residentes, 33 son visitantes no reproductoras, dos especies 
son residentes de verano, seis transitorias, una especie con estatus de introducida 
y una de colonia reproductora (Fig. 15). 
36 
 
 
Figura 15. Estacionalidad de las especies de aves del paisaje costero de 
Tampamachoco. 
 
La mayoría de las aves residentes se alimentan de invertebrados, seguido de 
vertebrados, frutos y semillas. En cuanto a las residentes no reproductoras 
(migratorias de invierno) en su mayoría se alimentan de invertebrados, las 
transitorias y residentes de verano se alimentan igualmente de vertebrados y la 
especie introducida es granívora. La información se muestra en el Cuadro 3. 
 
Cuadro 3. Estacionalidad y alimentación de las aves de Tampamachoco. 
Alimentación 
 
Residente 
 
Migratoria 
invernal 
Transitoria 
 
Residente 
Verano 
Introducida 
 
Colonia 
Reproductora 
Total 
 
Invertebrados 37 20 5 2 0 0 64 
Vertebrados 14 8 1 0 0 1 24 
Semillas 12 2 0 0 1 0 15 
Frutos 12 1 0 0 0 0 13 
Carroña 3 0 0 0 0 0 3 
Plantas 
acuáticas 1 2 0 0 0 0 3 
Omnívoro 2 0 0 0 0 0 2 
Néctar 1 0 0 0 0 0 1 
 82 33 6 2 1 1 125 
Residente 
68% 
Visitante no 
reproductor 
25% 
Residente 
de verano 
2% 
Transitoria 
4% 
Introducida 
1% 
C. 
Reproductor
a 
1% 
37 
 
De los cinco hábitats muestreados en la zona costera de Tampamachoco, la selva 
mediana subperennifolia presentó una mayor abundancia en aves residentes, 
entre ellas, Ortalis vetula, Coragyps atratus y Patagioenas flavirostris. En el 
encinar Buteogallus anthracinus, Melanerpes aurifrons, Psilorhinus morio, seguida 
del espartal Sturnella magna, Falco femoralis, en el manglar Dryocopus lineatus y 
la playa Columbina inca, Corvus imparatus y Quiscalus mexicanus. 
 
Los visitantes no reproductores de invierno de la selva y encinar fueron Tyrannus 
forficatus, Sayornis phoebe y Dumetella carolinensis; en el espartal Numenius 
americanus y Ardea herodias. Por último en la playa destacó Setophaga coronata 
y en el manglar Parkesia noveboracensis. El espartal presentó aves de paso, a 
saber Anas discors, Ardea alba, Egretta caerulea, Nyctanassa violacea, 
Thalasseus maximus, Amazona autumnalis y Megaceryle torquata, en la playa 
existe una especie introducida conocida como Tortola turca (Streptopelia 
decaocto) y una especie con estatus de colonia reproductora (Fregata 
magnificens). 
 
Hábitos alimenticios 
De acuerdo con las preferencias alimenticias para las aves de la zona costera de 
Tampamachoco, la mayoría de éstas consumen invertebrados (I), posteriormente 
de vertebrados, seguido de frutos y semillas, posteriormente de carroñeros, 
seguido de omnívoro (O), néctar y vegetación acuática (Cuadro 4). 
 
38 
 
En el hábitat selva mediana subperennifolia existen 20 especies de las familias: 
Columbidae, Psittacidae, Thraupidae, Emberizidae y Cardinalidae consumen 
principalmente frutos y semillas, algunas de ellas son: Amazona autumnalis, 
Columbina inca, Patagioenas flavirostris y Cardinalis cardinalis. 
 
Cuadro 4. Número de especies y su tipo de alimento por hábitat del paisaje 
costero de Tampamachoco. Fuente: Ortiz-Pulido et al. (1995). 
 
Selva Encinar Espartal Manglar Playa Total % 
Invertebrados 38 38 19 20 13 128 54 
Vertebrados 3 5 17 3 8 36 15 
Frutos 13 6 4 2 3 28 12 
Semillas 12 6 4 0 2 24 10 
Carroña 3 3 2 2 2 12 5 
Omnívoro 1 0 1 0 2 4 2 
Plantas 
acúaticas 0 2 2 0 0 4 2 
Néctar 1 0 0 0 0 1 
 Total100 
 
 
En la selva y el encinar las familias que consumen invertebrados fueron: 
Tyrannidae con una composición de 10 especies y Parulidae con 11 especies 
destacando Vireo griseus y Myiodynastes luteiventris. 
 
