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EDITORIAL

En el 2016 celebraremos el 43er natalicio del Taller de Actualización
Bioquímica (el TAB) cuya memoria escrita se ha conservado en el volumen Mensaje
Bioquímico, el cual cuenta ya con 40 ediciones. Desde su inicio, el TAB se ha
enfocado en promover el aprendizaje y la actualización del conocimiento en la
comunidad universitaria del país, involucrando a los alumnos de pre- y posgrado, a
los profesores e investigadores. Para lograr este objetivo, los organizadores del TAB
fomentan un ambiente propicio para la discusión del conocimiento bioquímico entre
los estudiantes y los científicos invitados, haciendo las veces de director de un
concierto de muchas voces e instrumentos perfectamente afinados y armoniosos.

En este sentido, los expositores invitados son destacados investigadores en
su área del quehacer científico, con un genuino interés por la difusión y
consolidación del conocimiento.

Así pues, en este 43er aniversario del TAB contamos con la colaboración del
Dr. Antonio Peña, investigador emérito de la Universidad Nacional Autónoma de
México, quien nos mostrará la importancia y repercusión de hacernos preguntas
claras y responderlas hasta sus últimas consecuencias. Una de las preguntas más
interesantes que ha abordado el Dr. Peña en su exitosa carrera es ¿Cómo se
transportan los iones monovalentes, particularmente el potasio, en la levadura? En
Cárdenas Monroy C, González Andrade M,
Guevara Flores A, Lara Lemus R, Matuz Mares D,
Molina Jijón E, Torres Durán PV. Mensaje
Bioquímico, Vol. XL, V-X, Depto de Bioquímica,
Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Autónoma de México. Cd. Universitaria,
CDMX.,MÉXICO. (2016).
(http://bioq9c1.fmedic.unam.mx/TAB)
(ISSN-0188-137X)

su explicación abarca el diseño de experimentos simples cuyos resultados e
interpretación tienen una gran repercusión en el conocimiento del metabolismo.

A partir del estudio de los estados patológicos de las células se ha fomentado
la interrelación entre la bioquímica y la medicina actual. En esta edición del Mensaje
Bioquímico, contamos con la participación de serios representantes de esta área del
conocimiento. Por ejemplo, la Dra. Ana Cecilia Zazueta Mendizábal, del Instituto
nos platicará sobre la disfunción
mitocondrial como sello característico de la fisiopatología del daño cardiaco por
reperfusión, así como el papel de la activación de las vías de señalización
integradas en plataformas de señalización y su tráfico hacia la mitocondria. Todo
encaminado en el desarrollo de moléculas cardioprotectoras.

Siguiendo la ruta de la señalización intracelular, la Dra. Marina Macías Silva,
de la Universidad nacional Autónoma de México, nos mostrará el papel de las vías
de señalización mediadas por los receptores GPCR, RTK e integrinas, en la
regulación de la reorganización del citoesqueleto, cuya repercusión se observa en la
intercomunicación de las redes de los microfilamentos, los microtúbulos y los
filamentos intermedios. La adecuada transducción de las señales regula procesos
tales como la arquitectura y fisión celular. Una mala transducción, conlleva a
procesos patológicos.

Durante la transducción de las señales, la activación de múltiples enzimas es
un evento trascendental. Una de las proteínas involucradas en la activación y
regulación enzimática, es la calmodulina. El Dr. Abraham Madariaga-Mazón de la
Universidad Nacional Autónoma de México, nos platicará sobre el papel de la
calmodulina, una pequeña proteína citosolica que fija calcio y que activa diversas
acciones celulares tales como la motilidad celular, la apoptosis, o la expresión de
genes. La repercusión del papel de la calmodulina se observa en eventos tales como
la inflamación, el ciclo celular, la respuesta inmune y la memoria a corto plazo, todos
ellos involucrado en enfermedades como el SIDA, el Alzheimer y el cáncer.

Dentro del universo de los procesos patológicos que han atrapado el interés
científico y social, el Dr. Jaime Berumen de la Universidad Nacional Autónoma de
México, nos hará partícipes de su
-uterino. Aunque en
condiciones fisiológicamente sanas, la CDKN3 participa en diversas fases del ciclo
celular, actualmente se ha propuesto que la sobre-expresión de CDKN3 puede ser

VII

una estrategia del virus del papiloma humano para evadir el punto de control de la
mitosis. Uno de los impactos sociales del trabajo del Dr. Berumen es el desarrollo de
biomarcadores de sobrevida y blanco terapéutico basados en la CDKN3, así como
su uso como un instrumento de selección de pacientes que requieran terapia
adicional para erradicar al cáncer.

El estrés oxidante como factor de inicio y progresión de múltiples
enfermedades tales como las cardiovasculares, las neurológicas y las renales, entre
otras, será abordado por el Dr. José Pedraza Chaverri de la Universidad Nacional
Autónoma de México. Durante su plática, el Dr. Pedraza nos mostrará que la
degradación del factor eritroide 2 (Nfr2) mediada por la proteína semejante a Kelch
asociada a ECH (Keap)1 y por la proteína con repeticiones de -transducina ( -
TrCP) impacta negativamente en el control del estrés oxidante. En contraste, la
activación de la Nfr2 por compuestos naturales tales como el sulforafano o la
curcumina, tiene un efecto benéfico en diversas patologías que involucran al estrés
oxidante.

Dentro de la maquinaria celular contra el estrés oxidante, el Dr. Juan Luis
Rendón Gómez de la Universidad Nacional Autónoma de México, ha trabajado
durante la última década con la tiorredoxina glutatión reductasa (TGR) de los
cisticercos de Taenia crasiceps. Durante su investigación, un hecho que llamó su
atención fue la transición atípica en la actividad cinética de esta enzima donde la
concentración de los sustratos y productos desempeñan un papel muy importante.
En su plática, el Dr. Rendón nos mostrará que las conductas atípicas de las enzimas
incluyen la histéresis, la histéresis oscilatoria atenuante, la inestabilidad del producto
de la reacción y la inhibición por sustrato seguida de reactivación (seudohistéresis).
Así mismo, nos platicará sobre los procedimientos in silico para simular y analizar los
cursos temporales de la reacción.

Hablando del estrés oxidante, la Dra. Ivonne María Olivares Corichi de la
Escuela Superior de Medicina del Instituto Politécnico Nacional, estudia su efecto
sobre la inactivación de la insulina en pacientes diabéticos y obesos. En este
sentido, la Dra. Olivares nos comentará que además de la producción alterada de la
insulina o a la mala respuesta de los tejidos insulino-dependientes, un tercer factor
es la existencia de polímeros de insulina, los cuales pueden ser formados por
cambios químicos y estructurales de la hormona cuando es expuesta a un ambiente
oxidante, disminuyendo su papel como hipoglucemiante. En este sentido, se ha
demostrado que este estado de agregación de la hormona puede estar relacionado

VIII

con la generación de la resistencia a la insulina. Actualmente, se están desarrollando
estudios encaminados para detectar a estos polímeros en el plasma de pacientes
obesos y emplearlos como marcadores de estrés oxidante en plasma y su relación
con la resistencia a la insulina y la obesidad.

Dentro de los grupos de alto riesgo de padecer obesidad, encontramos a los
infantes. En este campo, la Dra. Sofía Morán-Ramos de la Universidad Nacional
Autónoma de México, ha estudiado la relación que existe entre la microbiota
intestinal y la obesidad infantil. La microbiota intestinal evoluciona desde el
nacimiento y a lo largo de la vida está influenciada por múltiples factores tales como
la dieta, el genotipo y el uso de antibióticos. En particular, la población infantil es
más susceptible a los factores ambientales y propensa a la disbiosis. La Dra. Morán-
Ramos nos platicará sobre la caracterización de las diferenciasen la composición y
funcionalidad de la microbiota intestinal en la población infantil mexicana para
determinar su asociación con el desarrollo de alteraciones metabólicas.

Aunque la microbiota intestinal es importante para el correcto funcionamiento
metabólico, ésta puede estar integrada por organismo patógenos, tales como
Helicobacter pylori. En México, se calcula que más del 80% de la población está
infectada por esta bacteria y que aunque se empleen tratamientos con antibióticos,
la recurrencia en la infección aumenta la probabilidad de desarrollar cáncer gástrico.
La Dra. Erika Patricia Rendón-Huerta de la Universidad Nacional Autónoma de
México, nos platicará el papel del lipopolisacárido de H. pylori como modulador de la
expresión de claudinas en el epitelio gástrico, su repercusión en la alteración de la
estructura y función de las uniones estrechas en las células epiteliales y su papel en
el desarrollo de cáncer gástrico.

