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ENTOMOFAUNA ASOCIADA A CULTIVOS DE Heliconia spp., EN EL MUNICIPIO DE CAICEDONIA, VALLE DEL CAUCA DORIS ELISA CANACUÁN NASAMUEZ UNIVERSIDAD DEL VALLE FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGIA SANTIAGO DE CALI 2009 ii ENTOMOFAUNA ASOCIADA A CULTIVOS DE Heliconia spp., EN EL MUNICIPIO DE CAICEDONIA, VALLE DEL CAUCA DORIS ELISA CANACUÁN NASAMUEZ Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar el titulo de Bióloga Directora PATRICIA CHACÓN DE ULLOA Biólogo, Ph. D. UNIVERSIDAD DEL VALLE FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGIA SANTIAGO DE CALI 2009 iii UNIVERSIDAD DEL VALLE FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGIA AUTOR: DORIS ELISA CANACUÁN NASAMUEZ, 1977 TITULO: ENTOMOFAUNA ASOCIADA A CULTIVOS DE Heliconia spp., EN EL MUNICIPIO DE CAICEDONIA, VALLE DEL CAUCA Palabras claves: Heliconias, Insectos plaga, Bactrothris, Formicidae, Lepidóptera: Noctuidae, Zale, Metamasius hemipterus, M. dimidiatipennis. iv NOTA DE APROBACIÓN El trabajo de grado titulado “Entomofauna asociada a cultivos de Heliconia spp., en el municipio de Caicedonia, Valle del Cauca, presentado por la estudiante DORIS ELISA CANACUÁN NASAMUEZ, para optar el titulo de bióloga, fue revisado por el jurado y calificado como: Aprobado __________________________________ Patricia Chacón de Ulloa Directora __________________________________ Jurado v DEDICATORIA Dedicado a mi madre, a la memoria de mi padre y hermano, a mi esposo y a mis hijos Juan Sebastián y Gissely. AGRADECIMIENTOS Esta investigación hizo parte del proyecto “Evaluación fitosanitaria y caracterización de la artropofauna asociada a heliconias para el mejoramiento de la producción de cultivares en el municipio de Caicedonia, Valle del Cauca” adelantado dentro del convenio interinstitucional no. 6 entre la Alcaldía de Caicedonia y la Universidad del Valle (2006). La sede de la investigación fue el Parque Nacional Natural de las Heliconias a cuyo personal administrativo se agradece por el apoyo logístico y colaboración en el trabajo de campo. Agradecimientos muy especiales a: Profesora Patricia Chacón de Ulloa, por su colaboración y orientación en la realización de este proyecto. Profesora Ángela Martha Rojas por su colaboración en la descripción de la larva de Lepidoptera Noctuidae. A los especialistas en taxonomía de Lepidopera Noctuidae Drs. Tania Olivares & Andrés Angulo de la Universidad de Concepción – Chile Al especialista Dr. Luis Carlos Pardo, por la determinación de las especies de Dryophthoridae. A Carmen Elisa Posso por su apoyo y colaboración brindada desde mí llegada a la Sección de Entomología. A mis compañeros y amigos del laboratorio del Grupo de Investigación en Hormigas de la Universidad del Valle, por su colaboración incondicional durante mi permanencia. vii A los estudiantes de Tecnología Agroambiental Ana Maria Bernal y Anderson Moreno, sede Caicedonia- Universidad del Valle, por su colaboración en la colecta de muestras. A mis amigos del alma Carolina, Hernel y Teresa por su amistad sincera y por todos aquellos momentos compartidos que nunca se olvidan. A todas aquellas personas que de una u otra forma colaboraron en la realización del presente proyecto. viii TABLA DE CONTENIDO Página 1. RESUMEN……….…………………........…………………….................. 2. INTRODUCCIÓN…………………...………………………………..……. 3. MARCO TEÓRICO………...………………………………………........... 3.1. Hábitat y distribución geográfica de heliconias………………...... 3.2. Clasificación taxonómica……………..…………………………….. 3.3. Morfología del género Heliconia .… …………………………....... 3.4. Comercialización de heliconias…………………………………… 3.5. Plagas en las heliconias ………………………………………..…. 3.5.1. A nivel mundial ………...……………………………………. 3.5.2. Plagas de heliconias en Colombia……...…………………. 4. OBJETIVOS……………………………………..………………….......... 4.1. General………………………………………………………............ 4.2. Específicos………………………………………………………....... 5. MATERIALES Y METODOS….…………………………………........... 5.1. Área de estudio……………………….. …………….………......... 5.2. Especies estudiadas………………………………………………... 5.3. Fase de campo……………………………………………………… 5.4. Fase de laboratorio…………………………………………………. 5.5. Análisis de datos……………………………………………………. 6. RESULTADOS ………………..……………………………......………... 6.1. Composición de la muestra………………………………………... 1 2 5 5 5 6 7 7 7 9 12 12 12 13 13 15 18 20 21 22 22 ix 6.2. Ordenes de mayor importancia según la abundancia o daño ocasionado en los cultivares………………………………………. 6.3. Aspectos biológicos para las especies de potencial importancia económica…………………………………………………………… 6.3.1. Dryophthoridae: Metamasius hemipterus y M. dimidiatipennis……………………….………………… 6.3.2. Noctuidae: Catocalinae aff Zale…………………………. 6.3.3. Phlaeothripidae: Idolothripinae pos. Bactrothrips............ 7. DISCUSION………………….……………………………………………... 8. CONCLUSIONES…………………………………………………………… 9. LITERATURA CITADA…………………………………………………….. Anexo A….…………………………………………………………….............…... Anexo B……………………………………………………………………………... Anexo C……………………………………………………………………………... Anexo D……………………………………………………………………………... 24 36 36 38 41 43 49 51 56 59 61 62 x LISTA DE FIGURAS Página FIGURA 1: Localización del área de estudio en el municipio de Caicedonia. Tomado del libro Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC 2004)................................. 14 FIGURA 2: Cultivares del Parque Nacional Natural de las Heliconias (Caicedonia)………………………………………. ………………. 14 FIGURA 3: Métodos de muestreo utilizados en la captura de insectos. A. Manual. B. Aspirador bucal. C. agitador de follaje. D. Vivero experimental Universidad del Valle………………………………. 19 FIGURA 4: Frecuencia de insectos en tres estratos de siete especies de Heliconia…………………………………………………………….. 23 FIGURA 5: Distribución de frecuencia en (%) según el gremio trófico de insectos asociados a Heliconia…………………………………... 24 FIGURA 6: Abundancia de individuos para ocho familias de Hymenoptera encontradas en siete especies de Heliconia……………………. 25 FIGURA 7: Porcentaje de abundancia de cinco subfamilias de Formicidae asociadas a siete especies de Heliconia………………………... 26 FIGURA 8: Abundancia de individuos para ocho géneros de Formicidae asociados a siete especies de Heliconia………………………... 27 FIGURA 9: Abundancia de individuos de ocho géneros de Formicidae asociados a diferentes estructuras en plantas de Heliconia…................................................................................. 28 FIGURA 10: Distribución de abundancia de trips Idolothripinae: pos. Bactrothrips en siete especies de Heliconia…………………….. 29 FIGURA 11: Abundancia de trips Idolothripinae pos. Bactrothrips en pseudotallos, hojas e inflorescencias de siete especies de Heliconia……………………………………………………………. 30 FIGURA 12: Abundancia de individuos para las familias de Coleoptera encontradas en siete especies deHeliconia……………………. 31 FIGURA 13: Incidencia de cuatro especies de coleópteros de la familia Dryophthoridae en Heliconia spp………………………………… 32 xi FIGURA 14: Abundancia de cuatro especies de picudos sobre cultivares de Heliconia spp……………………………………………………. 32 FIGURA 15: Abundancia de individuos para las familias de Hemiptera encontradas en siete especies de Heliconia……………………. 33 FIGURA 16: Abundancia de individuos para las familias de Diptera encontradas en siete especies de Heliconia……………………. 34 FIGURA 17: Comparación de la incidencia y localización de larvas del noctuido Zale sp. en siete especies de Heliconia………………. 36 FIGURA 18: M. hemipterus y M. dimidiatipennis asociados a Heliconia ssp. A y B. Adultos. C y D. Daño en pseudotallo. E. Restos vegetales donde ocurre la pupa. F. Larva y pupa de Metamasius en H. collinsiana…………………………………….. 37 FIGURA 19: Noctuidae: Catocalinae: aff Zale en H. bihai. A. Estado inmaduro. B, C y D. Pudrición de pseudotallo. E. marchites de hojas. F y G. Daño en inflorescencia……………………………. 39 FIGURA 20: Noctuidae: Catocalinae: aff Zale en H. caribea. A. Estado inmaduro. B y C. Pupa y cocón en interior del pseudotallo. D. Adulto emergido en cautiverio…………………………………………………………… 41 FIGURA 21: Phlaeothripidae: Idolothripinae: pos. Bactrothrips. A. Cultivo H. rostrata al inicio del muestreo. B. Cultivo H. rostrata al finalizar el muestreo. C y D. Huevos, ninfas y adultos. E. Vista del adulto a través del microscopio estereoscópico. F. Hoja de H. stricta con raspaduras de trips………………………………… 42 xii LISTA DE TABLAS Página TABLA 1: Características generales de las especies de Heliconia muestreadas………………………………………………..