En el espartal la familia más representativa fue la Ardeidae con 10 especies que 
se alimentan de vertebrados e invertebrados, seguido de Accipitridae con cuatro 
especies, las Familias Scolopacidae y Laridae compuesta por cinco especies 
tambien consumen principalmente vertebrados e invertebrados. En el manglar la 
39 
 
familia con preferencias en invertebrados es Picidae, las especies fueron 
Melanerpes aurifrons, Picoides scalaris, Colaptes rubiginosus, Dryocopus lineatus. 
En el hábitat playa no existe alguna familia que sea específica en cuanto a hábitos 
alimenticios. La familia Cathartidae compuesta por los “zopilotes” se alimentan de 
carroña. 
 
Especies bajo categoría de riesgo 
De acuerdo con la NOM-059 SEMARNAT se detectaron 18 especies bajo alguna 
categoría de riesgo para la zona costera de Tampamachoco con los siguientes 
estatus: amenazada (A), protección especial (PR) y peligro de extinción (P) 
(Cuadro 5). Los hábitats con familias más abundantes y con especies bajo alguna 
categoría de riesgo fueron la selva y el espartal. 
 
Cuadro 5. Especies de aves bajo alguna categoría de riesgo. 
 ESPECIES CATEGORÍA ESPECIES CATEGORIA 
Mycteria americana PR 
Pelecanus occidentalis A 
Tigrisoma mexicanum PR 
Ardea herodias PR 
Egretta rufescens PR 
Nyctanassa violacea A 
Buteogallus anthracinus PR 
Buteo platypterus PR 
Columbina passerina A 
Leptotila verreauxi PR 
Falco femoralis A 
Aratinga nana PR 
Amazona viridigenalis P 
Vireo griseus A 
Vireo solitarius PR 
Passerculus sandwichensis PR 
Psarocolius montezuma PR 
Falco peregrinus PR 
 
PR= Protección especial A = Amenazada P = Peligro de extinción 
 
 
 
40 
 
Análisis de vegetación 
Se registró un total de 124 individuos de 18 especies. Las especies más 
abundantes fueron: Bursera simaruba, Gliricidia sepium, Eugenia capuli, Avicennia 
germinans, Quercus oleoides y Casuarina cunninghamiana. En el espartal la 
especie más abundante fue Spartina spartinae. Aquí solo se presentan datos de 
riqueza. En el caso de la vegetación denominada espartal solo presentan datos de 
riqueza, debido a que la abundancia solo se tomó por porcentaje (Cuadro 8). 
Altura 
La altura de la vegetación fue mayor en la playa, el hábitat con menor altura 
promedio fue la selva. Por especie, la altura por especie fue variable, por ejemplo, 
Guazuma ulmifolia (9.89 m), Sapium macrocarpum (7.27 m) y Gliricidia sepium 
(6.45 m). En la playa, la más alta fue Cassuarina cunninghamiana (20.87 m), en el 
manglar Avicennia germinans (10.15 m). En el encinar, la altura de Quercus 
oleoides fue 7.21 m (Fig. 16). 
 
Figura 16. Altura promedio de las especies vegetales en Tampamachoco. 
0 
5 
10 
15 
20 
25 
A
L
T
U
R
A
 P
R
O
M
E
D
IO
 (
M
) 
ESPECIES ARBOREAS 
41 
 
Abundancia 
En la selva mediana las especies más abundantes fueron Gliricidia sepium (7) y 
Bursera simaruba (6). En la playa, fue Cassuarina cunninghamiana (30), en el 
manglar Avicennia germinans (46) y en el encinar Quercus oleoides (14) (Fig. 17). 
 
Figura 17. Abundancia de las especies vegetales en Tampamachoco 
 
Abundancia relativa 
De acuerdo con los análisis la abundancia relativa hace referencia a la densidad 
de todas las especies en el área, se muestra que las especies Cassuarina 
cunninghamiana y Avicennia germinans, tienen una mayor porcentaje de 
abundancia sobre las demás especies (Cuadro 8). 
 