Los estudios genéticos han sido una constante en el TAB. En esta ocasión
contamos con la participación del Dr. Carlos A. Aguilar Salinas del Instituto Nacional
de Salud Pública, quien nos hablará de la genética de las dislipidemias en México,
particularmente de los mestizos mexicanos. El Dr. Aguilar nos describirá los casos
de las variantes de la APOA5 y MLXIPL para la hipertrigliceridemias y de la ABCA1 y
CETP para la hipoalfalipoproteinemia. A partir del estudio de la hipertrigliceridemia
en mexicanos se ha identificado la asociación entre la hiperlipidemia familiar
combinada y USF1, TCF7L2 y HNF4A; de igual manera el estudio de los
determinantes genéticos de las dislipidemias y otras enfermedades metabólicas en
amerindios, representa un recurso para identificar nuevas variantes genéticas y vías
metabólicas asociadas con dichos padecimientos.

Otro aspecto importante de la genética, es la regulación de la expresión de los
genes. Este campo del quehacer científico es abordado por la Dra. Tzvetanka D.
Dinkova de la Universidad Nacional Autónoma de México, quien nos hablará sobre el
papel de los RNA pequeños en la versatilidad de la regulación de la expresión
genética en plantas. Los RNA pequeños son moléculas de entre 19 a 27 nucleótidos,
cuya biogénesis involucra a las proteínas Dicer-like y Argonauta. La versatilidad de
las funciones de los RNA pequeños les permite a las plantas defenderse contra virus
y transgenes, ejercer programas claves del desarrollo y contener diversos tipos de
estrés biótico y abiótico. La Dra. Dinkova nos describirá las diferentes clases de RNA
pequeños, así como su impacto en el desarrollo de las plantas y su posible papel en
aplicaciones biotecnológicas.

Nuestro programa bioquímico incluye una interesante disertación sobre la
confluencia entre la inmunología y la evolución. Para abordar este tópico contamos
con la participación del Dr. Humberto Lanz-Mendoza del Centro de Investigaciones
sobre Enfermedades Infecciosas Instituto Nacional de Salud Pública, quien analiza
los principales componentes de la respuesta inmunitaria en invertebrados, su
distribución en la filogenia y la permanencia de algunas propiedades que se
conservan en los linfocitos. Asimismo nos describirá los mecanismos alternativos
para generar la gran diversidad de receptores de los linfocitos y de su capacidad de
memorizar inmunológicamente su entorno.

El TAB no solo se caracteriza por la actualización bioquímica, sino que
también es una oportunidad para ampliar nuestra cultura y conocimiento general. En
esta ocasión contamos con la Dra. Ximena Chávez Balderas del Proyecto de Templo
Mayor del INAH, quien nos platicará sobre la fascinante cosmovisión que la antigua
Tenochtitlan tenía sobre la muerte. A partir de las excavaciones en el Templo Mayor
de Tenochtitlan, se ha descubierto la existencia de diversos rituales vinculados con
la muerte, tales como los funerales o el sacrificio humano, así como magnificas
imágenes que capturan la noción de la muerte como una fuente de la fertilidad. Así,
aprenderemos nuevos elementos que muestran que en Mesoamérica, la muerte era
considerada la semilla de la creación.

Por último, les queremos dar la bienvenida y esperamos que disfruten
aprendiendo en cada una de las sesiones que se han preparado para ustedes.
Bienvenidos al TAB.

Dr. Óscar Flores Herrera
Junio de 2016

LA MUERTE, SEMILLA DE CREACIÓN: COSMOVISIÓN Y
RITUALES EN EL TEMPLO MAYOR DE TENOCHTITLAN

DEATH, A SEED OF CREATION: COSMOVISION AND RITUALS AT THE
TEMPLO MAYOR OF TENOCHTITLAN

Ximena Chávez Balderas

Proyecto Templo Mayor, INAH
xchavezb@tulane.edu
Tel. 5570865169

Resumen
En la cosmovisión mesoamericana, la muerte no era un símbolo inequívoco
de aniquilamiento. En cambio, era percibida como parte un ciclo que englobaba la
fertilidad y la generación de vida. Gracias a las fuentes escritas, a los códices y a
los hallazgos arqueológicos sabemos que los mexicas se regían bajo esta
creencia, lo cual se reflejó en los rituales que llevaron a cabo en su edificio
principal: el Templo Mayor de Tenochtitlan. Las excavaciones de este espacio
sagrado han revelado la existencia de diferentes rituales vinculados con la muerte,
entre los que se cuentan principalmente los funerales y los sacrificios. Además, se
han descubierto imágenes religiosas en cuya magnífica manufactura quedó
capturada la noción de que la muerte era una fuente de fertilidad. En el presente
trabajo hablaremos de la cosmovisión en torno a la muerte y de los resultados del
análisis de los restos óseos humanos, encontrados en contextos funerarios y
sacrificiales en este edificio, también conocido como el Huey Teocalli.

Cárdenas Monroy C, González Andrade M,
Guevara Flores A, Lara Lemus R, Matuz Mares D,
Molina Jijón E, Torres Durán PV. Mensaje
Bioquímico, Vol. XL, 1-20, Depto. de Bioquímica,
Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Autónoma de México. Cd. Universitaria, CDMX.,
MÉXICO., (2016).
(http://bioq9c1.fmedic.unam.mx/TAB)
(ISSN-0188-137X)

mailto:xchavezb@tulane.edu
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Palabras clave: muerte, funerales, sacrificio, Templo Mayor.

Abstract
In mesoamerican cosmovision, death was not an unequivocal symbol of
annihilation. In contrast, it was perceived as part of a cycle that included fertility
and life generation. Thanks to the written sources, codices, and to the
archaeological findings we know that the Mexica lived under this notion. This was
reflected in the rituals that were held in its main building: the Templo Mayor of
Tenochtitlan. Excavations of this sacred space have revealed the existence of
different rituals connected to death, mainly corresponding to funerals and sacrifice.
In addition, religious images have been discovered in which its unique manufacture
captures the notion of death as source of fertility. In this paper, I will discuss the
cosmovision in regards to death and the results of the analysis of human remains,
found inside funerary and sacrificial contexts from this building, also known as the
Huey Teocalli.

Keywords: Death, funerals, sacrifice, Templo Mayor.

La nueva humanidad fue creada a partir de los huesos; como si fueran
semillas, de ellos germinó la vida. Así lo relata la Leyenda de los Soles [1],
documento que narra el viaje que emprendió Quetzalcóatl al inframundo. Este dios
y héroe arquetípico fue acompañado en su descenso por su gemelo Xólotl, deidad
representada con el rostro de un perro. Una vez en el Mictlan pedirían los huesos
al señor del Inframundo, no obstante, Quetzalcóatl decide huir con ellos. La ira de
Mictlantecuhtli se desata y envía a unas codornices para que lo persigan. En
consecuencia de este ataque, el dios resbala y se le rompen los huesos robados.Los junta de nueva cuenta, sangra su miembro sobre ellos y así los fecunda. Su
ruptura en fragmentos de distintos tamaños explica la diversidad humana. Para
Patrick Johansson [1996:73] [2], este mito confirma que en la cosmovisión
mesoamericana “la existencia brota de la muerte” (Figura 1).
Chávez Balderas X

Figura 1. Mictlantecuhtli y Quetzalcóatl, Códice Borgia, 1993, lámina 56.

Esta fecundación de los huesos y su equiparación con las semillas, puede
entenderse mejor al explorar el significado de la palabra “esperma” en náhuatl.
Ésta tiene dos acepciones: xinachtli y omícetl. La primera quiere decir “semilla” y
la segunda quiere decir “hueso frío” o lo “óseo que coagula” [2, 3].

De acuerdo con Nigel Barley (1995) [4], la equiparación de los huesos con
las semillas deriva de la observación de la putrefacción de los frutos y de su
germinación. Este paralelismo está presente en diferentes culturas, por ejemplo,
una adivinanza medieval recabada por este autor nos pregunta: ¿qué tiene que
morir para poder vivir? Y la respuesta es, naturalmente, la semilla [4].
De forma consecuente, los seres esqueléticos representados en los códices
se vinculan con la fertilidad, pues en vez de tener un carácter mortífero, tienen una
función generadora [5]. Por esto, Gordon Brotherston (1994) [6] señala que es
común encontrar en los códices representaciones de seres semi-descarnados en
la proximidad de mujeres embarazadas y de niños recién nacidos. Para este autor,
la cueva es un elemento central que vincula el nacimiento con la muerte, pues se
pueden equiparar con el útero donde se gesta la vida y con las tumbas.
Recordemos que en Mesoamérica la costumbre de enterrar a los muertos en las
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