………. 15 TABLA 2: Abundancia y riqueza de entomofauna asociada a siete especies de Heliconia..…………………………………………. 23 TABLA 3: Número de larvas de Lepidoptera encontradas en siete especies de Heliconia…………………………………………... 35 1 1. RESUMEN Se realizó un estudio de la entomofauna asociada a cultivos de Heliconia sp. en el Parque Nacional de las Heliconias (40 18’ 53.8’’N, 750 52’42.2’’W), municipio de Caicedonia, Valle del Cauca. Las muestras se colectaron entre marzo y noviembre de 2007 en cultivares de Heliconia bihai, H. wagneriana, H. orthotricha, H. collinsiana, H. stricta, H. rostrata y H. caribea. Para este propósito se demarcaron parcelas de 100 m2, seleccionándose al azar 20 plantas por especie, examinando manualmente pseudotallo, hojas e inflorescencia. Se colectó un total de 7054 insectos, se identificaron 8 ordenes, 40 familias, 36 géneros y 10 especies. Hymenoptera y Thysanoptera fueron los órdenes de mayor riqueza; H. orthotricha fue la especie que mostró mayor abundancia de insectos; por el contrario H. collinsiana y H. wagneriana, registraron las menores incidencias. Respecto a la localización de entomofauna por estrato, las hojas albergaron la mayor proporción de individuos (50,8%) seguidas del pseudotallo (32,7%) y finalmente la inflorescencia (16,4%). Se detectaron tres plagas potenciales de importancia económica: 1. Phlaeothripidae: Idolothripinae pos. Bactrothrips, con una incidencia del 24.7%. 2. larvas barrenadoras de Lepidoptera (Noctuidae: Catocalinae aff Zale) (0.6%). 3. Metamasius hemipterus y M. dimidiatipennis (Dryophthoridae: Rhyncophorinae) con una frecuencia de aparición del 1.2 %. 2 2. INTRODUCCIÓN Las heliconias o “platanillos”, están agrupadas en el orden Zingiberales, familia Heliconiaceae y son conocidas en el exterior como flores exóticas tropicales (Kress et al. 1999). Son plantas perennes, de habito rizomatoso, frondosos follajes e inflorescencias de colores llamativos (Maas & Westra 1998), citado en Kress et al. (op. cit.). El género Heliconia conforma un grupo de aproximadamente 220 especies, que se distribuyen en forma natural en las regiones tropicales del mundo. La mayoría de las especies crecen en América tropical, desde el sur de México hasta el norte de Argentina, incluyendo las islas del Caribe y solo seis de ellas se encuentran en la región del Pacífico Sur del continente asiático. La mayor riqueza de especies está en los piedemontes de la cordillera de los Andes y en las tierras bajas del Chocó biogeográfico, región comprendida entre el sur de Centroamérica y el norte de Ecuador (Maza & Builes 1998). Colombia es el país con el mayor número de heliconias nativas (93 especies); distribuidas a lo largo y ancho de sus cinco regiones geográficas con notable preferencia por la región Andina, donde están presentes cerca del 75% de las especies. Mientras que en el Caribe y la Orinoquia existe una baja diversidad, con el 15% y el 10% de especies respectivamente, debido a que son regiones fisiográfica y climáticamente homogéneas (Kress et al. op. cit.). De las heliconias colombianas, 50 especies o más están distribuidas a lo largo del Valle del Cauca (Devia 1996). La mayoría de éstas habitan regiones húmedas y lluviosas, aunque algunas son encontradas en regiones secas. Crecen en zonas 3 abiertas dentro del bosque, a orillas de carreteras, ríos y quebradas. Se ha evidenciado también que con el incremento de la destrucción del bosque pluvial tropical, muchas especies actúan como pioneras en el proceso de regeneración natural de la vegetación y restauración de suelos degradados (Devia op. cit.). Además, mantienen importantes relaciones coevolutivas (polinización) con otras especies animales y vegetales, constituyéndose en un elemento importante dentro del complejo armazón de la vida en el trópico. Sin embargo su población ha disminuido significativamente y algunas especies están en peligro de extinción debido a la destrucción de su hábitat natural (Kress et al. 1999). Desde tiempos antiguos, el hombre ha utilizado las heliconias con fines alimenticios, medicinales, cosméticos y hasta mágicos (Kress et al. op. cit.). En los últimos años fueron motivo de interés ecológico y en la actualidad ante la necesidad de diversificar los productos de exportación y debido a los buenos precios que ha alcanzado este tipo de flores en los mercados internacionales, se abre para el país un nuevo campo con inmensas posibilidades en su cultivo (Díaz et al. 2007). En Colombia se han desarrollado, en forma muy productiva y de óptima calidad, cultivares de heliconias en la zona cafetera por sus favorables condiciones climáticas (Macias & Arias 2004); sin embargo, en los últimos tiempos ha sido motivo de preocupación la presencia de insectos, pues muchos de ellos facilitan la entrada de otros insectos dañinos y patógenos, ocasionando graves enfermedades y por ende perdidas económicas para el floricultor (kress et al. 1993). Algunos trabajos han registrado plagas en heliconias cultivadas en los departamentos de Caldas, Quindío, Risaralda y Meta (Gonzáles 1995; Vélez & 4 Posada 2001; Henao & Ospina 2008) pero poco se conoce para el Valle del Cauca (CVC 2004). El propósito de la presente investigación fue describir la entomofauna asociada a cultivares comerciales de heliconias, identificar las principales plagas y conocer algunos aspectos de su biología como base para su manejo integrado. 5 3. MARCO TEÓRICO 3.1. Hábitat y distribución geográfica de heliconias El género Heliconia cuenta con 250 especies que se distribuyen de forma natural en las regiones tropicales del mundo (Villegas et al. 2005). Comprende plantas que habitan en zonas bajas con temperaturas que oscilan entrelos 22 y 25 ºC, suelos con buen contenido de materia orgánica y un pH entre 5.5 y 7.0 (Álvarez 1996). Las heliconias prefieren lugares montañosos, quebrados y con alta humedad. Proliferan en ecosistemas perturbados y bien iluminados. Algunas especies son propias del interior de bosques, otras crecen en terrenos completamente inundados y otras en suelos arcillosos. Se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 2300 m de altitud, pero su mayor riqueza se encuentra entre los 0 y los 1400 m (Kress et al. 1999). En el departamento del Valle del Cauca está dada por tres factores: altitud, temperatura y precipitación. En la región más húmeda del departamento (Costa del Pacifico región geográfica del Chocó) se localiza el mayor número de especies. La mayor diversidad se concentra en el pie de monte de la cordillera occidental, mientras que a orilla del mar no se evidencia un número alto de especies (Devia op. cit.). 3.2. Clasificación Taxonómica Dentro de los más recientes sistemas de clasificación de las plantas con flores, las heliconias se ubican en la Clase Liliopsida (monocotiledóneas) y dentro de ella, en el Superorden Zingiberanae (Kress et al. op. cit.); por su parte, Cronquist (1991), citado en (Devia op. cit.) y Kress et al. (1993), las ubican dentro del orden Zingiberales junto a otras siete familias: Mussaceae, Streliziaceae, Lowiaceae, 6 Maranthaceae, Heliconiaceae, Zingiberaceae, Costaceae y Cannaceae. Las familias de mayor importancia son Zingiberaceae y Heliconiaceae. Según Echeverry (1979), Kress (1984) y Kress et al. (1993), citados en Devia (op. cit.), la familia Heliconiaceae contiene solamente el género Heliconia con más de 250 especies nativas en los trópicos y subtrópicos de Centro y Sur América. El número de especies para Colombia se estima en más de 100, pero se cree que es mayor. Para el Valle del Cauca se puede estimar que tiene 50 o más especies distribuidas a lo largo de su territorio (Devia op. cit.). 