 
Frecuencia 
0 
5 
10 
15 
20 
25 
30 
35 
40 
45 
50 
N
Ú
M
E
R
O
 D
E
 I
N
D
IV
ID
U
O
S
 
ESPECIES ARBOREAS 
42 
 
Para la zona de Tampamachoco, las especies arbóreas más frecuentes en los 
sitios de muestreo fueron Gliricidia sepium, Cassuarina cunninghamiana, 
Avicennia germinans, y Quercus oleoides con un valor de uno (1) (Fig. 18). 
 
Figura 18. Frecuencia de especies vegetales en Tampamachoco 
 
Frecuencia relativa 
El análisis muestra que Bursera simaruba obtuvo un 9.38 % con referencia a la 
frecuencia total de todas las especies, Conostegia xalapensis (6.25%), 
Erythroxylon aerolatum (3.13%), Eugenia capuli (6.25%), Ficus insipida (3.13%), 
Gliricidia sepium (12.50%), Guazuma ulmifolia (3.13%), Malvaviscus arboreus 
(3.13%), Psidium guajava (3.13%), Sapium macrocarpum (3.13%). En la playa la 
abundancia en Cassuarina cunninghamiana fue de (12.5%); en el manglar 
Avicennia germinans (12.5%) y Rhizophora mangle (6.25%); en el encinar 
Quercus oleoides (12.5%) y Citrus sinensis (3.13%), dando una sumatoria total a 
100 (Cuadro 6). 
 
0.0 
0.2 
0.4 
0.6 
0.8 
1.0 
1.2 
V
A
L
O
R
 D
E
 F
R
E
C
U
E
N
C
IA
 
ESPECIES ARBOREAS 
43 
 
Índices de valor de importancia (I.V.I.) y de dominancia (I.D.) 
Las especies con un valor de importancia mayor fueron: C. cunninghamiana, A. 
germinans y Q. oleoides. En cuanto a las especies más dominantes fueron C. 
cunninghamiana, A. germinans y Q. oleoides, las especies con menor valor indica 
que son acompañantes (Cuadro 6). 
 
Cuadro 6. Parámetros medidos en la vegetación costera en Tampamachoco Ver. 
Especies 
Área basal 
relativa (%) 
Densidad 
relativa (%) 
Frecuencia 
relativa (%) 
I.D. I.V.I. 
Cassuarina cunninghamiana 40.479 24.390 12.50 349.385 77.369 
Avicennia germinans 25.492 37.398 12.50 337.375 75.390 
Quercus oleoides 23.642 11.382 12.50 95.226 47.524 
Gliricidia sepium 1.390 5.691 12.50 2.798 19.581 
Bursera simaruba 3.099 4.878 9.38 4.012 17.352 
Rhizophora mangle 0.303 4.065 6.25 0.218 10.618 
Eugenia capuli 0.192 3.252 6.25 0.110 9.694 
Guazuma ulmifolia 4.412 0.813 3.13 0.317 8.350 
Conostegia xalapensis 0.097 1.626 6.25 0.028 7.973 
Erythroxylon aerolatum 0.287 1.626 3.13 0.041 5.038 
Psidium guajava 0.135 1.626 3.13 0.019 4.886 
Citrus sinensis 0.356 0.813 3.13 0.026 4.294 
Ficus insipida 0.098 0.813 3.13 0.007 4.036 
Malvaviscus arboreus 0.018 0.813 3.13 0.001 3.956 
Sapium macrocarpum 0.000 0.813 3.13 0.000 3.939 
 
 
 
 
 
 
 
44 
 
VII. DISCUSIÓN 
Los resultados aquí reportados y los registrados por otros autores sugieren una 
alta variabilidad de los aspectos ecológicos de las aves en ambientes costeros. 
Esta variabilidad incluye principalmente la abundancia, la riqueza y la diversidad. 
Otros factores también heterogéneos incluyeron la estacionalidad y las actividades 
de las aves. 
 
La riqueza encontrada (125 spp) representa el 17 % de la reportada para el estado 
de Veracruz. Esta riqueza es mayor a la reportada por otros estudios (Serrano et 
al., 2013; Ramos, 2008 y Hernández, 2009) pero menor a lo reportado en la 
Laguna Madre en Tamaulipas (220 especies) y en La Mancha Veracruz (250 
especies) (Garza-Torres y Navarro-Sigüensa, 2002; Ortiz-Pulido et al., 1995). 
 