cuevas estaba ampliamente difundida y pudiera interpretarse como un regreso
simbólico del individuo al vientre de la tierra. Bajo esta lógica nos dice Eduardo
Matos Moctezuma (1986) [7], que la obsesión de los mexicas por representar
figuras esqueléticas, puede entenderse como un culto a la vida, a través de la
muerte.
La estrecha relación de la muerte y la fertilidad puede advertirse en una
escultura única encontrada en el recinto sagrado de Tenochtitlan. El 2 de octubre
de 2006 el Programa de Arqueología Urbana (PAU) llevó a cabo un hallazgo
arqueológico sin precedentes: el monolito de la diosa Tlaltecuhtli (Figura 2). Fue
encontrada en el predio conocido como Mayorazgo de Nava Chávez, al pie del
Templo Mayor. A partir de los trabajos llevados a cabo por el Proyecto Templo
Mayor, dirigido por Leonardo López Luján, fue posible estudiar y preservar la
policromía original de esta escultura, cuyo peso se calcula en 15 toneladas. Fue
manufacturada en andesita de lamprobolita, proveniente de las laderas del cerro
del Tenayo y habría sido transportada, primero por tierra, y después por el lago [8,
9]. Tlaltecuhtli era la deidad telúrica por excelencia y podía ser representada como
una mujer, un hombre, o un ser zoomorfo [10]. El monolito en cuestión representa
a un personaje femenino cuyo rostro está semidescarnado y tiene el cabello
rizado. Este atributo es propio de los seres asociados al inframundo, la oscuridad y
la tierra. Presenta un tocado de banderas, alusivo al sacrificio. La diosa posee
garras en vez de manos y pies. De su abdomen sale un chorro de sangre que
mana hacia su boca para alimentarla. Sus codos y sus rodillas portan cráneos
humanos labrados, en tanto que en sus garras lleva rostros de seres telúricos. La
posición de esta deidad se ha interpretado como de derrota, parto o alusiva a los
anfibios [8]. Esta exquisita manifestación de la escultura mexica de la época
imperial ilustra el hecho de que la tierra recibe la sangre y a cambio nos otorga los
mantenimientos.

Chávez Balderas X

Figura 2. Monolito de la diosa Tlaltecuhtli. Scan de Saburo Sugiyama, cortesía del
Proyecto Templo Mayor.

El hallazgo de los restos óseos humanos en el Templo Mayor de
Tenochtitlan
De acuerdo con la versión de Fray Bernardino de Sahagún (1997) [11], el
recinto sagrado de Tenochtitlan estaba compuesto por 78 edificios. De ellos, el
Templo Mayor era la estructura más alta e importante, cuyo esplendor sorprendió
a los conquistadores. La mitad sur del edificio estaba dedicada al dios de la
guerra, Huitzilopochtli, en tanto que la mitad norte al dios de la lluvia, Tláloc. A
partir de las excavaciones arqueológicas se han encontrado esculturas, objetos
rituales, huesos humanos y de animales, que subrayan el estrecho vínculo del
edificio con la muerte.
Sin lugar a dudas uno de los componentes más importantes de los
depósitos del Templo Mayor son los restos óseos humanos, los cuales fueron
inhumados en diferentes ocasiones y con propósitos diversos. Los primeros
hallazgos de este tipo fueron realizados por Leopoldo Batres (1979) [12] a
principio del Siglo XX. Al construir un colecto de aguas en las calles de las
Escalerillas (hoy Guatemala), el Templo Mayor fue atravesado en su eje este-
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

oeste, dejando al descubierto numerosas ofrendas. Batres menciona el hallazgo
de cráneos de niños y huesos largos, con restos de policromía. Este arqueólogo
desconocía que estaba excavando el Templo Mayor; éste fue identificado en 1914
por Manuel Gamio.
El siguiente hallazgo en materia de restos óseos humanos se llevó a cabo
en el año de 1948 por Elma Estrada Balmori y Hugo Moedano, quienes excavaron
dos ofrendas que contenían el mismo número máscaras-cráneo infantiles, las
cuales fueron enterradas en la fachada sur del edificio entre 1481 y 1486 d.C. [13].
Casi dos décadas después Eduardo Contreras y Jorge Angulo recuperaron una
ofrenda que se encontraba a unos metros de los depósitos antes mencionados,
pero que correspondía a una época más antigua: 1469-1481 d.C. En su interior se
recuperaron los restos de ocho individuos decapitados [14].
Con el hallazgo del monolito de la diosa Coyolxauhqui, los arqueólogos
Ángel García Cook y Raúl Arana (1978) [15] exploraron cinco ofrendas, como
parte de las tareas de la Dirección de Salvamento Arqueológico. Las ofrendas 1, 2
y 3 contenían restos óseos humanos, pero correspondientes a rituales muy
diferentes. En la primera se recuperaron seis individuos decapitados, en tanto que
en la segunda un esqueleto infantil. Finalmente, la ofrenda 3 es un depósito
compuesto por restos óseos cremados.
El Proyecto Templo Mayor fue creado en 1978 bajo la dirección de Eduardo
Matos Moctezuma, dándose a la tarea de realizar la exploración de todo el edificio,
las plazas y los templos aledaños. Actualmente se lleva a cabo la octava
temporada de excavación, bajo la dirección de Leonardo López Luján. De forma
paralela, en el año de 1991 fue creado el Programa de Arqueología Urbana
encargado de llevar a cabo los salvamentos arqueológicos dentro del área que
ocupaba el recinto sagrado, hoy día bajo la supervisión de Raúl Barrera. En
conjunto, ambos proyectos han recuperado incontables restos óseos humanos,
cuyo potencial de investigación aún está por descubrirse.
Es importante señalar que los huesos recuperados en las excavaciones
arqueológicas pertenecen a diferentes tipos de rituales: funerarios y no funerarios
[16, 17, 18] (Figura 3). Los primeros son realizados en consecuencia del
fallecimiento de un individuo y son encaminados a socializar la pérdida, a disponer
de su cadáver y a “ayudar” a la parte inmaterial del individuo a llegar a la geografía
funeraria correspondiente [19]. En el caso de los mexicas, los principales mundos
de los muertos a los que viajaban las entidades anímicas de los difuntos (teyolía)
eran el Mictlan, el Tlalocan, el Tonatiuh Ilhuícatl y el Chichihuauhcuahco. Su
Chávez Balderas X

llegada a estos parajes dependía de la forma de muerte y nodel comportamiento
que hubiesen tenido en vida. El Mictlan o inframundo correspondía a quienes
fallecían por vejez o enfermedad común. Había que cruzar nueve parajes para
llegar a este destino y el viaje duraba cuatro años. Dependiendo de la posición
social, éstos individuos serían cremados o inhumados [20]. Al Tlalocan
supuestamente irían quienes fallecían por alguna causa asociada con el agua.
Éste era un lugar de fertilidad y exuberante vegetación por lo que los religiosos
españoles lo compararon con el Paraíso. Los individuos que llegaban a esta
geografía funeraria debían ser enterrados directamente en la tierra. El Tonatiuh
Ilhuícatl era el cielo del sol, a donde se dirigían las almas de las mujeres muertas
durante el parto y los guerreros caídos durante las batallas; las primeras se
enterraban en un templo para este fin y los segundos, se cremaban. Finalmente, el
Chichihuauhcuahco era un árbol nodriza que alimentaba a los infantes que
estaban en espera de una nueva oportunidad en el mundo terrenal [3, 11]. El tipo
de ceremonia fúnebre estaba en función de la forma en la que el individuo fallecía,
pero también de su identidad, estatus y ocupación [20].
Los rituales no funerarios corresponden a aquellos en los que el cadáver es
tratado como una ofrenda, una materia prima o un objeto. En estos casos la
muerte de un individuo no motivaba la realización de la ceremonia, sino que los
restos eran un componente más del ritual. En el Templo Mayor de Tenochtitlan
este tipo de tratamiento no funerario suele asociarse con el sacrificio. En efecto,
las victimas sacrificiales eran inmoladas en diferentes festividades del calendario
ritual o en ceremonias excepcionales, tales como la inauguración del edificio, las
exequias de un gobernante o la petición de lluvias [16, 21, 22]. Después del
sacrificio una gran cantidad de cuerpos eran decapitados y sus cabezas utilizadas
con diversos propósitos, de los que hablaremos más adelante. A continuación,
describiremos los resultados obtenidos del análisis de los restos óseos humanos
recuperados en el marco del Proyecto Templo Mayor.
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Figura 3. Correspondencia entre el tipo de muerte, el tratamiento del cadáver y el destino
de los restos.

Los rituales funerarios en el Templo Mayor de Tenochtitlan
Las excavaciones arqueológicas han arrojado importante información en lo
que respecta a los funerales de los dignatarios mexicas. La presencia de restos
óseos cremados se ha documentado en siete contextos, los cuales corresponden
a cinco individuos. Además, se han registrado restos óseos cremados en los
rellenos constructivos del edificio y en el interior de la Ofrenda 123, encontrada
bajo una de las esquinas del monolito de la diosa Tlaltecuhtli. En otros edificios del
recinto sagrado, la Casa de las Águilas y el Edificio I, se han explorado dos
contextos funerarios más [20, 23], cada uno correspondiente a un individuo.
Gracias a las investigaciones arqueológicas ha sido posible conocer información
sobre estos rituales, la cual no fue registrada en las fuentes históricas. Después
de velar los cuerpos durante cuatro días y ofrecerles dones, los individuos eran
cremados en piras. Éstas eran bases hechas de ramas concertadas, que
permitían una correcta oxigenación y por ende, una óptima combustión. Los
cuerpos eran colocados sobre éstas, junto con ofrendas y otros bienes funerarios.
Chávez Balderas X

El estudio de los restos óseos ha permitido conocer interesantes detalles sobre
estas cremaciones.