3.3. Morfología del género Heliconia Según Berry & Kress (1991), las heliconias son plantas formadas por ramas rizomatosas con diferente patrón de colonización vegetativa; sus vástagos generalmente erectos se producen en número diferente de acuerdo con la especie. Cada vástago está formado por un pseudotallo el cual presenta variación en textura (glabro, escamoso, aceitoso, ceroso, pubescente) y color desde verde hasta café rojizo (Kress et al. 1999); hojas en posición alterna, dísticas o en espiral, que varían en tamaño, color y textura; inflorescencia que es la parte más vistosa, formada por hojas modificadas llamadas brácteas que albergan las verdaderas flores (Gentry 1996) que pueden ser erectas, péndulas o rastreras; presentan variación de textura y color desde rojo pasando por amarillo y rosa e incluso verde. Según el tamaño se agrupan en tres categorías: Plantas grandes, 7 medianas y pequeñas y dependiendo de la forma en que las hojas se disponen, hay tres tipos de crecimiento: Musoide, Zingiberoide y Cannoide (Devia 1996). 3.4. Comercialización de heliconias Las heliconias son productos relativamente nuevos en los mercados mundiales, siendo los principales importadores Alemania, Estados Unidos, Reino Unido, Francia, Holanda y Japón (DIAGNOSTICO DE LA CADENA PRODUCTIVA DE HELICONIAS Y FOLLAJES, < (http://www.proexport.gov.co> Consulta: 19 mayo 2008). Entre los principales países productores y exportadores están Costa Rica, Hawai, Puerto Rico, Jamaica, Ecuador y Colombia (DIAGNOSTICO DE LA CADENA PRODUCTIVA DE HELICONIAS Y FOLLAJES, <http://www.proexport.gov.co> Consulta: 19 mayo 2008). En este último, su cultivo en forma comercial no sobrepasa los 30 años, siendo los pioneros la costa Atlántica, Santanderes, Valle del Cauca y eje cafetero. Para estas dos ultimas regiones, las heliconias se han convertido en una alternativa socioeconómica bien sea como productos de exportación o como fuente para el desarrollo del agroturismo (Sabogal & García 2002). 3.5. Plagas en las heliconias 3.5.1. A nivel mundial Berry & Kress (op. cit.), se inclinan a pensar que las heliconias por ser plantas rústicas están libres de plagas y enfermedades, especialmente cuando se cultivan 8 en áreas abiertas, suelos ricos en nutrientes y bien drenados; sin embargo cuando hay un número elevado de plantas en invernadero, son atacadas por ácaros que usualmente dejan una telaraña muy delgada en la base de las hojas, causando amarillamiento y manchado; las heliconias también atraen a chinches y otros insectos por secreciones pegajosas y dulces, pero los daños en invernadero son menores. Estos autores también reportan en Heliconia gibbiflora la presencia de hormiga arriera, la cual consume totalmente las hojas. Por el contrario, McCov (1984), afirma que varios artrópodos atacan el haz, borde foliar y pseudotallo de las heliconias, y su presencia se incrementa con el abono orgánico formado por los desechos vegetales, convirtiéndose en potenciales plagas y/o vectores de enfermedades. Strong (1977, 1977a), y Seifert & Seifert (1979a), reportan la presencia de Chrysomelidos hispinos, asociadas a hojas jóvenes; durante la etapa larval se alimentan de tejido tierno; mientras que los adultos lo hacen en los embudos formados por las hojas enrolladas, raspan la superficie de la hoja, pecíolo y tallo, y hacen huecos circulares observables solo cuando abren las hojas nuevas. Otras plagas encontradas son áfidos, trips, insectos barrenadores del tallo, así como también arañas, chinches y grillos, quienes rayan y perforan la inflorescencia (Maza & Builes op. cit.) y coccidos del género Chelobasis asociadas a H. imbricata, ocasionando roturas en las hojas (Strong op.cit.). Otro problema bastante común en áreas muy secas son los perforadores de tallo que son de difícil control, no son detectables hasta que las plantas empiezan a florecer, atacan la yema floral y ocasionan una necrosis (pudrición) total en el centro del pseudotallo. Pasan de una planta a otra a nivel del suelo, de modo que cuando se detecta una planta enferma el ataque en el cultivo ya es bastante grave (Devia op. 9 cit.). Según Richardson & Hull (2000), la colonización de larvas de Díptera en brácteas de H. caribea es secuencial, depende del desarrollo de la bráctea y además hay partición del nicho; mientras que en H. laneana variedad flava, la visita de polinizadores depende de su período de floración y del recurso que ofrezca (Días et al. 2006). 3.5.2. Plagas de heliconias en Colombia En la zona cafetera, Vélez & Posada (2001) encontraron diversidad de entomofauna, en total 6 ordenes y 22 familias asociados a hojas, tallos y brácteas. Henao & Ospina (2008), reportan tres géneros para Hemiptera: Ceroplastes sp. y Saissetia sp. (Coccidae), Draeculacephala sp. (Cicadellidae), para Coleoptera dos especies Metamasius hemipterus (Dryophthoridae) y Diabrotica undecinpuctata (Crysomelidae) y el género Trigona (Hymenoptera: Apidae) como plaga ocasional causando daño en las brácteas de algunas especies. Estudios realizados en los departamentos del Meta y Valle del Cauca por Gonzáles (1995) y CVC (2004), afirman que el daño en heliconias es de cuatro tipos: Daños a la raíz: causado por insectos cortadores y trozadores de los géneros Grillotalpa sp. y Neocultilla sp. (Gryllotalpidae). También encontraron asociadas ninfas y adultos de Cataenococcus olivavaceu y Dymicoccus sp. (Pseudococcidae) (CVC op. cit.). 10 Daños a nivel del tallo: por larvas barrenadoras de los géneros Pantomorus (Gonzáles op. cit.), Cosmopolites sordidus y M. hemipterus (Dryophthoridae), causando amarillamiento, marchites e incluso muerte de la planta, en los dos últimos casos las perforaciones hechas en el rizoma son la entrada de microorganismos patógenos como Ralstonia solanacearum, causantede la enfermedad del moko (CVC op. cit.). Encontraron también larvas de Castniomera humboldti (Castniidae), en la base del tallo en su parte central impidiendo el paso de nutrientes. También se reportan hormigas del género Solenopsis sp. asociadas con chinches harinosos (CVC op. cit.). Daños en el follaje: tanto Gonzáles (op. cit.) y CVC (op. cit.), coinciden al afirmar que el mayor daño al follaje lo causan larvas de lepidópteros: Caligo illioneus (Nymphalidae: Brassolinae), Antichloris sp. (Arctiidae: Ctenuchinae), Panoquina sp. (Hesperiidae), Opsiphanes tamarinde y O. cassina (Nymphalidae: Brassolinae), cuyas larvas son gregarias y voraces especialmente en los últimos instares llegando a consumir la totalidad de la lamina foliar. De igual manera encontraron ninfas y adultos de acrídidos alimentándose de hojas y rebrotes tiernos. Otro problema bastante grave lo causa Atta cephalotes durante el primer año de desarrollo vegetativo al retrasar el desarrollo del cultivo (CVC op. cit.). Altas poblaciones de crisomélidos Diabrotica sp. y Cerotoma sp. pueden llegar a transmitir enfermedades virales (CVC op. cit.), otros como Omophoita aequinoctalis y Colaspis sp. se asocian a hojas inmaduras ya sea raspando la lámina foliar, pecíolo y nervaduras o realizando huecos circulares en el centro y borde de las hojas (Gonzáles op. cit.). 11 Daños en la flor: se manifiesta por perforaciones, puntos negros y mordeduras en los bordes de las brácteas, que deterioran la calidad de la inflorescencia y disminuyen su valor comercial, a causa de hemípteros de la familia Coreidae (Leptoglosus conspersus, Anasa sp.); Dysdercus sp. (Pyrrhocoridae) (Gonzáles op.cit.), ortópteros (Acrididae y Tettigonidae); Himenópteros (Vespidae y Trigonalidae) y un “gusano barrenador” no identificado (CVC op. cit.). Por el contrario ninfas y adultos de Thripidae consumen el tejido dejando cicatrices y sus secreciones manchan las brácteas, además se consideran una plaga limitante en las exportaciones (CVC op. cit.). 12 4. OBJETIVOS 4.1. Objetivo General Reconocer la entomofauna asociada a cultivares de Heliconias y evaluar e identificar potenciales insectos plaga. 4.2. Objetivos Específicos Cuantificar e identificar los insectos asociados a siete especies de heliconias cultivadas en el Parque Natural Nacional de las Heliconias (Caicedonia, Valle). Categorizar los insectos según su nivel trófico (fitófagos, depredadores, parasitoides, generalitas, saprófagos, turistas) y según la parte de la planta (pseudotallo, follaje, flores) a la cual se asocian. Identificar plagas potenciales en los cultivares, describir los daños y la sintomatología en plantas afectadas. 13 5. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1 Área de estudio El presente trabajo se realizó en el Parque Natural Nacional de las Heliconias, ubicado en la zona nororiental del Valle del Cauca, a 7 km del municipio de Caicedonia en la vereda Limones (40 18’ 53.8’’N, 750 52’42.2’’W). Limita al nororiente con el departamento del Quindío y al suroccidente con el municipio de Sevilla (Figura 1). Se localiza a 1300 msnm y su temperatura promedio es de 23oC. El parque cuenta con un área de 5.6 hectáreas. Alberga cerca de 90 especies y variedades de Heliconia y 160 cultivares divididos en parcelas de 88 m2 con 32 individuos por parcela (Figura 2). (PARQUE NACIONAL DE LAS HELICONIAS, <http://www.gobernacióndelvalle.gov.co. > Consulta: 12 agosto 2008). 14 Figura 1. Localización del área de estudio en el municipio de Caicedonia. Tomado del libro Corporación Autónoma regional del Valle del Cauca (CVC 2004). Figura 2. Cultivares del Parque Nacional de las Heliconias (Caicedonia). Fotografía: Chacón de Ulloa, P. 15 5.2 Especies estudiadas Se muestrearon siete especies de Heliconia: H. bihai, H. orthotricha, H. rostrata, H. stricta, H. wagneriana, H. collinsiana y H. caribea (Tabla 1). Tabla 1. Características generales de las especies de Heliconia muestreadas. Especie Descripción Hábitat Distribución Imagen H. bihai (Linneo) Habito musoide, 2 - 5m de alto, inflorescencia erecta, raquis recto color rojo, algunas veces con amarillo y verde, glabro; espatas dísticas entre 7 - 11 por inflorescencia de color rojo a anaranjado con márgenes amarillo-verdosas y glabras, flores y sépalos blancos. Floración abril a diciembre. Crecen entre 800- 1000 msnm en zonas semihúmedas a secas, suelos arcillosos, bien drenados y con alta radiación solar. Antillas Menores, Brasil, Guayana Francesa, Haití, Jamaica, R. Dominicana, Surinam, y Venezuela. En Colombia: región Caribe, vertiente oriental de la cordillera Oriental, y Valle del Cauca (Kress et al. 1999) H. orthotricha (L. Anderson) Habito musoide, 2-5m de altura, inflorescencia erecta, raquis recto a débilmente flexuoso, amarillo a rojo y glabro a hirsuto; 5-10 espatas sobrelapadas por inflorescencia color rojo a rosado; flores blancas a crema glabras a densamente pubescentes, sépalos verde oscuro; ovario y pedicelo blanco. Floración todo el año. Crecen entre 900- 1400msnm, muy común en las zonas cálidas y secas. Norte de Suramérica; Perú, Ecuador y Colombia en la vertiente oriental andina y en la planicie amazónica (Caquetá y putumayo). (Devia 1996) 16 Continuación Tabla 1. Características generales de las especies de Heliconia muestreadas. Especie Descripción Hábitat Distribución Imagen H. rostrata (Ruiz & Pavón) Habito Canoide, 3 – 6m de altura, inflorescencia péndula, raquis rojo flexuoso y aracnoide, flores blancas glabras y rectas; sépalos, ovario y pedicelo blanco. Floración todo el año. Crece entre 900 – 1400msnm Prefiere zonas cálidas; se adapta bien a las zonas secas de baja precipitación. Bolivia, Ecuador, Perú, Venezuela y en Colombia en el Valle del Cauca, occidente de la planicie amazónica, Serranía de la Macarena y la vertiente oriental andina (Caquetá, Meta y Putumayo (Kress et al. op.cit.). H. stricta (Huber) Musoide, 1.5 – 4m de altura, inflorescencia erecta, raquis recto color amarillo-verdoso a anaranjado-rojizo, y glabro. Espatas 4 – 8 por inflorescencia rojas a anaranjadas, flores blancas, sépalos hirsutos. Bolivia, Brasil, Ecuador, Guayana Francesa, Surinam, Perú, Venezuela; en Colombia en las zonas bajas y medias, a excepción de la región Caribe (Kress et al. op.cit.). H. wagneriana (Petersen) Musoide, 1.7 – 4m de altura, inflorescencia erecta, raquis recto amarillo verdoso, glabro; espatas sobrelapadas 7 – 13 por inflorescencia, amarillas con rojo-rosado; sépalos verde oscuro, ovario, pedicelo y flores blancas. Floración todo el año. Se encuentra entre 500-1500msnm; especie cultivada en zonas semi-secas de alta radiación. Ecuador, Perú, Surinam, Venezuela. En Colombia está en la llanura del Caribe, valle medio del río Magdalena, Amazonia, y Orinoquia (Kress et al. op.cit.). 17 Continuaión Tabla 1. Características generales de las especies de Heliconia muestreadas. Especie Descripción Hábitat Distribución Imagen H. collinsiana Musoide, de hojas perennes recubiertas de cera. Inflorescencia péndula, con 6 -14 brácteas en disposición espiral, color rojo oscuro a rojo anaranjado. El raquis y el ovario varían de rojo a amarillo. Sépalos naranja a dorado. Se desarrollan bien tanto en ambientes soleados como de sombra. Suelos bien drenados, fértiles y ricos en ácido húmico. Se le encuentra desde el sur de México hasta Guatemala. Especie Extensamente cultivada. H. caribea (Lamark) Musoide, alcanzan una alturaentre 3-5 m, con inflorescencia erecta distica y brácteas de 5-10, pueden ser de color rojo o amarillo. 18 5.3 Fase de campo Las muestras se colectaron durante nueve meses, entre marzo y noviembre de 2007. Para cada especie de Heliconia se seleccionó una parcela de aproximadamente 100 m2 y se escogieron al azar 20 plantas por parcela, cada planta se muestreó en sus tres estratos (pseudotallo, hojas e inflorescencia) durante tres minutos por estrato en cada visita mensual. La captura de insectos se realizó mediante: muestreo directo o manual para ninfas, larvas y adultos de fácil colecta; aspirador bucal, agitador de follaje y jama entomológica para insectos voladores (Figuras 3A, 3B y 3C). Las muestras obtenidas se marcaron y preservaron temporalmente de dos maneras: en seco para lepidópteros y alcohol al 80% para los demás grupos. También se identificaron, marcaron y aislaron aquellas plantas o en su defecto partes de la misma, severamente afectadas por ataque de insectos en especial coleópteros de la familia Dryophthoridae (anteriormente Curculionidae) y un tipo de lepidóptero barrenador, con el fin de conocer aspectos de su ciclo biológico y el daño ocasionado a la planta. Finalmente y con el propósito de realizar un seguimiento más preciso y obtener mayor información, se llevaron larvas vivas y plántulas de heliconias a la Estación Experimental del Departamento de Biología de la Universidad del Valle (Figura 3D). Debido a que no existen reportes sobre el barrenador de las heliconias y siendo este el principal problema se adaptaron a nivel de laboratorio dos jaulas de 110 cm de alto por 60 cm de ancho construidas en madera y malla, ubicadas la primera en el Parque Natural Nacional de las Heliconias y otra en la Universidad del Valle donde se aisló y siguió el desarrollo 19 de la larva y además se observó la sintomatología de la planta. Finalmente los especimenes colectados se montaron en seco y reposan en el Museo de Entomología de la Universidad del Valle. Figura 3. Métodos de muestreo utilizados en la captura de insectos. A. Manual. B. Aspirador bucal. C. agitador de follaje. D. Vivero experimental Universidad del Valle. A D B C Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. 20 5.4 Fase de laboratorio Todos los especimenes colectados se llevaron al laboratorio de entomología de la Universidad del Valle, donde se separaron, cuantificaron y determinaron a nivel de familia, género y especie en algunos casos, con la ayuda de las claves de Borror et al. (1989), Palmer et al. (1989), Stehr (1991), Carrejo & Gonzáles (1992), Navarrete et al. (2002), Fernández (2003), Triplehorn & Johnson (2005). Los picudos de la familia Dryophthoridae se compararon inicialmente con la colección del Centro de Investigación de Caña de Azúcar CENICAÑA y las especies fueron determinadas por el Dr. Luís Carlos Pardo. Para la identificación de adultos del barrenador (Lepidoptera) y trips se montaron placas. En el primer caso se siguió el método recomendado por Borror et al. (1989) que consistió en retirar las alas de los especímenes y sumergirlos inicialmente en alcohol al 95% por veinte segundos, luego en ácido clorhídrico al 10% por unos segundos y a una mezcla de cloruro de sodio y límpido por dos minutos; finalmente se lavaron con agua destilada y se fijaron en placas con glicerina. En el segundo caso, los especímenes se lavaron con agua destilada, se fijaron en KOH al 10% durante 24 horas y se trasladaron a una mezcla de agua destilada más una gota de ácido acético glacial durante 1 hora. Posteriormente se llevaron a un recipiente que contenía una mezcla de agua destilada más ácido acético glacial y fucsina ácida por 30 minutos. Finalmente se deshidrataron con etanol al 70%; 80%; 90% y 100%, se guardaron en aceite de clavo hasta su montaje en placas con bálsamo de canada (R. González, com. pers.). 