Aparte de la abundancia de especies, se encontraron diferencias en la identidad 
de especies entre estudios. Por ejemplo, en la isla El Ídolo Tamiahua, de 21 
especies, Lophodytes cucullatus y Sterna hirundo (Cavazos, 2006), no se 
encontraron en Tampamachoco. De 54 especies censadas en el manglar de 
Tumilco, seis especies no las reportamos aquí (Ramos, 2008). Esta cantidad es 
considerablemente más alta si la comparamos con las 26 registradas por nuestro 
estudio. Similarmente, en tres estudios (dos de ellos en Tumilco) reportaron entre 
12 y 29 especies que no se encontraron en nuestros muestreos (Hernández, 2009; 
Hernández-Sánchez, 2010; García, 2011). Las diferencias pueden deberse a 
45 
 
varios factores. Es probable queen la isla El Ídolo hayan sido pocos los sitios 
muestreados o que la cobertura de la vegetación es escasa. El grado de 
conservación de la vegetación puede haber influido en las diferencias reportadas 
por Ramos (2008) ya que el manglar de Tumilco es uno de los mejores 
conservados de Veracruz y las aves usan principalmente estos sitios. Otro factor 
importante a considerar es el esfuerzo de muestreo ya que en algunos estudios, 
por ejemplo en el de Ortiz Pulido et al., (1995) fue dos años. 
 
No solo existen diferencias entre estudios y dentro de los sitios. La variabilidad 
también se presentó temporalmente. Por ejemplo la diversidad de aves en el sitio 
Ramsar en Tampamachoco, se incrementó desde agosto hasta octubre 
(Hernández-Sánchez, 2010). La diversidad registrada alrededor de la laguna de 
Tampamachoco fue mayor que el estudio anterior y, similarmente se incrementó 
desde agosto hasta octubre. Este incremento podría estar vinculado con la llegada 
de especies migratorias del norte del continente. 
 
La riqueza y diversidad de aves para diferentes hábitats no es similar. En el sitio 
Ramsar se reportó una diversidad de especies efectivas mayor para el acahual, 
seguidas por el tular y el manglar enano, los hábitats menos diversos fueron el 
encinar y el manglar (Hernández-Sánchez, 2010). En estos últimos hábitats, el 
encinar fue de mayor diversidad para este estudio mientras que el manglar obtuvo 
una diversidad baja. 
 
46 
 
En el centro de Veracruz, la diversidad más alta fue en la selva en regeneración o 
acahual (69.4 especies efectivas), seguida por la selva madura (64 especies 
efectivas), coincidiendo con nuestros resultados para la selva. El esfuerzo de 
muestreo fue de 48 días y sólo por la mañana. En cambio, Bojorges, (2005) 
muestreó 78 dÍas por la mañana y la tarde, por lo que el número de especies 
registradas depende de la muestra (Moreno, 2011). En cuanto a las familias, se 
coincide que fueron representativas Parulidae y Tyrannidae, debido a la alta 
riqueza de vegetación en ambas zonas. 
 
Existen 56 especies que no se registraron en este trabajo, que aunados a nuestros 
resultados suman 207 especies. De estas 34 especies no habían sido previamente 
observadas para Tampamachoco. Las 207 especies representan un total de 29.4 
% de las 703 especies de aves reportadas para Veracruz (Montejo y McAndrews, 
2006). El municipio de Tuxpan es el área de distribución de aves endémicas 
(Amazona viridigenalis, Corvus imparatus, Geothlypis flavovelata y Rhodothraupis 
celaeno) (Hernández-Sánchez, 2012). En este sitio se ha destacado la presencia 
de nueve especies de aves sujetas a protección especial, registrando 932 
individuos de las cuales todas se reportan dentro de esta investigación (Ramos, 
2010). 
 
La selección del hábitat por aves es un tema central en ecología y conservación 
biológica (Deppe y Rotenberry, 2008). Sin embargo, de los pocos trabajos 
relacionados con el uso del hábitat, la mayoría de estos se enfocan a estudiar qué 
47 
 
hábitats son usados y no documentan las actividades biológicas que realizan. Para 
el uso del hábitat por parte de las aves en Tampamachoco estos sitios los utilizan 
como espacios de alimentación y descanso, indicando que existe una gran 
disponibilidad de alimento y zonas de resguardo para las aves que les permite 
subsistir apropiadamente, las familias que más utilizaron la selva fueron la 
Psittacidae y Parulidae, en el encinar Tyrannidae y Accipitridae y en el espartal la 
familia Ardeidae, los demás hábitats fueron menos usadas por las aves. 
 