Dos individuos fueron encontrados en el adoratorio de Huitzilopochtli, el sitio
más sagrado de Tenochtitlan. Uno de ellos se recuperó en dos urnas, enterradas
al pie de la efigie del dios de la guerra, Huitzilopochtli (ofrendas 34 y 39). A pesar
de que estos contextos corresponden a la Etapa II (1375-1427 d.C.), cuando los
mexicas estaban bajo la sujeción de Azcapotzalco, a este personaje le fueron
dedicados bienes suntuarios hechos de piedra verde, oro, cristal de roca,
obsidiana y cobre, entre otros. Junto a sus restos se recuperaron fragmentos de
huesos de venado (Odocoileus virginianus) y grulla (Grus canadienses). A partir
del análisis osteológico fue posible saber que se trata de un individuo del sexo
masculino que no rebasaba los 24 años de edad. Sus restos fueron cremados a
una temperatura de entre 500 y 800° C y fueron expuestos en estado cadavérico.
Lo anterior se determinó a través del uso de escalas colorimétricas y de la
presencia de fisuras transversales, deformación y reducción ósea, siguiendo los
criterios propuestos por diversos autores [24-29]. En el interior de una urna de
obsidiana con la efigie de un cráneo humano, los sacerdotes depositaron 8 gr de
hueso humano cremado, correspondiente al cráneo, así como algunos fragmentos
de huesos de fauna. Entre tanto, dentro de una urna de travertino con la
representación del dios del inframundo, Mictlantecuhtli, colocaron 96 g de restos
óseos que incluían fragmentos de diferentes regiones anatómicas, de manera que
todos los segmentos corporales estuvieran representados. Al llevar a cabo el
análisis osteológico pudimos corroborar que algunos fragmentos contenidos en
ambas urnas pegaban, por lo que correspondían a la misma cremación. Basados
en los cálculos obtenidos por varios autores en muestras forenses y
arqueológicas, fue posible calcular que en ambas urnas se depositó entre el 4.94 y
el 10.94 % de los restos del individuo [20, 30, 31]. Considerando esta pequeña
cantidad, interpretamos que las urnas sirvieron como una especie de reliquias, que
permitían que la escencia del personaje cremado, fuera capturada en el interior del
adoratorio. Si bien las fuentes históricas coinciden en que en este sitio sólo podían
ser enterrados los gobernantes y los miembros más importantes de la elite,
carecemos de elementos que permitan corroborar la identidad de este personaje
[20].

En el extremo norte del adoratorio, fue enterrado un segundo individuo. Sus
restos se dividieron en dos contenedores: una urna zoomorfa con la efigie de un
perro y un plato monócromo (ofrendas 37 y 44). Los bienes funerarios que
acompañaban a este individuo eran muy modestos: cuentas miniatura y una punta
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

de proyectil. No obstante, las materias primas con las que fueron manufacturados
son propias de la nobleza. En efecto, cuentas de turquesa, oro y piedra verde,
acompañaban los restos mortales de este personaje. Se trata de un individuo de
entre 21 y 24 años de edad, cuyo sexo no pudo ser determinado debido a la
fragmentación de los restos óseos. De igual forma fue expuesto a temperaturas
que fluctuaban entre los 500 y los 800° C, cuando se encontraba en estado
cadavérico. En ambos contenedores fueron depositados huesos correspondientes
a todas las regiones anatómicas, mezclados con los restos de un perro, animal
que era considerado como un guía al inframundo. Estas urnas también fungieron
como una especie de reliquias, pues en su interior se colocó entre el 15.73 y el 35
% de los restos del individuo. En ambos casos, es poco factible que el resto del
esqueleto haya sido desechado, por lo que suponemos que fue enterrado en otro
lugar, tal vez el palacio real o el Cuauhxicalco [20].

Otro sitio de enterramiento fue la plataforma del Templo Mayor, lugar que
simbólicamente se asociaba con los vencidos. En su mitad sureña, dedicada a
Huitzilopochtli se encontraron tres depósitos con restos humanos. El primero de
ellos, la Ofrenda 3, corresponde a una cista circular excavada en el piso, que
contenía carbón que fue empleado como combustible, además de los restos de
tejidos y grasa carbonizada que suelen decantarse al fondo de la pira cuando aún
están en estado líquido. Éstos fueron identificados por comparación directa conmuestras obtenidas de un crematorio contemporáneo [25].

Además de los desechos del fondo de la pira, se encontraron algunos
huesos humanos, restos de animales y de objetos que fueron cremados junto al
individuo en una inmensa pira. El depósito se realizó cuando los materiales
todavía estaban incandescentes. Antes de cerrar la cista se inhumaron otros
bienes rituales sin quemar, entre los que destaca los restos de un halcón (Falco
sparverius), ave asociada con los guerreros muertos. El hecho de que este
depósito se componga de los residuos del fondo de la pira, nos hace pensar que
no se trata de la tumba principal del individuo, pues corresponde a menos del 25%
de los restos óseos esperados para un cuerpo cremado completo. Desconocemos
el destino final de los demás huesos [20].

En la proximidad del monolito de la diosa Coyolxauhqui se encontraron dos
oquedades en el piso de la plataforma. Dentro de cada una de ellas había una
urna funeraria de cerámica anaranjada que contenía restos humanos cremados
(ofrendas 10 y 14). La primera de ellas estaba decorada con el relieve del dios
Mixcóatl, en tanto que la segunda del dios Tezcatlipoca, ambos ataviados como
Chávez Balderas X

guerreros. A partir del análisis osteológico pudimos corroborar que fueron
cremados en estado cadavérico, pero a menor temperatura que aquellos
encontrados en el adoratorio. El individuo recuperado en la Ofrenda 10 fue
expuesto entre los 500° a los 700° C, en tanto que aquel de la Ofrenda 14 alcanzó
entre 300° y 500° C. Gracias a que fueron expuestos a un menor calor, fue posible
conocer más sobre su perfil biológico. En ambos casos se trata de individuos del
sexo masculino (Figura 4). El primero de ellos tendría más de 30 años al morir, en
tanto que el segundo se encontraba entre los 21 y 24 años de edad. Éste último
presentaba un proceso infeccioso en una de sus rodillas, así como pérdida
antemórtem de los incisivos centrales. Esto pudo ser en consecuencia de un
traumatismo o enfermedad periodontal severa, pero desconocemos su etiología,
debido a su fragmentación. La preservación de los restos permitió que la
antropóloga física Martha Elena Alfaro (2001) [32], llevara un estudio de las
entesopatías concluyendo que ambos personajes realizaban grandes caminatas y
movimientos de flexión y supinación del antebrazo que podrían relacionarse con
jalar cargas pesadas. El perfil biológico del individuo, la iconografía de las urnas,
así como su proximidad al monolito de la diosa vencida en combate, apoyarían la
propuesta de Eduardo Matos Moctezuma (1989) [33], de que estos individuos
podrían ser guerreros caídos en combate.

MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Figura 4. Esqueletos cremados de los individuos recuperados en las ofrendas 10 y 14.
Fotografía de Germán Zúñiga, cortesía del Proyecto Templo Mayor.

En el marco de la séptima temporada del Proyecto Templo Mayor, se ha
llevado a cabo el hallazgo de restos humanos cremados, pero en contextos muy
diferentes. Esto sugiere que los huesos expuestos al calor podían ser reutilizados
en otros rituales. Por ejemplo, en las operaciones 6 y 23, se registraron
fragmentos óseos cremados en los rellenos constructivos de la Plaza Oeste y del
Cuauhxicalco, edificio emplazado al pie del Templo Mayor, cuyo carácter funerario
es enfatizado en las fuentes históricas [34]. En la Operación 6 se recuperaron 108
fragmentos de huesos cremados. Algunos de ellos muestran las características
distintivas de los restos expuestos al calor con tejidos blandos, en tanto que otros
habrían sido cremados cuando ya se encontraban esqueletizados. En la
Operación 23, la mayoría de los huesos presentan características de haber sido
cremados poco después de la muerte, pero en este caso destaca la presencia de
un fragmento de fémur con huellas de descarne. Por su parte, en la Ofrenda 123
Chávez Balderas X

se recuperaron fragmentos cremados dispersos que acompañaban cuchillos
ataviados con símbolos de guerra y muerte. Las alteraciones térmicas que
presentan, son compatibles con huesos cremados ya secos.

En estos casos estamos ante diferentes posibilidades. En primer lugar,
podría implicar que se reutilizaron fragmentos resultantes de la cremación de un
cadáver en un funeral. Esto no sería extraño si pensamos que las urnas
recuperadas en el adoratorio de Huitzilopochtli contienen sólo una pequeña parte
del esqueleto. Por otro lado, la presencia de los huesos que fueron expuestos al
calor cuando ya se encontraban secos podrían explicarse de dos formas. La
primera es un ritual funerario en dos tiempos, donde el individuo habría sido
inhumado. Tiempo después, ya en estado esquelético, sus huesos habrían sido
cremados. La segunda posibilidad es que se trate de los restos de víctimas
sacrificiales que después de ser utilizados en otros rituales o exhibidos, habrían
sido cremados. En cualquier caso, los huesos seguían cargados de una fuerza
especial, la cual los hacia ideales para ser depositados en otros espacios y quizá
transferir así las cualidades del individuo a la arquitectura o a los depósitos
rituales.

