Frugivoria e Dispersão de Sementes pela Guacharaca Variável

Vista previa del material en texto

FRUGIVORÍA Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR LA GUACHARACA 
VARIABLE (Ortalis motmot, Aves: Cracidae) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIANA CAROLINA ACOSTA ROJAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
SANTIAGO DE CALI 
2010 
FRUGIVORÍA Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR LA GUACHARACA 
VARIABLE (Ortalis motmot, Aves: Cracidae) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIANA CAROLINA ACOSTA ROJAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
SANTIAGO DE CALI 
2010
FRUGIVORÍA Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR LA GUACHARACA 
VARIABLE (Ortalis motmot, Aves: Cracidae) 
 
 
 
DIANA CAROLINA ACOSTA ROJAS 
 
 
 
 
Proyecto de Trabajo de Grado presentado como 
requisito parcial para optar al título de Bióloga 
 
 
 
 
 
Directora 
ALBA M. TORRES G. 
Bióloga, M.Sc., Ph.D. 
 
 
Codirector 
GERMÁN A. CORREDOR L. 
Biólogo, M.Sc. 
 
 
 
Codirectora 
MARCIA C. MUÑOZ N. 
Bióloga, M.Sc. 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
SANTIAGO DE CALI 
2010
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
 
DIANA CAROLINA ACOSTA ROJAS, 1986 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FRUGIVORÍA Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR LA GUACHARACA 
VARIABLE (Ortalis motmot, Aves: Cracidae) 
 
 
 
 
 
 
 
MATERIAS O TEMAS: Ortalis motmot, Cracidae, aves frugívoras, dispersión de 
semillas, germinación, retención intestinal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 ii 
NOTA DE APROBACIÓN 
 
 
 
El trabajo de grado titulado “Frugivoría y dispersión de semillas por la guacharaca 
variable (Ortalis motmot, Aves: Cracidae)”, presentado por la estudiante DIANA 
CAROLINA ACOSTA ROJAS, para optar por el título de Bióloga, fue revisado por el 
jurado y calificado como: 
 
APROBADO 
 
 
 
 
_____________________________________ 
 
Alba Marina Torres Gonzáles M.Sc., Ph.D. 
 
Directora 
 
 
 
_____________________________________ 
 
Germán Corredor M.Sc. 
 
Codirector 
 
 
 
_____________________________________ 
 
Marcia Carolina Muñoz Neyra M.Sc. 
 
Codirectora 
 
 
 
________________________________________ 
 
Jurado 
 iii 
DEDICATORIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mi familia por su invaluable apoyo. 
Y a César. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 iv 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
A mis padres y hermana por su constante apoyo y motivación. A César por enriquecer esta 
investigación con sus oportunos comentarios y su ayuda incondicional. 
 
Los permisos para el trabajo de campo y las pruebas en cautiverio fueron gracias a los 
trámites hechos por la Fundación Zoológica de Cali en cabeza de María Clara Domínguez. 
La Junta Directiva del Club Campestre de Cali otorgó el permiso para trabajar en el bosque 
que se encuentra dentro de su institución. Sus socios me animaron durante las jornadas de 
campo y mostraron constante interés en los resultados de la investigación. La Fundación El 
Refugio me permitió hacer las pruebas ex situ en sus instalaciones y Santiago me brindó 
asistencia durante dicho proceso. Diego me colaboró en las pruebas de germinación con 
consejos y herramientas para su montaje. 
 
A la Universidad del Valle como institución. A Gustavo Kattán y Humberto Álvarez-López 
por su guía en el planteamiento de la investigación. A mis tutores Alba Marina, Germán y 
Marcia Carolina por su valiosa colaboración y compromiso con la planeación, desarrollo y 
consecución del proyecto. A Manuel Giraldo, Philip Silverstone-Sopkin y Fernando Zapata 
por su notable influencia en mi formación como bióloga. A Yuliana y Anyella por su 
asesoría en los análisis estadísticos. 
 
 
 
 
 v 
TABLA DE CONTENIDO 
 Página 
1. RESUMEN .............................................................................................................. 1 
 
2. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 2 
 
3. MARCO TEÓRICO ............................................................................................... 5 
3.1. Relación planta – ave.......................................................................................... 5 
3.1.1. Frugivoría.................................................................................................... 5 
3.1.2. Dispersión de semillas ................................................................................. 8 
3.2. La familia Cracidae .......................................................................................... 14 
3.3. Sobre el género Ortalis..................................................................................... 16 
3.4. Sobre la especie de estudio: Ortalis motmot...................................................... 18 
 
4. OBJETIVOS ......................................................................................................... 21 
4.1. General............................................................................................................. 21 
4.2. Específicos ....................................................................................................... 21 
 
5. HIPÓTESIS........................................................................................................... 21 
 
6. MÉTODOS............................................................................................................ 23 
6.1. Área de Estudio ................................................................................................ 23 
6.1.1. Localización y Clima ................................................................................. 23 
6.1.2. Vegetación ................................................................................................ 24 
6.2. Dieta ................................................................................................................ 25 
6.3. Disponibilidad de frutos ................................................................................... 26 
6.4. Pruebas de germinación.................................................................................... 27 
6.5. Prueba de retención intestinal ........................................................................... 29 
 
7. RESULTADOS ..................................................................................................... 31 
7.1. Dieta ................................................................................................................ 31 
7.2. Disponibilidad de frutos ................................................................................... 34 
7.3. Pruebas de germinación.................................................................................... 37 
7.4 Prueba de retención intestinal ............................................................................ 39 
 
8. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 41 
8.1. Frugivoría ........................................................................................................ 41 
8.2. Dispersión de semillas ...................................................................................... 44 
 
9. CONCLUSIONES................................................................................................. 49 
 
10. LITERATURA CITADA.................................................................................... 50 
 
ANEXO A.................................................................................................................. 60 
 
ANEXO B..................................................................................................................61 
 vi 
LISTA DE FIGURAS 
 
 Página 
FIGURA 1. Ubicación del área de estudio: bosque seco tropical de un área 
suburbana de Cali, Colombia. ................................................................... 24 
 
FIGURA 2. Composición mensual de la dieta de la guacharaca variable en un 
bosque seco tropical de un área suburbana de Cali. La 
composición fue medida como porcentajes de eventos de 
consumo para cada categoría..................................................................... 31 
 
FIGURA 3. Disponibilidad mensual de frutos en 0.1ha de un bosque seco 
tropical de un área suburbana de Cali. La disponibilidad fue 
medida con número de especies con frutos disponibles y número 
total de frutos disponibles. ........................................................................ 34 
 
FIGURA4. Folivoría en la guacharaca variable comparada con la 
disponibilidad de frutos mensual de un bosque seco tropical de un 
área suburbana de Cali. La folivoría se expresa en porcentaje de 
eventos de consumo (barras), mientras que la disponibilidad se 
encuentra en número de especies con frutos disponibles (línea)................. 35 
 
FIGURA 5. Relación entre el consumo y la disponibilidad de frutos en la dieta 
de la guacharaca variable entre diciembre de 2008 y abril de 2009 
en un bosque seco tropical de un área suburbana de Cali. Tanto el 
consumo como la disponibilidad se expresan en porcentajes. Se 
presenta el índice de similitud proporcional (ISP) que varía de 
cero a uno ................................................................................................. 36 
 
FIGURA 6. Germinación de semillas de M. minutiflora, H. hispidula y 
Miconia sp. extraídas directamente de los frutos (Tratamiento 
control) y pasadas por el sistema digestivo de O. motmot 
(Tratamiento muestras fecales). Los porcentajes de germinación 
presentados no representan los valores transformados para el 
análisis estadístico..................................................................................... 38 
 
FIGURA 7. Distribución de los porcentajes de germinación acumulada de (a) 
M. minutiflora, (b) H. hispidula y (c) Miconia sp. de los 
tratamientos control (línea continua) y muestras fecales (línea 
discontinua). ............................................................................................. 39 
 
FIGURA 8. Tiempo de retención intestinal de las semillas de M. minutiflora 
en el sistema digestivo de dos individuos en cautiverio de O. 
motmot. Las líneas de tendencia muestran las regresiones 
logarítmicas de las muestras fecales de los dos individuos 
(individuo 1 representado por la línea discontinua e individuo 2 
por la línea continua). ............................................................................... 40 
 vii 
ÍNDICE DE TABLAS 
 
 Página 
TABLA 1. Especies consumidas por la guacharaca variable en un bosque 
seco tropical de un área suburbana, Cali - Colombia. Diciembre 
2008 - abril 2009....................................................................................... 32 
 
TABLA 2. Medidas de germinación de las semillas de M. minutiflora, 
H.hispidula y Miconia sp. de los tratamientos control y muestras 
fecales....................................................................................................... 38 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
1. RESUMEN 
La interacción entre plantas y animales que consumen frutos ha sido un tópico de gran 
interés en el estudio de los procesos ecológicos debido a su importancia en el 
mantenimiento de la diversidad. Las aves han sido reconocidas como primordiales agentes 
dispersores de semillas y responsables del proceso de reclutamiento de muchas especies de 
plantas. En este trabajo se estudió el consumo de frutos por Ortalis motmot (Aves: 
Cracidae) en un bosque seco tropical de un área suburbana de Cali, Colombia. Por medio 
de observaciones directas y análisis de muestras fecales de diciembre 2008 a abril 2009, se 
encontró que la guacharaca variable tuvo una dieta frugívora generalista que incluyó 26 
especies de plantas distribuidas en frutos (77.2%), hojas (16.2%) y flores (3.6%), además 
de tierra, hojarasca y piedras (3%). En términos generales, O. motmot consumió frutos de 
acuerdo a su disponibilidad, sin embargo prefirió los de Henriettella hispidula y Cupania 
latifolia en los meses de enero y abril, respectivamente. En marzo, mes en el que se 
presentó la mas baja disponibilidad de frutos, O. motmot consumió la más alta proporción 
de follaje durante la época de estudio. Las pruebas de germinación con tres de las especies 
más importantes en la dieta del ave, mostraron un efecto en la germinación de dos especies. 
Las semillas defecadas por el ave tuvieron porcentajes de germinación mayores que los de 
las semillas directamente extraídas de los frutos de H. hispidula (51.5% > 19%) y Miconia 
sp. (27% > 1.5%). En el caso de M. minutiflora, no se encontraron diferencias en los 
porcentajes de germinación de los dos tratamientos. El tiempo de retención intestinal 
medido en este estudio fue en promedio de tres horas y 25 minutos, mínimo de una hora y 
13 minutos, y máximo de siete horas y 11 minutos. En aves activas como O. motmot esto 
indica una posible deposición de las semillas lejos de la planta madre en sitios 
potencialmente adecuados para la germinación y crecimiento. 
 2 
2. INTRODUCCIÓN 
La dispersión de semillas es un proceso ecológico que incide en el éxito reproductivo de las 
plantas y por lo tanto, en la estructura de poblaciones y comunidades vegetales (Restrepo 
2002). Algunos animales que consumen frutos tienen la capacidad de mover semillas de la 
planta madre a sitios que puedan ser adecuados para el establecimiento de las plántulas y 
modificar los patrones de germinación mediante la variación en el número de semillas 
germinadas y en el tiempo que toma dicho proceso (Traveset 1998). 
 