En orden descendente, en un estudio en Tampamachoco la actividad 
predominante de las aves fue la alimentación, seguido por el descanso, cortejo, 
apareamiento y anidación. En este estudio, los datos coinciden solo con la 
alimentación y descanso como las principales actividades de las aves. Esta 
coincidencia puede deberse a que la vegetación en la zona costera provee frutos, 
semillas e invertebrados para alimentarse. Ramos (2010) hizo referencia que las 
aves prefieren como sitio el manglar, tular y potrero. Por otro lado, los ecosistemas 
costeros ofrecen a las aves protección y alimento por lo que las aves han 
desarrollado diversas adaptaciones morfológicas y fisiológicas para un mejor uso 
de los recursos (Blanco, 1999; Contreras y Castañeda, 2004). En La Mancha, el 
hábitat preferido por las aves para alimentarse es la selva mediana subcaducifolia 
seguido por otros hábitats (Ortiz-Pulido et al., 1995). 
 
En cuanto a la ocurrencia, la mayoría de las especies fueron ocasionales, 
seguidas por las poco frecuentes, frecuentes y solo 19 especies fueron muy 
48 
 
frecuentes. Estas especies contribuyen a la alta frecuencia observada. El 
porcentaje de individuos presentes de cada grupo taxonómico varió durante el 
periodo de estudio. La mayor parte de las especies que fueron exclusivas de una 
zona, fueron registros raros o esporádicos por lo que probablemente se 
encontraban de paso. 
 
La estacionalidad de las aves en Veracruz incluye dos rutas migratorias 
principales. En el centro del estado de 239 especies, 44% son migratorias (Straub, 
2006; Ruelas, 2005, 2006). Durante la migración de otoño, de 13 especies de aves 
rapaces migratorias (Ruelas, 2006) reportadas para el centro de Veracruz, sólo 
dos se registraron en Tampamachoco: Cathartes aura y Pandion haliaetus. Esto 
probablemente se debe a que muchas aves acuáticas y costeras requieren de 
distintos humedales debido a diferencias en sus historias de vida y patrones de 
comportamiento por ejemplo las que realizan migraciones a pequeña y gran 
escala (Céspedes, 2006). 
 
Para el norte de Veracruz, en el sistema lagunar de Tampamachoco, la mayoría 
de las especies registradas en el periodo de muestreo son residentes (Hernández, 
2009). En otros trabajos realizados para Tampamachoco y Tumilco la mayoría de 
las aves son residentes seguidas de visitantes de invierno (Hernández-Sánchez, 
2010; García, 2011). En este trabajo se detectaron un total de 82 especies de 
aves residentes, 33 visitantes de invierno. Estos resultados indican que los 
manglares y humedales de Tuxpan son usados como paradero importante para la 
49 
 
alimentación y descanso de las aves residentes y migratorias. En la Mancha las 
aves residentes constituyen el 46%, las migratorias 36.80%, las transitorias 
12.80%, las ocasionales 2.80% y las migratorias intratropicales 1.60%, (Ortiz-
Pulido et al., 1995). La comunidad de aves aumenta en otoño e invierno, esto es 
debido a que las aves migratorias ocurren desde julio hasta mayo con picos de 
riqueza y abundancia principalmente en noviembre, febrero y marzo, y disminuye 
a finales de primavera (Ortiz-Pulido et al., 1995; Amador, 2006; Castillo et al., 
2009; Howell y Webb, 1995). 
 
Los hábitats costeros son utilizados por las aves como sitios importantes de 
alimentación (Nores e Yzurieta, 1980). Las aves también responden a 
fluctuaciones estacionales en la estructura del hábitat, tales como la fenología de 
las plantas (Céspdes, 2006). Los gremios alimenticios de insectívoros y frugívoros 
son ejemplos de la importancia de las características de la vegetación (Cueto, 
1996). 
 