Los rituales sacrificiales y los tratamientos póstumos en el Templo Mayor de
Tenochtitlan
La práctica del sacrificio humano, si bien suele identificarse con los
mexicas, está presente en diversas regiones de Mesoamérica desde siglos atrás
[35-39]. La inmolación de una víctima tenía la función de transformarla: ésta
pasaba del dominio común al religioso y garantizaba la comunicación con el
ámbito sagrado [40]. En el Templo Mayor de Tenochtitlan y en el área que se
encuentra inmediatamente al pie del edificio se han recuperado 109 individuos
decapitados, así como los esqueletos de 44 niños. Así mismo, se han recuperado
miles de fragmentos óseos en los rellenos constructivos, la mayoría de los cuales
corresponden a desechos de manufactura [16, 22].
En el caso de los infantes, 42 de ellos fueron dedicados al dios Tláloc,
posiblemente como una petición de lluvia [21, 22], en tanto que dos de ellos
habrían sido inmolados en honor a Huitzilopochtli [41]. Por su parte, la
decapitación fue el tratamiento póstumo más recurrente en el recinto sagrado. A
juzgar por las fuentes históricas, la mayoría de las víctimas habrían sido
sacrificadas mediante extracción del corazón y sus cabezas les fueron cercenadas
con diferentes fines. Algunas fueron inhumadas inmediatamente para consagrar el
edificio, en tanto que otras experimentaron una larga cadena de uso y
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

reutilización, tal y como lo muestra la evidencia arqueológica (Figura 5). Por
ejemplo, después de la decapitación algunas cabezas fueron desolladas y
descarnadas con el fin de conseguir su aspecto esquelético. A una gran mayoría
se les realizaron perforaciones laterales para ser exhibidas en el tzompantli.
Después de un tiempo de estar en esta empalizada, eran retiradas para ser
modificados. Algunos cráneos fueron pintados y se les colocó aplicaciones de
concha que simulaban los ojos, así como cuchillos de pedernal en las cavidades
nasal y oral. A otros les fue suprimida la parte posterior del cráneo mediante
percusión o corte por desgaste, con el fin de crear las llamadas máscaras-cráneo
(Figura 6). A pesar de su nombre, éstas no eran máscaras verdaderas y es posible
que se hayan utilizado como pectorales o hayan sido exhibidas, como lo sugieren
sus orificios de suspensión. Éstas también fueron pintadas y decoradas con
aplicaciones y cuchillos. El destino final de estos objetos rituales fue fungir como
efigies de deidades en las ofrendas del Templo Mayor [16].

Figura 5. Secuencia de preparación, uso y reutilización de cráneos humanos.
Chávez Balderas X

Figura 6. Máscara cráneo decorada con un cuchillo de pedernal y aplicaciones de conchay pirita. Fotografía de Jesús López, cortesía del Proyecto Templo Mayor.

El estudio del perfil biológico de las víctimas decapitadas ha sido revelador.
Si bien originalmente se pensaba que se trataba de guerreros cautivos, la
colección arqueológica se compone por hombres, mujeres y niños. Además,
destaca la ausencia de traumatismos antemórtem y de huellas de violencia
perimortem, que pudieran estar conectados con la guerra. Estudios recientes en
materia de DNA y de isótopos radiogénicos de estroncio, realizados por Diana
Bustos (2012) [42] y Alan Barrera (2014) [43], revelan que las víctimas no eran
oriundas de Tenochtitlan. Los estudios genéticos sugieren una homogeneidad
entre las poblaciones, pues éstas se caracterizaron por su gran movilidad y su
establecimiento en ciudades cosmopolitas [42]. Por su parte los estudios
isotópicos del esmalte dental confirmaron que los seis individuos analizados son
de un origen extranjero. Al comparar estas firmas con aquellas obtenidas en los
huesos, se pudo confirmar que estos personajes pasaron, al menos, sus últimos
seis años de vida en Tenochtitlan [43]. Esto vendría a reforzar la premisa de que
no se trata de individuos capturados en la guerra para su sacrificio.
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

¿Quiénes fueron las víctimas sacrificiales inmoladas en el Huey Teocalli?
Posiblemente tenían un origen diverso y se trataba principalmente de “esclavos” y
de algunos cautivos de guerra, las dos categorías principales. No obstante,
gracias la investigación de Michel Graulich (2005) [35], sabemos que los
individuos podían obtenerse a partir del tributo, la venta, la guerra o bien podían
ser criminales condenados. De acuerdo con el investigador, los niños podían
haber sido vendidos por sus padres. Finalmente, también podían sacrificarse
personas con defectos físicos, vírgenes, voluntarios, personas que se
consideraban marcadas por alguna fuerza sobrenatural, y rara vez, ciudadanos
libres y nobles. Futuros resultados en materia de genética e isotopía permitirán
obtener más piezas de este rompecabezas.
Sin embargo, al hablar de sacrificio humano, debemos considerar que el
Templo Mayor no fue concebido como el sitio para inhumar a todas las víctimas
sacrificiales. En cambio, la información que nos permitirá comprender mejor esta
práctica se encuentra hacia el poniente del recinto sagrado. Los hallazgos más
recientes de Proyecto Templo Mayor y del Programa de Arqueología Urbana
confirman lo anterior. En especial, estos últimos representan un corpus que
deberá ser analizado en el futuro, el cual incluye el depósito de ofrendas, así como
de huesos en el relleno constructivo, los cuales fueron inhumados en la Plaza
Oeste, el Juego de Pelota, el Templo de Ehécatl, el Cuauhxicalco y, por supuesto,
el Huey Tzompantli, estructuras exploradas recientemente.

Conclusiones
La visión de la muerte entre los mexicas puede ser evaluada a partir del
análisis de las fuentes históricas, la iconografía y los contextos arqueológicos que
contienen restos humanos. En el caso de los funerales los restos regresaban a su
lugar de creación al ser depositados en la tierra o en el templo que simbolizaba la
cueva. Además, los huesos dotaban a los espacios de una cualidad especial, pues
en su calidad de ancestros seguían presentes en las construcciones. En el caso
particular de la cremación, ésta tenía la función de remitir el alma del difunto y sus
bienes funerarios, hacia el inframundo, sitio de donde se obtuvo la materia prima
para la creación de la vida: los huesos.
Por su parte, los sacrificios humanos deben ser entendidos en su justa
dimensión. Tal y como lo menciona Graulich (2005) [35], con ellos se buscaba
reactualizar los mitos, alimentar a las divinidades, obtener beneficios, llegar a una
conciliación, expiar, consagrar y transmitir mensajes. Esto implica que la víctima
tiene una diversidad de significados pues a la vez representa a las deidades, el
héroe, la comida, la semilla y el maíz [35].
Chávez Balderas X

En suma, la muerte es semilla de creación; de los huesos surge la vida y de
la inmolación ritual se propicia la fertilidad. Estamos convencidos que el análisis de
los hallazgos más recientes, permitirá un mayor entendimiento de los rituales de la
muerte en el Templo Mayor de Tenochtitlan.
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de licenciatura, ENAH; 2014.

MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Semblanza de la M. en Antrop. Ximena Chávez Balderas
Ximena Chávez Balderas es
biarqueóloga del Proyecto Templo
Mayor. Está especializada en
arqueología funeraria, prácticas
sacrificiales, tratamientos post-
sacrificiales y arqueozoología. Es
licenciada en arqueología por la
Escuela Nacional de Antropología e
Historia y es maestra en
antropología por la Universidad
Nacional Autónoma de México. Es
maestra en antropología física por
la Tulane University y actualmente
es candidata a doctor, por esta
misma universidad, con sede en
Nueva Orleans. Fue jefa del
Departamento de Curaduría del
Museo del Templo Mayor entre
2001 y 2007. Ha recibido tres
premios INAH por sus tesis de
licenciatura, tesis de maestría y por una exposición que curó en el año de 2006.
Ha presentado más de 80 conferencias y ponencias, además de haber publicado
alrededor de 40 artículos y un libro especializado en rituales funerarios.
Actualmente tiene en prensa dos libros: uno como autora y otro como editora. El
primero trata sobre el sacrificio humano y el segundo sobre el análisis de restos
momificados. Chávez Balderas ha trabajado en numerosas exhibiciones
nacionales e internacionales y ha excavado en Teotihuacan (Estado de México),
Loma Guadalupe (Michoacán), las Huacas de Moche (Perú), y el Templo Mayor
de Tenochtitlan (Ciudad de México).