El paso de las semillas a través del sistema digestivo de los frugívoros es clave en el 
proceso de germinación. En muchos casos la remoción de la pulpa de los frutos genera el 
nacimiento de plántulas, ya que se eliminan los compuestos inhibidores que presentan 
algunas especies y se modifica, por efecto de la escarificación, las testas impermeables de 
las semillas (Evenari 1949, Agami & Waisel 1988, Barnea et al. 1991). Los animales que 
consumen frutos producen más efectos positivos que negativos sobre la germinación 
(Traveset 1998), aunque algunas especies pueden llegar a ser depredadoras de semillas 
(Moermond & Denslow 1983). La retención del alimento dentro del tubo digestivo no está 
únicamente determinada por características morfológicas y fisiológicas intrínsecas de un 
animal en particular (Barnea et al. 1991). La velocidad con la cual el alimento se mueve por 
el intestino cambia con el tipo de alimento que el animal consume, afectando el tratamiento 
de las semillas dentro de su sistema digestivo (Traveset 1998). 
 
Las aves han sido reconocidas como importantes agentes dispersores de semillas y 
precursoras de procesos sucesionales en los bosques tropicales (Snow 1981, Herrera 1992, 
Traveset 1998, Goday & Jordano 2001). Muchos estudios demuestran que la germinación 
 3 
es más exitosa después de que las semillas han pasado a través del tubo digestivo de las 
aves frugívoras (Traveset et al. 2001). Además, se ha comprobado que ningún otro grupo 
animal cubre distancias más extensas por unidad de tiempo que un ave (Howe 1990, Harms 
2002). Por tanto, las aves cumplen una función ecológica determinante como dispersores de 
propágulos a grandes distancias (Hardesty 2007).Los crácidos son una familia de aves exclusivas del Neotrópico que se alimentan 
principalmente de frutos (Delacour & Amadon 1973, Hilty & Brown 2001). Muchas de las 
aves pertenecientes a esta familia, actúan como dispersores o depredadores de semillas, 
afectando la dinámica de los bosques que habitan (Denslow & Moermond 1982). Se ha 
sugerido que los crácidos arbóreos como pavas (Penelope spp., Aburria spp., Chamaepetes 
spp., Oreophasis spp., Penelopina spp.) y guacharacas (Ortalis spp.) con buches poco 
desarrollados y mollejas menos engrosadas que los pavones (Crax spp., Notocrax spp., 
Pauxi spp., Mitu spp.), pueden pasar enormes cantidades de semillas a través del tubo 
digestivo y depositarlas en buenas condiciones (Moermond & Denslow 1985). Sin 
embargo, el papel que desempeñan en dichos procesos no ha sido estudiado (Cancino & 
Brooks 2006). 
 
La guacharaca variable, Ortalis motmot L (1766), es una especie con una amplia 
distribución geográfica que comúnmente se observa en hábitats perturbados. Poco se 
conoce de los aspectos de la historia natural de esta especie, ya que sólo existen 
observaciones anecdóticas y no hay estudios hechos con continuidad temporal sobre la 
dieta de esta ave (Cancino & Brooks 2006, Muñoz & Kattán 2007). 
 
 4 
En este orden de ideas, es importante conocer el papel de O. motmot en áreas suburbanas, 
ya que de esta manera se podrá dilucidar la importancia de esta especie en la dispersión de 
semillas y ésta información servirá de referencia para fundamentar el manejo y la 
conservación tanto de la especie como de las áreas en que se encuentra. El objetivo 
principal del este estudio es evaluar el consumo de frutos por O. motmot en un bosque seco 
tropical de un área suburbana de Cali - Colombia, teniendo en cuenta la oferta de frutos y el 
papel potencial de esta ave como dispersor de semillas. Se espera que O. motmot actúe 
como dispersor de semillas y que su presencia en hábitats perturbados sea clave en la 
regeneración natural de éstas áreas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 5 
3. MARCO TEÓRICO 
3.1. Relación planta – ave 
3.1.1. Frugivoría 
La interacción entre plantas y animales que consumen frutos ha sido un tópico de gran 
interés en el estudio de los procesos ecológicos, debido a que se ha considerado que la 
dinámica de dicha relación compromete el mantenimiento de las especies que interactúan. 
Desde la década de 1970, se han llevado a cabo una gran cantidad de investigaciones bajo 
una perspectiva coevolutiva. Según este paradigma, se ha propuesto la existencia de ajustes 
morfológicos, fisiológicos y/o ecológicos entre la especie que consume frutos y la que los 
produce (Wheelwright & Orians 1982, Herrera 1992). Sin embargo, lo que en sus inicios se 
planteó como una “coevolución estricta” entre especies de animales y plantas, muchos 
investigadores la denotan ahora como una “coevolución difusa”, en la cual los cambios 
evolutivos en las características resultan de la interacción entre grupos de especies y no 
entre especies individuales (Janzen 1980, Stiles & Roselli 1993). De esta manera, la 
complejidad de la interacción planta-frugívoro se ha hecho evidente en los resultados de 
estudios a largo plazo. Herrera (1998) en un estudio llevado a cabo durante 12 años en 
bosques montanos del mediterráneo, mostró la gran asimetría que existe en dicha dinámica 
ya que el éxito de dispersión de las plantas pareció estar estrechamente relacionado con la 
abundancia de aves, mientras que ésta última no presentó relación con la composición y 
abundancia de frutos. 
 
Los animales frugívoros comúnmente se consideran como aquellos que incluyen en sus 
dietas una proporción substancial de frutos aunque no sea de manera exclusiva (Moermond 
& Denslow 1985). Por ejemplo, se conoce que casi todas las aves frugívoras además de 
 6 
frutos consumen otro tipo de alimento como invertebrados, flores y follaje (Moermond & 
Denslow 1985). Los frutos son una fuente alimentaria fácil de obtener en comparación con 
recursos de origen animal. En términos generales, estos contienen bajas cantidades de 
proteínas, lípidos y fibra, pero altas proporciones de carbohidratos y agua, requiriendo poca 
reducción mecánica (Moermond & Denslow 1985). Pese a las ventajas que exhiben los 
frutos, los animales que se alimentan de éstos deben enfrentarse a una baja calidad 
nutricional, a cambios espacio-temporales en su disponibilidad (Fleming et al. 1987) y a un 
costo adicional que representa la ingestión de semillas al desplazar volumen intestinal que 
podría ser llenado con pulpa de frutos digerible (Sorensen 1984, Fukui 2003, Stanley & Lill 
2002). 
 
Levey & Martínez del Río (2001) sugieren que la selección de determinado recurso está 
fuertemente relacionada con el beneficio neto que este brinde, y por tanto depende de los 
costos asociados a su obtención, manipulación y metabolismo. Las aves frugívoras 
presentan varios mecanismos que permiten reducir el costo de la ingestión de las semillas 
(Levey & Duke 1992, Fukui 2003). Por ejemplo, Levey (1987) identificó dos tipos de aves 
frugívoras en términos del procesamiento de los frutos: "masticadoras" y "engullidoras". 
Las primeras son aves que rompen los frutos, como algunos miembros de las familias 
Thraupidae y Embericidae, quienes separan la pulpa de las semillas con sus mandíbulas 
antes de ingerir únicamente la pulpa. Las engullidoras, como las especies de la familia 
Pipridae, consumen el fruto completo, separan la pulpa de las semillas en su sistema 
digestivo y eliminan las semillas por regurgitación o defecación. 
 
 7 
Las diferencias en la manipulación de los frutos por parte de las aves traen consecuencias 
importantes tanto para las aves como para las plantas. Desde la perspectiva del ave, la 
manipulación de los frutos afecta el beneficio neto obtenido del consumo del fruto y la tasa 
de ingestión (Sorensen 1984). Desde la perspectiva de las plantas, las semillas que son 
ingeridas tienen mayor probabilidad de ser depositadas más lejos de la planta madre que las 
semillas que caen durante la manipulación del fruto (Moermond & Denslow 1985, Levey 
1987). 
 
El consumo de frutos por aves frugívoras no es un proceso aleatorio. Los estudios con 
dichas especies han mostrado que éstas escogen frutos sistemáticamente y que sus 
elecciones dependen de factores tales como el tamaño, la madurez y el color de los frutos, 
la proporción pulpa-semilla, el tamaño y los tiempos de retención intestinal de las semillas, 
los contenidos nutricionales y metabolitos secundarios de la pulpa, y la abundancia y 
accesibilidad de los frutos (Herrera 1982, Denslow & Moermond 1982, Moermond & 
Denslow 1983, Sorensen 1984, Levey et al. 1984, Murray et al. 1994, Wahaj et al. 1998, 
Cipollini & Levey 1997). Sin embargo, la variación en la disponibilidad de frutos es quizás 
uno de los factores más importantes que afectan directamente los patrones de consumo de 
dicho recurso. Las aves que consumen frutos pueden ingerir los recursos que están 
disponibles en un momento dado, aumentando el número de especies que comprenden su 
dieta en un mes y hasta duplicándolo en meses con una diversidad diferente de frutos 
disponibles (Hilty 1994). 
 
