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COLOMBIA DIVERSIDAD BIOTICA VI Riqueza y diversidad de los musgos y líquenes en Colombia J. Orlando Rangel Ch. Editor Bogotá, D.C. 2008 Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales 574.509861 C718c Colombia Diversidad Biótica VI: Riqueza y diversidad de los musgos y líquenes en Colombia /ed. J. Orlando Rangel-Ch. -- Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, 2008. 616 p. ISBN: 978-958-719-068-7 1. Biodiversidad 2. Colombia 3. Musgos 4. Líquenes 5. Especies amenazadas I. Rangel-Ch., J.O. II. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch. ASISTENTE EDITORIAL: Ana Milena García M. REVISIÓN INTEGRAL DE TEXTOS: J.O. Rangel-Ch. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN: Ing. Ana Milena García M. CARÁTULA: Henry Arellano-P. © J.O. RANGEL-CH. 2008 COMITÉ CIENTÍFICO Jaime Aguirre-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. M. Gonzalo Andrade-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. José Luis Fernández-A., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Antoine M. Cleef, Universidad de Ámsterdam. Holanda.ff Otto Huber, IVIC-Venezuela. Thomas van der Hammen, Academia Colombiana de Ciencias Naturales. Fundación Tropembos. Alejandro Velásquez, Instituto de Geografía. UNAM-México. COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA VI Riqueza y diversidad de los musgos y líquenes en Colombia © J.O. RANGEL-CH. 2008 Primera edición, 2008 ISBN: 978-958-719-068-7 Impresión: Arte y Fotolito Bogotá, D.C. REVISIÓN Y EVALUACIÓN INTEGRAL DE TODA LA OBRA* Dr. Thomas van der Hammen Dr. José Luis Fernández-A. Dr. Harrie Sipman (Líquenes) Dr. Claudio Delgadillo (Musgos) Dr. J. Orlando Rangel-Ch. EDITOR J. Orlando Rangel-Ch. ASISTENTE EDITORIAL Ing. Ana Milena García M. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Ing. Ana Milena García M. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, al Instituto de Ciencias Naturales y al programa de Doctorado en Biología de la Facultad de Ciencias por las facilidades para el desarrollo del trabajo. Al doctor Harrie H. Sipman (Berlín) por sus continuas enseñanzas y colaboración y la detallada y minuciosa revisión a la parte de líquenes, sus aportes enriquecieron notablemente las versiones fi nales. H. Sipman fue y sigue siendo el maestro y consejero de J. Aguirre-C. en el estudio de los líquenes de Colombia. A los directores y curadores de diferentes herbarios de Colombia y del mundo especialmente al Missouri Botanical Garden, al Jardín Botánico de Berlín y al Jardín Botánico de Nueva York. A los colegas del Instituto de Ciencias Naturales Jhon Lynch, Gonzalo Andrade, Nivea Cristina Garzón y a los biólogos César Augusto Ruiz y Henry Arellano. A la ingeniera Ana Milena García-M. por la edición y correción de las variadas versiones del texto. A Daniel Felipe Chaux R. por su permanente ayuda, apoyo, consideración y solidaridad en todo el proceso de elaboración de la obra. A los profesores Dr. Thomas van der Hammen (Academia Colombiana de Ciencias), Dr. José Luis Fernández-A. (ICN-U. Nacional) y Dr. Claudio Delgadillo (UNAM, México) por la revisión a los textos. Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales Publicado con el apoyo del grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación, y la Universidad Nacional -estimulos a los grupos de investigación clasifi cados en la categoria A-. * Varios capítulos fueron incluidos en la tesis de doctorado Aguirre-C., Jaime. 2006. Evaluación de la diversidad de los musgos (Briofi ta) y Líquenes de Colombia con propósitos de conservación. Programa de doctorado en Biología, línea Biodiversidad y Conservación. Facultad de Ciencias, Departamento de Biología-Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Rector general: Moisés Wasserman L. Vicerrectora General: Beatriz Sánchez Herrera Vicerrectora Académica: Natalia Ruíz R. Vicerrector de Sede: Fernando Montenegro Secretario General: Jorge Ernesto Durán Pinzón FACULTAD DE CIENCIAS Decano: Ignacio Mantilla P. Vicedecano Académico: Eugenio Andrade INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES Director: Jaime Aguirre-C. Bogotá, D.C. 2008 LISTA DE AUTORES Aguirre-C, Jaime Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia jaguirrec@unal.edu.coj g @ Avendaño-T., Karina Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia kavendanot@unal.edu.co@ Sipman, Harrie Botanischer Garden und Botanisches Museum Berlín, Germany h.sipman@bgbm.orgp @ g g Rangel-Ch., J. Orlando Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia jorangelc@unal.edu.coj g @ Ruiz, Cesar Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia cesarruiz1@excite.com@ 1-18 DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE MUSGOS Y LIQUENES EN COLOMBIA -GENERALIDADES Y METODOLOGÍA- Jaime Aguirre-C. MUSGOS 19-54 DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE LOS MUSGOS EN LA REGIÓN NATURAL ANDINA O SISTEMA CORDILLERANO Jaime Aguirre-C. 55-60 MUSGOS EN LA REGIÓN CARIBE Jaime Aguirre-C. & Karina Avendaño-T. 61-76 LOS MUSGOS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ (CESAR-COLOMBIA) Karina Avendaño-T. & Jaime Aguirre-C. 77-84 EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO Jaime Aguirre-C. & J. Orlando Rangel-Ch. 85-87 LA AMAZONÍA Jaime Aguirre-C. 89-98 UN ESTUDIO DE CASO: LA RIQUEZA DE MUSGOS DE TARAPACÁ (AMAZONAS - COLOMBIA) Cesar Ruiz, Jaime Aguirre-C. & J. Orlando Rangel-Ch. 99-319 CATÁLOGO DE LOS MUSGOS DE COLOMBIA Jaime Aguirre-C. 321-335 RIQUEZA Y ASPECTOS ECO Y FITOGEOGRÁFICOS SOBRE LA FLORA DE MUSGOS Jaime Aguirre-C. & J. Orlando Rangel-Ch. ÍNDICE LÍQUENES 337-382 DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE LOS LÍQUENES EN LA REGIÓN NATURAL ANDINA O SISTEMA CORDILLERANO Jaime Aguirre-C. 383-387 LA REGIÓN CARIBE Jaime Aguirre-C. & Karina Avendaño-T. 389-391 REGIÓN AMAZÓNICA Jaime Aguirre-C. 393-399 CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO Jaime Aguirre-C. & Harrie Sipman 401-547 CATÁLOGO DE LOS LÍQUENES DE COLOMBIA Jaime Aguirre-C. 549-559 RIQUEZA Y ASPECTOS ECOLÓGICOS Y FITOGEOGRÁFICOS SOBRE LA FLORA DE LÍQUENES Jaime Aguirre-C. & J. Orlando Rangel-Ch. 56 588561-588 AMENAZAS A LA CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES DE MUSGOS Y LÍQUENES EN COLOMBIA -UNA APROXIMACIÓN INICIAL- Jaime Aguirre-C. & J. Orlando Rangel-Ch. Bogotá, D.C. 2008 viii ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Número de especies de musgos en la actual división política de Colombia, según contribuciones sintéticas. ........................................................................................................................................................5 Tabla 2. Estado del inventario de líquenes en Colombia por departamento. ....................................................6 Tabla 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano. ............19 Tabla 4. Familias de musgos con número de géneros-especies en Colombia y en el sistema cordillerano. ..20 Tabla 5. Distribución de la riqueza de musgos según regiones de vida en el sistema cordillerano................21 Tabla 6. Distribución de la riqueza de musgos según la preferencia por los sustratos en el gradiente altitudinal. .....................................................................................................................................................24 Tabla 7. Distribución de la riqueza de musgos por familias (géneros-especies) según el tipo de sustrato en la región andina. ..............................................................................................................................................25 Tabla 8. Géneros de musgos (más diversos) según la preferencia por el sustrato. .........................................26 Tabla 9. Composición fl orística global de las familias de musgos más diversas (géneros-especies) en la cordilleraCentral. .........................................................................................................................................26 Tabla 10. Géneros de musgos más diversos en la cordillera Central. .............................................................27 Tabla 11. Distribución de la riqueza (número de géneros-especies) de musgos según familias en la cordillera Central. .........................................................................................................................................................28 Tabla 12. Distribución de la fl ora de musgos por géneros en las regiones de vida de la cordillera Central. ..28 Tabla 13. Distribución de la riqueza de los musgos según el tipo de sustratos (especies-géneros-familias) en la cordillera Central. .....................................................................................................................................31 Tabla 14. Especies de musgos compartidas por las regiones de vida subandina y andina en la cordillera Central. .........................................................................................................................................................32 Tabla 15. Especies de musgos que se comparten entre la región de vida andina y la región de vida paramuna en la cordillera Central. ................................................................................................................................33 Tabla 16. Especies de musgos restringidas a la cordillera Central. ................................................................33 Tabla 17. Especies de musgos restringidas de la región de vida subandina de la cordillera Central .............34 Tabla 18. Especies de musgos restringidas de la región de vida andina de la cordillera Central. ..................34 Tabla 19. Especies de musgos restringidas de la región de vida paramuna de la cordillera Central. ............35 Tabla 20. Familias más ricas de la fl ora de musgos (géneros-especies) en la cordillera Oriental. .................35 Tabla 21. Riqueza por géneros de los musgos en la cordillera Oriental. ........................................................36 Tabla 22. Composición fl orística (géneros-especies) de los musgos en la cordillera Oriental colombiana. ..37 Tabla 23. Distribución de la riqueza de musgos por géneros en las regiones de vida de la cordillera Oriental. ................................................................................................................................................. 