PACT-Practica2

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BIOGEOGRAFÍA CLADISTA 
PACT 2.0 (Phylogenetic Analysis for Comparing Trees) 
 
Daniel R. Brooks, Oscar A. Flores Villela y Elizabeth A. Martínez Salazar 
 
Objetivo 
Emplear el programa PACT 2.0 para la obtención de cladogramas generales de áreas, mediante el 
método “Análisis Filogenético para Comparar Árboles (PACT, por sus siglas en inglés)” (Wojcicki y 
Brooks, 2004, 2005). 
 
Unidad de Conocimiento 
En biogeografía histórica, se han identificado 6 clases de patrones biogeográficos producidos por 
procesos tales como la especiación, dispersión y extinción. Al reconocer y distinguir dichos 
patrones en casos particulares podemos ser capaces de distinguir patrones generales (patrones 
de especiación en múltiples clados) a partir de patrones específicos (aquellos presentes en un 
clado, o para un pequeño número de clados). A continuación se describen los 6 procesos 
biogeográficos. 
Sí tenemos un estimado del patrón general podemos distinguir (1) completa congruencia, 
usualmente interpretado como máxima vicarianza, pero reconocido como un posible resultado de 
una especiación secuencial por colonización en cada clado: 
 
 A B C D A B C D
Patrón general Un cladograma de áreas 
completamente congruente con 
el patrón general 
 
 
 
 
 
Fig. 1. Congruencia completa entre el un cladograma de áreas y el cladograma plantilla 
 
(2) sin congruencia, sugiere extinción de uno de los linajes o datos no recolectados (áreas 
ausentes); 
 A C D A B C D
Patrón general Un cladograma de áreas con una 
especie ausente en el área B 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2. Sin congruencia, cladograma taxonómico con áreas ausentes. 
 
(3) duplicación de todo o parte del patrón, sugiere que ocurrió especiación simpatrida en el 
ancestro común del linaje duplicado (distribución redundante; simpatría de áreas); 
 1
 
A B B C D A B C D 
Patrón general 
Un cladograma de áreas muestra 
especiación simpatrida en el área B 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3. Sin congruencia, cladograma taxonómico con distribución redundante (simpatría de áreas). 
 
A B C D A B C DA B C D 
Patrón general 
 
Un cladograma de áreas en el que se muestra 
especiación simpatrida en el ancestro del clado, 
permitiendo una duplicación del patrón general 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4. Sin congruencia, cladograma taxonómico con distribución redundante (simpatría de áreas). 
 
(4) la presencia de un elemento geográfico único, indicado especiación por dispersión en una parte 
o más miembros de los clados (especiación alopatrida por aislados periféricos); 
 
A B E C D A B C D 
Patrón general Un cladograma de áreas con 
una especie extra en el área E 
(áreas ausentes) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5. Sin congruencia, cladograma taxonómico con áreas ausentes. 
 
(5) dos o más eventos de separación en un clado, como resultado la especie ancestral como la 
más derivada habitan la misma área (áreas redundantes); 
 
 2
 A B C D A A B C D
Patrón general 
Un cladograma de áreas con 
una especie extra en el área A 
(áreas redundantes) 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 6. Sin congruencia, cladograma taxonómico con áreas redundantes. 
 
Por último, (6) dispersión post-especiación permitiendo la ocurrencia de la misma especie en más 
de un área (taxón amplia distribución). 
 
A B C D A A B C D 
Un cladograma de áreas una 
especie distribuida en las áreas A 
y D (taxón amplia distribución) 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 7. Sin congruencia, cladograma taxonómico con un taxón ampliamente distribuido. 
 
El método de “Análisis Filogenético para Comparar Árboles (PACT) (Wojcicki y Brooks, 2004, 
2005), se basa en ideas desarrolladas para describir asociaciones históricas entre parásitos y 
hospederos (Wojciki y Brooks, 2004) y posteriormente se ha implementado para comparar entre 
organismos y áreas (Wojcicki y Brooks, 2005; Brooks, 2005). 
En la actualidad el algoritmo se ha implementado en un paquete computacional que está en la fase 
de prueba, ya hay un estudio publicado, donde se aplica el método con datos reales (Brooks, 
2005). La única condición que presenta el método es que se deben utilizar como mínimo 3 
cladogramas taxonómicos de áreas para buscar un cladograma general de áreas y en teoría no 
hay límite de cladogramas a utilizar. Puede haber dos problemas potenciales: si uno intenta 
analizar un gran número de cladogramas con pocos elementos en común, el programa puede 
tardarse mucho tiempo en encontrar una solución o, alternativamente no encontrar una respuesta. 
Para cualquier grupo dado de cladogramas, PACT siempre encontrará la misma respuesta, 
aunque el orden en que los analice el programa no sea el mismo; sin embargo los resultados 
parciales, pueden ser diferentes. 
 