Las aves frugívoras tienen pocos ajustes morfológicos para el consumo de frutos. Sólo 
algunas de ellas poseen gran apertura de pico y ausencia o poco desarrollo de mollejas o 
 8 
buches. De hecho, son varios los investigadores que han considerado las modificaciones 
comportamentales y fisiológicas como componentes más importantes en la evolución de la 
frugivoría (Herrera 1984, Levey & Duke 1992, Karasov & Levey 1990). En este sentido y 
aunque no es una generalidad, se han documentado cortos tiempos de retención intestinal, 
almacenamiento de frutos en esófagos distensibles, absorción de azúcares en el recto 
(Levey y Duke 1992) y migraciones regionales o altitudinalescomo resultado de cambios 
estacionales en la disponibilidad de los frutos (Moermond & Denslow 1985). Stanley y Lill 
(2002) argumentan por otra parte, que la ausencia de adaptaciones morfológicas facilita la 
plasticidad en las dietas de aves frugívoras y el procesamiento de insectos cuando los frutos 
no están disponibles. 
 
3.1.2. Dispersión de semillas 
La expresión “dispersión de semillas” ha sido usada de manera estricta para referirse a la 
salida o transporte de un propágulo (sea semilla o fruto) fuera de su planta madre (Howe & 
Smallwood 1982). Sin embargo, éste término adquirió una connotación adaptativa debido a 
la hipótesis del mantenimiento de la diversidad tropical planteada separadamente por 
Daniel Janzen (1970) y Joseph Connell (1971) (citado por Hyatt et al. 2003). Bajo su 
propuesta conocida como la “Hipótesis de mortalidad denso-dependiente”, el punto de 
mayor probabilidad de reclutamiento se produce a cierta distancia de la planta materna, 
donde se maximiza conjuntamente la probabilidad de llegada de la semilla y la probabilidad 
de supervivencia a depredadores tras la dispersión. En este sentido, se concibe la dispersión 
de semillas como el transporte de un propágulo de una planta madre a un sitio disponible 
para su establecimiento y crecimiento (Howe & Estabrook 1977, Howe y Smallwood 1982, 
Harms 2002). Howe y Smallwood (1982) mencionan que además del escape de la alta 
 9 
mortalidad en la cercanía del árbol progenitor, la dispersión de semillas trae consigo 
beneficios como la colonización de ambientes no competitivos y la localización de 
microhábitats potencialmente aptos haciendo una dispersión lo más directa posible. 
 
La forma en que una semilla es transportada y depositada a un determinado sitio, varía. De 
hecho, Van der Pijil (1972) (citado por Willson & Traveset 2000) propone que las 
características de algunos frutos indican el medio principal por el cual la semilla es 
dispersada y denomina “síndromes de dispersión” a los mecanismos de transporte de 
semillas. Por ejemplo, las diásporas que comúnmente son llevadas por el viento presentan 
alas y plumas que incrementan su resistencia al aire y disminuyen la velocidad con la que 
caen, este tipo de dispersión es llamado anemocoria. Al transporte de diásporas por 
animales se le conoce como zoocoria y ésta puede ocurrir interna o externamente. Por un 
lado en la endozoocoria, las diásporas frecuentemente se encuentran cubiertas o con 
apéndices comestibles que son ingeridos por animales que luego expulsan las semillas 
(Willson & Traveset 2000). En algunos casos, hay mamíferos que almacenan las semillas y 
luego las abandonan, lo que resulta en reclutamiento de semillas (Sork 1983). En la 
exozoocoria, las diásporas tienen estructuras que se adhieren al exterior de los animales 
(Sorensen 1986). Aún así, en algunas especies de plantas los propágulos son dispersados 
balísticamente, por medio de la apertura explosiva de los frutos (Willson & Traveset 2000). 
No obstante, varios investigadores interesados en la dispersión de semillas (Howe & 
Smallwood 1982, Wheelwright & Orians 1982, Willson & Traveset 2000) han resaltado 
que los síndromes de dispersión son útiles como una primera aproximación para entender la 
potencial vía de dispersión de las plantas, pero no el proceso de dispersión implícito para 
cada especie. 
 10 
A finales de la década de los 70s, Mckey (1975) (citado por Howe y Estrabrook 1977) 
propuso que algunas características de los frutos están relacionadas con los frugívoros que 
los consumen y en consecuencia con la dispersión de sus semillas. Así, frutos con altos 
contenidos nutricionales y semillas grandes son consumidos por aves cuya dieta se basa 
principalmente en frutos que suplen sus requerimientos proteicos y energéticos. Dichas 
aves de hábitos especialistas, con amplias aperturas de pico capaces de ingerir semillas 
grandes, proveen una dispersión de alta calidad ya que se alimentan preferiblemente de 
frutos grandes y dispersan sus semillas sin destruirlas lejos de la planta madre. De manera 
contraria, la mayoría de aves pequeñas que se alimentan de frutos son vistas como 
oportunistas – generalistas que no consumen de manera selectiva y se alimentan de frutos 
pequeños, jugosos con pocas recompensas alimenticias. 
 
Howe y Estrabrook (1977) complementaron la hipótesis de McKey (1975) proponiendo que 
los árboles de baja inversión (i.e. los que presentan bajas recompensas nutricionales) tienen 
picos de producción de frutos que atraen a los dispersores, mientras que los árboles de alta 
inversión (i.e. los que presentan altas recompensas nutricionales) extienden sus temporadas 
de fructificación que en consecuencia sacian un grupo limitado de especialistas, para así 
promover una remoción de semillas predecible por forrajeros eficientes. 
 
Wheelwright & Orians (1982) mencionan que no hay razón para esperar que los frugívoros 
especialistas provean una mayor calidad en la dispersión que los generalistas. Moermond & 
Denslow (1985) mostraron que en las dietas de aves especialistas y generalistas hay una 
gran cantidad de especies compartidas. Adicionalmente, Wenny (2000a) encontró muy 
pocas diferencias entre la supervivencia de plántulas de semillas que fueron dispersadas 
 11 
aleatoriamente o por aves especialistas y las que simplemente no fueron dispersadas. 
Calviño-Cancela (2002) observó que Larus cachinans aunque fue una especie frugívora 
especialista, fue el dispersor más efectivo de la península ibérica en mover semillas de 
Corema Album (Empetraceae) a sitios adecuados para su establecimiento. 
 
En 1993, Schupp propuso una estructura conceptual jerárquica que permite evaluar la 
eficacia de un dispersor de semillas. Dicha eficacia se define como la contribución del 
dispersor al éxito reproductivo de las plantas y se mide con el número de plantas adultas 
que resultan reclutadas por la actividad misma de los dispersores. En la eficacia del 
dispersor se consideran dos componentes, (1) uno cualitativo (calidad de la dispersión), que 
se refiere a la probabilidad de que las semillas dispersadas sobrevivan y (2) otro 
cuantitativo (cantidad de la dispersión), que es igual a la cantidad de semillas que éstos 
dispersan. 
 
El componente cualitativo de la eficacia del dispersor está determinado tanto por el tipo de 
tratamiento que recibe la semilla oralmente o en el tubo digestivo de éste, como por el 
patrón espacial de deposición de la semilla. El tratamiento de las semillas puede afectar la 
calidad de la dispersión destruyéndolas, descartándolas (i.e. como en el caso de las aves 
masticadoras) o alterando los patrones de germinación (Schupp 1993). 
 
En 1998, Traveset revisó el efecto del paso a través del sistema digestivo de los vertebrados 
frugívoros sobre la germinación de 200 especies de plantas y encontró que en cerca del 
50% de las plantas consumidas, las semillas potenciaban su germinación presentando un 
efecto en el porcentaje de semillas germinadas o en la velocidad de germinación. Una de las 
 12 
conclusiones derivadas del trabajo de Traveset, es que los tiempos de retención en los 
sistemas digestivos de los dispersores son un factor que afecta la germinación y que ayuda 
a explicar la variación en las respuestas germinativas observadas entre especies de plantas e 
incluso dentro de una misma especie. 
 
La variación en la retención de semillas de diferentes tamaños en los sistemas digestivos de 
aves frugívoras puede influenciar la dispersión efectuada por éstas. Una muy rápida tasa de 
tránsito para las semillas largas o grandes puede resultar en un mayor consumo de frutos y 
por ende mayor movimiento de semillas y un mayor porcentaje de germinación en las 
semillas que pasan por el sistema digestivo (Levey & Grajal 1991, Murray et al. 1994). Sin 
embargo, las tasas más rápidas de tránsito pueden también resultar en distanciasde 
dispersión muy cortas y las semillas más grandes tener menos probabilidades de escapar a 
la mortalidad denso-dependiente (Stanley & Lill 2002). 
 