Por ejemplo la población de Bursera fagaroides es dispersada por Vireo griseus y 
Dumetella carolinensis las cuales consumen sus frutos, aunque prefieren los 
invertebrados (Ortíz-Pulido et al., 1995). Otras especies como Amazona 
autumnalis se alimentan principalmente de granos, seguido de frutos. Los 
resultados de Ortiz-Pulido et al., (1995) reportaron que las aves consumen 
principalmente invertebrados, seguido por vertebrados y frutos al igual que en 
Tampamachoco también consumen invertebrados, vertebrados, frutos y semillas. 
50 
 
Adicionalmente, si bien la riqueza de insectos en todos los estadios es 
aparentemente alta, no existen estudios sobre la variación espacial o temporal de 
este recursoen Tampamachoco. 
 
En lo que concierne a la vegetación, México tiene una de las floras mas variadas 
de América, debido a la circunstancia de encontrarse situado su territorio entre la 
zona templada del norte y la zona tropical (Miranda y Hernández, 1963). Para el 
Golfo de México las especies del manglar más características son Rhizophora 
mangle y Avicennia germinans (Nash y Nee, 1984). Así mismo humedales del 
Golfo albergan numerosas comunidades vegetales: manglares, marismas, selvas, 
palmares inundables, popales y tulares (Flores-Verdugo et al., 2007). 
 
Existen trabajos de vegetación para la zona de Tampamachoco como la 
caracterización del Sitio Ramsar 1602 manglares y humedales de Tuxpan, donde 
identifican las principales especies de flora encontrados en el Sistema Lagunar y 
Estuarino. En Tuxpan se encuentran las cuatro especies de mangle reportadas y 
otras comunidades vegetales son el tular (dominado por Typha latifolia); y el 
encinar tropical (Quercus oleoides). A su vez con el manglar y el encinar tropical 
se encuentran asociadas especies que corresponden a la selva mediana 
subperennifolia como Acacia cornigera, Bromelia pinguin, Coccoloba barbadensis, 
Jacquinia macrocarpa, Viscum album, Solanum sp., Miconia argentea, Bursera 
simaruba, Psidium guajava y Guazuma ulmifolia (Basáñez, 2005). Estas tres 
51 
 
últimas especies están registradas en este trabajo y B. Simaruba fue una de las 
más abundantes al utilizarse como cerco vivo. 
 
Para Tampamachoco se detectaron 124 individuos pertenecientes a 16 especies 
vegetales, las especies más abundantes fueron: Bursera simaruba, Gliricidia 
sepium, Avicenia germinans, Quercus oleoides y Casuarina cunninghamiana. En 
el espartal la especie más abundante fue Spartina spartinae. En cuanto a la altura 
de especies las más representativas fueron: Cassuarina cunninghamiana (20.87 
m), y Avicennia germinans (10.15 m). Para este trabajo las especies que coinciden 
con el trabajo de Basañez et al., (2007) realizado en Tumilco, las especies más 
representativas fueron mangle rojo (R. mangle) y el mangle negro (A. germinans), 
donde la altura más alta promedio corresponde a A. germinans con 12.07 m y R. 
mangle 7.29 m. Para este trabajo la altura promedio de A. germinans fue de 10.15 
m, para R. mangle fue de 9.74 m. La altura no difirió mucho, estos resultados se 
deben a que ambos trabajos se realizaron en el sitio Ramsar y este abarca una 
franja de manglar sobre el litoral de la costa bien conservados. 
 
Por otra parte las especies: Batis maritima, Spartina spartinae, Borrichia 
frutescens, Malvaviscus arboreus, están registradas en este trabajo y coinciden 
con lo realizado por Cruz-Lucas, (2010) donde analizó la variedad de 
comunidades vegetales a lo largo del gradiente micro topográfico tomando en 
cuenta parámetros físico-químicos: temperatura, salinidad, inundación en Tumilco, 
la coincidencia de especies vegetales se debe a que la zona de Tampamachoco y 
52 
 
Túmilco comparten hábitats similares y en este trabajo no se tomaron parámetros 
químicos. 
 