21 Diferentes estados de desarrollo de Lepidoptero barrenador así como las placas obtenidas, se enviaron para su determinación genérica a los Drs. Andrés Angulo y Tania Olivares del Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción - Chile. 5.5 Análisis de datos Se diseñó una base de datos en Excel en la cual se consignaron las variables (especie de Heliconia, método de colecta, Insecto asociado, estrato de la planta, gremio trófico, síntomas en la planta). Los datos obtenidos fueron analizados mediante estadística descriptiva utilizando tablas de frecuencias, histogramas y porcentajes para determinar riqueza de familias por orden, distribución por estrato e infestación por cultivar de Heliconia. 22 6. RESULTADOS 6.1 Composición de las muestras En las siete especies de Heliconia se colectó un total de 7054 insectos, se identificaron ocho ordenes, 40 familias, 36 géneros y diez especies (Anexo A). En la tabla 2 se resume para cada especie de Heliconia, la abundancia de insectos colectados y el número de órdenes y familias representados. H. orthotricha fue la especie que mostró la mayor abundancia de insectos (1977 especimenes) pertenecientes a 26 familias; por el contrario, las menores abundancias se registraron en H. collinsiana (530) y H. wagneriana (324) abarcando 19 y 16 familias respectivamente. Respecto a la localización de la entomofauna por estrato, las hojas albergaron la mayor proporción de individuos (50,8%) seguidas del pseudotallo (32,7%) y finalmente la inflorescencia (16, 4%). Una comparación detallada de la proporción de insectos por estrato y por especie de Heliconia se muestra en la figura 4. 23 Tabla 2. Abundancia y riqueza de entomofauna asociada a siete especies de Heliconia. NUMERO ESPECIMENES NUMERO ORDENES NUMERO FAMILIAS H. bihai 973 8 27 H. caribea 928 8 23 H. collinsiana 530 7 19 H. orthotricha 1977 8 26 H. rostrata 1463 7 24 H. stricta 859 7 20 H. wagneriana 324 7 16 Total 7054 8 40 Media 1008 7 22 Desvest. 558 1 4 0% 20% 40% 60% 80% 100% H . b ih ai H . c ar ib ea H . c ol lin si an a H . o rth ot ric ha H . r os tra ta H .s tri ct a H . w ag ne ria na Inflorescencia Hojas Pseudotallo Figura 4. Frecuencia de insectos en tres estratos de siete especies de Heliconia. 24 En la figura 5 se compara la frecuencia observada según el gremio trófico para las diferentes familias de insectos asociados a heliconias. Se puede inferir que más de la mitada de la entomofauna encontrada está conformada por predadores, los fitofagos ocupan un segundo lugar en abundancia y el 15% restante lo integran generalistas, saprófagos, turistas y parasitoides. Predador 55% Parasitoide 0,2% Fitófago 30% Generalista 10,5% Saprófago 4% Turista 0,3% Figura 5 Distribución de frecuencia en (%) según el gremio trófico de insectos asociados a siete especies de Heliconia. 6.2 Ordenes de mayor importancia según la abundancia o daño ocasionado en los cultivares A continuación se describen los seis órdenes de mayor importancia. La proporción en abundancia de individuos para cada orden fue: Hymenoptera (62.8%), Thysanoptera (24.7%), Coleoptera (6.9%), Hemiptera (2.4%), Diptera (1.2%) otros ordenes (1.2%) y Lepidoptera (0.8%) que a pesar de registrar la 25 abundancia más baja es de importancia por el daño ocasionado a las plantaciones. Orden Hymenoptera. Fue el más abundante de los ordenes encontrados con 4458 individuos del total, se identificaron nueve familias (Anexo A). Formicidae fue la familia con mayor número de individuos; por lo tanto el análisis serealizó independientemente de las otras familias. La figura 6 muestra que H. rostrata, H. caribea y H. estricta presentan la mayor abundancia de himenópteros (exceptuando hormigas) mientras que no se observaron en H. collinsiana y H. wagneriana. La familia Vespidae (Synoeca, Mischocyttarus, Parachartergus y Polistes) fue la más abundante con 10 individuos (Anexo A), seguida por Diapriidae con 8 individuos asociados principalmente a H. stricta. De las familias Scelionidae y Cynipidae solamente se obtuvo un individuo. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 H . b ih ai H . c ar ib ea H .c ol lin si an a H . o rth ot ric ha H . r os tra ta H . s tri ct a H . w ag ne ria na N o . in d iv id u o s Scelionidae Cynipidae Mymaridae Ichneumonidae Braconidae Eupelmidae Diapriidae Vespidae Figura 6. Abundancia de individuos para ocho familias de Hymenoptera encontradas en siete especies de Heliconia. 26 Para Formicidae se colectó un total de 4429 ejemplares, identificándose cinco subfamilias y 15 géneros (Anexo A). Myrmicinae fue la más abundante (3670 individuos), seguida de Formicinae (428) y Dolichoderinae (312); mientras que Ponerinae y Pseudomyrmicinae solamente estuvieron representadas por 12 y 7 individuos respectivamente (Figura 7). 83% 7% 9,6% 0,4% 0,1% 0,3% Myrmicinae Formicinae Dolichoderinae Ponerinae Pseudomyrmicinae Figura 7. Porcentaje de abundancia de cinco subfamilias de Formicidae asociadas a siete especies de Heliconia. De los 15 géneros identificados se hizo un análisis de abundancia con los ocho más representativos y se encontró que Solenopsis ocupó el primer lugar (2212 individuos) asociada a todas las especies de Heliconia con predominancia en H. orthotricha; Wasmannia fue el segundo género en abundancia, principalmente en H. caribea y H. collinsiana. Le siguen en abundancia los géneros Linepithema, Pheidole, Brachymyrmex y Myrmelachista, que sumaron 752 individuos; finalmente Camponutus y Paratrechina fueron los menos abundantes, con 90 y 89 individuos cada uno. En general, H. orthotricha fue la especie con mayor 27 abundancia de hormigas en contraste con H. wagneriana y H. collinsiana (Figura 8). Figura 8. Abundancia de individuos para ocho géneros de Formicidae asociados a siete especies de Heliconia. Al observar la frecuencia de hormigas en diferentes partes de las plantas, el pseudotallo (1944 individuos) y las hojas (1617) albergaron el mayor número de obreras; en las inflorescencias, la abundancia se redujo a la mitad aproximadamente (868 individuos) (Figura 9). 0 200 400 600 800 1000 1200 H . o rth ot ric ha H . c ar ib ea H . b ih ai H . s tri ct a H . r os tra ta H . w ag ne ria na H .c ol lin si an a N o . in d iv id u o s Paratrechina Camponotus Myrmelachista Brachymyrmex Pheidole Linepithema Wasmannia Solenopsis 28 0 200 400 600 800 1000 1200 Pseudotallo Hoja Inflorescencia N o . in d iv id u o s Solenopsis Wasmannia Linepithema Pheidole Myrmelachista Brachymyrmex Camponotus Paratrechina Figura 9. Abundancia de individuos de ocho géneros de Formicidae asociados a diferentes estructuras en plantas de Heliconia. Orden Thysanoptera. Se identificaron especímenes de la familia Phlaeothripidae subfamilia Idolothripinae posible género Bactrothrips, siendo esta la única familia encontrada; H. rostrata (804 individuos) y H. orthotricha (573 individuos) sumaron el 79% de la abundancia total. H. collinsiana presentó la abundancia más baja con solamente 8 individuos equivalentes al 0.5 % de la muestra (Figura 10). 29 33% 8% 46% 0,5% 3,2% 7,2% 2,1% H. rostrata H. orthotricha H. stricta H. bihai H. caribea H. wagneriana H.collinsiana Figura 10. Distribución de abundancia de trips Idolothripinae: pos. Bactrothrips en siete especies de Heliconia. El hábitat preferido por Bactrothrips fue el follaje con un total de 1735 individuos colectados; en pseudotallo e inflorescencia su presencia fue muy escasa, encontrándose solamente ocho y dos individuos respectivamente. Aunque H. orthotricha y H. rostrata mostraron trips en partes diferentes a las hojas, su abundancia fue baja (Figura 11). 30 1 10 100 1000 H . ro s tr a ta H . o rt h o tr ic h a H . s tr ic ta H . b ih a i H . c a ri b e a H . w a g n e ri a n a H . c o ll in s ia n a N o . in d iv id u o s Hoja Tallo inflorescencia Figura 11. Abundancia de trips Idolothripinae pos. Bactrothrips en pseudotallos, hojas e inflorescencias en siete especies de Heliconia. Orden Coleoptera. Se colectaron 486 individuos pertenecientes a siete familias de las cuales, Nitidulidae, Dryophthoridae y Staphylinidae fueron las más representativas con 147, 131 y 105 individuos respectivamente, y se registraron en las siete especies de Heliconia (Figura 12). Siguieron en abundancia, Chrysomelidae y Lycidae con 45 y 23 individuos cada una. Las familias menos frecuentes fueron Coccinellidae e Histeridae con 18 y 17 individuos respectivamente. H. orthotricha fue la especie con mayor número de coleópteros asociados (148 individuos) mientras que de H. collinsiana solamente se obtuvieron 29 individuos. 