El lugar en el cual las semillas son depositadas es establecido por la selección y el uso de 
hábitat de los dispersores. Las características del ambiente físico que determinan la 
selección de hábitat del dispersor, también repercuten sobre la probabilidad de 
sobrevivencia, germinación y crecimiento de las nuevas plántulas (Murray 1988, Schupp & 
Frost 1989, Howe 1990). Una dieta variada de los dispersores añade complejidad al 
ambiente local en el cual las semillas caen juntas. La deposición de un conjunto de semillas 
de diferentes especies puede resultar en una competencia interespecífica entre plántulas y 
así afectar la calidad neta de la germinación (Fleming & Heithaus 1981, Loiselle & Blake 
1990, Loiselle 1990). 
 13 
De otro lado, en la eficacia del dispersor el componente cuantitativo está dado por el 
número de visitas que una población de dispersores hace a la planta para consumir frutos, y 
por el número promedio de semillas que éstos dispersan por visita. Así, la regularidad 
espacial y temporal de las visitas a la planta afecta la probabilidad de dispersión de las 
semillas ingeridas por el dispersor (Schupp 2002). Cabe resaltar que la calidad y cantidad 
de la eficacia de la dispersión se encuentran condicionada tanto por las características del 
dispersor como por las de la planta. Por ejemplo, durante muchos años se pensó que la 
distancia a la cual una semilla es dispersada era únicamente resultado de los patrones de 
movimiento y deposición de los dispersores. Pero, Murray y colaboradores (1994) 
presentaron evidencia experimental de la influencia de los metabolitos secundarios en la 
pulpa de los frutos sobre los tiempos de retención de las semillas. En consecuencia, la 
distancia de dispersión y la viabilidad de las semillas son afectadas por los metabolitos. En 
otras palabras, las plantas pueden influenciar la dispersión de sus semillas modificando el 
comportamiento y la fisiología de sus dispersores. 
 
Recientemente, los estudios de dispersión de semillas se han centrado en mejorar las 
formas de estimar las distancias de dispersión, incorporando patrones de movimiento de 
animales y tiempos de retención intestinal para evaluar “lluvia de semillas”. La modelación 
de los llamados “kernels de dispersión” ha jugado un papel importante además de las 
técnicas moleculares para determinar paternidad que permiten relacionar a las plantas 
madres con su descendencia ya se como semillas o plántulas (Harvestry 2007). Ahora 
muchos investigadores coinciden en que la combinación cuidadosa de experimentos 
ecológicos y análisis de laboratorio usando marcadores moleculares abre un futuro 
 14 
promisorio a los estudios planta-frugívoro (Goday & Jordano 2001, Nathan 2006, 
Harvestry 2007). 
 
3.2. La familia Cracidae 
La familia Cracidae constituye un grupo de alrededor de 50 especies de aves galliformes 
exclusivas del Neotrópico (Cancino & Brooks 2006, Delacour & Amadon 2004), que se 
originó hace aproximadamente 76 millones de años (Pereira et al. 2002). Los crácidos se 
catalogan como la familia de aves en mayor peligro de extinción de la región porque la 
mayoría de sus especies presentan grados significativos de amenaza debido a la alta presión 
de caza y la destrucción de su hábitat (Cancino & Brooks 2006, Delacour & Amadon 
2004). 
 
Tradicionalmente, los Cracidae se han dividido en dos subfamilias que agrupan a tres 
grupos morfológicamente bien diferenciados (Delacour & Amadon 1973). La subfamilia 
Penelopinae con pavas (Penelope spp., Penelopina spp., Chamaepetes spp., Aburria spp., 
Oreophasis spp.) y guacharacas (Ortalis spp.) y la subfamilia Cracinae con pavones (Crax 
spp., Nothocrax spp., Pauxi spp. y Mitu spp.). Sin embargo, Pereira y colaboradores (2002) 
estudiaron recientemente las relaciones filogenéticas de los crácidos y encontraron 
evidencia molecular que soporta la clasificación antigua de las subfamilias pero con la 
variación de los géneros Ortalis y Oreophasis incluidos en la subfamilia Cracinae. 
 
Casi todas las especies de crácidos se encuentran en bosques tropicales y subtropicales 
densos, sólo unas pocas habitan áreas perturbadas (i.e. Ortalis spp.) con vegetación en 
crecimiento secundario y pasturas abandonadas (Hilty & Brown 2001, Del Hoyo 1994, 
 15 
Delacour & Amadon 2004). Los frutos son la categoría de alimento más importante para 
los crácidos. En la revisión de la dieta de ésta familia, Muñoz y Kattán (2007) encontraron 
672 especies de plantas con frutos consumidos por 36 especies. El follaje, las flores y 
material animal (vertebrados e invertebrados) también son comunes en la dieta de esta 
familia. 
 
Los pavones son forrajeros principalmente terrestres que se alimentan de lo que encuentran 
en estratos bajos del bosque. Debido a sus buches y mollejas bien desarrolladas, los 
pavones digieren la pulpa de los frutos junto a las semillas grandes, mientras sólo las 
semillas pequeñas pasan intactas por el sistema digestivo (Moermond & Denslow 1985). 
Crax alector en la Guyana Francesa digirió las semillas de una cantidad de plantas y 
excretó intactas las de Cecropia obtusa, Coussapoa latifolia, Coussapoa microcephala y 
Oreopanax capilatum, aparentemente más pequeñas que las semillas digeridas (Théry et al. 
1994). Algo semejante ocurrió con Mitu salvini, quién dispersó las semillas pequeñas pero 
destruyó la mayoría de semillas consumidas (Yumoto 1999). No obstante en Venezuela, el 
93% de las semillas presentes en las deposiciones de Crax daubentoni se encontraban en un 
rango de 1-10mm de largo y no presentaron daño alguno (Bertsch & Barreto 2008). 
 
Las pavas y las guacharacas son forrajeros arbóreos que se alimentan de frutos maduros 
(Delacour & Amadon 1973, Hilty & Brown 2001). Se reconocen como regeneradoras de 
bosques tropicales al dispersar las semillas de los frutos que consumen (Cancino & Brooks 
2006). En este grupo, la molleja y buches son poco desarrollados, pero sus largas 
extremidades y cuellos elongados les permiten consumir frutos de difícil acceso 
(Moermond & Denslow 1985). Por ejemplo, la pava negra (Chamapaetes unicolor) en 
 16 
Costa Rica, dispersó semillas tanto pequeñas como grandes lejos de la planta madre 
(Wenny 2000b). Las semillas presentes en los frutos que consume Penelope marail (Théry 
et al. 1994) mantienen su capacidad de germinación. Para P. perspicax se ha reportado el 
consumo de frutos de 91 especies de plantas, deposición de 65 065 semillas intactas durante 
un año, además de movimiento de dichos propágulos a distintos tipos de hábitats debido a 
la flexibilidad en su uso (Muñoz 2003). Ríos y colaboradores (2005) observaron que 
Aburria aburri en los andes de Colombia, defecó semillas sin aparente daño mecánico de 
Geissanthus francote (Myrsinaceae). Así mismo, Chamaepetes goudotii también defecó 
semillas intactas de 0.1 a 28.3mm (Londoño et al. 2007). 
 
3.3. Sobre el género Ortalis 
El género Ortalis agrupa a las especies de crácidos más pequeñas (42–91cm de largo, y 
385–2430g de masa corporal) cuya distribución abarca desde el suroeste de Estados Unidos 
hasta América del sur (Vaurie 1965, Delacour & Amadon 2004). Las especies 
pertenecientes a este género se conocen como guacharacas o chachalacas por sus potentes y 
ruidosas vocalizaciones (Delacour & Amadon 2004). Éstas se encuentran filogenéticamente 
emparentadas con los pavones (Subfamilia Cracinae) pero son ecológicamente similares a 
las pavas (Subfamilia Penelopinae) (Muñoz & Kattán 2007). Las guacharacas son los 
crácidos de coloración más opaca que carecen de tubérculos, carúnculas o golas en su 
garganta roja desnuda (Hilty & Brown 2001). Éstas, son de hábitos gregarios y se 
encuentran en grupos de dos hasta ocho individuos (Borges 1999 y Gurrola 2002).La taxonomía dentro del género no ha sido claramente establecida. De un total de nueve 
especies reconocidas por Delacour y Amadon (1973), las revisiones taxonómicas han 
 17 
reducido y aumentado el número hasta llegar a 12 especies de Ortalis en la actualidad 
(Vaurie 1965, del Hoyo 1994, Delacour & Amadon 2004). Según la lista roja de la Unión 
Internacional para la Conservación de la Naturaleza - UICN, sólo O. erytroptera se 
encuentra catalogada bajo el grado de amenaza vulnerable, mientras que el resto de 
especies son consideradas en un grado de menor preocupación (BIRDLIFE 
INTERNATIONAL,<http://www.birdlife.org/datazone/species/index.html?action=SpcHT
MFindResults.asp&hdnAction=SEARCH&hdnPageMode=0&cboFamily=8&txtGenus=ort
alis&txtSpecies=&txtCommonName=&cboRegion=-2&cboCountry=-2> consulta: 12 
enero 2010). Aún así, Schmitz-Ornés (1999) evaluó la densidad de O. ruficauda en 
Venezuela y encontró evidencia que indica que las guacharacas son afectadas por las 
actividades humanas y en este sentido, son vulnerables a cambios en sus hábitats causados 
por tales actividades. 
 
En general, el uso de bosques secundarios por especies del género Ortalis es bien conocido 
(Hilty & Brown 2001). En efecto, O. ruficauda se ha encontrado en Venezuela anidando en 
hábitats secundarios, cultivos (Borges 1999) y en áreas urbanas (Schmitz-Ornés 1999). O. 
erytroptera también ha sido vista en áreas muy pobladas y degradadas así como en campos 
de cultivo cerca a bosques (Isherwood & Willis 1999). 
 
Según Muñoz y Kattán (2007), no existen estudios metódicos ni con continuidad temporal 
para el género. Sólo cuatro especies cuentan con dietas documentadas a partir de la revisión 
de contenidos estomacales y hay algunos reportes esporádicos para otras tres más. Para 
todas las especies estudiadas (O. vetula, O. poliocephala, O. ruficauda y O. canicollis) el 
mayor porcentaje de consumo dado en frecuencia correspondió a frutos. Sin embargo, el 
 18 
42% del volumen total de la dieta de O. vetula fueron hojas (Pence & Scott 1978). Todas 
las especies consumieron invertebrados y la mayoría, a excepción de O. ruficauda, 
incluyeron hojas y flores. Únicamente se ha encontrado material mineral como tierra y 
piedras en las muestras estomacales de O. vetula (Marion 1976). 
 
