PAPIME-Manual-Modelos

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
UNIDAD MULTIDISCIPLINARIA DE DOCENCIA E INVESTIGACIÓN
SISAL, YUCATÁN
FACULTAD DE CIENCIAS
LICENCIATURA EN MANEJO SUSTENTABLE DE ZONAS 
COSTERAS
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA
 
 
Introducción a los modelos matemáticos de 
crecimiento con aplicaciones en sistemas 
biológicos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introducción a los modelos matemáticos de 
crecimiento con aplicaciones en sistemas biológicos 
 
 
XAVIER CHIAPPA CARRARA 
MARIA DEL CARMEN GALINDO DE SANTIAGO 
ARMANDO CERVANTES SANDOVAL 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias 
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza 
 
México 2009 
 
 
 
 
 
 
Primera edición: 2009 
 
 
 
 
 
D.R. © UMDI-Sisal, Facultad de Ciencias 
 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza 
 
ISBN: en tramité 
 
Impreso y hecho en México 
 
Formación y Diseño editorial: Vicente Gatica Ramírez 
Portada: Armando Cervantes S. 
 
Desarrollado con apoyo de los proyecto PAPIME: PE101606 
 PE201106 
 
Material de uso libre para fines académicos, con la cita o referencia 
bibliográfica correspondiente. 
 
 
Prohibida su reproducción total o parcial con fines de lucro. 
i 
 
Contenido 
 
 
Prólogo …………………………………. 
Pág. 
1 
 Introducción …………………………………. 3 
I MODELOS DE CRECIMIENTO 
I.1. Crecimiento de organismos que se reproducen 
por fisión binaria ……………………………... 
 
 
11 
I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicación dependiente 
de la densidad poblacional .……………………………. 
 
21 
I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante …… 31 
I.4. Modelo de Malthus ……………………………… 41 
I.5. Modelo matricial de Leslie …………………………….. 57 
I.6. Modelo de crecimiento logístico ……………………………………. 69 
I.7. Modelo estocástico de crecimiento logístico …………………….. 93 
I.8. El modelo de crecimiento de un individuo de von Bertalanffy . 105 
 
ii 
 
II CÓDIGO DE PROGRAMACIÓN EN EL SOFTWARE DE 
USO LIBRE: OCTAVE ……………………………. 
 
135 
II.1. Crecimiento de organismos que se reproducen por fisión 
binaria ……………………………. 
 
136 
II.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicación dependiente 
de la densidad poblacional ……………………………. 
137 
II.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante …. 138 
II.4. Modelo de Malthus …………………………….. 138 
II.5. Modelo matricial de Leslie …………………………….. 139 
II.6. Modelo de crecimiento logístico …………………………….. 140 
II.7. Modelo estocástico de crecimiento logístico …………………….. 141 
II.8. Modelo de crecimiento de von Bertalanffy ……………………… 142 
Bibliografía general …………………………………….. 145 
 
1 
 
 
 
 
Prólogo 
 
 
 
La Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras tiene 
como objetivo formar profesionistas que aborden la compleja 
problemática de los ecosistemas costeros, los cuales se encuentran 
entre los más productivos y complejos del planeta, debido a su 
condición de ecotono entre los sistemas oceánicos y continentales. 
Este plan de estudios está construido con base en cinco ejes 
verticales y uno horizontal que permitirá integrar los conocimientos 
adquiridos durante los cinco primeros semestres. Uno de los ejes es 
el cuantitativo, el cual fue diseñado para que el alumno adquiera 
las destrezas y habilidades cuantitativas suficientes para aplicar 
herramientas matemáticas y estadísticas necesarias para describir y 
predecir los fenómenos biológicos, físicos y aquellos derivados de la 
presencia humana. Esta propuesta pretende introducir los 
conceptos matemáticos desde un conjunto de problemas físicos, 
Prólogo 
 
2 
 
químicos y biológicos que no reduzcan el sistema a una simple 
aplicación de una herramienta matemática. Con base en la noción 
de modelo que se introduce y refuerza en varias de las asignaturas, 
se analizan distintos procesos y fenómenos de la naturaleza desde 
la perspectiva dinámica. El uso de técnicas pedagógicas que 
induzcan la comprensión de los procesos biológicos y sociales 
mediante la aplicación de las herramientas auxiliares, como la 
modelación matemática, es la manera en que se concibe la 
enseñanza de los aspectos cuantitativos del plan de estudios. 
Este manual, presenta algunos de los modelos de crecimiento más 
utilizados para simular el número de individuos que tendrá una 
población, introduciendo algunos parámetros de variación que 
permita, en algunos casos, integrar de manera más real la dinámica 
de una población con su estructura. Así, el alumno podrá entender 
las relaciones funcionales entre los componentes ambientales y 
biológicos, que con herramientas cuantitativas, permiten formalizar 
modelos poblacionales y comunitarios. Con esta base, el alumno 
podrá formular nuevas interrogantes e hipótesis que permitan la 
incorporación de una serie de consideraciones tanto conceptuales 
como matemáticas para generar otros modelos relacionados con el 
crecimiento de una población. 
 
 
3 
 
 
 
 
 
 
Introducción 
 
 
 
 
La noción de modelo surge cuando aparece la necesidad de 
estudiar de forma específica diversos fenómenos, mediante su 
representación en forma de un objeto simbólico. Existe un gran 
número de contribuciones científicas enfocadas a precisar esta 
noción y, sobre todo, a definir una estrategia para la construcción y 
la utilización de modelos en el proceso de la investigación. Los 
modelos han sido una herramienta analítica muy importante en el 
desarrollo científico puesto que ayudan a responder preguntas 
Introducción 
 
4 
 
acerca de la estructura y del funcionamiento de un fenómeno, 
conocer sus propiedades o explicar su existencia en una porción 
dada del universo. Así, ha sido posible modelar átomos, la actividad 
enzimática de una sustancia, la apertura de una flor, el crecimiento 
de un individuo o el movimiento del agua en los grandes giros 
oceánicos, por mencionar algunos entre la infinidad de ejemplos. 
Uno de los objetivos de la ciencia es encontrar, describir y predecir 
las relaciones que se establecen entre los diversos componentes de 
un sistema, definido como un conjunto de elementos o unidades a 
los que se les asigna alguna propiedad de orden. 
El análisis de sistemas ha sido utilizado en todos los campos del 
conocimiento para ordenar, jerarquizar y vincular las unidades que 
forman un proceso físico, químico, biológico o social (Bertalanffy, 
1976) y así tratar de interpretar la estructura y el funcionamiento 
de un fenómeno que, en muchas ocasiones, es muy complejo para 
ser examinado en su totalidad. De esta manera, en el desarrollo de 
una investigación es necesario abstraer o singularizar determinadas 
características de un sistema en particular para su estudio. Al 
formalizar este proceso se crea una situación idealizada del 
universo considerado, simplificando su estructura y expresando las 
Introducción 
 
5 
 
interacciones entre sus componentes. Es decir, se genera un 
modelo, que es una representación simplificada de la realidad, lo 
que permite comprender la estructura y función de un sistema real 
complejo (Jørgensen, 1988). Para su construcción es necesario 
decidir cuáles serán las características del sistema, de un estado 
particular de éste o de una porción de sus partes. Tal decisión 
implica conocer con precisión el propósito del modelo y así definir 
la manera de obtener, simbolizar y analizar la información. 
El uso de los modelos se ha incrementado enlas últimas décadas 
gracias al perfeccionamiento de los sistemas de cómputo y a la 
necesidad de complementar el entendimiento que tenemos sobre la 
naturaleza. A través del planteamiento de modelos en términos de 
las expresiones formales de las relaciones entre las variables 
involucradas en un proceso, ha sido posible describir y explicar un 
sinnúmero de condiciones fenomenológicas. 
De acuerdo con Jeffers (1978), la definición del problema general 
de investigación, en el que es necesario delimitar los componentes 
en el tiempo y en el espacio de los sistemas estudiados, es un paso 
fundamental en el proceso de construcción de un modelo. 
Introducción 
 
6 
 
Como punto de partida es conveniente representar en forma de un 
modelo conceptual el conjunto de elementos y relaciones que se 
perciben en un sistema ya sea en términos de palabras, dibujos o 
diagramas. De esta manera, la morfología y la estructura del 
sistema podrán inferirse a partir de observaciones cuidadosas del 
fenómeno. 
Los modelos conceptuales permiten destacar algunos detalles sobre 
el funcionamiento de un sistema que, de otro modo, pueden pasar 
inadvertidos. Es decir, se pretenden evidenciar las relaciones y los 
procesos que existen entre las distintas componentes. No obstante, 
los modelos conceptuales carecen de rigor y, por lo tanto, pueden 
ser imprecisos y prestarse a diferentes interpretaciones dado que, 
por sí mismos, no permiten contestar preguntas cuantitativas 
(Jørgensen, 1988). 
Para superar algunos de los inconvenientes que presentan los 
modelos conceptuales, se han desarrollado métodos que permiten 
traducirlos en formas sujetas a descripción, evaluación y validación 
más precisas. Estas representaciones son los modelos matemáticos, 
que resultan de la formalización de un diagrama en términos 
cuantitativos, usualmente plasmados como una ecuación que 
Introducción 
 
7 
 
describe la respuesta del sistema en función de ciertas variables de 
entrada. La utilización de las matemáticas provee una lógica 
simbólica capaz de expresar las ideas y las relaciones particulares 
de una manera rigurosa. 
Para la construcción de un modelo matemático, algunos autores 
proponen dos estrategias (Pavé, 1994). La primera, guiada por los 
datos, consiste en buscar un modelo correlativo que describa las 
relaciones existentes entre dos o más componentes del sistema a 
partir de los resultados obtenidos mediante el proceso experimental 
u observacional. La segunda estrategia, guiada por los conceptos, 
estriba en generar un modelo explicativo del funcionamiento del 
sistema y así plantear un conjunto de hipótesis plausibles acerca de 
los mecanismos causales de las relaciones. La finalidad de los 
modelos explicativos, además de describir las relaciones, es 
explicarlas tanto conceptual como matemáticamente. 
En el contexto de esta clasificación, en el grupo de los modelos 
explicativos, existen dos categorías principales: 
1. Los modelos determinísticos, que están regidos principalmente 
por la causalidad. Es decir, dada una cierta entrada, o variable 
forzante (X), el sistema responde con una única salida (Y) de tal 
Introducción 
 
8 
 
manera que la relación entre X y Y puede representarse como 
una función Y=ƒ(X): 
 
 
2. Los modelos estocásticos, en los que la respuesta de un sistema 
a una entrada puede tener un conjunto de valores Yi regidos por 
cierta probabilidad P(Yi) de ocurrencia: 
 
 
 
 
 
Los valores de P(Yi) están definidos por una distribución estadística 
dada, por ejemplo la de Gauss, considerando que Yi ~ N(μ σY Y,
2 ). 
SISTEMA 
X 
P(Y1) 
P(Y2) 
P(Y3) 
: 
P(Yn) 
Perturbación 
Distribución 
probabilística 
de resultados 
SISTEMA X
 Y
Introducción 
 
9 
 
En general, los modelos determinísticos son más sencillos de 
resolver (aunque no de plantear), pero menos realistas que los 
estocásticos. Esto es debido a que los sistemas biológicos rara vez 
responden con una única salida o resultado. Del conjunto de 
posibles valores de respuesta, Yi, el sistema responde de acuerdo 
con diversos factores estocásticos del ambiente, P(Yi), así como al 
encadenamiento de causas y coyunturas aleatorias (Chiappa-
Carrara y Sanvicente-Añorve, 1998). Aspecto que cada vez es más 
sencillo de manejar con los recursos de cómputo actuales, tanto a 
nivel de software como de hardware. 
 