31 0 10 20 30 40 50 60 H . o rth ot ric ha H . b ih ai H . w ag ne ria na H . r os tra ta H . s tri ct a H . c ar ib ea H .c ol lin si an a N o . in d iv id u o s Nitidulidae Dryophthoridae Staphylinidae Chrysomelidae Lycidae Coccinellidae Histeridae Figura 12. Abundancia de individuos para las familias de Coleoptera encontradas en siete especies de Heliconia. Del total de individuos de la familia Dryophthoridae se identificaron 105 individuos de tres géneros y cuatro especies (Figura 13). Metamasius hemipterus sericeus Oliver, fue la más abundante con 70 individuos, seguida de M. dimidiatipennis Champion (18 individuos) y de Cosmopolites sordidus solamente se colectaron dos individuos; las tres especies anteriores se encontraron asociadas a pseudotallo mientras que Parisoschoenus aff montanus (15 individuos) se asoció principalmente al follaje. La figura 14 muestra que H. orthotricha y H. bihai fueron las especies más afectadas por el ataque de los picudos mientras que en H. caribea, H. wagneriana y H. rostrata se encontró una muy baja abundancia. 32 0 20 40 60 80 Metamasius hemipterus Metamasius dimidiatipennis Parisoschoenus aff. montanus Cosmopolites sordidus Frecuencia de captura (%) Figura 13. Incidencia de cuatro especies de coleópteros de la familia Dryophthoridae en Heliconia spp. 0 10 20 30 40 50 H . o rth ot ric ha H . b ih ai H . c ol lin si an a H . s tri ct a H . c ar ib ea H . w ag ne ria na H . r os tra ta N o . in d iv id u o s C. sordidus P. aff montanus M. dimidiatipennis M. hemipterus Figura 14. Abundancia de cuatro especies de picudos sobre cultivares de Heliconia spp. 33 Orden Hemiptera. Se colectaron 168 individuos agrupados en cinco familias: Coccidae, Aphididae, Tingidae, Reduviidae y Nogodinidae (Figura 15). Los coccidos fueron los más representados, destacándose los géneros Ceroplastes y la especie Parasaissetia nigra (Anexo A) con un total de 82 individuos, predominando en H. orthotricha y H. rostrata. Aphididae fue la segunda familia más numerosa, se encontró asociada con mayor frecuencia a H. bihai, H. orthotricha y H. rostrata. La familia Tingidae también fue abundante principalmente sobre H. collinsiana y H. caribea y en menor proporción en H. wagneriana. Mientras que de la familia Nogodinidae solamente se obtuvieron nueve individuos en cinco especies. 0 10 20 30 40 50 H . b ih ai H . c ar ib ea H .c ol lin si an a H . o rth ot ric ha H . r os tra ta H . s tri ct a H . w ag ne ria na N o .in d iv id u o s Nogodinidae Reduviidae Tingidae Aphididae Coccidae Figura 15. Abundancia de individuos para las familias de Hemiptera encontradas en siete especies de Heliconia. 34 Orden Diptera. Se colectaron 83 individuos incluidos en nueve familias: Syrphidae, Psychodidae, Micropezidae, Drosophilidae, Sciaridae, Cecidomyidae, Otitidae, Richardiidae y Tachinidae (Figura 16). En general, se observó que H. bihai, H. stricta y H. rostrata fueron las especies con mayor número de dípteros en comparación con H. wagneriana y H. collinsiana. Los sírfidos fueron los más abundantes (40 individuos) principalmente en H. stricta y H. bihai; no se colectaron ejemplares en H. caribea y H. collinsiana. Richardiidae y Tachinidae fueron las familias menos abundantes con tres y dos individuos respectivamente. 0 5 10 15 20 25 H . b ih ai H . c ar ib ea H . c ol lin sia na H . o rth ot ric ha H . r os tra ta H . s tri ct a H . w ag ne ria na N o . i n d iv id u o s Tachinidae Richardiidae Otitidae Cecidomyidae Sciaridae Drosophilidae Micropezidae Psychodidae Syrphidae Figura 16. Abundancia de individuos para las familias de Diptera encontradas en siete especies de Heliconia. Orden Lepidoptera. Se encontraron cuatro familias (Tabla 3), de las cuales Noctuidae fue la más frecuente (85,4%) y representada por una sola especie de la 35 subfamilia Catocalinae género aff Zale Hübner. De la familia Nymphalidae, la especie de potencial importancia económica fue Opsiphanes tamarinde (Brassolinae). Tabla 3. Número de larvas de Lepidoptera encontradas en siete especies de Heliconia. Especie Noctuidae Nymphalidae Psychidae Arctiidae Total H. bihai 20 2 22 H. caribea 15 1 16 H. collinsiana 1 1 2 H. orthotricha 4 1 5 H. rostrata 3 1 4 H. stricta 1 1 2 H. wagneriana 3 1 4 Total 47 4 3 1 55 El estado inmaduro de Zale sp. se desarrolla como barrenador y fue hallado en los siete cultivares muestreados. H. bihai y H. caribea mostraron las mayores incidencias aportando un 43% y 32% respectivamente. En las otras especies, la incidencia fue mucho menor y osciló entre el 2% y 9%. Respecto al estrato de localización de las larvas, se determinó que el 85% (40 registros) se asoció a los pseudotallos mientras solamente el 15% se halló en las brácteas de las inflorescencias (Figura 17). 36 0 5 10 15 20 25 30 35 40 H. bihai H. caribea H. orthotricha H. wagneriana H. rostrata H. stricta H. collinsiana Frecuencia de aparición (%) Inflorescencia Pseudotallo Figura 17. Comparación de la incidencia y localización de larvas del noctuido Zale sp. en siete especies de Heliconia. 6.3. Aspectos biológicos para las especies de potencial importancia económica: Metamasius hemipterus y M. dimidiatipennis (Dryophthoridae) aff Zale Hübner (Noctuidae: Catocalinae) Bactrothrips (Phlaeothripidae: Idolothripinae) 6.3.1. Dryophthoridae: Metamasius hemipterus y M. dimidiatipennis El daño causado a la plantación por M. hemipterus y M. dimidiatipennis (Figura 18) se manifiesta inicialmente por una secreción gelatinosa translúcida y mal oliente; se les encuentra principalmente a poca altura del piso (15-20 cm) en aquellos pseudotallos recubiertos con vainas de hojas secas que guardan humedad; los pseudotallos afectados presentan raspaduras de forma irregular, y cuando el daño es grave las plantas presentan color amarillo, pudrición del pseudotallo y posterior volcamiento de toda la planta. El mayor número de individuos colectados se 37 encontró asociado principalmente a cultivares que presentan mal manejo de desechos vegetales como hojas y pseudotallos cortados y abandonados dentro del cultivo, convirtiéndose así en el hábitat propicio para el desarrollo, multiplicación y dispersión de estos insectos. Figura 18. M. hemipterus y M. dimidiatipennis asociados a Heliconia sp. A y B. Adultos. C y D. Daño en pseudotallo. E. Restos vegetales donde ocurre la pupa. F. Larva y pupa de Metamasius en H. collinsiana. A B C D E F Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. 38 6.3.2. Noctuidae: Catocalinae: aff Zale Hübner Las larvas barrenadoras de Zale sp. se encontraron alimentándose de tejidos suaves, especialmente en pseudotallos tiernos y en menor proporción en inflorescencias erectas jóvenes (con tres brácteas abiertas). Las plantas afectadas por esta larva se reconocen por la presencia de pequeños agujeros en el pseudotallo a poca altura del piso, cuyo diámetro varia entre 0.3 mm - 0.8mm; y por la secreción de una sustancia translúcida de aspecto gelatinoso (Figura 19). Cuando el daño es severo, la planta muestra marchites, amarillamiento de hojas y pudrición del pseudotallo, lo que termina por ocasionar su muerte. A nivel de la flor, el ataque se manifiesta con menos severidad, hay decoloración de las brácteas, marchitamiento y pudrición de tejido, pero la planta no muere. 39 Figura 19. Noctuidae: Catocalinae: aff Zale en H. bihai. A. Estado inmaduro. B, C y D. Pudrición de pseudotallo. E. marchites de hojas. F y G. Daño en inflorescencia. A B C D E F G Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. 40 En condiciones de laboratorio fueron criadas larvas de segundo y tercer instar en plantas jóvenes de H. caribea, antes de transformarse en pupa, la larva vacía completamente su intestino y teje un delgado cocón con fibras de tallo dentro del cual permanece por un período de 17 días, al cabo del cual emerge el adulto (Figura 20). Larva del barrenador es de tipo eruciforme, de color amarillo pálido, cutícula ligeramente granulada, mide entre 1.9 – 3.2 mm de longitud, con peritremas de forma elíptica cuyos bordes son de color negro y centro color café claro. Cabeza quitinizada de color negro brillante, más angosta que el protórax; con las áreas adfrontales y placa clipeal del mismo color que el cuerpo, la altura de la frente es más larga que la longitud de la línea epicraneal. El protórax presenta una placa cervical ligeramente esclerotizada y un espiráculo de mayor tamaño que los espiráculos abdominales. El abdomen posee tres pares de propatas de tamaño similar y un par anal; las pseudopatas presentan crochets homoides. 