EL MECANISMO DEL TRANSPORTE DE K+ EN LA LEVADURA

THE MECHANISM OF POTASSIUM TRANSPORT IN THE YEAST

Antonio Peña Díaz.
Departamento de Genética Molecular. Instituto de Fisiología Celular, UNAM.
apd@ifc.unam.mx

Resumen
Esta es una revisión de una serie de trabajos realizados hace muchos años,
en un principio sobre el mecanismo de la estimulación del metabolismo energético
de la levadura por la presencia del ion potasio. Una primera serie de experimentos
nos llevó a entender y postular un mecanismo claro por el cual este catión produce
la estimulación del metabolismo energético. Sin embargo, también describo cómo
a partir de los primeros experimentos, llegamos a establecer una correlación de
los resultados obtenidos, con el transporte de los cationes monovalentes,
principalmente el potasio, derivado de su requerimiento energético, así como otros
experimentos que permitieron confirmar el mecanismo propuesto. Aunque los
trabajos se realizaron hace muchos años, creo que puede servir como un ejemplo
interesante, en especial para los jóvenes, de cómo la exploración de un fenómeno
aparentemente simple resultó en una contribución importante al conocimiento.

Palabras clave: transporte de potasio, levadura, mecanismo.

Summary
This is a review of the work performed many years ago, initially around the
stimulating effect of potassium ion on yeast fermentation and respiration. A first
Cárdenas Monroy C, González Andrade M,
Guevara Flores A, Lara Lemus R, Matuz Mares D,
Molina Jijón E, Torres Durán PV. Mensaje
Bioquímico, Vol. XL, 21-38, Depto. de
Bioquímica, Facultad de Medicina, Universidad
Nacional Autónoma de México. Cd. Universitaria,
CDMX.,MÉXICO.(2016).
(http://bioq9c1.fmedic.unam.mx/TAB)
(ISSN-0188-137X)

mailto:apd@ifc.unam.mx
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

series of experiments led us to understand and postulate a clear mechanism of
how is it that this cation produces the stimulation of energy metabolism. However, I
also describe how the initial experiments led us to establish a correlation of the
results obtained with the transport of monovalent cations, and the energy required
for its operation, as well as another series in which we could provide additional
proof of the scheme proposed. We present additional information about how our
experiments led other authors to perform experiments that resulted in the
confirmation of the mechanisms proposed. Although the work was performed many
years ago, it is my belief that it may provide an interesting example about the
exploration of a theme that finally resulted in a very important contribution to
knowledge.

Keywords: Potassium transport, yeast, mechanism.

Los pasos iniciales
Hace muchos años iniciamos la búsqueda de un sistema biológico que
respondiera diferente al Na+ y al K+. Aunque se relatan hechos de hace mucho
tiempo, creo que la evolución de los experimentos que realizamos podrían servir
de ejemplo, en especial para los jóvenes que asisten a este Taller.

A principios de los sesentas, Armando Gómez Puyou y yo empezamos dos
proyectos con nuestros maestros, José Laguna y Jesús Guzmán; iniciamos
también nuestra carrera docente impartiendo el curso completo de Bioquímica y
participando en los seminarios del Departamento. Pero entre el ya creciente
número de estudiantes decidimos organizar otros seminarios para profundizar en
nuestros conocimientos; revisamos primero un compendio sobre enzimología [1]
que nos dio sencillas pero buenas bases sobre el tema. Luego optamos por
revisar otro libro, resultado de un simposio organizado por Hans Krebs [2], en el
que participaron muchos de los más destacados investigadores de la época:
Krebs, Chance, Potter, Lynen, Lipmann, Racker, Lehninger, Slater, Estabrook,
Holzer, y otros. De ese libro, cada capítulo nos dio una visión moderna, no sólo de
lo último en regulación metabólica, sino también sobre los equipos modernosy las
técnicas para seguir el comportamiento de los intermediarios del metabolismo,
abriendo posibilidades de realizar nuestros propios estudios en los temas que
empezábamos a atacar. De esos seminarios logramos conocer las técnicas
necesarias para extraer de las células y analizar casi cualquier metabolito.

Nuestro trabajo se inició gracias a una inquietud nacida de una casualidad.
Yo medía la actividad de la glutamato deshidrogenasa mediante un método
Peña Díaz A

indirecto, el cual consistía en seguir el consumo de oxígeno en homogeneizados
de hígado de rata, utilizando glutamato como sustrato. Como amortiguador
utilizaba fosfato de potasio, que un día se terminó en el Departamento de
Bioquímica de la Facultad, de modo que decidí utilizar en su lugar fosfato de
sodio. Gran sorpresa, la respiración era mayor con el amortiguador de fosfato de
sodio, pero sólo con fosfatos; no así con cloruro o citrato en el medio. Publicamos
los resultados de este hallazgo, pero esta circunstancia generó en el grupo, en
particular en Armando Gómez Puyou y yo, la inquietud por encontrar un sistema
que nos diera respuestas sobre las diferencias entre el potasio, el principal catión
intracelular y preferido por prácticamente todas las células del planeta y el sodio,
su vecino en la tabla periódica. Armando decidió estudiar el efecto de un esteroide
sintético, nuevo entonces, la triamcinolona, en mitocondrias de hígado de rata, y lo
más importante es señalar que a partir de sus trabajos en este tema, y luego
muchos más, nació el estudio de la bioenergética en México.

Los estudios con levadura
Yo por mi parte realicé una estancia en el Albert Einstein College of
Medicine, en Nueva York, con el Dr. Abraham White, Jefe del Departamento de
Bioquímica. Me encargó un proyecto que no me gustó en absoluto, no obstante
que logré tres publicaciones. Pero inspirado por la idea que ya había surgido entre
nosotros, me dediqué por las noches a buscar en la biblioteca algún sistema en el
cual estudiar las diferencias entre el sodio y el potasio. Había distintas opciones;
sin embargo, la mayoría utilizaban células en cultivo, sistema prácticamente
imposible en México, por el equipamiento, condiciones y costos. Pero encontré un
trabajo del grupo de Aser Rothstein [3] en el que, aunque con un título extraño,
reportaron una estimulación de la fermentación por el potasio en la levadura de
pan; de hecho, realizaron los experimentos utilizando levadura comercial. Me
entusiasmó el sistema; además lo consideré factible en México, y al regresar, a
principios de 1965, planteé la idea a nuestro maestro y Jefe del Departamento, el
Dr. José Laguna, quien no sólo aceptó la idea, sino me apoyó con un rincón para
incubar las levaduras, con un sistema no muy preciso para mantener la
temperatura, y un agitador orbital que mandamos hacer con un herrero.

Empezamos por verificar los resultados de Rothstein, encontrando primero
que era necesario ayunar; es decir, incubar las células en agua durante unas 12 o
24 horas para ver los resultados siguientes, en µmoles/g de peso húmedo en
incubaciones de 10 minutos:

MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Etanol Glucosa
producido consumida
NaCl 158 100
KCl 252 161
Ninguno 158 89

Puede verse que la presencia del potasio produce un aumento del 60 y 80
por ciento, respectivamente, en la producción de alcohol y el consumo de glucosa.
Esto era sin embargo sólo el principio; quedaba la pregunta sobre el mecanismo
de la estimulación. Empezamos por medir los cambios de los intermediarios de la
glucólisis, extrayéndolos con ácido perclórico, en células incubadas en ausencia o
presencia de potasio, sin encontrar resultados coherentes. Pronto caímos en
cuenta de que, como habían descrito otros autores, y se verá en seguida, la
glucólisis tiene mecanismos muy rápidos de ajuste, de modo que era necesario
cambiar de estrategia. Utilizamos el método de extracción en la levadura descrito
por Maitra y Estabrook [4], y realizamos los experimentos extrayendo los
metabolitos a tiempos cortos luego de la adición del KCl (potasio). Los resultados
fueron los que se muestran a continuación (Figura 1).

Figura 1. Cambios de concentración observados en intermediarios glucolíticos después
de la adición de K+.

Peña Díaz A

Como puede verse en la Figura, encontramos que de los intermediarios de
la glucólisis, algunos disminuían a los pocos segundos de agregado el KCl, y son
los siguientes: glucosa-6-fosfato, fructosa-1,6-bisfosfato y dihidroxiacetona fosfato;
debe aclararse que, por su baja concentración, no pudimos medir el glceraldehído-
3-fosfato. El siguiente grupo de datos interesante fue que al agregar KCl
aumentaba de inmediato el 3-fosfoglicerato (tampoco fue posible medir, por su
baja concentración, el 1,3-bisfosfoglicerato), pero observamos también un
aumento transitorio del fosfoenolpiruvato. Esta información, entonces, nos llevó a
localizar el efecto de la adición del potasio entre la gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa y la fosfoglicerato cinasa, como lo indican las flechas gruesas de
la Figura 2 siguiente:

Figura 2. Efecto sobre las enzimas gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa y la
fosfoglicerato cinasa ante la adición de KCl, donde lo indican las flechas gruesas.

Otro metabolito importante era el par NAD/NADH, el segundo de los cuales
se puede seguir por fluorescencia excitando a una longitud de onda de 340 y
recibiendo a 460 nm (Figura 3).

MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Figura 3. Formación del NADH en células de Saccharomyces cerevisiae en presencia de
oxígeno y en anaerobiosis (trazo inferior) tras la adición de KCl.

Los cambios del NADH son por demás interesantes. En las células de
levadura, en particular Saccharomyces cerevisiae, al agregar glucosa a las
células, casi de inmediato, al llenarse los metabolitos previos a la gliceraldehído-3-
fosfato deshidrogenasa, hay un aumento rápido del NADH, pero al continuar el
llenado de la vía, se produce una importante disminución, porque el NADH que se
generó es utilizado por la alcohol deshidrogenasa para producir etanol a partir del
acetaldehído. Pero importante también es que hay una competencia por el NADH
entre la glucólisis y la mitocondria; lo más interesante es que cuando la segunda
deja de funcionar, porque se agota el oxígeno, y ya sólo funciona la glucólisis, los
niveles de NADH son mayores en presencia del potasio. Pero también en el trazo
inferior de la Figura puede verse que ya en anaerobiosis, la adición del KCl
produjo un aumento inmediato de la fluorescencia, reafirmando la idea de que el
efecto del potasio tenía lugar en la vecindad de la gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa, o la 3-fosfoglicerato cinasa. Aunque los datos no eran de ninguna
manera concluyentes, en especial porque los cambios de los niveles de ADP y
ATP no encajaban en ningún esquema, logramos publicar los resultados en 1967
[5].

Peña Díaz A

El problema persiste; no sabemos el mecanismo de la estimulación, pero
encontramos la manera de seguir.
Los resultados de los cambios del ADP y del ATP no tenían ningún sentido.
Nos llevó meses aprender una lección: no tomar las recetas de otros autores al pie
de la letra. Caímos en cuenta que, por alguna razón, la concentración de ácido
perclórico que utilizábamos para extraer el ATP y ADP eran insuficientes. Fue
necesario aumentar la concentración para lograr la adecuada extracción del ATP y
ADP para observar una disminución inmediata, pequeña y transitoria, pero
constante, de los niveles del ATP, y un aumento de las mismas características en
el ADP (Figura 4).

Figura 4. Concentración de ATP y ADP observada tras la adición de K+ a la levadura.

Ya con estos resultados, decidimos medir los mismos cambiosutilizando etanol
como sustrato, menos eficaz en la levadura como fuente de energía que la
glucosa, y también el butanol, que es aprovechado aún con menor eficacia que el
etanol. En estos experimentos, los resultados fueron mucho más evidentes, como
se muestra en la Figura 5 siguiente: observamos una importante disminución del
ATP, con un aumento correspondiente del ADP, que se producen de manera
inmediata luego de la adición del KCl.
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Figura 5. Cambio en la concentración de ATP y ADP tras la adición de K+, utilizando
como sustrato etanol (A) y butanol (B).

Con estos experimentos, ya el asunto era mucho más simple; la pregunta
siguiente fue: si baja el ATP y sube el ADP, qué pasa con el fosfato. Medimos los
cambios de los niveles del fosfato con los tres sustratos, con el resultado que se
muestra en seguida (Figura 6); A es con etanol, B es con butanol y C es con
glucosa.

Peña Díaz A

Figura 6. Cambios en la concentración de Pi tras la adición de K+ utilizando como sustrato
etanol (A), butanol (B) y glucosa (C).
Ahora sí, logramos encontrar que la adición del potasio produce el aumento
de una actividad de ATPasa:

ATP  ADP + Pi

Los datos permitían desechar la propuesta de Rothstein y Demis [3],
quienes suponían que el mecanismo implicaba la estimulación de alguna enzima
de la glucólisis por el K+ que entraba a las células. Aunque el potasio, en efecto,
entra a las células, era difícil explicar lo inmediato de los cambios observados,
pues, aunque el catión, en efecto, entra a las células, sería difícil que en unos
segundos alcanzara la concentración necesaria para estimular alguna enzima.
Además, en esta fase del trabajo encontramos también que el K+ produce una
estimulación de la respiración. Este dato discrepaba de lo reportado por Rothstein
y Demis [3], quienes no encontraron efectos sobre la respiración. Así, el aumento
del ADP al agregar K+, los cambios de los intermediarios de la glucólisis y la
estimulación de la respiración por el K+, nos permitieron ofrecer una explicación,
aunque incompleta, de cómo se da la estimulación de la fermentación por la
presencia del catión. Era claro que tanto la respiración como la fermentación se
aceleraban al agregar K+ por el aumento del ADP que se producía. Con estas
conclusiones publicamos nuestros datos [6] (Figura 7).

Figura 7. Efecto del K+ en el consumo de oxígeno a pH bajo (izquierda) y pH alto
(derecha). Línea continua indica glucosa como sustrato y la línea punteada indica etanol
como sustrato.

MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

¿Y qué pasa con el pH?
Ya Rothstein y Demis [3] habían encontrado que sólo aumentar el pH del
medio también aceleraba la fermentación de la levadura, y también que los efectos
del K+ dependían del pH del medio; es decir, el catión sólo estimulaba cuando el
pH del medio era bajo; no a pH alto.

Tales datos nos llamaron la atención, de modo que decidimos realizar otra
serie de experimentos semejantes, en especial porque en el experimento de la
Figura anterior encontramos que a pH de 4.0 (A), también la respiración se
estimulaba, tanto con glucosa (línea continua), como con etanol (línea punteada),
pero, con ambos sustratos, al elevar el pH (B) también se estimulaba la
respiración, y en esa condición ya no tenía efecto el K+.

Fue así que hicimos experimentos en los cuales observamos los cambios
de los intermediarios de la glucólisis y del NADH, semejantes a aquellos en los
que en lugar de agregar K+, se agregaba tris para elevar el pH del medio. Nos
llamó fuertemente la atención que los cambios eran muy semejantes a los
observados al agregar K+ a pH bajo (Figura 8).

Peña Díaz A

Figura 8. Cambios en intermediarios glucolíticos tras la adición de tris para generar un
aumento en el pH del medio.
En resumen, disminuían de manera rápida e inmediata los niveles de los
intermediarios anteriores a la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, y de los
que nos fue posible medir, aumentaban el 3-fosfoglicerato, el fosfoenolpiruvato, el
piruvato y el acetaldehído. Pero también eran semejantes los cambios del NADH
al cambiar de pH 4.0 a 7.5. Sus niveles eran mayores a pH 7.5 que a 4.0.

Figura 9. Cambio en los niveles de NADH dependiendo el pH del medio.

Tales datos nos llevaron entonces a medir los cambios de los niveles de ATP y
ADP. A continuación, se muestran los resultados obtenidos con etanol como
sustrato (Figura 10):

MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

Figura 10. Cambio en los niveles de ATP y ADP observados tras un aumento en el pH del
medio.

Encontramos que, como con la adición del K+, el aumento del pH daba lugar
a una notable, rápida y transitoria disminución de los niveles de ATP y cambios
opuestos en el ADP (línea continua), pero que si el experimento se hacía en un
medio con un pH alto (7.5), en primer lugar, los niveles de ATP eran más bajos y
los de ADP más altos, y la adición de K+ ya no tenía casi efecto. Algo semejante
se encontró con los niveles de fosfato inorgánico.

En resumen, encontramos varios efectos que se podían integrar como sigue; el
aumento del pH produce:

1. La estimulación inmediata de una ATPasa
2. La disminución del ATP y el aumento consecuente de los niveles de ADP
3. Este aumento a su vez daba lugar a la aceleración de la fosfoglicerato
cinasa y la piruvato cinasa, y por tanto, de la glucólisis.
4. El aumento de los niveles del ADP también explicaba la aceleración de la
respiración.

¿Y qué con el transporte?
Por esas fechas, Mitchell [8] había ya propuesto su teoría quimiosmótica para
explicar los mecanismos de transformación de la energía en la mitocondria, en la
cual proponía, por una parte, que algunos componentes de la cadena respiratoria
funcionan como “bombas” de protones, que gracias a los cambios de energía de
Peña Díaz A

los sistemas redox se genera una diferencia en la concentración de protones a
ambos lados de la membrana interna de este organelo, así como una diferencia
del potencial eléctrico transmembranal. Además, propuso que la ATPasa de la
mitocondria, para la cual se había estudiado sólo su actividad hidrolítica, era una
“bomba” reversible de protones, que podía, mediante la hidrólisis del ATP,
expulsar H+ hacia el espacio intermembranal de la mitocondria. Sin embargo,
normalmente funciona al revés; es decir, aprovecha tanto el gradiente de protones
formado por la cadena respiratoria, como la diferencia del potencial eléctrico que
se genera al expulsar cargas positivas del interior al exterior. Con la energía de lo
que se llamó el gradiente de potencial electroquímico, la ATPasa utilizaba ahora el
regreso de los protones, para con esa energía sintetizar el ATP a partir de ADP y
fosfato.