 
 
 
 
 
 
Introducción 
 
10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
11 
 
 
I 
 
MODELOS DE CRECIMIENTO 
 
 
I.1. Crecimiento de organismos que se 
reproducen por fisión binaria 
 
 
Entre las bacterias, la reproducción es generalmente un proceso 
asexual, es decir, no hay células masculinas ni femeninas y 
tampoco es necesaria la fecundación. A medida que crecen, estos 
microorganismos unicelulares incrementan su tamaño, su peso y la 
cantidad de material celular hasta un tamaño máximo, después se 
dividen a lo largo de su eje menor para formar dos nuevas células. 
Es el proceso de fisión transversal o fisión binaria (Burdon y 
Williams, 1982) (Figura 1.1). 
Modelo de fisión binaria 
 
12 
 
 
 
 
 
 Figura 1.1. Diagrama que ilustra el proceso de fisión binaria. 
 
Los estudios de crecimiento bacteriano presentan una gran 
dificultad debido al tamaño microscópico de los individuos y la 
dificultad de contarlos directamente y distinguir si están vivos o 
muertos. Los métodos más comunes para estimar el crecimiento 
bacteriano en cultivo según Lamanna et al., (1973) y Lee y Lee 
(1982) son: 
1. Estimación del número de células mediante el uso de una 
cámara de conteo Petroff-Hausser. El principio de esta 
cámara se basa en medir la densidad de un fluido antes y 
después del crecimiento bacteriano. 
2. Sembrar células sobre medios de cultivo, permitiendo el 
crecimiento de células individuales hasta la formación de 
colonias visibles a simple vista, y posteriormente, contar 
las colonias. 
 
Modelo de fisión binaria 
 
13 
 
3. Centrifugar un determinado volumen de cultivo bacteriano 
en un tubo capilar. La altura de este tubo es una medida 
de la cantidad de masa de protoplasma. 
4. Estimar el número de células presentes, obteniendo 
mediciones de turbidez del cultivo usando un 
espectrofotómetro. 
5. Medir el consumo de metabolitos. El consumo de oxígeno 
y la producción de ácido a partir de algún carbohidrato 
fermentable, han sido utilizados para estimar la cantidad 
de protoplasma. 
6. Contar las partículas individuales de un medio a través del 
uso de un contador electrónico de partículas. 
 
Una gráfica típica del crecimiento bacteriano en un medio ilimitado 
y constante es de tipo exponencial, en la que se distinguen dos 
fases fundamentales: la fase de crecimiento lento y la fase de 
crecimiento exponencial (Figura 1.2). 
Modelo de fisión binaria 
 
14 
 
 
Figura 1.2. Representación de las dos principales 
fases de crecimiento bacteriano en un medio de cultivo. 
 
La primera fase es variable en duración y representa el tiempo 
requerido por las células para ajustarse al medio ambiente en que 
están creciendo, es decir, el período de inducción de las enzimas 
necesarias para degradar el sustrato presente. La duración de este 
período depende del organismo, del medio, de las condiciones de 
cultivo y del grado de aereación. Después de esta fase inicial, la 
fisión binaria que ocurre a intervalos regulares se efectúa 
rápidamente y el crecimiento de la biomasa celular es de tipo 
exponencial (Mandelstam y MacQuillen, 1973). 
La ecuación que describe matemáticamente la segunda fase es: 
0
0
po
bl
ac
ió
n 
to
ta
l
tiempo
fase de 
crecimiento
lento
fase de 
crecimiento 
exponencial
Modelo de fisión binaria 
 
15 
 
Nn+1 = 2Nn 
Donde 
Nn+1 = número de individuos de la generación n+1 
Nn = número de individuos de la generación n 
 
El modelo tiene dos supuestos fundamentales (Elseth y 
Baumgardner, 1981):1. Factores como la concentración de nutrientes, el espacio 
disponible, la temperatura, los niveles de oxígeno y otras 
variables que limitan el crecimiento, permanecen 
constantes durante el período de observación. 
2. No hay retrasos de tiempo para que empiece el proceso de 
crecimiento. 
 
Origen del modelo 
Este modelo es un caso especial de aquel donde el índice 
reproductivo neto R0 es igual a 2, esto es, describe el crecimiento 
Modelo de fisión binaria 
 
16 
 
de bacterias que se reproducen por fisión binaria, cuyo crecimiento 
responde a la progresión geométrica 1, 2, 4, 8, ... expresado 
como: 
02 NN
n
n = (1.1) 
o bien, 
12 −= nn NN (1.2) 
Ya que las bacterias se reproducen por fisión binaria, cada vez que 
se duplica el número de organismos representa una generación. 
Por tanto, si se conocen el número de individuos al inicio y final de 
un período de tiempo, el número de generaciones o divisiones 
puede calcularse por medio de una serie geométrica. 
Sean N0 y Nn los tamaños de la población al inicio y fin del período 
respectivamente, se procede entonces a linealizar la ecuación (1.1) 
para encontrar el número de generaciones: 
02 NN
n
n = 
aplicando log10 en ambos lados de la ecuación: 
Modelo de fisión binaria 
 
17 
 
0log2loglog NN
n
n += 
0log2loglog NnN n += 
00
log
log log
log 2 0.301
n
n
N
NN Nn
⎛ ⎞
⎜ ⎟
− ⎝ ⎠= = (1.3) 
Este esquema puede simplificarse si se toman logaritmos de base 
2: 
022 loglog NNn n −= 
 
Al intervalo de tiempo requerido para duplicar el número de células, 
masa, etc. de una población de bacterias, se le denomina tiempo 
generacional y varía según los organismos y las condiciones del 
medio (Mandelstam y McQuillen, 1973). Este tiempo generacional 
es un atributo de las poblaciones, y no de los individuos, debido a 
la variabilidad interindividual de este tiempo. 
De esta manera, el tiempo generacional (g) puede calcularse como 
(Alexander, 1977): 
Modelo de fisión binaria 
 
18 
 
g
t
n
= (1.4) 
Donde: 
 t es el intervalo de tiempo transcurrido entre las 
generaciones N0 y Nn 
n es el número de generaciones 
 
Por lo tanto, g es un valor que se expresa en unidades de tiempo 
por generación. 
 
Ejemplo 
Una gráfica de crecimiento de la población de Escherichia coli, 
muestra que, en 2 horas con 50 minutos, la población de bacterias 
se incrementa de 1.5 x 106 a 6.3 x 107 ind/ml en su fase 
exponencial (Lamanna et al., 1973). Estimar el número de 
generaciones transcurridas y el tiempo generacional. 
De la ecuación (1.3) se tiene que: 
Modelo de fisión binaria 
 
19 
 
7
6
0
6.3 10log log
1.5 10 log(42) 1.6231 5.3929
log 2 0.301 0.301 0.301
nN
N
n
⎛ ⎞ ⎛ ⎞×
⎜ ⎟ ⎜ ⎟×⎝ ⎠ ⎝ ⎠= = = = =
 
lo que significa que poco más de cinco generaciones ocurrieron en 
ese intervalo de tiempo. 
De la ecuación (1.4) se calcula el tiempo generacional: 
2 _ 50 min 2.83 0.53
5.3929 5.3929
t h h hg
n generación
= = = = 
esto indica que el tiempo medio entre dos generaciones sucesivas 
es de 0.53 horas que equivales a 32 minutos aproximadamente. 
 
 
 
 
 
Modelo de fisión binaria 
 
20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 
 
 
 
I.2. Generaciones discretas y tasa de 
multiplicación dependiente de la densidad 
poblacional 
 
 
 
Es obvio pensar que las poblaciones, a medida que crecen, 
tenderán a agotar los recursos del medio, proceso que llevará a un 
decremento de su tasa de multiplicación a fin de poder sobrevivir 
en ese medio. La escasez de espacio o alimentos, o bien, las 
enfermedades epidémicas podrían ser las causas probables del 
decremento en el índice de natalidad o aumento del de mortalidad 
(Krebs, 1978), lo que produce la estabilización del tamaño de la 
población alrededor de un cierto punto (Figura 2.1) 
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
22 
 
Figura 2.1. Crecimiento- Población de generaciones discretas y tasa de 
multiplicación dependiente de la densidad poblacional. 
Un modelo adecuado para describir el crecimiento poblacional, en 
condiciones limitadas, deberá hacerse bajo algunos supuestos, a 
saber: 
1. El tiempo avanza a pasos discretos. 
2. Los recursos del medio son limitados. 
3. El índice reproductivo neto R0 decrece en forma lineal y es 
dependiente del tamaño de la población. 
0
0
ta
m
añ
o 
de
 la
 p
ob
la
ci
ón
generaciones
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
23 
 
Origen del modelo 
Si partimos de la ecuación: 
tt NRN 01 =+ (2.1) 
De acuerdo con el tercer supuesto, es necesario expresar la forma 
en que el índice de multiplicación R0 decrece conforme la densidad 
poblacional aumenta y la manera más sencilla de hacerlo es con 
una función lineal (Figura 2.2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 2.2. Forma lineal decreciente de la tasa de multiplicación R0 conforme 
aumenta el tamaño de la población. 
 