41 Figura 20. Noctuidae: Catocalinae: aff Zale en H. caribea. A. Estado inmaduro. B y C. Pupa y cocón en interior del pseudotallo. D. Adulto emergido en cautiverio. 6.3.3. Phlaeothripidae: Idolothripinae: pos. Bactrothrips Se encontraron formando grandes colonias, los adultos cuidan los huevos y ninfas en los primeros estadios, responden agresivamente ante la presencia de intrusos. Generalmente se mantienen inmóviles, sin embargo cuando son perturbados se desplazan rápidamente entre las hojas y ante perturbaciones bruscas mantienen vuelos largos y sostenidos desplazándose de una planta a otra. Se contabilizaron entre 120 y 200 individuos por hoja localizados generalmente en el envés; aquellas hojas infestadas se caracterizan por presentar pequeñas raspaduras A B C D Fotografía: Chacón de Ulloa, P. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. 42 circulares que ocasionan amarillamiento de la parte afectada, muertede la planta y en casos severos pueden llevar a la desaparición del cultivo tal como ocurrió con H. rostrata (Figura 21). Figura 21. Phlaeothripidae: Idolothripinae: pos. Bactrothrips. A. Cultivo H. rostrata al inicio del muestreo. B. Cultivo H. rostrata al finalizar el muestreo. C y D. Huevos, ninfas y adultos. E. Vista del adulto a través del microscopio estereoscópico. F. Hoja de H. stricta con raspaduras de trips. A B C D E F Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Canacuán, D. Fotografía: Chacón de Ulloa, P. 43 7. DISCUSIÓN En general se encontró que la riqueza de entomofauna asociada a heliconias es alta, lo cual concuerda con los trabajos preliminares de Strong (1977, 1977a), Mc- Cov (1984), Gonzáles (1995), Maza & Builes (1998), Vélez & Posada (2001), CVC (2004) y Henao & Ospina (2008). La abundancia de insectos en los cultivares varía entre especies de Heliconia y posiblemente se relaciona con la morfología de las plantas. La especie H. orthotricha que albergó la mayor cantidad de insectos (Tabla 2), se distingue por que sus individuos son de porte muy alto, poseen hojas de gran tamaño e inflorescencias erectas con brácteas de colores vistosos, características que favorecen la presencia de insectos. En este sentido, Kress et al. (1999) afirman que heliconias con inflorescencias erectas y brácteas muy profundas, como H. stricta y H. orthotricha, forman microecosistemas donde se acumula agua y desechos orgánicos lo que favorece el ciclo de vida de varios insectos (ej: dípteros sírfidos). Por el contrario, en H. wagneriana se observó que la abundancia de insectos se redujo a una sexta parte comparada con H. orthotricha; tal diferencia se podría explicar porque las wagnerianas son de menor porte, sus hojas son más pequeñas y sus inflorescencias muestran raquis opacos y brácteas de colores pálidos, que las hace poco atractivas a los insectos. Además, Wootton & Sun (1990) demostraron que el líquido bracteal segregado por la inflorescencia y acumulado en las brácteas de H. wagneriana, actúa como un mecanismo de defensa contra la herbivoría y el robo de néctar, lo cual también explicaría la escasa presencia de insectos observada en esta especie. 44 De acuerdo a la distribución por gremios tróficos (Figura 5), se halló que los fitófagos conforman el 30% de la entomofauna encontrada en heliconias y que las poblaciones son controladas por enemigos naturales, principalmente depredadores (55%). Entre éstos se destacan hormigas mirmicinas y ponerinas, avispas de los géneros Synoeca, Mischocyttarus, Parachartergus y Polistes, tijeretas Carcinophoridae, Labiidae y Forficulidae, coleópteros Coccinellidae y larvas de Chrysopidae, las cuales se observaron alimentándose de escamas. Autores como Vásquez et al. (1997) y Henao & Ospina (2008) también resaltan la frecuencia de depredadores. Otros cazadores observados en los cultivares fueron arañas de las familias Salticidae, Linyphiidae, Dictynidae, Anyphaenidae y Gnaphosidae (Anexo C). Insectos asociados a follaje. Muy pocas larvas masticadoras (ej: Opsiphanes tamarinde) fueron observadas en éste trabajo a pesar de que otros autores (Gonzáles (op. cit.), CVC (op.cit.) y Belarcazar (op. cit.), las registran como causantes de alta defoliación. En cambio, si se observaron insectos chupadores (Ceroplastes sp. y P. nigra) atendidos por hormigas (W. auropunctata y Solenopsis) que los protegen de sus enemigos naturales a cambio de sus excretas ricas en energía (Delabie et al. 2003). Por lo tanto la relación hormiga-hemíptero podría convertirse en un serio problema para los cultivares de heliconias, principalmente H. orthtotricha, si se tiene en cuenta la gran abundancia de hormigas mirmicinas y de coccidos (Figuras 8 y 15). Henao & Ospina (op. cit.) ya habían mencionado éste problema y la CVC (op. cit.) llamó la atención sobre la 45 picadura e incomodidad ocasionada por las hormigas a los trabajadores en sus labores de mantenimiento. Un nuevo aporte de este trabajo es la presencia de Bactrothrips (Phlaeotripidae: Idolothripinae), pues para el Valle del Cauca solamente se conocía la familia Thripidae en inflorescencias de heliconias cultivadas en asociación con árboles frutales (CVC 2004). Nuestros resultados indican altas poblaciones de Bactothrips localizadas en el envés de hojas secas de las siete especies muestreadas y en una mínima proporción en pseudotallos e inflorescencias. H. rostrata y H. orthotricha parecen ser más vulnerables al ataque de thrips (Figura 11); en el caso de H. rostrata a medida que la población de thrips aumentó de tamaño y se propagó hacia plantas sanas (Figura 21C), se detectó un daño progresivo en la plantación que conllevó a la desaparición del cultivo (Figuras 21A y 21B). Por su parte, Mound & Palmer (1983), citados en Palmer et al. (1989), hallaron Bactrothrips alimentándose de esporas de hongos en hojas secas de café, roble y cacao; se les considera de poca importancia económica pero pueden transmitir enfermedades bacterianas y fúngicas (Palmer et al. op. cit.). Para el presente estudio, al hacer una relación espacio temporal con el trabajo de Martínez (2008), se destaca que H. rostrata presenta mayor cantidad de patógenos en comparación con otras especies, sugiriendo que es posible una relación directa entre la presencia de Bactrothrips y la diseminación de patógenos en los cultivares. Insectos en pseudotallos. Albergaron el 32.7% de la entomofauna; sus viejos pecíolos, que retienen humedad, son frecuentemente usados por las hormigas de 46 fuego (Solenopsis y Wasmannia) para formar sus nidos, de la misma manera que fue observado en heliconias silvestres del bosque seco tropical del Valle y Risaralda (Ramírez et al. 2001, Vejarano 2005). Sin embargo, son los insectos barrenadores de tallo los que causan mayor impacto. De las tres especies de Dryophthoridae identificadas, M. hemipterus y M. dimidiatipennis son las que presentaron mayor abundancia (Figura 13). Además del daño causado por las larvas, se encontraron síntomas de la enfermedad del “moko “del plátano. Estas observaciones coinciden con los estudios de Gonzáles (1995), CVC (2004) y Henao & Ospina (2008) para los departamentos del Meta, Valle del Cauca y eje cafetero. El daño ocasionado por Metamasius y la sintomatología en heliconias, es comparable al daño descrito por varios autores para los cultivos de plátano y banano (Cárdenas & Arango (1986), Londoño et al. (1991), O’ Brien & Thomas (1990) y Belarcázar et al. (1996). La presencia de Metamasius se incrementa con el mal manejo de restos vegetales, pues les atrae material vegetal maduro o fermentado porque almacena humedad (Cárdenas & Arango op. cit.). Lo anterior aplica para los cultivares de H. orthotricha y H. bihai que acumulan material vegetal en descomposición (desechos del corte) y están sembrados cerca a corrientes de agua bajo la sombra de guaduales, lo que incrementa la humedad dentro del cultivo favoreciendo la reproducción de éste insecto. Por el contrario, H. caribea, H. wagneriana y H. rostrata que tuvieron menor incidencia de picudos (Figura 14), eran cultivos localizados en zonas más abiertas y sin ningún tipo de sombra. Parisoschoenus aff montanus se encontró asociado principalmente a hojas y es el primer reporte para el género Heliconia. 