En los estudios que describen los hábitos alimentarios de las guacharacas ha sido frecuente 
la observación de semillas intactas. Por ejemplo, en el tubo digestivo de O. canicollis se 
encontraron semillas ilesas de Schinus poligamus (Anacardiaceae) y Jodina rhombifolia 
(Santalaceae), lo que sugiere una probable viabilidad en su dispersión (Caziani & 
Protomastro 1994). En el trabajo hecho con O. vetula, Rivas y colaboradores (2003) 
evaluaron la germinación de las semillas halladas en los intestinos y encontraron que siete 
de 23 especies germinaron. Los porcentajes de germinación fueron más altos en los 
tratamientos de las semillas directamente extraídas de los frutos aunque las semillas tanto 
del intestino como de los frutos germinaron relativamente rápido. Cabe resaltar que en esta 
investigación los autores sugieren sesgo en los resultados de germinación debido a la 
influencia de factores ambientales en el almacenamiento de las semillas previo a la 
germinación. 
 
3.4. Sobre la especie de estudio: Ortalis motmot 
Ortalis motmot es conocida como guacharaca variable por la diversidad de razas que 
incluye. En 1973, Delacour y Amadon le atribuyeron cinco subespecies (colombiana, 
guttata, subafinis, araucuan, squamata) distribuidas en Ecuador, Perú, Bolivia, Brazil, 
Colombia y Venezuela. En la actualidad, las relaciones filogenéticas no están claramente 
definidas, y es así como no se le da el estatus pleno de especie y se ha sugerido una 
 19 
superespecie O. motmot que agrupa a O. leucogastra, O. guttata, O. motmot y O. 
superciliaris (Del Hoyo 1994). 
 
En Colombia se encuentran las subespecies O. motmot colombiana y O. motmot guttata 
(Hilty & Brown 2001, Delacour & Amadon 1973). La primera habita en las vertientes del 
Valle del Cauca desde el norte de Antioquia hasta el sur de Cauca, y en el valle del 
Magdalena desde Cundinamarca hasta Huila. La segunda está en el este de los Andes desde 
el oeste de Casanare, noreste de Meta y región del Vaupés hacia el Sur de Venezuela (Hilty 
& Brown 2001). En la parte anterior del cuello y pecho, O. motmot columbiana se 
caracteriza por una coloración café escamada de blanco, mientras que O. motmot guttata 
tiene un punteado conspicuo (Hilty & Brown 2001). En esta especie ambos sexos tienen el 
mismo patrón de coloración de plumaje y no hay dimorfismo sexual aparente. 
 
Ortalis motmot se ha registrado en gran variedad de hábitats desde bordes de selva húmeda, 
bosque seco y bosque de galería hasta formaciones de sabana, claros con rastrojo y árboles 
dispersos (Álvarez-Cordero 1997, Rivera 2006). Esta especie logra con cierto éxito 
sobrevivir en ambientes urbanizados (Álvarez-Cordero 1997) y presenta densidades 
poblacionales altas. En la Amazonía Brasilera O. motmot fue la especie de crácido más 
común entre Crax alector y Penelope sp. con una frecuencia relativa del 26.3% en áreas 
dominadas por Vismia sp. (Borges 1999). En un área suburbana del suroccidente 
Colombiano, la guacharaca variable fue una de las especies más comunes con una densidad 
de 10.34% entre 114 especies registradas (Rivera 2006). 
 
 20 
La dieta de la guacharaca variable no ha sido documentada hasta el momento en ningún 
país dentro de su distribución geográfica. Sólo se conocen datos casuales de Álvarez-
Cordero (1997) en Venezuela quién observó el consumo de flores de Roupala complicata 
(Proteaceae). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 21 
4. OBJETIVOS 
4.1. General 
Evaluar el consumo de frutos por O. motmot, teniendo en cuenta la oferta de frutos y su 
potencial papel como dispersor de semillas, en un bosque seco tropical de un área 
suburbana de Cali, Colombia. 
 
4.2. Específicos 
1. Describir la dieta de O. motmot en un bosque seco tropical de un área suburbana. 
2. Establecer la relación entre el consumo de frutos de O. motmot y la oferta de este 
recurso. 
3. Evaluar el efecto del paso de las semillas por el tubo digestivo de O. motmot en la 
germinación de las semillas de los frutos más consumidos en la dieta del ave. 
4. Registrar el tiempo de retención intestinal en condiciones ex situ de las semillas de 
la especie más consumida por O. motmot. 
 
5. HIPÓTESIS 
Hipótesis 1 
El consumo de frutos por O. motmot en el bosque suburbano cambia con relación a la 
disponibilidad de dicho recurso. 
 
Predicción 1: Ortalis motmot consumirá con mayor frecuencia las especies de plantas con 
mayor disponibilidad de frutos. 
 
 
 22 
Hipótesis 2 
O. motmot actúa como dispersor de semillas de los frutos que consume en el bosque seco 
tropical de un área suburbana de Cali. 
 
Predicción 2: Las velocidades medias, tiempos promedios y/o los porcentajes de 
germinación de las semillas defecadas por O. motmot serán superiores o 
iguales en comparación con los valores de dichas medidas de las semillas 
extraídas directamente de los frutos. 
 
Predicción 3: El tiempo de retención intestinal de las semillas ingeridas será prolongado, 
favoreciendo una deposición alejada de la planta madre. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 23 
6. MÉTODOS 
6.1. Área de Estudio 
6.1.1. Localización y Clima 
El estudio se llevó a cabo en un bosque de aproximadamente 12 hectáreas ubicado cerca de 
la margen norte del Río Meléndez, en el extremo bajo del Club Campestre de Cali del 
municipio de Santiago de Cali, departamento del Valle del Cauca (3°22’N, 76°33’W), 
Colombia (Figura 1). El área se encuentra a 1 015msnm y corresponde a la zona natural de 
vida bosque seco tropical (bs-T) según el sistema de clasificación de Holdridge (Espinal 
1968). El bosque estáa tres kilómetros del perímetro urbano de Cali y según el 
Departamento Administrativo de Planeación Municipal de Santiago de Cali (2000) es uno 
de los ocho fragmentos de bosque que merece especial cuidado por varias razones, primero 
protege un reservorio de agua de la ciudad, segundo ofrece refugio a la fauna silvestre de la 
zona y por último alberga especies vegetales casi únicas de la región. 
 
De acuerdo con datos de la estación meteorológica ubicada en la Universidad del Valle, a 
unos cinco kilómetros del área de estudio, el promedio anual de precipitación entre 1965 y 
2001 fue de 1471mm con dos picos de precipitación de marzo a mayo y de septiembre a 
noviembre. La temperatura promedio fue 24.1ºC y la humedad relativa 73%. En 2001 la 
temperatura promedio mensual fue 24.7°C y la precipitación fue 1054.6 mm, ligeramente 
inferior al promedio histórico. Se presentó un pico de precipitación en marzo y otro entre 
octubre y diciembre (Rivera 2006). 
 24 
 
Figura 1. Ubicación del área de estudio: bosque seco tropical de un área suburbana de Cali, 
Colombia. 
 
6.1.2. Vegetación 
La mayor parte del área de estudio está cubierta por bosque secundario de 
aproximadamente 30 años de edad con un dosel bastante discontinuo donde algunos árboles 
emergentes como Schefflera morototoni alcanzan 20m de altura. También hay gran 
cantidad de helechos en algunas zonas. Dentro de las especies presentes se encuentran 
plantas con diámetros a la altura del pecho (DAP) mayores a 1.5cm como Miconia 
minutiflora, Ocotea aurantiadora, Tabebuia chrysantha, T. rosea, Guarea guidonia, 
Cupania latifolia, Clusia minor, Schefflera morototoni, Cinnamomum cinnamomifolia, 
Guazuma ulmifolia, Jacaranda caucana, Swinglea glutinosa, Anacardium excelsum, 
 25 
Calliandra pittieri, Leucaena leucocephala, Pithecellobium dulce, Ficus benjaminia, entre 
otros (Fundación Zoológica de Cali 2007). 
 
6.2. Dieta 
Por medio de observación directa y recolección de muestras fecales se registraron las 
especies de plantas y/o animales que fueron consumidos por O. motmot entre diciembre de 
2008 y abril de 2009. Los censos se efectuaron a lo largo de tres rutas lineales que 
atraviesan el área de estudio, cada una de 350m de largo. Se llevaron a cabo un total de 75 
recorridos, 15 por mes, con una intensidad de seis horas cada uno (06:00 – 12:00 horas) 
para un total de 450 horas de muestreo. Se utilizaron binoculares 7X35 marca Bushnell. 
 
Las muestras fecales se recogieron sólo cuando se observó que la guacharaca variable 
defecándolas. Éstas muestras fueron almacenadas en recipientes plásticos para muestras 
coprológicas debidamente rotulados. Los contenidos encontrados en las muestras fecales, se 
lavaron con agua y posteriormente fueron dejados sobre papel absorbente a temperatura 
ambiente durante 24 horas. Los contenidos se clasificaron utilizando pinzas y 
estereoscopio. Para la determinación de las especies de plantas consumidas se hizo una 
colección de referencia de material en fruto del área de estudio y se consultó el herbario 
CUVC de la Universidad del Valle. La colección de referencia consistió en semillas 
extraídas de los frutos del área de estudio que fueron lavadas y secadas con el mismo 
procedimiento de las semillas encontradas en las muestras fecales del ave. 
 
Los alimentos ingeridos por O. motmot se clasificaron en: frutos, flores, hojas y otros. La 
dieta se expresó en porcentajes mensuales de las distintas categorías. Un evento de 
 26 
consumo se consideró como la observación directa de una guacharaca o grupo de 
guacharacas alimentándose de un individuo de una especie de planta. La especie de planta 
presentó un evento de consumo si se registró en una muestra fecal. La dieta del ave pudo 
haberse subestimado debido a que sólo se registró un evento de consumo por la observación 
de incluso grandes grupos de individuos o por cantidades de semillas de una misma especie 
en una muestra fecal. Sin embargo, este método asegura la independencia de los datos sobre 
todo en aves del género Ortalis conocidas por su comportamiento gregario. 
 