1
R0
Neq
Punto de 
equilibrio 
N t 
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
24 
 
Si R0 es igual a 1, indica que la población ha dejado de crecer, esto 
es, cada individuo sólo deja un descendiente a la generación 
siguiente. Al punto donde la línea recta decreciente corta a la línea 
de R0 = 1, se le llama punto de equilibrio de la densidad de 
población. El tamaño de la población correspondiente a este punto 
será por tanto la densidad de equilibrio (Neq). 
La ecuación que describe esa recta es: 
tmNbR −=0 (2.2) 
Donde: 
 b = ordenada al origen 
m = pendiente 
 
El valor de R0 puede ahora sustituirse en la ecuación (2.1) y: 
ttt NmNbN )(1 −=+ (2.3) 
Si bien esta ecuación describe ya el crecimiento de una población 
que aumenta a pasos discretos en un ambiente limitado, es 
conveniente re-expresarla en términos de la densidad de equilibrio, 
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
25 
 
ya que del producto de esta densidad y de la pendiente de la 
ecuación (2.2) dependerá la forma de la curva de crecimiento, 
como se verá posteriormente. 
Una manera de hacerlo consiste en trasladar el eje de las Y 
precisamente hacia la densidad de equilibrio, de tal forma que la 
variable expresada en el eje X sea (Neq–N) (Figura 2.3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.3. Representación de la forma lineal decreciente de la tasa de 
multiplicación R0 en función de (Neq – N). 
 
1
R0
Neq
(Neq – N) 
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
26 
 
La pendiente de esta recta es exactamente la misma que la de la 
Figura 2.2, sólo que la ordenada al origen corresponde al punto de 
equilibrio, esto es, cuando R0=1. La ecuación que describe esta 
recta es: 
)(10 NNeqmR −−= 
Si llamamos Z = (Neq – N), y sustituimos el valor de R0 de la 
ecuación anterior en la (2.1), obtendremos finalmente la ecuación 
que describe adecuadamente este crecimiento: 
 
ttt NmZN )1(1 −=+ (2.4) 
 
Donde: 
Nt = número de hembras en la generación t 
Nt+1 = número de hembras en la generación t+1 
Zt = 
densidad de equilibrio menos densidad poblacional en la 
generación t 
 
m = pendiente de la recta de decremento de R0 vs Nt 
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
27 
 
Este modelo, en el que el índice reproductivo neto disminuye 
linealmente con el aumento de la densidad de población, es la 
versión de generaciones discretas del modelo logístico, que se 
describe en la sección I.6. 
 
 
Ejemplo 
 
Calcular y esbozar en una gráfica el crecimiento de cuatro 
poblaciones que tiene los siguientes atributos: 
 
i) Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.008 
ii) Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.018 
iii) Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.021 
iv) Neq = 100, N0 = 10 y m = 0.033 
 
NOTA: Recordar que la variable m tiene valor negativo por 
representar un decremento. 
Tasa de multiplicación dependiente dela densidad poblacional 
 
 
28 
 
De acuerdo con la ecuación (2.4), el crecimiento de estas cuatro 
población es: 
m 0.008 0.018 0.021 0.033 
N0 10 10 10 10 
N1 17.2 26.2 28.9 39.7 
N2 28.59328 61.00408 72.05059 118.69903 
N3 44.9272987 103.824464 114.339791 45.4536581 
N4 64.7214403 96.6771513 79.908008 127.271574 
N5 82.9876739 102.459535 113.62374 12.7320022 
N6 94.2821809 97.9234843 81.1161535 49.3981813 
N7 98.5948885 101.583598 113.283638 131.886229 
N8 99.703183 98.6879815 81.6824419 -6.89047017 
 
Los cálculos numéricos de la primera población son: 
001 )1( NmZN −= 
( )[ ] 2.171010100)008.0(11 =×−×−−=N 
( )[ ] 6.282.172.17100)008.0(12 =×−×−−=N 
( )[ ] 9.446.286.28100)008.0(13 =×−×−−=N 
y así sucesivamente. 
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
29 
 
El crecimiento de las cuatro poblaciones se representa en la gráfica 
2.4. 
Figura 2.4. Crecimiento de cuatro poblaciones de generaciones discretas y 
diferente tasa de multiplicación linealmente dependiente de la densidad 
poblacional. 
Como puede observarse, en la gráfica, a pesar de que las cuatro 
poblaciones tienen los mismos valores para el tamaño inicial y la 
densidad de equilibrio, la forma de crecimiento es diferente entre 
sí. La trayectoria de estos patrones de crecimiento depende de un 
0
20
40
60
80
100
120
140
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Nt
generación
0 < L < = 1
1 < L < = 2
2 < L < = 2.57
L > 2.57
Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacional 
 
 
30 
 
factor mNeqL ×= , de donde (Maynard Smith, 1968; May, 1974; 
Krebs, 1978): 
1. Si L está en el intervalo ( ]1 ,0 , la población aumenta de 
manera uniforme hasta la densidad asintótica. 
2. Si L está en el intervalo ( ]2 ,1 , habrán oscilaciones de 
amplitud decreciente hacia la densidad de equilibrio. 
3. Si L pertenece a ( ]57.2 ,2 , habrán oscilaciones cíclicas y 
estables de manera indefinida. 
4. Si L es mayor que 2.57, la población fluctuará aleatoria o 
caóticamente, dependiendo de las condiciones iniciales. 
 
 
 
 
 
 
 
31 
 
 
 
 
 
I.3. Generaciones discretas y tasa de 
multiplicación constante 
 
 
Para abordar el estudio de los modelos de crecimiento poblacional, 
comencemos con un caso sencillo, mismo que aumentará su grado 
de complejidad a lo largo de esta obra. Este primer modelo 
considera el caso de algunas especies que, al menos por un 
determinado tiempo, crecen en un ambiente ilimitado en espacio y 
alimento (Figura 3.1). 
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
32 
 
Figura 3.1. Representación del crecimiento geométrico de una población con 
generaciones discretas e índice reproductivo neto constante. 
 
La ecuación que describe este tipo de crecimiento es: 
tt NRN 01 =+ 
Donde 
Nt = número de hembras en la generación t 
Nt+1 = número de hembras en la generación t+1 
R0 = índice reproductivo neto, o número de hembras 
producidas por hembra y por generación 
0
0 10
No. ind.
generaciones
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
33 
 
Los supuestos en que este modelo se basa son (Krebs, 1978): 
1. El tiempo avanza a pasos discretos. 
2. Los recursos del medio son ilimitados. 
3. El índice reproductivo neto es constante a lo largo del ciclo 
de vida de los organismos. 
 
Origen del modelo 
 
Consideremos una especie con una sola temporada de 
apareamiento anual y ciclo vital de un año. Ya que son las hembras 
las que darán origen a nuevos individuos, se debe entonces tomar 
en cuenta su potencial reproductivo. Supongamos entonces que 
cada hembra dará origen, en promedio, a R0 hembras que 
sobreviven y además tienen descendencia al año siguiente. El 
número de nuevos individuos hembras en la siguiente generación 
dependerá entonces de R0 y del tamaño de la población. En 
términos matemáticos esto puede expresarse como: 
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
34 
 
 tt NRN 01 =+ (3.1) 
Donde: 
- tamaño inicial de la población = N0 
- tamaño de la población en la primera generación 
100 NNR == 
- tamaño de la población en la segunda generación 
( ) 202000010 NNRNRRNR ==×== 
- tamaño de la población en la tercera generación 
30
3
00
2
0020 NNRNRRNR ==×== 
 
Entonces, por inducción, se puede concluir que el tamaño de la 
población en la i-ésima generación es: 
00NRN
i
i = (3.2) 
que es una manera alternativa de expresar la ecuación (3.1), pero 
en función del tamaño inicial .0N Es importante notar que, en este 
caso, la reproducción de esta especie es anual, por lo que el 
número de generaciones coincide con los años transcurridos. 
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
35 
 
La forma de crecimiento y el tamaño de la población al cabo de n 
generaciones, quedará determinado por el valor de 0R . Si R0 es 
mayor que 1, la población tendrá una forma de crecimiento de tipo 
geométrico, si R0 es igual a 1, su tamaño se mantendrá constante a 
lo largo del tiempo, en tanto que si R0 es menor que 1, la población 
tenderá a extinguirse (Figura 3.2). 
Figura 3.2. Crecimiento geométrico de tres poblaciones con generaciones 
discretas y diferente índice reproductivo neto. 
 
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
No. ind.
generaciones
R0 = 1.2
R0 = 0.6
R0 = 1
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
36 
 
Obtención de los parámetros del modelo 
 
El valor del índice reproductivo neto, 0R , puede calcularse de la 
siguiente manera: 
 
 
t
t
N
NR 10 += 
Donde 
1+tN = número de hijas nacidas en la generación t+1 
tN = número de hijas nacidas en la generación t 
 
Esto significa que entre cada dos generaciones sucesivas se podrá 
calcular un valor de 0R . Una aproximación de este parámetro 
consistirá en el promedio de todos estos valores. 
 
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
37 
 
 
Ejemplo 
 
Una población que se reproduce dos veces al año, presenta los 
siguientes valores: 
 
Generación 0 1 2 3 4 5 6 7 
No. hijas 10 18 32 58 105 189 340 612 
 
 
La representación gráfica de estos valores se muestra en la Figura 
3.3 
 
 
 
L
 
Figura
La aproximació
0 =R
Generacion
 3.3. Crecimiento
ón al valor de R
*
32
58*
18
32*
10
18
7=
es discretas y tas
38 
 
o de una població
0R está dada p
34
61*
189
340*
105
189*
sa de multiplicac
ón con 0R consta
por: 
.17999.1
40
12
≈=
ción constante 
 
 
 
 
 
 
 
 
nte. 
8. 
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
39 
 
NOTA: Recordar que cuando una progresión es geométrica, la 
mejor estimación del valor central es la media geométrica y no la 
aritmética. 
 
Cuando el índice reproductivo neto es igual a 2, representa el caso 
especial de los microorganismos que se reproducen por fisión 
binaria, cuyo crecimiento poblacional merece especial atención, 
como se vió en la sección I.1. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante 
 
 
40 
 
 
 
 
 
 
 
41 
 
 
 
 
 
 
I.4. Modelo de Malthus 
 
 
 
Este modelo permite representar el crecimiento de una población 
de organismos que habita en ambiente ilimitado y favorable. A 
medida que transcurre el tiempo, el número de individuos (Nt) se 
incrementa cada vez con mayor rapidez hasta que el número de 
organismos tienda a infinito (Figura 4.1). 
 
Modelo de Malthus 
 
 
42 
 
 
Figura 4.1 Representación del crecimiento de una 
población de microorganismos que crecen en un medio 
ambiente favorable e ilimitado. 
 