47 El lepidóptero barrenador aff Zale sp. fue hallado en los siete cultivares, con mayor incidencia en heliconias erectas como H. bihai y H. caribea. El 85% de las larvas se encontró alimentándose de pseudotallos, mientras solamente un 15% de brácteas de las inflorescencias (Figura 17), lo cual puede deberse a la acumulaciónde líquido en inflorescencias erectas (Wootton & Sun 1990). El registro de Zale sp. es el primero para heliconias ya que de lepidópteros barrenadores solamente se conoce el trabajo de CVC (2004), que menciona una larva (no identificada) barrenando específicamente inflorescencias, sobretodo en cultivos que presentan flores envejecidas. En el presente estudio también se observaron síntomas de la enfermedad del “moko” en plantas afectadas por el barrenador; recientemente, Osorio (2009) confirmó la presencia de Ralstonia solanacearum, convirtiéndose así la larva en vector de la enfermedad entre los cultivares y por lo tanto en una plaga potencial para la producción de heliconias. Insectos en inflorescencias. La abundancia de insectos sobre flores fue baja (16.4 %), en su mayoría conformada por hormigas que se encontraban forrajeando en la parte externa de las brácteas; éste comportamiento fue similar para las siete especies de heliconias. En H. wagneriana, Wootton & Sun (op. cit.) observaron algunas hormigas robando néctar. En inflorescencias con brácteas muy maduras se encontraron coleópteros adultos de las familias Nitidulidae y Staphylinidae (Coproporus, Piestus, Philonthus, Platydracus, Suniotrichus, Lithocharis, Oedichirus y miembros de la subfamilia Aleocharinae) (Figura 12); algunos pueden alimentarse mordiendo el tejido de las brácteas, otros depredan larvas de dípteros o son saprófagos (Seifert 1980). Entre 48 los dípteros, predominaron sírfidos en estado larval asociados a brácteas muy maduras con abundante detritus orgánico; en menor proporción Drosophilidae, Psychodidae, Richardiidae en inflorescencias viejas (Figura 16). Seifert & Seifert (1976, 1979) afirman que inflorescencias con brácteas muy viejas albergan mayor diversidad de insectos, lo cual es congruente con los resultados obtenidos para H. bihai y H. orthotricha. Otros factores como tamaño, morfología y cantidad de agua acumulada en las brácteas también influyen en la presencia de insectos, especialmente larvas de Culicidae (Seifert 1982), los cuales no fueron observados pues se revisaron inflorescencias maduras con escasa acumulación de agua en sus brácteas. La especie pendular H. collinsiana mostró la más baja incidencia de insectos incluyendo aquellas especies de potencial importancia económica. Así, la frecuencia de barrenadores de pseudotallos, Metamasius (12.5%) y Zale sp. (2%), trips (0.5%) y hormigas (10%) mostró valores muy bajos en comparación a los demás cultivares. Esta respuesta generalizada de H. collinsiana frente al ataque de insectos, se debe posiblemente a un tipo de defensa física manifiesta en el recubrimiento de la planta con un polvo blanco que parece actuar como eficiente barrera, impidiendo la fijación y desplazamiento de insectos en su superficie, principalmente foliar. Es necesario implementar estudios enfocados a profundizar este aspecto. 49 8. CONCLUSIONES Se destaca la presencia del orden Hymenoptera; con una alta abundancia de Formicidae, asociada principalmente al pseudotallo de las plantas. Otros ordenes con una abundancia considerable fueron: Thysanoptera, Coleoptera y Hemiptera. Lepidoptera no mostró un número elevado de individuos, pero se considera de importancia por el daño ocasionado en las plantaciones. Se detectaron como plagas potenciales los géneros: Bactrothrips (Phlaeothripidae: Idolothripinae); M. hemipterus y M. dimidiatipennis (Dryophthoridae: Rhyncophorinae), y Zale (Noctuidae: Catocalinae); en general estos insectos causan amarillamiento de hojas, pudrición de pseudotallos y muerte de plantas. Si las condiciones medioambientales les favorecen podrían convertirse en un serio problema para los cultivadores. Especies como H. orthotricha y H. rostrata son más susceptibles al ataque de insectos, por el contrario H. wagneriana y H. collinsiana mostraron baja susceptibilidad al ataque de fitófagos, lo cual podría indicar algún tipo de defensa por parte de las plantas, convirtiéndolas en especies promisorias en el cultivo de heliconias. Finalmente se sugiere continuar estudiando la entomofauna asociada a especies de Heliconia sp. y especialmente aquellos insectos considerados potenciales plagas, con el fin de conocer su ciclo de vida, enemigos naturales, estado de desarrollo que causa mayores perjuicios y nivel del daño en plantas afectadas, 50 entre otros; puesto que información más precisa proporcionara herramientas para su manejo y control. También es importante conocer exactamente la función que cumple la presencia de serosidad en plantas de H. collinsiana, de comprobarse que efectivamente es un mecanismo de defensa contra insectos, el cultivo de esta especie representaría una inversión segura y rentable para los floricultores. 51 9. LITERATURA CITADA ÁLVAREZ, W. 1996. Heliconias del Valle del Cauca. 1ª ed. Cali, Editores Impresores – Formas Precisas. 40p. BELARCAZAR, S., V. M. MERCHAN, M. MAYORGA, M. L. LONDOÑO, J. PULIDO, F. GARCIA, G. LEON & J. A. VALENCIA. 1996. Plagas y enfermedades del plátano. 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Especies de Heliconia Orden Familia Subfamilia Género Especie b c co o r s w Total Coleoptera Chrysomelidae 6 6 3 10 6 4 10 45 Coccinellidae 3 6 0 6 2 0 1 18 Histeridae 0 0 2 15 0 0 0 17 Lycidae 4 6 3 4 4 2 0 23 Nitidulidae 44 4 1 39 21 19 19 147 Staphylinidae Aleocharinae 8 1 2 2 5 0 0 18 Paederinae Lithocharis 3 0 0 0 0 0 0 3 Oedichirus 0 1 0 0 0 0 0 1 Suniotrichus 1 1 0 0 0 0 0 2 Piestinae Piestus 0 0 0 0 0 0 30 30 Staphylininae Philonthus 1 0 0 0 0 0 3 4 Platydracus 0 1 0 6 0 1 2 10 Tachyporinae Coproporus 4 2 2 15 2 3 9 37 Dryophthoridae 3 4 4 6 5 4 0 26 Metamasius hemipterus 18 3 10 28 3 4 4 70 Metamasius dimidiatipennis 2 0 1 11 2 0 2 18 Parisoschoenus aff montanus 3 3 0 5 0 4 0 15 Cosmopolites sordidus 1 0 0 1 0 0 0 2 Dermaptera Carcinophoridae 0 0 0 4 0 0 0 4 Labiidae 2 0 0 0 0 0 0 2 Forficulidae 0 1 0 0 0 0 0 1 Diptera Syrphidae 12 0 0 5 3 17 3 40 Psychodidae 1 2 2 2 0 1 0 8 Micropezidae 2 0 0 0 6 0 0 8 57 Drosophilidae 2 1 1 2 0 1 1 8 Sciaridae 1 0 1 0 2 1 0 5 Cecidomyidae 0 5 0 0 0 0 0 5 Otitidae 2 0 0 0 2 0 0 4 Richardiidae 1 0 1 1 0 0 0 3 Tachinidae 0 0 0 1 0 0 1 2 Hemiptera Coccidae Ceroplastes 5 6 0 11 5 6 0 33 Parasaissetia nigra 2 8 8 13 8 6 4 49 Aphididae 17 0 1 12 13 0 1 44 Tingidae 0 7 11 1 1 0 2 22 Reduviidae 4 2 1 1 1 2 0 11 Nogodinidae 2 2 0 1 3 1 0 9 Hymenoptera Vespidae Polistinae Synoeca 0 0 0 0 0 1 1 2 Mischocyttarus 1 2 0 1 2 0 0 6 Parachartergus 0 0 0 0 1 0 0 1 Polistes erytrocephalus 0 0 0 0 1 0 0 1 Diapriidae 1 2 0 0 0 5 0 8 Eupelmidae 0 2 0 1 0 0 0 3 Braconidae 1 0 0 0 0 1 0 2 Ichneumonidae 1 0 0 0 1 0 0 2 Mymaridae 0 1 0 1 0 0 0 2 Cynipidae 0 0 0 0 1 0 0 1 Scelionidae 0 0 0 0 0 1 0 1 Formicidae Dolichoderinae Dolichoderus 2 7 0 1 0 1 0 11 Dorymyrmex 0 1 0 1 0 0 0 2 Linepithema 40 45 16 124 64 8 2 299 Formicinae Brachymyrmex 1 56 12 11 38 14 0 132 Camponotus 32 21 1 7 15 14 0 90 Myrmelachista 0 35 0 55 27 0 0 117 Paratrechina 13 22 4 28 7 8 7 89 Myrmicinae Cephalotes 0 2 0 0 0 2 0 4 58 Crematogaster 2 10 0 0 0 2 0 14 Pheidole 27 14 70 57 19 11 6 204 Solenopsis 392 235 148 723 232 404 78 2212 Wasmannia 133 316 207 170 146 167 97 1236 Ponerinae Odontomachus 1 2 0 0 0 0 0 3 Pachycondyla 1 1 2 4 0 1 0 9 Pseudomyrmeci nae Pseudomyrmex 1 2 1 2 0 1 0 7 Lepidoptera Noctuidae Catocalinae aff Zale 20 15 1 4 3 1 3 47 Nymphalidae Brassolinae Opsiphanes tamarinde 0 0 0 0 0 0 1 1 Nymphalinae Anartia jatrophae 1 0 0 0 0 0 0 1 Anartia amathea 0 0 0 0 0 1 0 1 Satyrinae Euptychia hermes 1 0 0 0 0 0 0 1 Psychidae 0 0 1 1 1 0 0 3 Arctiidae 0 1 0 0 0 0 0 1 Neuroptera Chrysopidae 22 7 5
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