6.3. Disponibilidad de frutos 
La disponibilidad de frutos se cuantificó en 10 parcelas de 50m de largo y 2m de ancho 
para un total de 0.1ha. Dentro de cada una de las tres rutas de 350m en donde se hicieron 
las observaciones de consumo se eligieron tres parcelas aleatoriamente. La parcela restante 
se ubicó al azar en el área de estudio. Todos los árboles y arbustos presentes fueron 
marcados con placas metálicas y pintura de aceite. Se colectaron hojas, frutos y flores de 
las especies desconocidas para su determinación y posterior inclusión en el herbario CUVC 
de la Universidad del Valle. Se hizo un conteo de frutos al finalizar las jornadas de 
observación de cada mes. Se calculó el número de frutos maduros por cada árbol marcado, 
contando el número de frutos por rama y el número de ramas con frutos. Cuando alguna de 
las especies consumidas por las guacharacas no se encontró en las parcelas, se buscaron 10 
individuos de la especie en el área de estudio para hacer el monitoreo mensual de 
disponibilidad de frutos y registrar sus características. 
 
Para establecer si existía una relación entre el consumo de frutos y la disponibilidad del 
recurso, se empleó 1) el índice de Czekanowski o de similitud proporcional (ISP) y 2) la 
 27 
cantidad de especies en fructificación. El ISP mide la distribución de frecuencia del recurso 
usado por una población y la frecuencia de distribución del recurso disponible (Feisinger et 
al. 1981): 
 
 
donde pi es la proporción del recurso usado por la población (i.e. eventos de consumo) y qi 
es la proporción del recurso disponible en el ambiente (i.e. número de frutos muestreados 
de la especie consumida). Los valores del índice van de uno a cero. Cuando el IPS tiende a 
uno indica que la población usa los recursos según su disponibilidad; si el valor tiende a 
cero, indica que la población se especializa sobre ciertos recursos. Así, el índice permite 
obtener una medida estándar de disponibilidad que es comparable entre especies. El análisis 
de la cantidad de especies en fructificación se elaboró con una gráfica que muestra la 
disponibilidad de frutos a lo largo del período de estudio. 
 
6.4. Pruebas de germinación 
Se colectaron 50 frutos maduros de las especies más consumidas por O. motmot cuya 
cosecha fue abundante durante el período de estudio. Así, los frutos provinieron de 
diferentes individuos de Miconia sp., M. minutiflora y Henriettella hispidula, todas 
pertenecientes a la familia Melastomataceae. Las pruebas de germinación se llevaron a 
cabo en el Laboratorio de Propagación de Semillas de la Universidad del Valle. De los 
frutos colectados, se escogió aleatoriamente una muestra de 200 semillas de cada especie 
manualmente extraídas y desprovistas de mesocarpo, que constituyeron los tratamientos 
controles de las pruebas de germinación. Para contrastar, se seleccionaron 200 semillas de 
cada especie escogidas de distintas muestras fecales del campo, las cuales fueron recogidas 
  ii qpISP 5.01
 28 
en el área de estudio. La misma semana que se recogieron las muestras fecales se hicieron 
las pruebas, esto para no incluir el efecto del almacenamiento en la germinación. Tanto las 
semillas extraídas de los frutos como las seleccionadas de las muestras fecales, fueron 
lavadas y sumergidas en hipoclorito de sodio al 1% durante un minuto, para luego ser 
dejadas sobre papel absorbente a temperatura ambiente durante 24 horas. Posteriormente, 
las semillas se sembraron en cajas de petri sobre papel filtro y se pusieron en germinadoras 
Golink FY400 con un fotoperíodo de 16 horas en oscuridad y ocho en luz a una 
temperatura de 20°C y 30°C, respectivamente. Los cambios en temperatura y luz simularon 
las variaciones de día y noche que ocurren en el área de estudio. En total se pusieron seistratamientos, dos por especie, con ocho réplicas por muestra, para un total de 48 cajas de 
petri con 25 semillas cada una. Las semillas fueron humedecidas y revisadas día de por 
medio. Se registró la germinación de una semilla cuando emergió la radícula (Bewley & 
Black 1986). 
 
Se estimaron tres medidas de germinación: porcentajes, velocidades medias y tiempos 
promedios de germinación. El porcentaje de germinación (G) se refiere la frecuencia 
porcentual de germinación máxima (Bewley & Black 1986): 
100
N
n
G g 
donde ng es el número de semillas germinadas al final de la prueba y N es el número de 
semillas sembradas. 
 
Las velocidades de germinación (V) se calcularon por el recíproco del tiempo promedio (T) 
que se toma la población para que la germinación sea completa (Bewley & Black 1986): 
 29 
 
 
donde t es el tiempo en días desde la siembra hasta la germinación en el día i y n es el 
número de semillas que han germinado en el tiempo t. 
 
Para comparar las medidas de germinación entre los dos tipos de tratamiento de cada una 
de las especies, los valores obtenidos fueron sometidos a la transformación del arcoseno 
(Zar 1996). Tras validar los supuestos de distribución normal y homogeneidad de varianzas, 
fueron comparados mediante una prueba t-student. En los casos para los cuales no se 
cumplieron los supuestos se hizo una prueba no paramétrica de Mann-Whitney (Zar 1996). 
Para el análisis se utilizó el paquete estadístico Minitab (2003) 
 
6.5. Prueba de retención intestinal 
Los tiempo de retención intestinal mínimo, máximo y promedio se cuantificaron en 
condiciones ex situ mediante el consumo de frutos maduros de M. minutiflora por dos 
individuos cautivos de O. motmot presentes en la Fundación El Refugio de la ciudad de 
Cali – Colombia. Los individuos se mantuvieron separados en jaulas de 200cm de largo, 
200cm de ancho y 150cm de alto. Para facilitar el consumo de frutos maduros colectados 
en el área de estudio, días antes del experimento se mezclaron los frutos de la especie 
seleccionada con la dieta habitual dada en cautiverio a las guacharacas. El experimento 
inició a las 08:00 horas después de un ayuno de doce horas. Dentro de cada jaula se 
pusieron 100 frutos de la especie y agua disponible. El tiempo cero se registró desde el 
primer fruto consumido por cada ave (Wahaj et al. 1998). Cada vez que las aves defecaron, 
se anotó la hora y se recogió la muestra fecal para ser almacenada en recipientes plásticos 


i
ii
n
nt
T
.


ii
i
nt
n
V
.
 30 
para muestras coprológicas. El experimento se llevó a cabo hasta que se observó que las 
aves ya habían defecado todas las semillas ingeridas y sólo orinaban. Este proceso duró 
aproximadamente ocho horas. 
 
En un horno para plantas a 60°C se secaron las muestras fecales de las aves y una muestra 
de 100 frutos de M. minutiflora tras ser empacadas individualmente en bolsas de papel. 
Después de transcurridas 24 horas, todas las muestras fueron pesadas en una balanza digital 
electrónica para hallar el peso seco de la cantidad ingerida y de la cantidad excretada. 
 
El tiempo de retención intestinal promedio (TPR) se calculó integrando la cantidad de 
tiempo entre la ingestión y la excreción de las semillas (Wahaj et al. 1998): 
 
 
donde fi es la proporción de material excretado (peso seco) del total de material ingerido 
(peso seco) en un intervalo de tiempo ti. El tiempo mínimo de retención intestinal (TMnR) 
fue el resultado de promediar los tiempos en que los individuos excretaron semillas por 
primera vez. El tiempo de retención intestinal máximo (TMxR) fue dado por la diferencia 
entre el tiempo en que las aves defecaron por primera y última vez. 
 
Para observar la tendencia de la acumulación de semillas defecadas a través del tiempo, se 
hizo una regresión que se ajustara a los datos obtenidos durante la prueba para cada 
individuo evaluado (Zar 1996). 
 
 
ii
tfTPR 
 31 
7. RESULTADOS 
7.1. Dieta 
En total se registraron cuatro categorías de alimento principales, frutos, hojas, flores y 
otros, donde las primeras tres correspondieron a 26 especies de plantas ingeridas por la 
guacharaca variable (Tabla 1.). Ortalis motmot es un ave frugívora que tuvo una dieta 
compuesta en un 77.2% por frutos pertenecientes a 11 especies. El consumo de hojas 
representó el 16.2% de la dieta e incluyó una mayor cantidad de especies (14 spp.). Las 
flores y otros tipos de alimento como tierra, hojarasca y piedras fueron consumidos en 
menor proporción, 3.6% y 3.0% respectivamente. Durante el período de estudio, la 
guacharaca variable no incluyó animales en su dieta (Figura 2). 
 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Dic 2008 Ene 2009 Feb 2009 Mar 2009 Abr 2009
Meses
E
ve
nt
os
 d
e 
co
ns
um
o 
(%
) 
Frutos Hojas Flores Otros
 
Figura 2. Composición mensual de la dieta de la guacharaca variable en un bosque seco 
tropical de un área suburbana de Cali. La composición fue medida como porcentajes de 
eventos de consumo para cada categoría. 
 