Para describir matemáticamente este comportamiento, debe 
encontrarse una función f(t) tal que N(t) = f(t). Esto significa que el 
número de organismos de la población al tiempo t, es una función 
del tiempo. En este caso, 
 
 
rteNtf ⋅= 0)( 
 
Por tanto, la ecuación quelo describe es: 
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50
N
o.
 in
d.
tiempo
Modelo de Malthus 
 
 
43 
 
 N N et
rt
( )= ⋅0 (4.1) 
 
Donde: 
N(t) es el número de individuos de la población al tiempo t 
N0 es el número de individuos de la población cuando t = 0 
r es la tasa intrínseca de crecimiento, que se calcula restando 
la tasa de mortalidad (Ds) a la tasa de natalidad (Bs). De esta 
forma, r = Bs – Ds 
t representa las unidades de tiempo 
 
Según Howland y Grobe (1972) y Rose (1987), para aplicar el 
modelo es necesario hacer las siguientes consideraciones: 
1. Los factores determinantes del crecimiento poblacional 
dependen de las tasas de natalidad y mortalidad, las cuales son 
independientes del tamaño de la población. 
2. Los recursos del ambiente son inagotables. 
3. La población es persistente, no se considera ningún tipo de 
estructura poblacional y se encuentra homogéneamente 
distribuida. La proporción de sexos y las tasas de fecundidad no 
cambian. 
Modelo de Malthus 
 
 
44 
 
4. El crecimiento en el número de individuos ocurre en 
generaciones continuas. 
5. La modalidad de crecimiento poblacional implica que no debe 
existir limitación a la reproducción, como consecuencia del 
tamaño ya alcanzado. 
6. El tiempo y el espacio son homogéneos 
7. La concentración de los desechos metabólicos de los 
organismos no influye en la tasa de incremento de la población. 
 
 
Origen del modelo 
 
En este modelo, uno de los más simples, se supone que los 
recursos son ilimitados. Malthus definió que la tasa de crecimiento 
poblacional es directamente proporcional al número de individuos 
presentes, y a la velocidad con que nuevos individuos nacen, 
mientras que otros mueren. De esta forma se tiene que: 
 
NDsBsDsNBsN
dt
dN )( −=−=
 
Modelo de Malthus 
 
 
45 
 
Donde: 
Bs = tasa de natalidad relativa 
Ds = tasa de mortalidad relativa 
N = número de individuos presentes en la población al tiempo t 
 
A la diferencia entre las respectivas tasas de natalidad (Bs) y 
mortalidad (Ds) le llama tasa intrínseca de crecimiento, y se denota 
con la letra r. De ello es posible afirmar que para cada unidad de 
tiempo t, la tasa a la que se incrementa el número de organismos 
de la población es r veces el número de organismos presentes. 
 Matemáticamente esto se representa como: 
)(
)(
t
t Nr
dt
dN
⋅= (4.2) 
 
En términos estrictos de la densidad de población (X), esto es, el 
número de individuos presentes (N) en una cierta área o volumen 
(A), la tasa de cambio de la densidad poblacional es: 
Modelo de Malthus 
 
 
46 
 
dt
A
Nd
dt
dX ⎟⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
= 
Aplicando los conocimientos básicos del cálculo acerca de la 
derivada de un cociente, se tiene que: 
 
2A
dt
dAN
dt
dNA
dt
A
Nd
dt
dX −
=
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
= 
y como 0=
dt
dA , entonces: 
dt
dN
AAdt
dN
dt
A
Nd
dt
dX 1
==
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
= 
 
sustituyendo 
dt
dN de la ecuación (4.2): 
 
rX
A
Nr
dt
dX
== (4.3) 
 
Modelo de Malthus 
 
 
47 
 
Note que la ecuación (4.3) es similar a la (4.2), por tanto, el 
crecimiento de una población expresado en densidad, o en 
números absolutos, puede ser tratado indistintamente. 
 
En ambos casos, el valor de r es variable y depende de las 
características biológicas y ecológicas de la población. Si r es mayor 
que cero, entonces N(t) crecerá indefinidamente, y si por el 
contrario, r es menor que cero, la población tenderá a extinguirse 
(Figura 4.2). Si r es igual a cero, la población debería mantener el 
tamaño de las condiciones iniciales al curso del tiempo, lo cual 
difícilmente ocurre en las poblaciones biológicas. De hecho, el valor 
de r en una población es un valor que describe el comportamiento 
de crecimiento sólo durante un período determinado. 
 
La ecuación (4.2) comúnmente se conoce como ecuación 
diferencial debido a que, en su estructura, presenta una derivada y 
una función desconocida. La gráfica de dicha ecuación está 
representada por una línea recta que corta el eje de las ordenadas 
en el cero y cuya pendiente es, justamente, r (Figura 4.3). 
Modelo de Malthus 
 
 
48 
 
 
Figura 4.2. Ejemplos de patrones de crecimiento poblacional 
cuando r es mayor que cero (A) y r menor que cero (B). 
 
 
 
Figura 4.3. Representación gráfica de la ecuación dN/dt = rN, 
en donde la pendiente representa la tasa intrínseca de 
crecimiento. En ambos casos la población inicial es de 2000 
individuos. Para el conjunto (A) r = 0.7, y para (B), r = -0.07. 
-1000
-500
0
500
1000
2000 4000 6000 8000 10000
dN/dt
N (t) 
0
0
No. ind.
tiempo
B
A
Modelo de Malthus 
 
 
49 
 
La solución analítica de la ecuación (4.2) es: 
 
dtNrdN tt )()( = 
∫ ∫= dtrN
dN
t
t
)(
)(
 
1
N
dN r dt
t
t
( )
( )⋅ = ∫∫ 
ln ( )N C rt Ct + = +1 2, 
 
Donde C1 y C2 son las constantes de integración. 
 
Reordenando, se obtiene: 
 
ln ( )N rt C Ct = + −2 1, 
 
Sea C = C2 - C1, entonces: 
 
ln ( )N rt Ct = + 
Modelo de Malthus 
 
 
50 
 
( ) ( ) ( )CrtN eee t ⋅=)(ln 
N e et
rt C
( ) = ⋅ (4.4) 
 
La ecuación (4.4) es la solución general del modelo de Malthus. 
Ahora bien, cuando t = 0, se obtiene: 
 
N e er C0
0= ⋅⋅ 
N eC0 1= ⋅ 
N eC0 = 
 
Es decir, ce es igual al número de organismos (N0) al tiempo inicial 
cero. Sustituyendo ce en la ecuación (4.4), se obtiene: 
 
N N et
rt
( ) = ⋅0 (4.5) 
 
La ecuación (4.5) es la solución particular del modelo de Malthus. 
 
 
Modelo de Malthus 
 
 
51 
 
 
Obtención de los parámetros del modelo 
 
Aplicando el logaritmo natural en ambos lados de la ecuación (4.5) 
se llega a la relación lineal ente el ln N(t) y t, que es útil para 
determinar los parámetros r y N0 a partir de una colección de datos 
de campo o de laboratorio { })(, iti Nt . 
 
rtNNt += 0)( lnln (4.6) 
 
Donde: 
 ln N0 es la ordenada al origen 
 r es la pendiente 
 
La ecuación (4.6) es válida para toda t y N(t). En la Figura 4.4 se 
presenta la forma lineal del modelo de Malthus. La obtención de los 
parámetros ln N0 y r se realiza mediante la aplicación del análisis de 
regresión lineal. 
 
Modelo de Malthus 
 
 
52 
 
 
Figura 4.4. Gráfica de la ecuación linealizada del 
crecimiento malthusiano. La pendiente representa la 
tasa intrínseca de crecimiento y la ordenada es el 
tamaño de la población al tiempo inicial t = 0. 
 
Ejemplo 
 
Los siguientes valores representan el número promedio de 
organismos presentes en un cultivo bacteriano, en función del 
tiempo. 
 
Tiempo (t), horas 0 1 2 3 4 5 
Número de organismos 
(N(t)) 
15 27 53 92 171 259 
0
1
2
3
4
5
6
7
0 10 20 30 40 50
ln N(t)
tiempo
Modelo de Malthus 
 
 
53 
 
En la Figura 4.5 se presenta la gráfica de dichos valores. 
 
 
Figura 4.5. Representación gráfica del crecimiento de 
una población de bacterias al cabo de 5 horas. 
 
Es necesario observar el patrón de comportamiento de los datos 
antes de proceder a realizar cualquier análisis. En este caso, la 
curva que describen podría ser de tipo exponencial. Así, el primer 
paso necesario para la obtención de los parámetros del crecimiento 
de la población, consiste en calcular los logaritmos naturales de los 
valores de N(t). 
 
t (horas) 0 1 2 3 4 5 
ln N(t) 2.708 3.295 3.970 4.521 5.141 5.556 
0
50
100
150
200
250
300
0 1 2 3 4 5 6
No. ind.
tiempo (hrs)
Modelo de Malthus 
 
 
54 
 
De esta forma, es posible ajustar los datos a la ecuación (4.5). 
Utilizando la técnica de regresión llamada “mínimos cuadrados”, los 
valores de t corresponden a la variable independiente 
(generalmente denominada como X), mientras que los del ln N(t) 
constituyen la variable dependiente (llamada también Y). 
 
ln N(t) = ln N0 + rt 
 
Los resultados que se obtienen son: 
 
 ordenada al origen ln No = 2.7460 
 pendiente r = 0.5809 
 
Por lo tanto, la ecuación explicativa, es decir, aquella que describeel fenómeno es: 
 
ln . .( )N tt = +2 7460 05809 
 
Calculando la exponencial del valor de la ordenada al origen (si Ln 
(No) = 2.7460, entonces e2.7460 = 15.58), es posible sustituir su 
valor en la ecuación (4.5), de tal forma que: 
Modelo de Malthus 
 
 
55 
 
 N et
t
( )
..= ⋅ ⋅1558 0 5809 
Una vez que se han calculado todos los parámetros del modelo, se 
pueden estimar los valores esperados de N(t). 
 
Tiempo (t) 0 1 2 3 4 5 
N(t) calculados 15.58 27.85 49.78 89.00 159.10 284.43 
 
En la figura 4.6, se presentan los datos observados así como el 
ajuste del modelo. 
 