37 Tabla 24. Representación según tipo de sustratos (especies-géneros-familias) de los musgos en la cordillera Oriental ........................................................................................................................................................40 Tabla 25. Especies de musgos comunes en las regiones de vida subandina y andina de la c. Oriental. .........41 Tabla 26. Especies de musgos que comparten las regiones de vida andina y paramuna de la c. Oriental. ....42 Tabla 27. Especies de musgos restringidas a la cordillera Oriental. ...............................................................42 Tabla 28. Especies de musgos restringidas a la región de vida subandina de la cordillera Oriental. .............44 Tabla 29. Especies de musgos restringidas a la región de vida andina de la cordillera Oriental....................45 Tabla 30. Especiesde musgos restringidas a la región de vida paramuna de la cordillera Oriental................46 Tabla 31. Familias de musgos más ricas (géneros-especies) en el gradiente altitudinal de la c. Occidental ..46 Tabla 32. Riqueza genérica de los musgos en la cordillera Occidental. .........................................................46 Tabla 33. Distribución de la riqueza de musgos por familias en el gradiente altitudinal de la c. Occidental.47 Tabla 34. Géneros de mugos con mayor número de especies en las regiones de vida de la c. Occidental. ...48 Tabla 35. Tipo de sustratos preferidos por los musgos (especies-géneros-familias) en la cordillera Occidental. ....................................................................................................................................................51 Tabla 36. Distribución de la riqueza de las familias de musgos (géneros-especies) en la Sierra Nevada de Santa Marta. ..................................................................................................................................................56 Tabla 37. Distribución de los géneros de musgos más ricos en las regiones de vida de la Sierra Nevada de Santa Marta. ..................................................................................................................................................56 ix Tabla 38. Especies exclusivas de musgos de la región de vida subandina de la Sierra Nevada de Santa Marta. ............................................................................................................................................................58 Tabla 39. Familias de musgos con el mayor número de géneros y especies, Serranía de Perijá (César- Colombia). ....................................................................................................................................................63 Tabla 40. Familias de musgos con el mayor número de géneros y especies por región de vida (Presencia). 64 Tabla 41. Géneros de musgos con el mayor número de especies por región de vida (Presencia). .................65 Tabla 42. Familias de musgos con el mayor número de géneros y especies en los sectores colombiano y venezolano de la Serranía de Perijá y la Sierra Nevada de Santa Marta. .....................................................67 Tabla 43. Géneros de musgos con el mayor número de especies en el sector colombiano y venezolano de la Serranía de Perijá y la Sierra Nevada de Santa Marta. .................................................................................68 Tabla 44. Distribución de la riqueza por familias de musgos (géneros-especies) en el Amazonas. ...............85 Tabla 45. Distribución de la riqueza por géneros en los musgos de la región Amazónica. ................................85 Tabla 46. Distribución de los musgos según el tipo de sustratos en el Amazonas. ........................................86 Tabla 47. Distribución de los musgos epífi tos en el Amazonas. .....................................................................86 Tabla 48. Musgos sobre materia organica en descomposición en el Amazonas.............................................86 Tabla 49. Composición de los musgos terrestres en el Amazonas. .................................................................86 Tabla 50. Familias de musgos más ricas (géneros-especies) en Colombia...................................................321 Tabla 51. Géneros de musgos más ricos en especies en Colombia. .............................................................321 Tabla 52. Distribución de la riqueza de líquenes en el sistema cordillerano de Colombia. ..........................337 Tabla 53. Géneros de líquenes más ricos en especies en la gran región cordillerana de Colombia. ............337 Tabla 54. Distribución de la riqueza de líquenes (géneros-especies) en Colombia, la región cordillerana y cada región de vida. ....................................................................................................................................338 Tabla 55. Riqueza genérica de los líquenes en Colombia, en el sistema cordillerano y en sus regiones de vida. ............................................................................................................................................................339 Tabla 56. Formas de crecimiento de los líquenes en el sistema cordillerano. ..............................................341 Tabla 57. Familias de líquenes crustáceos (géneros-especies) en el sistema cordillerano ...........................342 Tabla 58. Géneros delíquenes con forma de crecimiento crustácea en el sistema cordillerano. .................342 Tabla 59. Familias de líquenes foliosos más diversifi cadas (géneros/especies) en el sistema cordillerano. 