Por otra parte, Skou [9] había aislado de diferentes tejidos animales una
enzima capaz de hidrolizar al ATP, que requería de Na+, K+ y de Mg2+, y la
propuso como la encargada de concentrar en las células al K+ y expulsar al Na+.
Luego Whittam [10] logró demostrar que la actividad hidrolítica del ATP de los
eritrocitos se aceleraba cuando en el interior había sodio y en el exterior potasio, y
no al revés. De esta forma quedó claro que además de la ATPasa reversible de la
mitocondria, capaz de mover protones, había otra enzima en la membrana
plasmática de los animales, capaz de mover iones.

Ya desde 1946, el grupo de Conway [11] describió la enorme capacidad de
la levadura (S. cerevisiae) para acidificar el medio. Posteriormente, propuso la
existencia de un transportador que, utilizando la energía redox de las células,
tendría a su cargo la acumulación del potasio, simultáneamentecon la expulsión
de protones [12]. En esta última publicación, como se desprende del título, llegó
inclusive a proponer el mismo mecanismo para la producción de ácido en el
estómago.

De los resultados que teníamos, lo primero que nos llamó la atención fue
que, si como había propuesto Conway, el transporte del potasio requiere de una
energía que proviene del potencial redox de las células, se esperaría que la
adición del K+ produjera una disminución, y no un aumento de los niveles del
NADH, como habíamos observado.

Los antecedentes de la ATPasa de la membrana plasmática, responsable
directa del transporte del K+ y Na+ en las células animales, también nos llevaron a
pensar en la posibilidad de una enzima semejante en la membrana plasmática de
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

la levadura, sólo que encargada de bombear protones al exterior. Tal enzima
podría explicar la enorme capacidad de la levadura para acidificar el medio. Debo
señalar que en esta interpretación influyó enormemente nuestro querido amigo
Sergio Estrada Orihuela, quien, habiendo hecho una estancia en los Estados
Unidos, tuvo la oportunidad de conocer personalmente a Peter Mitchell, y se volvió
adepto convencido de su teoría, entonces para la mitocondria, de la existencia de
una bomba de protones que podía generar una diferencia del potencial eléctrico
en la membrana. Esa diferencia del potencial eléctrico podía servir para impulsar
movimientos de moléculas cargadas o iones, a través de transportadores
específicos para cada una de ellas. De tales consideraciones propusimos [7] el
esquema siguiente (Figura 11):

Figura 11. Propuesta de transporte de potasio.

La propuesta implica lo siguiente:
1. Una ATPasa que utiliza la energía del ATP para bombear protones hacia
fuera y acidificar el medio. El bombeo genera una diferencia de pH, con una
mayor concentración de protones en el exterior que en el interior (ΔpH).
2. Dado que bombea protones con carga positiva, el proceso da al mismo
tiempo una diferencia en el potencial eléctrico.
3. Hay un transportador del K+, diferente de la ATPasa, que aprovechando la
diferencia del potencial transporta el catión hacia el interior, permitiendo a la
célula acumularlo a concentraciones mayores que fuera de la célula.
4. Dado que esta ATPasa bombea protones hacia fuera, si el pH externo es
bajo, se inhibe; si es alto, se estimula. Por tanto, se acelera por el solo
Peña Díaz A

aumento del pH (la disminución de la [H+] en el exterior), haya o no K+. Se
inhibe cuando el pH disminuye, es decir, cuando el pH externo es bajo.
5. La ATPasa se regula también por la diferencia del potencial eléctrico entre
el exterior y el interior; por ello, cuando se agrega K+, que entra por su
transportador, se abate la diferencia del potencial eléctrico, dando lugar a
una mayor actividad, mayor producción de ADP, y, por lo tanto, la
estimulación del metabolismo, fermentación y respiración.

Un dato interesante fue que también en este trabajo [7] logramos demostrar
que el pH interno de las células aumentaba al incubarlas, ya fuera a pH alto (7.5),
al cual el K+ ya no tiene efecto, y a pH bajo sólo en presencia de K+, confirmando
lo propuesto sobre el mecanismo.

Algún tiempo después, en mi tesis doctoral [14], con una serie de experimentos
para reforzar nuestra propuesta, encontramos que, tal como se esperaba, diversos
desacoplantes (protonóforos capaces de regresar los H+ expulsados), eran
capaces de inhibir el transporte del potasio. También encontramos que algunos
aniones, principalmente el bicarbonato, aumentaban la capacidad de las células
para acumular K+. Y todavía algún tiempo después, en 1979, encontramos toda
una serie de moléculas catiónicas, principalmente colorantes, que eran capaces
de inhibir el transporte del potasio, sin afectar el bombeo de protones por la
levadura [15], corroborando de nuevo que el sistema del transporte de K+ en la
levadura es diferente del encargado del bombeo de protones.

Importancia del descubrimiento.
Quizá lo más importante fue que a partir de nuestros datos, propusimos por
primera vez un mecanismo para el transporte del K+ en la levadura. No fue sino al
año siguiente cuando, mediante experimentos distintos, el grupo de Carolyn
Slayman propuso un mecanismo semejante en Neurospora crassa. Encontramos
que el mecanismo era similar en Kluyveromyces lactis. Varios otros investigadores
hicieron lo mismo en otras especies de levadura, como Schizosachharomyces
pombe. Llegó luego la biología molecular. Ramón Serrano, ya en 1986 [16], en el
laboratorio de Gerald Fink, logró clonar y secuenciar el gen de la H+-ATPasa de la
levadura; es interesante señalar que se parece mucho al de la Na+-K+-ATPasa de
las células animales, encargada del transporte del sodio y el potasio. Luego, en
1985, Ramos y Rodríguez Navarro, encontraron una mutante del transportador del
potasio [17], y también que no hay uno, sino dos transportadores para el catión
[18]. No duchos en el arte de la biología molecular, decidieron regalar su mutante
al laboratorio de Fink en MIT, quien encargó la tarea de aislar el gen del
MENSAJE BIOQUÍMICO, VOL. XL (2016)

transportador del potasio a uno de sus estudiantes, Richard Gaber. Éste logró
aislar y clonar uno de los genes, al que llamó TRK1 [19]. Ya independiente de
Fink, en su propio laboratorio, encargó a su vez a uno de sus estudiantes la
clonación, identificación y secuenciación del segundo gen, al que llamaron TRK2
[20]. Por si fuera poca cosa, con el tiempo se encuentra que no sólo en las
levaduras, sino en los hongos que se han estudiado, el mecanismo del transporte
es el mismo. ¡Y lo mismo ocurre en las plantas!

Agradecimientos
En especial a mis técnicos académicos, Martha Calahorra, Norma Silvia
Sánchez y Jorge Ramírez, quienes han participado en muchos de los proyectos.
Gracias también al Instituto de Fisiología Celular de la UNAM, por haberme
proporcionado parte del financiamiento para nuestro trabajo. Gracias finalmente al
CONACyT, México, que nos ha apoyado en diversos proyectos.

Referencias
1. Nielands, J.B. y Stumpf, P.K. (1958) Outline of Enzyme Chemistry. Wiley,
New York.
2. Wolstenholme, G. E. W. y O’Conor, C. M. Editors, CIBA Foundation
Symposium. J. & A, Churchill Ltd.
3. Rothstein, A y Demis, C. (1953) The relationship of the cell surface to
metabolism. The stimulation of fermentation by extracellular potassium.
Arch. Biochem. Biophys. 44:18-29.
4. Maitra, P. K. y Estabrook, R. W. (1967) Studies on baker's yeast
metabolism. II. The role of adenine nucleotides and inorganic phosphate in
the control of respiration during alcohol oxidation. Arch.Biochem.Biophys.
121:129-139.
5. Peña, A., Cinco, G., García, A., Gómez Puyou, A. y Tuena M. (1967) Effect of
externally added sodium and potassium ions on the glycolytic sequence of
Saccharomyces cerevisiae. Biochim. Biophys. Acta. 148, 673-682.
6. Peña, A., Cinco, G., Gómez Puyou, A, Tuena, M (1969). Studies on the
mechanism of the stimulation of glycolysis and respiration by potassium ions
in Saccharomyces cerevisiae. Biochim. Biophys. Acta. 180, 1-8.
7. Peña, A, Cinco, G., Gómez-Puyou A, y Tuena de Gómez, M. (1972) Effects of
the pH of the incubation medium on glycolysis and respiration in
Saccharomyces cerevisiae. Arch. Biochem. Biophys. 153, 413-425.
8. Mitchell, P. (1968) Chemiosmotic coupling and energy transduction.
Bodmin, Cornwal: Glynn Research Ltd. 1968.
Peña Díaz A

9. Skou, J. C. (1962) Preparation from mammalian brain and kindey of the
enzyme system involved in the active transport of Na+ and K+. Biochim.
Biophys. Acta 158:314-325.
10. Whittam, R. (1962) The asymmetrical stimulation of a membrane adenosine
triphosphatase in relation to active cation transport. Biochem J. 84: 110–
118.
11. Conway, E.J. y O'Malley,