 
 32 
Tabla 1. Especies consumidas por la guacharaca variable en un bosque seco tropical de un 
área suburbana, Cali - Colombia. Diciembre 2008 - abril 2009. 
Familia Especie Dieta (%) Parte consumida Método Mes 
Araliaceae 
 Schefflera morototoni 4.95 Hojas, hojas jóvenes, 
brotes foliares y flores 
Obs. directa Dic, Ene, Mar, Abr 
Aristolochiaceae 
 Aristolochia ringens 0.33 Hojas Obs. directa Dic 
Asteraceae 
 Indeterminada 0.33 Hojas Obs. directa Feb 
 Emilia fosbergii 0.33 Hojas Obs. directa Abr 
Erythroxylaceae 
 Erythroxylum citrifolium 0.66 Hojas, brotes foliares Obs. directa Ene, Mar 
Fabaceae 
 Arachis pintoi 0.33 Hojas Obs. directa Dic 
 Erythrina glauca 1.98 Botones florales Obs. directa Mar, Abr 
Lauraceae 
 Ocotea auratiodora 5.28 Frutos Obs. directa Feb, Mar, Abr 
 Indeterminada 0.33 Frutos Obs. directa Abr 
Melastomataceae 
 Miconia minutiflora 17.82 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Dic, Ene, Mar, Abr 
 Henriettella hispidula 17.16 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Dic, Ene, Feb, Abr 
 Miconia sp. 7.92 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Ene, Feb, Mar 
Myrtaceae 
 Eugenia florida 1.32 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Ene, Feb 
 Psidium guajava 4.29 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Feb, Mar, Abr 
 Syzygium malaccense 0.99 Frutos Obs. directa Feb, Abr 
 Myrcia sp. 14.52 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Feb, Mar, Abr 
Rubiaceae 
 Ladenbergia oblongifolia 2.64 Hojas, hojas jóvenes Obs. directa Feb, Mar, Abr 
 Indeterminada 0.33 Flores Obs. directa Abr 
Sapindaceae 
 Cupania latifolia 7.26 Frutos Obs. directa, 
muestras fecales 
Abr 
Verbenaceae 
 Petrea pubescens 0.99 Hojas, brotes foliares Obs. directa Mar 
Indeterminada 
 Indeterminada 1 0.66 Hojas y frutos Obs. directa Dic, Mar 
 Indeterminada 2 0.33 Hojas Obs. directa Ene 
 Indeterminada 3 1.65 Hojas Obs. directa Ene 
 Indeterminada 4 3.96 Hojas Obs. directa Ene, Mar, Abr 
 Indeterminada 5 0.33 Hojas Obs. directa Mar 
 Indeterminada 6 0.33 Hojas Obs. directa Abr 
 
 33 
Por censos visuales se registraron 303 eventos de consumo, mientras que por el 
procesamiento de las 39 muestras fecales colectadas fueron 39 eventos. En las muestras 
fecales no se hallaron especies de plantas diferentes a las observadas, ya que las semillas de 
las siete especies encontradas también fueron registradas en los censos visuales (Tabla 1). 
Las muestras fecales contuvieron 5 501 semillas intactas de todas las especies consumidas. 
Cada muestra fecal tuvo en promedio 183 semillas de máximo tres especies. Entre las 
especies más consumidas por la guacharaca variable, las muestras obtenidas diseminaron 
un total de 3 305 semillas de Henriettella hispidula, 1 895 semillas de Miconia sp. y 208 
semillas de Miconia minutiflora. Cerca de la mitad de las muestras fecales (53%) tenían 
semillas de sólo unaespecie de planta. 
 
La familia Melastomataceae cuenta con la mayor representación en la dieta del ave con el 
42.9% del consumo total. El 46.1% restante corresponde a las otras 10 familias registradas 
siendo Sapindaceae, Myrtaceae y Lauraceae los grupos con mayores porcentajes (7.26%, 
6.66% y 5.61%, respectivamente). La especie más consumida por la guacharaca variable 
fue M. minutiflora con una oferta de frutos casi permanente durante todos los meses del 
estudio. Ésta fue seguida por H. hispidula y Myrcia sp. que fueron especies ampliamente 
consumidas aportando el 16.16% y 14.52% respectivamente, del total de la dieta del ave 
(Tabla 1). 
 
Las categorías de alimento fueron incluidas en la dieta en diferentes proporciones a lo largo 
de los meses estudiados. Por ejemplo, en febrero la guacharaca consumió la mayor cantidad 
de frutos, mientras que en marzo se presentó el mayor consumo de hojas. La guacharaca 
variable incluyó la mayor cantidad de hojas en su dieta cuando la disponibilidad de frutos 
 34 
fue menor en la temporada de estudio, tanto en número de especies en fructificación como 
número total de frutos disponibles (Figura 3 y 4). Sólo a partir de marzo se registra 
consumo de flores y botones florales, siendo mayor en el mes de abril. Los alimentos en 
menor proporción como tierra, piedras y hojarasca (bajo la categoría otros) fueron 
consumidos de diciembre a febrero, presentando la mayor cantidad de registros durante el 
primer mes (Figura 2). 
 
7.2. Disponibilidad de frutos 
El 96% de las especies consumidas por O. motmot estuvieron presentes en las parcelas 
donde se midió la disponibilidad de frutos mensual. De hecho sólo Syzygium malaccense, 
una especie exótica con un individuo registrado en el área de estudio no estuvo 
representada, pero aún así la disponibilidad de sus frutos fue medida. 
 
 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Dic 2008 Ene 2009 Feb 2009 Mar 2009 Abr 2009
Meses
N
o.
 d
e 
es
pe
ci
es
 c
on
fr
ut
os
 d
is
po
ni
bl
es
0
50000
100000
150000
200000
250000
D
is
po
ni
bi
lid
ad
 d
e 
fr
ut
os
 
Especies consumidas Especies no consumidas No. De frutos
 
Figura 3. Disponibilidad mensual de frutos en 0.1ha de un bosque seco tropical de un área 
suburbana de Cali. La disponibilidad fue medida con número de especies con frutos 
disponibles y número total de frutos disponibles. 
 35 
La oferta de frutos en cuanto al número de especies en época de fructificación fue 
relativamente constante, pero el número de frutos disponibles entre los meses que se llevó a 
cabo el estudio varió considerablemente (Figura 3). Esta dinámica en la disponibilidad es el 
resultado de la producción de frutos diferencial de las especies en fructificación. Por 
ejemplo, en marzo la disponibilidad de frutos declinó fuertemente debido a que las especies 
que habían exhibido una producción de frutos alta como M. minutiflora, H. hispidula y 
Miconia sp. con un número de frutos mensual en promedio de 190 333, 3 864 y 2 780 
respectivamente, no estuvieron en fructificación. 
 
0
50000
100000
150000
200000
250000
Dic 2008 Ene 2009 Feb 2009 Mar 2009 Abr 2009
Meses
N
o.
 d
e 
fr
ut
os
 d
is
po
ni
bl
es
0
5
10
15
20
25
30
35
C
on
su
m
o 
de
 h
oj
as
 (%
)
 
Figura 4. Folivoría en la guacharaca variable comparada con la disponibilidad de frutos 
mensual de un bosque seco tropical de un área suburbana de Cali. La folivoría se expresa 
en porcentaje de eventos de consumo (barras), mientras que la disponibilidad se encuentra 
en número de especies con frutos disponibles (línea). 
 
El índice de similitud proporcional (ISP) varió de 0.44 a 0.84, con un promedio de 0.65, lo 
cual indica que en términos generales O. motmot consume frutos de acuerdo a su 
disponibilidad. En los meses de enero y abril, la guacharaca variable presentó preferencia 
 36 
 
Figura 5. Relación entre el consumo y la disponibilidad de frutos en la dieta de la 
guacharaca variable entre diciembre de 2008 y abril de 2009 en un bosque seco tropical de 
un área suburbana de Cali. Tanto el consumo como la disponibilidad se expresan en 
porcentajes. Se presenta el índice de similitud proporcional (ISP) que varía de cero a uno. 
 
Diciembre 2008
0
20
40
60
80
100
Mic. Hen. Ind 1.
Po
rc
en
ta
je
ISP = 0.83
Enero 2009
0
20
40
60
80
100
Hen. Mic. Mic1. Eug.
Po
rc
en
ta
je
ISP = 0.50
Febrero 2009
0
20
40
60
80
100
Hen. Mic1. Myr. Psi. Syz. Oco.
Po
rc
en
ta
je
ISP = 0.75
Marzo 2009
0
20
40
60
80
100
Myr. Mic1. Mic. Oco. Psi.
Po
rc
en
ta
je
ISP = 0.71
Abril 2009
0
20
40
60
80
100
Cup. Myr. Lau. Hen. Mic. Psi. Syz. Oco.
Especies consumidas
Po
rc
en
ta
je Disponibilidad de
frutos
Consumo de frutos
ISP = 0.44
1. Mic.: Miconia minutiflora, Hen.: Henriettella hispidula, Des1.: Desconocida 1, Mic1: Miconia sp. Eug.: Eugenia florida, Myr: 
Myrcia sp., Psi.: Psidium gujava., Syz: Syzygium malaccensis 2, Oco.: Ocotea aurantiodora, Cup.: Cupania latifolia, Lau.: 
Lauraceae. 
 
 37 
por los frutos de H. hispidula y Cupania latifolia respectivamente, ya que su consumo fue 
mayor incluso cuando la oferta de frutos de estas especies no fue la más alta durante ambos 
meses (Figura 5). 
 
7.3. Pruebas de germinación 
De las 26 especies consumidas por O. motmot se llevaron a cabo pruebas de germinación 
con las dos especies con las frecuencias de consumo más altas en la dieta del ave (M. 
minutiflora y H. hispidula). Debido a la baja cantidad de semillas disponibles excretadas 
por la guacharaca variable de Myrcia sp. y C. latifolia, se incluyó en estas pruebas a 
Miconia sp. Así, todas las especies evaluadas pertenecen a la familia Melastomatacea. 
 
Para M. minutiflora el porcentaje de germinación bajo el tratamiento muestras fecales fue 
mayor que el del tratamiento control aunque no se presentaron diferencias significativas 
(t = 1.76 p> 0.05) (Figura 6). La velocidad promedio con que germinaron las semillas que 
fueron directamente extraídas de los frutos fue más alta que la de las semillas defecadas por 
la guacharaca, pero dicha diferencia tampoco fue significativa (W = 61 p> 0.05). Los 
tiempos promedio de germinación con ambos tratamientos fueron muy semejantes y 
tampoco variaron estadísticamente (t = 1.81 p> 0.05) (Tabla 2). Las semillas de M. 
minutiflora comenzaron a germinar tras cinco días de siembra bajo ambos tratamientos 
(Figura 7). 
 