343 Tabla 60. Géneros de líquenes foliosos en el sistema cordillerano. .............................................................343 Tabla 61. Familias de líquenes fruticulosos mejor representadas (géneros/especies) en el cordillerano. ....344 Tabla 62. Riqueza de géneros de líquenes fruticulosos en el sistema cordillerano. .....................................344 Tabla 63. Preferencia de habitats de los líquenes en el sistema cordillerano. ..............................................345 Tabla 64. Riqueza específi ca y genérica de líquenes epífi tos según familias en el sistema cordillerano. ....345 Tabla 65. Riqueza específi ca de los géneros de líquenes epífi tos en el sistema cordillerano. ......................346 Tabla 66. Riqueza específi ca y genérica de líquenes epilíticos según familias en el sistema cordillerano. .346 Tabla 67. Riqueza específi ca de los géneros de líquenes epilíticos en el sistema cordillerano. ...................347 Tabla 68. Familias de líquenes foliicolas en el cordillerano.........................................................................347 Tabla 69. Géneros de líquenes foliícolas en el sistema cordillerano. ...........................................................347 Tabla 70. Familias de líquenes terrestres en las regiones de vida del sistema cordillerano. ........................348 Tabla 71. Géneros de líquenes terrestres en el sistema cordillerano. ...........................................................348 Tabla 72. Familias de líquenes con el mayor número géneros-especies en la cordillera Central. ................349 Tabla 73. Familias de líquenes más ricas en géneros-especies en cada región de vida de la cordillera Central. .......................................................................................................................................................350 Tabla 74. Distribución de la riqueza de especies en los géneros de líquenes en la c. Central......................350 Tabla 75. Formas de crecimiento de los líquenes en la cordillera Central. ..................................................353 Tabla 76. Familias de líquenes (géneros-especies) crustáceos en la cordillera Central. ..............................353 Tabla 77. Géneros de líquenes crustáceos en la C. Central. .........................................................................353 Tabla 78. Familias (géneros-especies) de líquenes foliosos en la c. Central. ...............................................354 Tabla 79. Patrón de distribución de la riqueza específi ca de los géneros de líquenes foliosos en la C. Central. .......................................................................................................................................................354 Tabla 80. Distribución de las especies de líquenes fruticulosos según franjas en la cordillera Central (géneros-especies). .....................................................................................................................................355 Tabla 81. Géneros de líquenes fruticosos de la cordillera Central. ..............................................................356 Tabla 82. Familias de líquenes epífi tos-corticícolas (géneros-especies) en la c. Central. ............................356 Tabla 83. Géneros de líquenes epífi tos-corticícolas en la cordillera Central. ...............................................357 x Tabla 84. Familias de líquenes epilíticos en la cordillera central (géneros-especies). .................................357 Tabla 85. Géneros de líquenes epilíticos en la cordillera Central. ................................................................358 Tabla 86. Familias de líquenes terrestres en la cordillera Central (géneros-especies). ................................358 Tabla 87. Géneros de líquenes terrestres en la cordillera Central.................................................................359 Tabla 88. Familias de líquenes foliicolas en la cordillera Central (géneros-especies). ................................359 Tabla 89. Géneros de líquenes foliícolas en la cordillera Central. ...............................................................360 Tabla 90. Familias (géneros-especies) de líquenes restringidos en la región de vida tropical (0-1000 m) de la cordillera Central. .......................................................................................................................................362 Tabla 91. Familias (géneros-especies) de líquenes con carácter de restringido en la región de vida subandina (>1000-2350) de la cordillera