Cabe hacer mención que hacen falta más trabajos enfocados a la estructura de la 
vegetación en las demás especies arbóreas, como encinares en Tampamachoco y 
en otras áreas de la planicie del Golfo de México, donde se presentan remanentes 
de encinos, de la especie Quercus oleoides como la más abundante alcanzando a 
ser dominantes fisonómicos (Godínez y López, 2002). En Santa Gertrudis existen 
parches de vegetación casi exclusivamente dominados por Quercus oleoides, los 
cuales pueden representar formaciones similares a las registradas en Misantla 
(Gómez-Pompa, 1966, Sarukhán, 1968 en Godínez y López, 2002). y también en 
este trabajo En el norte de Veracruz, estos parches son sitios importantes de 
alimentación y descanso por las aves. En cuanto a selvas, es importante su 
protección debido a que son ecosistemas que albergan un gran número y 
diversidad de especies (Godínez y López, 2002). En este caso son las aves y tal 
como en el trabajo de estos autores la selva presentó 131 especies siendo 
Bursera simaruba fue uno de los árboles más abundantes. En Tampamachoco la 
especie vegetal más abundante fue Gliricidia sepium, debido a que esta especie 
se usa como cerco vivo para delimitar los terrenos comunales y zonas 
agropecuarias como pequeños cultivos de caña. 
 
Se estima que la estructura de la vegetación debe de ser uno de los factores 
principales que determinen la distribución de las aves debido a que proveen de 
53 
 
alimento frutos. Muchos autores han tratado de establecer relaciones entre 
avifauna y estructura de la vegetación (Díaz, 2006). Comprender la estructura de 
las comunidades de aves y sus relaciones con la vegetación puede ayudar a 
identificar patrones de riqueza de especies, como elementos que permitan sugerir 
estrategias con implicaciones significativas para su conservación (Gillespie y 
Walter, 2001). A este nivel, la estructura de la vegetación y la composición 
florística son dos factores próximos que guían la selección del hábitat por las aves 
(Cueto, 1996). 
 
54 
 
VIII. CONCLUSIONES 
-En los cinco tipos de vegetación se registraron 2,202 individuos, que corresponde 
a 125 especies, 42 familias y 20 órdenes. 
 
-La selva representa el sitio más abundante, rico y diverso en especies, 
comparado con los demás hábitats muestreados. La abundancia de individuos fue 
más alta en el mes de noviembre. 
 
-La zona costera de Tampamachoco, representa una zona de transición para 
especies residentes y migratorias de invierno, debido a que la mayoría de las aves 
utilizan los hábitats costeros para alimentarse y descansar. 
 
-Se registró un total de 82 especies de aves residentes, 33 visitantes no 
reproductoras, dos especies residente de verano, seis transitorias, una introducida 
y una de colonia reproductora. 
 
-Las aves se alimentan principalmente de invertebrados, seguido de vertebrados, 
frutos y semillas. 
 
-Se registraron un total de 16 especies de plantas en los cinco tipos de vegetación 
en la zona costera de Tampamachoco. 
 
55 
 
-A pesar de las perturbaciones de los hábitats costeros, presentan una alta 
abundancia, riqueza y diversidad de especies y a su vez son utilizados como sitios 
de sustentación biológica, es por ello que es necesaria su protección. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
56 
 
IX. APLICACIÓN PRÁCTICA DEL TRABAJO 
 
A) Importancia ecológica. 
Las aves son un grupo biológico importante y son parte integral de la dinámica de 
los ecosistemas. Los servicios ambientales que brindan son numerosos y cada 
uno de ellos cumple un desempeño importante en los ecosistemas. En este caso 
las aves se encargan de dispersar frutos y semillas, ayudando a regenerar los 
bosques y selvas, logrando asi que las especies vegetales se conserven. Las aves 
son polinizadoras de plantas, ayudan a controlar las poblaciones de insectos, 
actuando como control biológico, beneficiando a la agricultura y al sector forestal. 
En el caso de algunas aves son limpiadoras de desechos orgánicos del suelo, son 
indicadoras de la calidad del hábitat, también en cuestiones de estética le dan 
belleza al paisaje, asi como en lo cultural (Berlanga et al., 2010). En evidencia de 
lo anterior es suficiente para poder concretar medidas de protección y 
conservación para las aves de Tampamachoco, aunado a que en ella habitan 
especies que se encuentran bajo una categoría de riesgo de acuerdo con la NOM-
ECOL-059 de la SEMARNAT. Una de ellas en peligro de extinción es Amazona 
viridigenalis. Por lo tanto la zona de Tampamachoco debe ser un área donde 
existan zonas de reserva para combatir la disminución de las poblaciones de aves, 
evitando asi la expansión de las actividades agropecuarias, principalmente la 
ganadería. 
 
57 
 
La destrucción y la degradación del hábitat natural constituyen