 
1.- Obtener un cladograma general de áreas empleando el método de PACT. 
a) Se convierten en diagramas de Venn o anidados con paréntesis algunos de los 6 patrones 
biogeográficos mencionados en la unidad de conocimiento. Por ejemplo: 
 
 1 (A(B(CD))) [cladograma Fig. 1] 
2 (A(B(CD))) [cladograma Fig. 1] 
 3
3 (A(CD)) [cladograma Fig. 2] 
4 ((A(B(CD)))(A(B(CD)))) [cladograma Fig. 4] 
5 (A((BE)(CD))) [cladograma Fig. 5] 
6 (A(B(C(DA)))) [cladograma Fig. 6] 
 
b) Se elige cualquier cladograma de áreas del conjunto de cladogramas de áreas a estudiar (como 
cladograma plantilla), para ser analizado y se determinan sus elementos. Por ejemplo: 
Cladograma 1 
 (A(B(CD))) 
A B(CD) 
 B CD 
 C D 
 
c) Se selecciona un segundo cladograma de manera arbitraría y se determinan sus elementos. Se 
inspeccionan los cladogramas de áreas: si hay elementos compartidos entre el segundo y el 
cladograma plantilla (si comparten un elemento se denota por ‘Y’) o no (se denota por ('N'). Cada 
'Y' indica un elemento igual con el cladograma plantilla previo y éstos se combinan. 
Cladograma 1 
 (A(B(CD))) 
A - Y B(CD) - Y 
 B - Y CD - Y 
 C- Y D - Y 
Cladograma 2 
 (A(B(CD))) – Y 
A – Y B(CD) – Y 
 B – Y CD – Y 
 C – Y D – Y 
En este caso, todos los elementos del segundo cladograma de áreas son congruentes con el 
cladograma plantilla (todos los elementos de los 2 cladogramas son Y´s), así que el Cladograma 1 
y 2 se combinan. 
 
 
 
A B C D 
 
 
 
 
Fig. 8. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma 1 y 2. 
d) Se adiciona un tercer cladograma de áreas (Cladograma 3), y se repiten los pasos b y c. Se 
inspeccionan los cladogramas de áreas: si hay elementos compartidos entre el tercer y el 
cladograma resultante de la combinación (si comparten un elemento se denota por ‘Y’) o no (se 
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denota por ('N'). Cada 'Y' indica un elemento igual con el cladograma plantilla previo y éstos se 
combinan. 
Cladograma 1+2 
 (A(B(CD))) – Y 
A – Y B(CD) – N 
 B – N CD – Y 
 C – Y D – Y 
Cladograma 3 
 (A(CD)) – N 
 A – Y CD – Y 
 C – Y D – Y 
En este caso, cada elemento el Cladograma 3 tiene una ‘Y’, de tal forma que se puede combinar 
con los Cladogramas 1+ 2. Sin embargo, hay una incongruencia, la ausencia del área B en el 
cldograma 3. De cualquier forma no puede haber conflicto con la posición de B, ya que no afecta la 
topología al combinarlos. 
 
A B C D 
 
 
 
Fig. 9. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma 1+2 y 3. 
e) Se adiciona un nuevo Cladograma (Cladograma 4) y se repite el procedimiento para comparar 
Cladogramas. 
Cladograma 1+2+3 
 (A(B(CD))) – Y 
A – Y B(CD) – Y 
 B – Y CD – Y 
 C – Y D – Y 
Cladograma 4 
 (A(B(CD)))(A(B(CD)))) – N 
(A(B(CD))) – Y (A(B(CD))) – Y 
 A -Y (B(CD)) – Y A -Y (B(CD)) – Y 
 B –Y CD – Y B –Y CD – Y 
 C – Y D – Y C – Y D – Y 
En este caso el Cladograma nuevo contiene dos representaciones idénticas del cladograma 
plantilla (Cladogramas 1+2+3). La única ‘N’ del análisis es la del cladogramas de áreas completo y 
desaparece cuando se desglosa el cladograma 4 en sus componentes. Por lo tanto el cladograma 
general de áreas es el mismo que el cladograma plantilla. 
 5
 