Central. .......................................................................................................362 Tabla 92. Familias de líquenes (géneros-especies) restringidas en la región de vida andina (2350- 3500 m) de la cordillera Central. ..............................................................................................................................362 Tabla 93. Familias de líquenes más ricas en géneros-especies en la cordillera Oriental. .............................363 Tabla 94. Géneros de líquenes más ricos en especies en la cordillera Oriental............................................363 Tabla 95. Familias de los líquenes más ricas en géneros-especies en cada region de vida de la cordillera Oriental. ......................................................................................................................................................363 Tabla 96. Riqueza genérica de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Oriental. ..........................364 Tabla 97. Riqueza por familias (géneros-especies) de los líquenes crustáceos en la cordillera Oriental.....367 Tabla 98. Riqueza de los géneros de líquenes crustáceos en la cordillera Oriental......................................367 Tabla 99. Distribución de las familias de líquenes crustáceos (géneros-especies) en las regiones de vida de la cordillera oriental....................................................................................................................................367 Tabla 100. Distribución de los géneros de líquenes crustáceos en las regiones de vida de la cordillera Oriental. ......................................................................................................................................................368 Tabla 101. Familias de líquenes foliosos más ricas (géneros-especies) en la cordillera Oriental. ...............368 Tabla 102. Riqueza génerica de los líquenes foliosos en la cordillera Oriental. ..........................................368 Tabla 103. Distribución de las familias de líquenes (géneros-especies) foliosos en la cordillera Oriental..368 Tabla 104. Riqueza genérica de los líquenes foliosos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. 369 Tabla 105. Familias de líquenes fruticulosos en la cordillera Oriental.........................................................369 Tabla 106. Géneros de líquenes fruticulosos en la cordillera Oriental. ........................................................369 Tabla 107. Distribución de las familias (géneros-especies) de líquenes fruticulosos en la cordillera Oriental. ............................................................................................................................................... 370 Tabla 108. Distribución de los géneros de líquenes fruticulosos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. ......................................................................................................................................................370 Tabla 109. Familias (géneros-especies) de líquenes epífi tos en la cordillera Oriental. ................................371 Tabla 110. Géneros de líquenes epífi tos en la cordillera Oriental. ...............................................................371Tabla 111. Distribución de los líquenes epífi tos (géneros-especies) en la cordillera Oriental. ....................372 Tabla 112. Géneros de líquenes epífi tos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. .....................372 Tabla 113. Familias de líquenes foliicolas (géneros-especies) en la cordillera Oriental. .............................372 Tabla 114. Géneros de líquenes foliícolas en la cordillera Oriental .............................................................372 Tabla 115. Distribución de los líquenes foliícolas (géneros-especies) en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental.......................................................................................................................................373 Tabla 116. Riqueza genérica de los líquenes foliícolas en la cordillera Oriental. ........................................373 Tabla 117. Riqueza de líquenes (géneros-especies) terrestres en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. ......................................................................................................................................................373 Tabla 118. Riqueza genérica de los líquenes terrestres en la cordillera Oriental. ........................................374 Tabla 119. Familias de líquenes terrestres (géneros-especies) en el gradiente altitudinal en la cordillera Oriental. ......................................................................................................................................................374 Tabla 120. Distribución de los líquenes terrestres en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. ......374 Tabla 121. Familias de líquenes epilíticos más diversos (géneros-especies) en la cordillera Oriental. .......375 Tabla 122. Géneros de líquenes epilíticos más diversos cordillera Oriental. ...............................................375 