Para H. hispidula los porcentajes de germinación bajo el tratamiento muestras fecales 
fueron significativamente mayores que los obtenidos bajo el tratamiento control (t = 1.76 
p> 0.05) (Figura 6). La velocidad y el tiempo de germinación bajo los dos tratamientos no 
 38 
presentaron diferencias significativas (W = 63 p> 0.05) (t = 1.83 p> 0.05), aunque la 
velocidad de germinación fue mayor en el tratamiento control dado que el tiempo promedio 
de germinación fue más alto bajo el tratamiento muestras fecales (Tabla 2). H. hispidula 
tomó la menor cantidad de días en germinar con sólo tres días de siembra, seguida por M. 
minutiflora y finalmente Miconia sp. (Figura 7). 
28
19*
1.5*
40.5
51.5*
27*
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Miconia minutiflora Henriettella hispidula Miconia sp.
Especies
G
er
m
in
ac
ió
n 
(%
)
Control Muestras fecales
 
*Medidas significativamente diferentes con una p< 0.05 
 
Figura 6. Germinación de semillas de M. minutiflora, H. hispidula y Miconia sp. extraídas 
directamente de los frutos (Tratamiento control) y pasadas por el sistema digestivo de O. 
motmot (Tratamiento muestras fecales). Los porcentajes de germinación presentados no 
representan los valores transformados para el análisis estadístico. 
 
 
Tabla 2. Medidas de germinación de las semillas de M. minutiflora, H.hispidula y Miconia 
sp. de los tratamientos control y muestras fecales. 
 Tratamiento 
Medidas de Miconia minutiflora Henriettella hispidula Miconia sp. 
Germinación ControlMuestras 
fecales Control 
Muestras 
fecales Control 
Muestras 
fecales 
 
Tiempo promedio de 
germinación 18.723 ± 2.503 18.634 ± 2.426 8.832 ± 0.503 11.442 ± 3.705 18.553 ± 3.118 23.304 ± 5.320 
Velocidad media de 
germinación 0.057 ± 0.07 0.055 ± 0.007 0.114 ± 0.07 0.096 ± 0.022 0.056 ± 0.010 0.045 ± 0.09 
 
 39 
Para Miconia sp. (t = 1.81 p> 0.05) las semillas que fueron defecadas por la guacharaca 
presentaron porcentajes de germinación significativamente mayores que los de las semillas 
directamente extraídas de los frutos (Figura 6). La velocidad y el tiempo de germinación 
bajo los dos tratamientos no presentaron diferencias significativas (W = 55 p> 0.05) 
(t = 1.83 p> 0.05), aunque la velocidad de germinación fue mayor el tiempo promedio de 
germinación fue más alto bajo el tratamiento muestras fecales (Tabla 2). En ambos 
tratamientos, las semillas de Miconia sp. a partir del séptimo día de siembra empezaron a 
germinar (Figura 7). 
 
 
Figura 7. Distribución de los porcentajes de germinación acumulada de (a) M. minutiflora, 
(b) H. hispidula y (c) Miconia sp. de los tratamientos control (línea continua) y muestras 
fecales (línea discontinua). 
 
7.4 Prueba de retención intestinal 
El tiempo de retención intestinal promedio del paso de los frutos de M. minutiflora por el 
sistema digestivo de O. motmot fue de tres horas y 25 minutos. El tiempo de retención 
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Tiempo (días)
G
er
m
in
ac
ió
n 
ac
um
ul
ad
a 
(%
)
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Tiempo (días)
G
er
m
in
ac
ió
n 
ac
um
ul
ad
a 
(%
)
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Tiempo (días)
G
er
m
in
ac
ió
n 
ac
um
ul
ad
a 
(%
)
(a) 
(c) 
(b) 
 40 
intestinal mínimo fue de una hora y 13 minutos, mientras que el máximo fue de siete horas 
y 11 minutos. El lapso en que las semillas empezaron a aparecer en las muestras fecales de 
las guacharacas difiere en ambos individuos, aunque las últimas semillas son defecadas con 
escasa diferencia de tiempo (Figura 8). 
 
 
Figura 8. Tiempo de retención intestinal de las semillas de M. minutiflora en el sistema 
digestivo de dos individuos en cautiverio de O. motmot. Las líneas de tendencia muestran 
las regresiones logarítmicas de las muestras fecales de los dos individuos (individuo 1 
representado por la línea discontinua e individuo 2 por la línea continua). 
y = 49.643Ln(x) - 25.39
y = 34.324Ln(x) + 12.811
20
30
40
50
60
70
80
90
100
11 83 116 177 208 230 345 391 398 419 476 525
Tiempo (min)
Pe
so
 se
co
 d
e 
se
m
ill
as
 d
ef
ec
ad
as
 (%
)
Individuo 2 
Individuo 1 
 41 
8. DISCUSIÓN 
8.1. Frugivoría 
La guacharaca variable tiene una dieta frugívora generalista que se basa principalmente en 
frutos, pero también consume hojas y flores, además de otros alimentos como tierra, 
hojarasca y piedras. En términos generales, O. motmot consumió frutos de acuerdo a su 
disponibilidad comprobando la hipótesis planteada. Sin embargo, en ciertas épocas del año 
como en enero y abril, la guacharaca variable prefirió los frutos de H. hispidula y C. 
latifolia, respectivamente. En los crácidos ya se ha documentado que estas especies tienen 
dietas amplias, es decir que incluyen una variedad de alimentos alternos a los frutos 
(Munoz et al. 2007). Estas aves se pueden considerar generalistas porque consumen la 
oferta de recursos disponibles, aunque algunas especies pueden ser especializadas en 
determinado tipo de alimento o tener dietas restringidas debido a condiciones locales o en 
respuesta a la disponibilidad estacional del recurso (Muñoz & Kattán 2007). 
 
En el caso del género Ortalis ya se ha documentado el consumo de frutos y hojas. Por 
ejemplo, en O. poliocephala se observó que casi el 75% de su dieta se concentra en frutos 
de cuatro especies de plantas (Gurrola 2002). Para O. vetula en el sur de Texas, el mayor 
consumo de hojas y brotes foliares ocurrió en las estaciones de invierno y verano (61% y 
50%, respectivamente) donde la disponibilidad de frutos fue la más baja (Marion 1976). En 
la presente investigación, el consumo de frutos y hojas por O. motmot fue constante 
aunque las cantidades ingeridas variaron durante el período de estudio. 
 
Según el modelo propuesto por Emlen (1968), los animales en condiciones de escasez de 
alimento consumen todos los recursos encontrados en su hábitat, mientras que en extrema 
 42 
abundancia se especializan en su dieta. Los resultados de este estudio, muestran que el 
consumo selectivo de C. latifolia en el mes de abril se relaciona con la abundancia de frutos 
mensual y en consecuencia con la hipótesis planteada por Emlen (1968). No obstante, la 
preferencia por H. hispidula en enero no concuerda con el período de mayor cantidad de 
especies en fructificación. El consumo selectivo de la guacharaca variable durante este mes 
puede ser el resultado de la baja calidad nutricional de los frutos de las especies en 
temporada de fructificación. Los procesos por los cuales los nutrientes de los alimentos 
consumidos son asimilados y metabolizados, pueden ser tan importantes en la elección del 
alimento como los factores que intervienen antes de la ingestión (Bozinovic & Martínez del 
Río 1996, Karasov 1990, Karasov & Diamond 1988). En este sentido, la energía neta 
ganada como resultado de la alimentación del ave incluye desde los procesos involucrados 
en la elección del recurso, hasta los mecanismos que intervienen en la deposición final del 
material ingerido. Así, podríamos hablar de una relación costo –beneficio positiva cuando 
la disponibilidad del recurso es menor pero la ganancia neta en términos de nutrición para 
el ave es alta. El caso contrario se presenta cuando el animal se encuentra ante una alta 
oferta de frutos sumado a una baja calidad nutricional. Es más costosa para el ave la 
inclusión de otros frutos abundantes agrupados en el espacio con un valor nutritivo poco 
significativo, que la obtención de frutos en menor cantidad, pero con altos contenidos 
nutricionales. Ahora bien, se hacen necesarios datos comparativos de dichos contenidos 
nutricionales de las especies disponibles para dilucidar si la preferencia fue debida a la baja 
disponibilidad en términos alimenticios o a un requerimiento específico de algún tipo de 
nutriente. 
 
 43 
En el mes de menor disponibilidad de frutos (tanto en número de frutos totales como en 
número de especies en fructificación) O. motmot consumió la mayor cantidad de follaje 
registrada. La inclusión regular de hojas es poco común en las dietas de aves, pero ha sido 
ampliamente documentada en crácidos (Muñoz & Kattán 2007). De los 36 estudios de 
dietas registrados para la familia Cracidae por Muñoz y Kattán (2007), el 47% de ellos 
reporta consumo de hojas aunque no sea en gran proporción. En un bosque de los andes de 
Colombia, grandes grupos de pavas caucanas (Penelope perspicax) se congregaron durante 
la época de menor disponibilidad de frutos en la plantación de Urapán (Fraxinus chilensis) 
donde ingirieron una alta cantidad de hojas jóvenes (Muñoz et al. 2007). En la misma área 
de estudio, se ha reportado el consumo de hojas de Urapán por parte de otros crácidos como 
Aburria aburri (Ríos et al. 2006) y Chamaepetes goudotii (Londoño et al. 2007). En este 
orden de ideas, el consumo de follaje por parte de crácidos ha sugerido que estas aves 
pueden requerir algunos nutrientes presentes en las hojas (Morton 1978) que les permiten 
además sobrevivir ante la escasez de frutos ya que la calidad nutricional de este recurso es 
limitada y de difícil digestión en términos de la cantidad de carbohidratos estructurales y 
compuestos tóxicos que contiene (Lambert 1998, Milton 1998). 
 
Las flores y el material adicional como tierra, hojarasca