 
Figura 4.6. Valores observados del número de 
organismos en función del tiempo (- - -) y el ajuste del 
modelo de Malthus ( ⎯ ) a los datos observados. 
0
50
100
150
200
250
300
0 1 2 3 4 5 6
No. ind.
tiempo (hrs)
Modelo de Malthus 
 
 
56 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
57 
 
 
 
 
I.5. Modelo matricial de Leslie 
 
 
 
 
Uno de los supuestos principales del modelo de crecimiento de 
Malthus de crecimiento exponencial de una población, es que todos 
los individuos son idénticos en términos de mortalidad y de 
fecundidad. Evidentemente, tales modelos no son realistas para 
organismos pluricelulares, los cuales presentan etapas maduras e 
inmaduras a lo largo de su ciclo de vida. 
Si se toma en cuenta además que las tasas de mortalidad y 
fecundidad no son iguales a lo largo de la vida de los individuos, se 
tiene que la edad es frecuentemente una variable importante en la 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
58 
 
determinación de las fluctuaciones de estos parámetros 
(Vandermeer, 1981), aunque no sea la única variable relacionada 
con dichas variaciones. Es por ello que los modelos que consideran 
estructura de edades han tenido un papel importante en la ecología 
matemática. 
En unidades de tiempo discretas, el modelo más clásico es el 
basado en la matriz de Leslie. Este modelo supone que (Poole, 
1974; Rose, 1987): 
 
1. El tiempo y la edad biológica avanzan a pasos discretos. 
2. La población se distribuye en grupos discretos de edad. 
3. Dentro de cada clase de edad, las tasas de natalidad y 
mortalidad son constantes. 
4. La población no exhibe diferencias ecológicas entre los 
sexos, quizás porque los organismos son hermafroditas, o 
porque el proceso de crecimiento poblacional depende sólo 
de la estructura de edades de las hembras. 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
59 
 
Origen del modelo 
 
Para deducir este modelo, primeramente se considera el vector nt, 
que contiene la estructura de edades de una población, esto es, 
cuantos individuos hay de cada grupo de edad considerado: 
 
 
 
 
Con: 
 
 
 
donde i es la i-ésima clase de edad. El arreglo tiene un orden 
cronológico, en el cual la 0-ava clase de edad contiene a los recién 
( )
( )
( )
( )⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
tn
tn
tn
tn
nt
d
i
M
M
1
0
 
n0 = número de individuos de edad 0 a 1 al tiempo t 
n1 = número de individuos de edad 1 a 2 al tiempo t 
: 
. 
ni = número de individuos de edad i a i+1 al tiempo t 
 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
60 
 
nacidos, y la d-ava, la última clase de edad reproductiva. Un 
ejemplo de tal sistema de clases de edad es la designación 
convencional de edades en los humanos: un individuo de i años y j 
días, con j < 365, son designados de la clase i. 
En segundo lugar, es necesario conocer las tasas de fertilidad (F) y 
sobrevivencia (S), específicas para cada grupo de edad. Éstas 
pueden ser determinadas a partir de tablas de vida y fertilidad 
(Krebs, 1978; Rose, 1987) y pueden definirse como: 
== iii pmF número de descendientes hembras nacidas en un 
intervalo de tiempo, por hembra de la clase de edad i, y 
que sobreviven al intervalo siguiente. 
== +
li
l
S ii
1 probabilidad de que un individuo reproductivo de la clase 
de edad i sobreviva y forme parte de la clase de edad i 
+ 1. 
Donde: 
=im número de nacimientos de hembras, por adulto hembra de la 
clase de edad i. 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
61 
 
=ip proporción de la descendencia mi que están vivas al intervalo 
siguiente. 
=il proporción de individuos que sobreviven al inicio de cada 
intervalo i, en relación al número de la primera clase de edad. 
 
Si se supone que no hay emigración o inmigración, la estructura de 
edades de una población al intervalo de tiempo siguiente será: 
 
número de hembras nuevas al tiempo t+1 = ddii nFnFnFnF ++++ ......1100 
 ∑
=
=
d
i
iinF
0
 
número de individuos de edad 1 al tiempo t+1 = 00nS 
número de individuos de edad 2 al tiempo t+1 = 11nS 
número de individuos de edad 3 al tiempo t+1 = 22 nS 
M 
y así sucesivamente. 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
62 
 
Leslie (1945) reconoció que este problema se podría resolver en 
forma matricial, definiendo una matriz de transición M que 
contenga los parámetros de fertilidad y sobrevivencia, de tal forma 
que la estructura de edades al tiempo t+1 será: 
( ) ( )tMntn =+1 
Donde: 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
−
−
0000
0000
0000
0000
1
2
1
0
1210
d
dd
P
P
P
P
FFFFF
M
L
MMMMM
L
L
L
L
 
 
En el cálculo de la estructura de edades al tiempo t+2, se utiliza el 
vector n(t+1), y así sucesivamente. 
01 Mnn = 
0
2
012 nMMnMMnn =×== 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
63 
 
0
3
0
2
23 nMnMMMnn =×== 
 
Finalmente, se puede concluir por inducción que, 
0nMn
t
t = (5.1) 
 
Obtención de los parámetros del modelo 
 
Como se indicó en la sección anterior, el cómputo de los 
parámetros F y S se deriva directamente de las tablas de vida y 
fertilidad. 
 
Ejemplo 
Para ilustrar el uso de la ecuación (5.1), supongamos que la matriz 
M y el vector n0 son (Poole, 1974): 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
64 
 
0 00 6 43 14 00 18 00
0 78 0 0 0
0 0 71 0 0
0 0 0 60 0
0
0
20
0
. . . .
.
.
.
⎡
⎣
⎢
⎢
⎢
⎢
⎤
⎦
⎥
⎥
⎥
⎥
×
⎡
⎣
⎢
⎢
⎢
⎢
⎤
⎦
⎥
⎥
⎥
⎥
 
 
Recordemos que la forma de multiplicar una matriz por un vector-
columna es: 
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
×
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
∑
∑
∑
))((
))((
))((
1,,3
1,,2
1,,1
1,3
1,2
1,1
1,32,31,3
3,22,21,2
3,12,11,1
ji
ji
ji
xa
xa
xa
x
x
x
aaa
aaa
aaa
 
 
Por tanto, el producto de la matriz M por el vector no será: 
 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
+++
+++
+++
+++
=
12
0
0
280
)0()0()20()60.0()0()0()0()0(
)0()0()20()0()0()71.0()0()0(
)0()0()20()0()0()0()0()78.0(
)0()00.18()20()00.14()0()43.6()0()00.0(
1n
Modelo matricial de Leslie 
 
 
65 
 
El resultado representa la distribución de la población en cada 
grupo de edad, para el tiempo t+1. Es decir, el vector-columna 
resultante es la distribución de n1. 
De acuerdo con la fórmula general (5.1), la distribución por edades 
de la población en el tiempo t+2 es: 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
×
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
0
0
218
216
0
20
0
0
060.000
0071.00
00078.0
00.1800.1443.600.0 2
2n 
En consecuencia, 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
0
155
168
1404
3n , 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
93
120
1095
2354
4n , 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
72
778
2538
10393
5n , 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
467
1802
8106
28501
6n , 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
1801
5755
22231
85753
7n y 
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
3453
15784
66887
242983
8n 
 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
66 
 
Es importante notar que la distribución por grupos de edad 
cambiará con el tiempo hasta que la población alcance una 
estructura estable de edades, esto es, cuando el número de 
individuos de las diferentes clases de edad, expresado en 
proporciones, se mantenga relativamente constante (Cuadro 5.1). 
 
Cuadro 5.1. Proporción de individuos de cada clase de edad en una población 
a través de ocho generaciones.Clase 
de 
edad 
t = 0 t = 1 t = 2 t = 3 t = 4 t = 5 t = 6 t = 7 t = 8 
0 0 96 50 81 71 75 73 75 74 
1 0 0 50 10 24 18 21 19 20 
2 100 0 0 9 3 6 5 5 5 
3 0 4 0 0 2 1 1 1 1 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
67 
 
Los cambios más fuertes en cuanto a la proporción de la estructura 
de edades ocurren sobre todo al inicio, cuando la población inicial 
está lejos de tener una estructura estable de edades (Figura 5.1). 
En conjunto, la población tendrá un crecimiento de tipo 
exponencial, positivo en este caso, ya que la tasas de fertilidad son 
superiores a la unidad (Figura 5.2). 
 
 
Figura 5.1. Crecimiento de una población por grupos 
de edad en escala semilogarítmica. Nótese la fluctuación 
en los primeros intervalos de tiempo. 
 
1.E+00
1.E+01
1.E+02
1.E+03
1.E+04
1.E+05
1.E+06
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
ln Nt+1
t
Series1
Series2
Series3
Series4
 
Modelo matricial de Leslie 
 
 
68 
 
 
Figura 5.2. Crecimiento poblacional de un organismo 
de acuerdo al modelo matricial de Leslie. 
 
 
 
 
0
50000
100000
150000
200000
250000
300000
350000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Nt
t
 
 
69 
 
I.6. Modelo de crecimiento logístico 
 
 
 
Una de las críticas más fuertes al modelo de Malthus radica en 
suponer que los recursos del medio son inagotables. Con un 
sentido más realista, puede decirse que efectivamente los recursos 
están limitados y que las poblaciones de ninguna manera pueden 
crecer indefinidamente al ritmo malthusiano. Algunos estadísticos, 
entre ellos Quetelet y su pupilo Verhulst, enfocaron sus estudios a 
este problema y derivaron de ello un nuevo modelo. 
 
Dicho modelo representa el crecimiento de una población cuando la 
densidad de la misma ejerce cierta presión sobre la tasa intrínseca 
de crecimiento, resultando así una curva en forma de S (Figura 
6.1). 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
70 
 
 
Figura 6.1. Representación del crecimiento poblacional 
dependiente de la densidad de la población. 
 
El primer intento de ajustar esta curva fue la ecuación logística de 
Verhulst, desarrollada en 1839 (Poole, 1974). El razonamiento de 
Verhulst fue el siguiente: en la etapas iniciales del crecimiento de 
una población, el número de individuos se incrementa de forma 
exponencial. Sin embargo, en la curva existe un punto de inflexión 
a partir del cual la tasa de crecimiento disminuye. Posteriormente, 
el número de individuos no cambia en el tiempo. 
0
0
Nt
tiempo
K
punto de inflexión
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
71 
 
La ecuación que describe la curva presentada en la figura 6.1 es la 
siguiente: 
trCt e
KN
−+
=
1)(
 (6.1) 
Donde: 
K es la “capacidad de carga” del ambiente 
C es la constante adquirida en el proceso de integración 
N(t) es el número de individuos de la población en el tiempo t 
r es el coeficiente que indica la magnitud del potencial 
reproductivo de cada individuo 
 
Como la tasa de crecimiento depende de la densidad poblacional, 
es posible postular la siguiente relación: 
a = r - bN(t) 
Donde: 
 a, representa la tasa de crecimiento poblacional dada una 
densidad de población N(t), y 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
72 
 
b refleja el grado en que la densidad hace decrecer la tasa de 
crecimiento de la población. 
 
Cuando el número de organismos se incrementa, el valor de bN(t) 
aumenta. Por lo tanto, el valor de a decrece hasta acercarse a cero, 
lo que significa que el incremento en el número de organismos es 
muy pequeño. 
Para su aplicación, existen ciertos supuestos enumerados por Poole 
(1974) y Rabinovich (1980): 
1. Los recursos son limitados. 
2. La población tiene una distribución de edades estable y no 
presenta ningún tipo de migración. 
3. El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimiento 
poblacional es de tipo lineal. 
4. La respuesta de la tasa de incremento al incremento en la 
densidad poblacional es instantánea. 
5. Las condiciones ambientales son constantes. 
6. El incremento en la densidad afecta igualmente a todos los 
individuos en cualquier grupo de edad. 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
73 
 
7. La probabilidad de apareamiento en animales que presentan 
reproducción sexual no depende de la densidad de la población. 
 