Tabla 123. Distribución especies-géneros de líquenes epilíticos en la cordillera Oriental. .........................375 Tabla 124. Distribución de los géneros de líquenes epilíticos en la C. Oriental. .........................................376 Tabla 125. Familias (géneros-especies) restringidas en cada región de vida de la cordillera Oriental. .......378 Tabla 126. Familias de líquenes con el mayor número de especies con área de distribución restringida en las regiones de vida del sistema cordillerano...................................................................................................380 xi Tabla 127. Distribución de la riqueza (géneros y especies) en las familias de líquenes de la región Caribe colombiana. ................................................................................................................................................384 Tabla 128. Géneros de musgos presentes en la región Caribe que agrupan el mayor número de especies. 385 Tabla 129. Distribución de la riqueza de musgos en las regiones naturales de Colombia. ..........................386 Tabla 130. Familias con el mayor número de géneros y especies en las regiones naturales de Colombia. .386 Tabla 131. Géneros con el mayor número de especies en las regiones naturales de Colombia. ..................386 Tabla 132. Familias más ricas (géneros-especies) de líquenes en la Amazonía colombiana. ......................389 Tabla 133. Géneros de líquenes más ricos en especies en la Amazonía colombiana. ..................................390 Tabla 134. Diversidad de los líquenes (familias, géneros y especies) en el Chocó biogeográfi co. ..............394 Tabla 135. Diversidad de líquenes por géneros en el Chocó biogeográfi co. ................................................394 Tabla 136. Especies de líquenes exclusivas geográfi camente en la franja 0-200 m en el Chocó biogeográfi co. .............................................................................................................................................397 Tabla 137. Especies de líquenes exclusivas geográfi camente en la franja >200-1000 mff en el Chocó biogeográfi co. .............................................................................................................................................398 Tabla 138. Familias de líquenes más ricas en géneros-especies en Colombia. ............................................549 Tabla 139. Géneros de líquenes más ricos en especies en Colombia. ..........................................................550 Tabla 140. Especies de líquenes exclusivos de la región Amazónica. .........................................................551 Tabla 141. Especies de líquenes exclusivos del Chocó. ...............................................................................552 Tabla 142. Especies de líquenes exclusivas del subandino de la cordillera Oriental (SACO).....................553 Tabla 143. Especies de líquenes exclusivas del andino de la cordillera Oriental (ACO). ............................553 Tabla 144.TT Familias de musgos con mayor número de especies con algún tipo de amenaza en Colombia. 566 Tabla 145.TT Distribución de las categorías de amenazas sobre las especies de musgos en las regiones naturales de Colombia. ...............................................................................................................................567 Tabla 146.TT Familias de musgos con mayor número de especies con algún tipo de amenaza en las regiones naturales y en las regiones cordilleranas. ...................................................................................................568 Tabla 147.TT Número de especies de musgos amenazadas según familia en las regiones de vida del sistema cordillerano (Tro: Tropical, Sub: Subandina, And: Andina, Pmo: Páramo). ..............................................569 Tabla 148.TT Familias de líquenes con mayor número de especies con algún tipo de amenaza. .....................571 Tabla 149.TT Distribución de las amenazas de líquenes en las regiones naturales y ramales andinos de Colombia. ...................................................................................................................................................572 Tabla 150. Familias de líquenes con mayor número de especies con algún tipo de amenaza en las regiones naturales y en los ramales cordilleranos. ....................................................................................................573 Tabla 151. Familias de líquenes con mayor núme ro de especies y géneros amenazados según cordilleras y regiones de vida (Tro: Tropical, Sub: Subandina, And: Andina, Pmo: Páramo). .......................................574 Tabla 152. Amenazas a los musgos y a los líquenes en Colombia según varios autores..............................574 Tabla 153. Riqueza vegetal y superfi cie deforestada en las regiones naturales de Colombia (Fuente: Rangel 2005/2006 a excepción de la información sobre musgos y líquenes). .......................................................575 xii ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Estado de la