A B C D
 
Fig. 10. Cladograma deáreas resultante de la combinación del Cladograma 1+2+3 y 4. 
f) Se adiciona un nuevo Cladograma (Cladograma 5) y se repite el procedimiento para comparar 
Cladogramas. 
Cladograma 1+2+3+4 
 (A(B(CD))) - N 
A - Y B(CD) - N 
 B - Y CD - Y 
 C- Y D - Y 
 Cladograma 5 
 (A((BE)(CD))) – N 
A –Y (BE)(CD) – N 
 BE –N CD – Y 
 B – Y E – N C –Y D –Y 
En este caso la especie que habita el área E como especie hermana de la que habita en el área B 
es la única parte del cladograma que no coincide entre el cladograma plantilla y el cladograma 5. 
Por lo tanto se agrega E al cladograma plantilla. El Cladograma resultante de muestra abajo. 
 
A B E C D
 
Fig. 11. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma 1+2+3+4 y 5. 
g) Se adiciona un nuevo Cladograma (Cladograma 6) y se repite el procedimiento para comparar 
Cladogramas. 
Cladograma 1+2+3+4+5 
 (A((BE)(CD)))) – N 
 A – Y (BE)(CD) – N 
 BE – N CD – N 
 B- Y E – N C – Y D – Y 
 6
Cladograma 6 
A(B(C(DA)))) – N 
A – Y (B(C(DA))) – N 
 B – Y (C(DA)) – N 
 C – Y DA – N 
 D – Y A – N 
La principal diferencia entre los dos Cladogramas radica en al A que es el área hermana de D. 
Recordemos que la ausencia de E en el Cladograma 6 no representa problema (ver paso d). Por lo 
tanto se incorpora dicha área se incorpora al Cladograma plantilla, resultando el siguiente 
cladograma. 
A B E C D A
 
Fig. 12. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma 1+2+3+4+5 y 6. 
 
h) Cuando se han incorporado todos los cladogramas de áreas individuales, el cladograma general 
de áreas es el de arriba. 
 
2.- Obtener un cladograma general de áreas empleando el programa PACT 2.0. 
a) El programa PACT 2.0 lo puedes obtener solicitándolo directamente a los autores. 
 
b) Obtener un cladograma general de áreas empleando método “análisis filogenético para 
comparar árboles” (PACT), como se describe a continuación: 
 
1) Crea un archivo con formato de texto en un block de notas “.txt” y captura la información 
únicamente de los cladogramas taxonómicos de las áreas a analizar (en notación parentética) y 
guárdalo en la carpeta de PACT2.0 (entrada.txt): 
 
(A(B(CD))) 
(A(B(CD))) 
(A(CD)) 
((A(B(CD)))(A(B(CD)))) 
(A((BE)(CD))) 
(A(B(C(DA)))) 
 
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2) Se abre el programa PACT 2.0 donde se obtendrá el archivo de texto elaborado, al seleccionar el 
icono de “Open Input File”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3) Se selecciona el nombre del archivo (entrada.txt). Abajo se encuentra la pantalla tal como se ve al 
abrir el programa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4) Una vez 
abierto el archivo de texto en el programa PACT 2.0, aparecerá la siguiente pantalla. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5) Se corre el programa seleccionado el icono “Start PACT” y aparecerá la siguiente pantalla, 
donde en la sección de Status, aparece la palabra “Success” indicando que obtuvo el cladograma 
general de áreas. Para observarlo se pica el icono “Save Output As…”,. 
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6) Aparece la siguiente pantalla y en el renglón de “Nombre de archivo:” se la da el nombre (por 
ejemplo “Salida.txt”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7) El archivo de salida de lo puedes leer como archivo de texto, el resultado del cladograma 
general de áreas esta desplegado en notación parentética. 
 
(((BE)(C(DA)))A) 
 
8) Si se desea realizar otro ejercicio, se selecciona el icono de “Reset PACT”, y elimina la 
información realizada con anterioridad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 9
	Cladograma 1
	Cladograma 1
	Cladograma 2
	Cladograma 1+2
	Cladograma 3 
	Cladograma 1+2+3
	Cladograma 4
	Cladograma 1+2+3+4