Las principales críticas a las que se enfrenta la aplicación de este 
modelo están basadas en los supuestos descritos anteriormente, 
debido a que no todos son realistas. El hecho, por ejemplo, de que 
una población tenga una distribución estable de edades sucede en 
muy raras ocasiones (Poole, 1974). A pesar de esto, el modelo 
logístico es un buen comienzo para conocer y discutir los efectos de 
la densidad en una población. 
 
Origen del modelo 
 
Es obvio pensar que a medida que una población crece 
desmesuradamente, resultará una escasez de alimento y espacio, 
por lo que el modelo de Malthus resulta inadecuado para describir 
el crecimiento de las poblaciones. 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
74 
 
Intuitivamente, se puede suponer que la tasa intrínseca de 
crecimiento r (parámetro malthusiano) debería ser función de la 
densidad de población, de tal forma que, a medida que la densidad 
poblacional se incremente, la tasa de mortalidad aumente en tanto 
que la de natalidad disminuya, resultando en una disminución de r 
hasta cero, o a valores más bajos inclusive. Se hace necesario una 
nueva expresión para r, a fin de modificar la ecuación rN
dt
dN
= . 
Una manera sencilla de hacerlo es sustituir el valor de r por un 
parámetro, a, que tenga la forma de una función lineal: 
bNra −= 
De esta ecuación puede inferirse que a y r representan tasas de 
crecimiento poblacional, ya que ambas poseen las mismas 
unidades; b en tanto, es un parámetro de “autolimitación”, que 
hace decrecer r a medida que N aumenta. 
 
Si se sustituye el parámetro r por a en el modelo de Malthus: 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
75 
 
aNrN
dt
dN
== 
( )NbNr
dt
dN
−= 
2bNrN
dt
dN
−= (6.2) 
 
Para encontrar analíticamente el significado de los parámetros r y 
b, consideremos dos casos: 
i) Cuando la densidad poblacional es muy pequeña, esto es, 
cuando 0≈N : 
rbNra ≈−= 
rNbNrN
dt
dN
≈−= 2 
 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
76 
 
de ahí que r representa la tasa de crecimiento poblacional cuando 
la limitante dependiente de la densidad de población no existe, esto 
es, toma el valor de 0a . 
ii) Cuando la población deja de crecer, esto es 0=
dt
dN : 
02 =−= bNrN
dt
dN 
02 =−= bNrN
dt
dN 
0)( =−= NbNr
dt
dN 
lo que significa que para alguna N en particular, llamada K, el 
incremento poblacional es nulo. Esto es: 
 0)( =−= KbKr
dt
dN 
Para que ello suceda, alguno de los términos debe ser cero. Si K no 
es igual a cero, entonces se requiere que: 
0=− bKr 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
77 
 
de donde 
b
rK = 
Esta densidad particular de población es conocida de manera más 
específica como capacidad de carga, que refiere la densidad de 
población de una determinada especie que puede ser sostenida por 
el ecosistema. 
De la ecuación anterior, se puede despejar el parámetro b y 
expresarlo como una constante que depende de r y K. 
K
rb = 
Sustituyendo el valor de b en la ecuación (6.2): 
( ) 2bNrNbNr
dt
dN
−=−= 
 
 
2N
K
rrN
dt
dN
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛−=
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
78 
 
( )
K
NKrN
dt
dN −
= 
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −=
K
NKrN
dt
dN (6.3) 
Esta es la ecuación logística del crecimiento poblacional encontrada 
en muchos textos de ecología y demografía. El significado ecológico 
de esta ecuación es (Krebs, 1978): 
 
 
 
De esta expresión, pueden derivarse algunas conjeturas sencillas e 
interesantes: 
• Si N es pequeña, la fracción 1≈⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
K
NK , y la población 
tenderá esencialmente a un crecimiento malthusiano. 
 
• Si N tiende a la capacidad de carga del sistema ( )KN → , 
implica que ( ) 0→− NK , por tanto larelación 
dt
dN tenderá a 
cero también. 
tasa 
instantánea de 
crecimiento de 
la población 
por unidad de 
tiempo 
índice de 
crecimiento de 
la población 
por individuo 
tamaño de 
la población 
oportunidad no 
utilizada de 
crecimiento de 
la población 
= × ×
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
79 
 
• El signo de la tasa de crecimiento 
dt
dN depende del valor de 
N en relación a K. 
 
• Para N>K, (K - N) es negativo y la población decrece; 
 
• Mientras que para N<K, (K – N) es positiva y la población 
aumenta, 
 
• Este comportamiento sugiere que la trayectoria del 
crecimiento poblacional siempre tiende a estabilizarse 
alrededor del valor de K. 
 
Una vez postulado el modelo y encontrado su interpretación, se 
procede a resolverlo de manera analítica. 
Si partimos de la expresión (6.3): 
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −=
K
NKrN
dt
dN 
( )
K
NKrN
dt
dN −
= 
( ) rdtNKN
KdN
=
−
 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
80 
 
ecuación que se procede a integrar 
( ) dtrNKN
KdN
∫∫ =− (6.4) 
 
La expresión del lado derecho no presenta problema alguno para 
resolverla. Mientras que a la del lado izquierdo se le aplica el 
método integración de fracciones parciales, y: 
( ) NK
B
N
A
NKN
K
−
+=
−
 
( )
( )
( )NKN
BNNKA
NKN
K
−
+−
=
−
 
 
lo que significa que se deben encontrar los valores de A y B tales 
que satisfagan la expresión ( ) BNNKAK +−= , entonces: 
( )ABNAKK
BNANAKK
−+=
+−=
 
 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
81 
 
una solución algebraica es dar al coeficiente de la variable N el 
valor cero 
0=− AB 
AB = 
por tanto: 
KAK = 
lo que significa que el coeficiente A = 1, y consecuentemente B = 1 
también. Con estos valores, se procede a reexpresar la ecuación 
(6.4) y: 
( ) ∫∫∫ =−+ rdtdNNKdNN
11 
( ) CrtNKN −=−− lnln 
 
Donde Ces la suma de las constantes de integración. Multiplicando 
por –1: 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
82 
 
( ) rtCNNK −=−− lnln 
por las propiedades de los logaritmos se tiene que: 
rtC
N
NK
−=⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −ln (6.5) 
De esta forma lineal, puede calcularse el valor de C, representado 
por el valor de la intersección con el eje de las y al tiempo t = 0: 
 
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −
=
0
0ln
N
NK
C (6.6) 
Aplicando la función exponencial a ambos lados de la ecuación 
(6.5): 
rtCN
NK
ee −
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
=
ln
 
rtCe
N
NK −=− 
rtCNeNK −=− 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
83 
 
 NNeK rtC += − 
 ( )1+= −rtCeNK 
 
1+
= −etCe
KN 
Esta última es la ecuación integrada del modelo logístico. 
 
 
Obtención de los parámetros del modelo 
 
La manera más sencilla de estimar la densidad asintótica K es 
hacer un gráfico de los valores observados en campo o laboratorio 
y determinar visualmente dicho valor (Krebs, 1978). Una vez 
calculados los parámetros C y r, K podría ser estimada por ensayo 
y error hasta que la curva logística tenga un buen ajuste a los 
datos observados (Poole, 1974). 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
84 
 
Lo mejor es contar con un método analítico para calcular el valor 
de K, para esto se requiere obtener los valores del Crecimiento 
Relativo (CR) de la población, cuya expresión es: 
 
Si K es el punto en que el incremento en el tamaño poblacional es 
cero, esto implica que en ese punto Nt = Nt-1. Es decir, CR = 1, 
además hay una relación lineal de CR vs Nt, como se muestra en la 
figura 6.2. 
 
 
 
 
 
Figura 6.2. Crecimiento Relativo vs crecimiento poblacional 
 
 
 
 
 
 
 1 
 
 
 K Nt 
CR 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
85 
 
La ecuación que describe la recta de la figura 6.2, es: CR = a - bNt. 
Donde nos interesa estimar el valor de Nt donde CR = 1, Esto 
significa que Nt = K, de tal forma que 1 = a – bK y entonces 
. 
Una vez que se tiene el valor de K, para calcular los valores de C y 
r, es necesario linealizar la ecuación inicial 
N
K
et C rt( )
=
+ −1 
de donde se obtiene que: 
( )N e Kt C rt( ) ⋅ + =−1 
1+ =−e
K
N
C rt
t( )
 
e
K
N
C rt
t
− = −
( )
1 
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛ −
=−
)(
)(ln
t
t
N
NK
rtC 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
86 
 
rtC
N
NK
t
t −=⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛ −
)(
)(ln (6.7) 
Donde 
 C es el valor de la ordenada al origen y 
 r es la pendiente 
Recordemos que ⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −
=
0
0ln
N
NK
C y r el potencial reproductivo de 
cada individuo. 
 
 
 
 
 
 
Figura 6.3. Forma lineal del modelo logístico 
 
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
N
NKln
r
N
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
87 
 
Ejemplo 
 
A continuación se presentan los valores de número de individuos 
de Paramecium caudatum en diferentes tiempos, bajo condiciones 
experimentales (Bojórquez, et al., 1982). 
Tiempo (t), horas 1 2 3 4 5 6 7 8 
No. ind. (N(t)) 40 146 305 615 734 760 781 792 
 
En la figura 6.4, se observa que la relación entre el número de 
organismos y el tiempo, puede ser descrita por un modelo logístico. 
De esta manera, se procede a calcular los parámetros del modelo 
de crecimiento de acuerdo con el procedimiento descrito en la 
sección anterior. 
De la observación de la gráfica 6.4 y la de los datos mismos, se 
puede considerar que K podría tener el valor de 795. 
 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
88 
 
 
Figura 6.4. Crecimiento poblacional del protozoario Paramecium caudatum bajo 
condiciones experimentales 
 
 
Por el método analítico, para calcular K, se tiene la siguiente tabla 
de valores de CR. 
 
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 2 4 6 8 10
Nt
t
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
89 
 
Tiempo (t), 
horas 
1 2 3 4 5 6 7 8 
No. ind. (N(t)) 40 146 305 615 734 760 781 792 
CR -- 3.65 2.089 2.0163 1.1934 1.0354 1.0276 1.0140 
 
Aplicando el método de mínimos cuadrados, para el ajuste de CR 
vs Nt, se obtiene: CR = 3.78602697 – 0.00350257Nt, entonces a = 
3.78602697 y b=0.00350257. Aplicando la ecuación para obtener el 
valor de K, se tiene que .
.
795.423743. Valor 
que coincide con el método de “ojímetro”. 
 