herborización en líquenes en Colombia. .......................................................................7 Figura 2. Grandes regiones naturales y subregiones en Colombia de acuerdo con Rangel (1995). ...............12 Figura 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano. ..........20 Figura 4. Variabilidad de las familias de musgos más diversas en el sistema cordillerano. ...........................22 Figura 5. Variabilidad de las familias de musgos más diversas en cada región de vida del sistema cordillerano...................................................................................................................................................22 Figura 6. Variabilidad de los géneros de musgos en el sistema cordillerano.VV .................................................23 Figura 7. Variabilidad de los géneros de musgos por región de vida en el sistema cordillerano....................23 Figura 8. Distribuciónde las especies de musgos del sistema cordillerano según la preferencia de los sustratos. .......................................................................................................................................................24 Figura 9. Distribución de las especies de musgos en las regiones de vida de la cordillera Central. ..............27 Figura 10. Variabilidad de las familias de musgos en cada región de vida de la cordillera Central. ..............29 Figura 11. Variabilidad de las familias de musgos en el gradiente altitudinal en la cordillera Central. .........29 Figura 12. Variabilidad genérica de los musgos en las regiones de vida del gradiente altitudinal en la cordillera Central. .........................................................................................................................................30 Figura 13. Variabilidad genérica de los musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Central. .............30 Figura 14. Riqueza de los musgos según categorías taxonómicas en la cordillera Oriental. .........................36 Figura 15. Variabilidad por familia de musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. .............38 Figura 16. Variabilidad por familia de musgos según región de vida en la cordillera Oriental......................38 Figura 17. Variabilidad por género de musgos en el gradiente en la cordillera Oriental. ...............................39 Figura 18. Variabilidad por género de musgos en las regiones de vida de la cordillera Oriental. ..................39 Figura 19. Distribución de la riqueza de musgos según categorías taxonómicas de los musgos en la c. Occidental. ....................................................................................................................................................47 Figura 20. Variabilidad de las familias de musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Occidental. ...48 Figura 21. Variabilidad de las familias de musgos en las regiones de vida de la cordillera Occidental.........49 Figura 22. Variabilidad genérica de los musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Occidental. .......49 Figura 23.Variabilidad genérica de los musgos en las regiones de vida de la cordillera Occidental. .............50 Figura 24. Número de familias, géneros y especies de musgos por región de vida, para el Perijá colombiano............................................................................................................................................. 69 Figura 25. Unidades de paisaje analizadas en el Chocó Biogeográfi co..........................................................79 Figura 26. Número de familias, géneros y especies de musgos en el Chocó y las Ecoregiones I y II. ..........80 Figura 27. Hábitats de los musgos en el Chocó. .............................................................................................81 Figura 28. Mapa propuesto por Wijk et al. (1959-1969). ...............................................................................83 Figura 29. Familias de musgos con los mayores números de géneros y especies para las áreas forestales del corregimiento de Tarapacá (Amazonas – Colombia). ..................................................................................93 Figura 30. Géneros de musgos con el mayor número de especies para Tarapacá. ........................................93 Figura 31. Número de especies de musgos por unidad de paisaje en Tarapacá..............................................94 Figura 32. Distribución del número de especies de musgos en las cordilleras y en Colombia. ...................322 Figura 33. Familias de musgos más diversifi cadas a lo largo del sistema cordillerano................................323 Figura 34. Variabilidad de la riqueza de musgos a lo largo del gradiente altitudinal. ..................................324 Figura 35. Variabilidad de la riqueza de musgos en cada región de vida. ....................................................325 Figura 36. Distribución de la riqueza de los líquenes por familias en el gradiente altitudinal del sistema cordillerano.................................................................................................................................................339 