Para la estimación de C y de r, hay que crear el vector 
correspondiente al ⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
N
NKln , y posteriormente hacer un gráfico 
de estos valores (Figura 6.5) 
 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
90 
 
 
Figura 6.5. Representación de la forma linealizada del 
modelo logístico aplicado a Paramecium caudatum. 
 
tiempo 1 2 3 4 5 6 7 8 
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
N
NKln 
2.94
 
1.49
 
0.47 
 
-1.23
 
-2.49
 
-3.07
 
-4.02 
 
-5.57 
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5 6 7 8
ln
K N
N 
t 
y = -1.1798x + 3.8714 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
91 
 
Utilizando el método de los mínimos cuadrados para realizar el 
análisis de regresión lineal entre el ⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
N
NKln versus t, se obtienen 
los siguientes parámetros de la ecuación (6.7): 
 ⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ −
N
NKln = 3.87 - 1.18 t 
 
Sustituyendo en la ecuación (6.1), el modelo descriptivo es: 
) 18.1( 87.3)( 1
795
tt e
N −+
= 
 
Los valores calculados de N(t) mediante la resolución de esta 
ecuación para los valores de t, son: 
t 1 2 3 4 5 6 7 8 
N(t) 50.5 143.8 332.5 557.0 702.7 764.2 785.3 792.0 
Modelo de crecimiento Logístico 
 
 
92 
 
En la figura 6.6 se presenta el desarrollo de la curva. 
 
 
Figura 6.6. Crecimiento simulado del protozoario 
Paramecium caudatum, de acuerdo al modelo logístico. 
 
 
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1 2 3 4 5 6 7 8
Ta
m
añ
o 
po
bl
ac
io
na
l
t
Crecimiento logístico
Nt‐obs
Nt‐calc
 
 
93 
 
 
 
 
I.7. Modelo estocástico de crecimiento 
logístico 
 
Hasta el momento se ha tratado el modelo logístico en su forma 
determinista, aunque de hecho, los nacimientos y muertes están 
sujetos a factores aleatorios de ocurrencia. Es por ello que debe 
considerarse la versión estocástica de estos procesos y la manera 
de simularlos. 
A partir del modelo logístico, Bartlett (1960)desarrolló un modelo 
estocástico de crecimiento poblacional. Los supuestos en los que se 
basa este modelo son básicamente los mismos que el logístico, 
excepto porque (Poole, 1974): 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
94 
 
1. Se toma en cuenta el efecto aleatorio en los eventos 
nacimiento y muerte. 
2. Se considera por separado el efecto de la densidad 
poblacional sobre las tasas de natalidad y mortalidad. 
Cada evento (nacimiento o muerte) que se produce en este 
modelo, tiene una cierta probabilidad de ocurrir, factor que 
modifica enormemente los patrones de crecimiento poblacional 
(Figura 7.1). 
 
Figura 7.1. Representación de dos patrones de 
crecimiento de una población dado el mismo tamaño inicial. 
 
0
0
Nt
eventos
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
95 
 
Origen del modelo 
 
Si una población tiene N individuos, dos posibles eventos pueden 
sucederse: un nacimiento o un deceso. Tanto las tasas de natalidad 
( )λ como las de mortalidad ( )μ están en función del tamaño de la 
población, y ambas determinan la tasa intrínseca de crecimiento (r) 
del modelo logístico. 
tasa de natalidad ( )Nf=λ 
tasa de mortalidad ( )Nf=μ 
 
De acuerdo con los supuestos de este modelo, se debe tomar en 
cuenta a los eventos nacimiento y muerte por separado, ambos 
linealmente dependientes de la densidad de población, esto es: 
 
nacimientos Nab 1−=λ 
muertes Nad 2+=μ 
 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
96 
 
Donde: 
a1 = constante que refleja el grado en que la densidad hace 
decrecer la tasa de crecimiento de la población 
a2 = constante que refleja el grado en que la densidad hace 
aumentar el número de muertes en la población 
b = tasa de natalidad cuando el tamaño de la población es 
cercano a cero 
d = tasa de mortalidad cuando el tamaño de la población es 
cercano a cero 
 
Si partimos de la ecuación del modelo logístico, y sustituimos su 
primer multiplicando por las tasas de natalidad y mortalidad, 
tendremos (Pielou, 1977): 
( )NsNr
dt
dN
−= (7.1) 
[ ]N
dt
dN
NN )()( μλ −= 
( ) ( )NadNNabN
dt
dN
21 +−−= (7.2) 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
97 
 
o bien: 
( ) ( )[ ]NNaadb
dt
dN
21 +−−= (7.3) 
 
Comparando las ecuaciones 7.1 y 7.3, vemos que cada una de las 
constantes r y s tienen dos componentes; y que para cada par de 
valores r y s, hay muchos posibles valores para ( )db, y ( )21,aa . 
La forma de la curva de este modelo depende de la diferencia entre 
)(Nλ y )(Nμ . Conforme la población aumenta, )(Nλ tiende a decrecer 
y )(Nμ a aumentar hasta que la población alcance el equilibrio en el 
nivel de saturación, donde ambas tasas son iguales (Pielou, 1977), 
esto es: 
 )()( NN μλ = 
 NadNab 21 +=− 
 
21 aa
dbN
+
−
= 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
98 
 
Este valor de N representa la capacidad de carga del ambiente, 
por tanto: 
s
r
aa
dbK =
+
−
=
21
 (7.4) 
La versión estocástica del modelo logístico de crecimiento considera 
que en todo momento hay exactamente dos posibilidades de 
eventos: nacimiento o muerte. El cambio en el tamaño de la 
población será desde N a N + 1 en el primer caso, o desde N a N – 
1 en el segundo. 
Si a priori se conocen las constantes de la ecuación 7.2, la 
probabilidad de ocurrencia de cada evento es (Poole, 1974; Pielou, 
1977): 
( ) ( )21)(1Pr NabNNNN N −+→ λα 
( ) ( )22)(1Pr NadNNNN N +−→ μα 
 
Ya que los eventos son excluyentes entre sí, y además que ambos 
suman el 100% de probabilidad, se tiene que: 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
99 
 
( ) ( )( ) ( ) 221
2
11Pr
NaaNdb
NabNNN
−−+
−
=+→ (7.5) 
( )
( )
( ) ( )Pr N N
dN a N
b d N a a N
→ − =
+
+ − −
1 2
2
1 2
2 (7.6) 
Notar que ( )Pr N N→ + 1 + ( ) 11Pr =−→ NN . 
Para la simulación del crecimiento de una población con base en el 
modelo anterior es necesaria la aplicación del método Monte Carlo. 
El procedimiento es (Poole, 1974): 
1. Calcular ( )Pr N N→ + 1 con base en las ecuaciones 7.2 y 7.3. 
2. Generar un número aleatorio en el rango ](01, . 
3. i) Si el número aleatorio es menor o igual que ( )Pr N N→ + 1 el 
evento es nacimiento y la población se incrementa en 1. 
ii) Si el número aleatorio es mayor que ( )Pr N N→ + 1 el evento 
es muerte y la población decrece en 1. 
4. Una vez que el evento ha ocurrido y el tamaño poblacional N ha 
sido ajustado en N + 1 o N − 1, se calculan las nuevas 
probabilidades (que dependen del nuevo tamaño de la 
población) para el siguiente evento (paso 1). 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
100 
 
De esta forma, se obtienen una serie de eventos, considerando que 
a medida que N se incrementa la probabilidad de muerte también, 
disminuyendo la probabilidad de nacimientos hasta alcanzar el nivel 
de saturación K. 
 
Ejemplo 
 
Si una población tiene los siguientes parámetros: N0 = 100, b = 
0.9, d = 0.7, a1=0.005 y a2 = 0.009. Calcular la densidad de 
equilibrio y esbozar en una figura el crecimiento estocástico de esta 
población. 
Para calcular la densidad de equilibrio, se debe considerar que en 
ese punto, los nacimientos son igual a las muertes, por lo que: 
nacimientos = muertes 
 NadNab 21 +=− 
 s
r
aa
dbN =
+
−
=
21
 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
101 
 
14
014.0
2.0
009.0005.0
7.09.0
≈=
+
−
=N individuos 
lo que significa que el patrón de crecimiento seguirá una 
trayectoria aleatoria y fluctuará alrededor de la capacidad de carga 
K = 14: El parámetro r del modelo determinista es 0.2. 
Ahora bien, conforme al método de Monte Carlo, se procede a: 
1. Calcular ( )Pr N N→ + 1 . 
( ) ( ) ( )
( ) ( )( )2
2
100004.01006.1
100005.01009.01Pr
−−
−
=+→ NN 
( ) 2.01Pr =+→ NN 
consecuentemente, 
( ) 8.01Pr =−→ NN 
2. Generar un número aleatorio entre 0 y 1: aleatorio = 0.141027 
3. Comparar este valor con ( ) 2.01Pr =+→ NN . Como el número 
aleatorio es menor que la probabilidad, la población se 
incrementa en 1. 
4. Con este nuevo valor de N = 101, se procede nuevamente a 
calcular ( )1Pr +→ NN . En el cuadro siguiente se esquematizan 
algunos de los pasos subsecuentes. 
 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
102 
 
 
 
N ( )Pr N N→ + 1 número aleatorio Evento 
100 0.20000 0.141027 Nacimiento 
101 0.197106 0.238401 Muerte 
100 0.200000 0.667379 Muerte 
 99 0.202906 0.544899 Muerte 
 98 0.205823 0.540722 Muerte 
 
Ya que al inicio ( )Pr N N→ + 1 fluctúa alrededor de 0.2, habrá más 
probabilidades de obtener números aleatorios entre 0.2 y 1 
(decesos) que entre 0 y 0.2 (nacimientos), por lo que la curva 
decrece de manera aleatoria, hasta llegar al nivel de la capacidad 
de carga K = 14 (Figura 7.2). 
 
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
103 
 
 
Figura 6.2. Representación del crecimiento logístico estocástico de una 
población con 1000 =N , y K = 14. 
0
20
40
60
80
100
120
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Nt
eventos
Modelo estocástico de crecimiento logístico 
 
104 
 
 
 
 
105 
 
 
 
 
I.8. El modelo de crecimiento de un 
individuo de von Bertalanffy 
 
 
 
 
 
Este modelo representa el crecimiento individual de muchos 
organismos, ya sea en longitud o en peso. Si los valores de la 
longitud de un pez, crustáceo o molusco, se esbozan gráficamente 
en función de la edad, en la mayoría de los casos se obtiene una 
curva cuya pendiente disminuye continuamente después de cierta 
edad, aproximándose a una asíntota superior paralela al eje de la x 
(Figura 8.1). 
Modelo de von Bertalanffy 
 
106 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8.1. Representación gráfica de la forma de 
crecimiento según el modelo de von Bertalanffy. 
El modelo que se ajusta a la curva anterior se conoce como modelo 
de von Bertalanffy, cuya ecuación es: 
)1( )( 0ttKt ell
−−
∞ −= (8.1) 
 
Donde: 
=tl longitud del individuo al tiempo t. 
=∞llongitud máxima del individuo. Es la asíntota superior 
paralela al eje x. 
tll −∞ 
0t t
∞l 
l
Modelo de von Bertalanffy 
 
107 
 
=K una estimación de la tasa de crecimiento del individuo. 
t = tiempo. 
t0 = valor teórico del tiempo en el cual la longitud es 0. 
 
Este modelo tiene como suposiciones fundamentales (Poole, 1974): 
1. El organismo crece isométricamente 
2. El organismo mantiene una gravedad específica constante 
3. La tasa de crecimiento de un individuo no está influida por la 
densidad de la población. 
 
 
Origen del modelo 
 
von Bertalanffy dedujo la ecuación basándose en hipótesis 
fisiológicas. Consideró que el crecimiento es el resultado de la 
diferencia entre factores anabólicos y catabólicos, es decir: 
 
Modelo de von Bertalanffy 
 
108 
 
 
 
 
 
Esta relación, expresada matemáticamente es: 
kVhS
dt
dV
−= (8.2) 
Donde: 
 h = coeficiente anabólico 
 S = superficie de intercambio del animal 
 k = coeficiente catabólico 
V = volumen (o peso) del animal 
Esta expresión establece que el incremento en peso por unidad de 
tiempo, dV/dt, es igual al peso sintetizado de manera proporcional 
a la superficie de intercambio del individuo, menos la destrucción 
del mismo, en proporción con el peso total del animal. 
 
Tasa de cambio de la 
biomasa del 
organismo 
 
Anabolismo de 
los tejidos 
 
Catabolismo de los 
tejidos = - 
Modelo de von Bertalanffy 
 
109 
 
Para postular su modelo, von Bertalanffy se basó en los 
argumentos de Püter (1920), quien establece que, en un 
organismo que crece isométricamente, la tasa de anabolismo es 
proporcional a la potencia m del peso, con m = 2/3, en tanto que 
la tasa de catabolismo lo es al peso mismo. von Bertalanffy asumió 
que el área de la superficie involucrada con el anabolismo era 
proporcional a una dimensión lineal al cuadrado, y que el peso 
relacionado con el proceso catabólico era proporcional a la misma 
dimensión lineal, pero elevada al cubo. 
De esta manera, si l es la talla del animal, entonces: 
S pl= 2 (8.3) 
3qlV = (8.4) 
con p y q constantes mayores a cero. La tasa de cambio dV/dt, en 
términos de la longitud queda entonces: 
32 kqlhpl
dt
dV
−= (8.5) 
 
Modelo de von Bertalanffy 
 
110 
 
Despejando la longitud l de la ecuación 8.4: 
3
1
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
=
q
Vl 
y sustituyendo este valor en la ecuación 8.3: 
3
2
3
2
3
2
V
q
p
q
VpS =⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
= 
sea 
3
2
q
pr = , entonces: 
3
2
rVS = 
valor que se sustituye en la ecuación diferencial (8.2), para arribar 
a los argumentos de Püter: 
kVhrV
dt
dV
−= 3
2
 
Ahora bien, como se desea expresar la ecuación de von Bertalanffy 
en función de la longitud l, derivamos la ecuación 8.4 con respecto 
a esta variable: 
Modelo de von Bertalanffy 
 
111 
 
23ql
dl
dV
= 
para expresar estos cambios en función del tiempo, reordenamos la 
ecuación y dividimos ambos términos entre dt: 
dt
dlql
dt
dV 23= (8.6) 
si se igualan las ecuaciones 8.5 y 8.6: 
3223 kqlhpl
dt
dlql −= 
y se divide entre 3ql2 resulta: 
lk
q
hp
dt
dl
33
−= 
si se renombran las constantes como 
q
hpH
3
= y 
3
kK = se tiene 
que: 
KlH
dt
dl
−= 
Modelo de von Bertalanffy 
 
112 
 
dt
KlH
dl
=
−
 
Para encontrar la solución a esta ecuación, se procede a integrar: 
∫∫ =− dtKlH
dl 
multiplicamos por la unidad el término izquierdo: 
∫∫ =−−− dtdlKlHKK
1)(1 
∫ ∫=−
−− dtdl
KlH
K
K
1 
la integral del primer términos tiene ya la forma ∫ u
du , por tanto: 
( ) CtKlH
K
+=−− ln1 
( ) ( )CtKKlH +−=−ln 
si se aplica la función exponencial: 
( )CtKeKlH +−=− 
Modelo de von Bertalanffy 
 
113 
 
y se despeja l : 
( )CtKe
KK
Hl +−−= 1 
KCKtee
KK
Hl −−−= 1 (8.7) 
Teóricamente, al tiempo to la longitud es l=0, entonces: 
KCKt ee
KK
H −−−= 010 
ecuación que multiplicada por K queda: 
KCKt eeHl −−−= 0 
KCKt eeH −−= 0 
oKt
KC
e
He −
− = 
0KtKC Hee =− 
 
Modelo de von Bertalanffy 
 
114 
 
sustituyendo este valor en la ecuación 8.7: 
0
1 KtKt Hee
KK
Hl −−= 
0KtKtee
K
H
K
Hl −−= 
( )01 KtKtee
K
Hl −−= 
( )( )01 ttKe
K
Hl −−−= (8.8) 
si se considera que cuando ∞→t , la longitud ∞→l , entonces: 
( )∞−∞ −= eK
Hl 1 
( )01−=∞ K
Hl 
K
Hl =∞ 
 
Modelo de von Bertalanffy 
 
115 
 
finalmente, si se sustituye el valor recién encontrado de ∞l en la 
ecuación 8.8: 
( )( )01 ttKt ell −−∞ −= 
se llega a la forma general del modelo de von Bertalanffy. 
Para obtener una función que relacione la edad con el peso W, se 
retoman las ecuaciones : 
3qlW = , que considera un crecimiento isométrico. 
( )( )01 ttKt ell −−∞ −= 
y se reemplaza la longitud l en la ecuación del peso, esto es: 
( )( )[ ]301 ttkelqW −−∞ −= 
( )( )33 01 ttkeqlW −−∞ −= 
Teóricamente, un peso máximo correspondería a una longitud 
máxima, por tanto 
Modelo de von Bertalanffy 
 
116 
 
3
∞∞ = qlW 
de ahí que: 
( )( )301 ttKeWW −−∞ −= 
Un aspecto interesante consiste en trabajar este modelo cuando el 
crecimiento es alométrico y el exponente de esta última ecuación 
es diferente del valor de 3. 
 
Obtención de los parámetros del modelo 
 
Dado el modelo inicial: 
( ))( 01 ttKt ell −−∞ −= 
se deben encontrar los valores de ∞l y K y posteriormente el valor 
de to. 
 
Modelo de von Bertalanffy 
 
117 
 
 
Existen varios procedimientos gráficos y analíticos para determinar 
estos parámetros, entre las cuales los métodos de Ford-Walford 
(1949), Gulland (1964) y Beverton-Holt (1957) figuran entre los 
más simples y utilizados. 
 
Método de Ford-Walford 
 
A manera de una autocorrelación, este método consiste en hacer 
un gráfico de las longitudes correspondientes a los tiempos t+1 vs t 
en los ejes y y x, respectivamente. El punto donde la línea recta 
generada corta a la línea de los 45º representa el valor de l∞, 
puesto que en ese punto lt = lt+1, esto es, cuando la curva ha 
alcanzado la asíntota al infinito. 
 
La pendiente de esta curva representa el valor e-K, de donde podrá 
obtenerse el valor del parámetro K. 
Modelo de von Bertalanffy 
 
118 
 
 
Figura 8.2. Estimación de las constantes de crecimiento 
mediante la representación de lt+1 vs lt (método de Ford-
Walford). 
 
Para corroborar estas afirmaciones, se procede a resolver 
analíticamente la expresión correspondiente a la diferencia de 
longitudes lt+1 – lt : 
( )( ) ( )( )00 11 11 ttKttKtt elelll −−∞−+−∞+ −−−=− 
( ) ( )( )00 1 ttKttK eel −+−−−∞ −= 
0
0
lo
ng
itu
d 
a 
la
 e
da
d 
t+
1
Longitud a la edad t
Modelo de von Bertalanffy 
 
119 
 
( )00 KtKKtKtKt eeeeel −−−∞ −= 
00 KtKKtKtKt eeeleel −−∞
−
∞ −= 
( )KKtKt eeel −−∞ −= 10 
( ) ( )KttKtt eelll −−−∞+ −=− 101 (8.9) 
 
La expresión ( )0ttKel −−∞ puede derivarse de la ecuación inicial del 
modelo de von Bertalanffy, en donde ( ) t
ttK llel −= ∞
−−
∞
0 . 
Sustituyendo este valor en la ecuación 8.9: 
 
( )Kttt ellll −∞+ −−=− 11 
K
tt
K
tt ellellll
−−
∞∞+ +−−=−1 
( ) KttKtt ellelll −−∞+ +−−=− 11 (8.10) 
Modelo de von Bertalanffy 
 
120 
 
de ahí que: 
( ) KtKt elell −−∞+ +−= 11 
Se observa que esta ecuación tiene la forma de una línea recta, 
donde lt+1=a + mlt, con: 
( )Kela −∞ −= 1 la ordenada al origen, y 
Kem −= la pendiente 
de ahí que los valores de los parámetros de la ecuación de 
crecimiento se estiman como: 
mK ln−= 
m
al
−
=∞ 1
 
Método de Gulland (1964) 
Este método es una variante del anterior, y se basa en la relación 
existente entre la longitud l y sus incrementos Δl entre las 
diferentes edades, esto es, tt lll −=Δ +1 . 
Modelo de von Bertalanffy 
 
121 
 
Factorizando el término lt de la ecuación 8.10 queda: 
 
( ) ( ) tKKtt leelll −−∞+ −−−=− 111 
( ) ( ) tKK leell −−∞ −−−=Δ 11 
 
Esta ecuación representa una relación lineal entre Δlt y lt, en la 
cual: 
( )Kela −∞ −= 1 es la ordenada al origen, y 
( )Kem −−−= 1 es la pendiente 
 
de donde: 
( )1ln +−= mK y 
m
al
−
=∞