Figura 37. Distribución de la riqueza de las especies de líquenes en el sistema cordillerano. .....................340 Figura 38.Variabilidad de los géneros de líquenes en el gradiente altitudinal. ............................................340 Figura 39. Variabilidad genérica de los líquenes en las regiones de vida del gradiente altitudinal. ............341 Figura 40. Preferencia de habitats de los líquenes en el sistema cordillerano. .............................................345 Figura 41. Distribución de la riqueza de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Central. ............349 Figura 42. Distribución de la riqueza de las familias de líquenes en el gradiente altitudinal de la cordillera Central. .......................................................................................................................................................351 Figura 43. Distribución de la riqueza de las familias de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Central. .......................................................................................................................................................351 xiii Figura 44. Variabilidad genérica de los líquenes en el gradiente altitudinal de la cordillera Central. .........352 Figura 45. Variabilidad genérica de los líquenes en las regiones de vida en el gradiente altitudinal de la cordillera Central. .......................................................................................................................................352 Figura 46. Tipos de habitats de los líquenes en la cordillera Central. ..........................................................356 Figura 47. Variabilidad por familia de líquenes en el gradiente de la cordillera Oriental. ...........................364 Figura 48. Variabilidad por familia de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Oriental. ..............365 Figura 49. Variabilidad a nivel de género de líquenes en el gradiente de la cordillera Oriental. .................365 Figura 50. Variabilidad a nivel de género de líquenes en las regiones de vida de la cordillera Oriental. ....366 Figura 51. Formas de crecimiento de los líquenes en la cordillera Oriental.................................................366 Figura 52. Tipos de habitats de los líquenes en la cordillera Oriental. .........................................................371 Figura 53. Riqueza global y en las ecoregiones del Chocó biogeográfi co (líquenes). .................................395 Figura 54. Formas de crecimiento de líquenes en el Chocó biogeográfi co. .................................................396 Figura 55. Preferencia de hábitat de las especies de líquenes en la región del Chocó biogeográfi co. .........397 Figura 56. Distribución de las especies de líquenes con distribución restringida por familias en las principales áreas geográfi cas. .....................................................................................................................555 Figura 57. Distribución (%) de las especies con distribución restringida de líquenes según géneros en las principales areas geografi cas. .....................................................................................................................556 Figura 58. Variabilidad de la riqueza de líquenes a lo largo del gradiente altitudinal. ................................557 Figura 59. Variabilidad de la riqueza de líquenes en cada región de vida a lo largo del gradiente altitudinal. ............................................................................................................................................ 558 ÍNDICE DE ANEXOS Anexo 1. Lista de especies registradas para la serranía de Perijá. ..................................................................70Anexo 2. Distribución de las especies de musgos, en las diferentes unidades de paisaje en Tarapacá, Amazonas. ....................................................................................................................................................95 Anexo 3. Especies de musgos bajo algún tipo de amenaza en Colombia. ....................................................577 Anexo 4. Especies de líquenes amenazadas en Colombia............................................................................581 xiv A Acidodontium 126 Acroporium 294 Acroschisma 100 Actinodontium 245 ADELOTHECIACEAE 99 Adelothecium 99 Aerolindigia 113 AMBLYSTEGIACEAE 99 Amblystegium 99 Amblytropis 245 Amphidium 287 Anacolia 101 Andreaea 100 ANDREAEACEAE 100 Anoectangium 267 Anomobryum 126 Aongstroemia 149 Aptychella 295 Aptychopsis 296 Atractylocarpus 150 Atrichum 258 AULACOMNIACEAE 100 Aulacomnium 100 B Barbella 220 Barbula 267 Bartramia 101 BARTRAMIACEAE 101 Blindia 293 Brachydontium 294 Brachymenium 127 Brachymitrion 312 BRACHYTHECIACEAE 113 Brachythecium 113 Braunia 198 Breutelia 103 BRUCHIACEAE 126 BRYACEAE 126 Brymela 245 Bryoerythrophyllum 267 Bryohumbertia 151 Bryum 128 C Callicostella 246 Calliergonella 201 CALYMPERACEAE 135 Calymperes 135 Calyptothecium 284 Calyptrochaeta 148 Camptothecium 115 CAMPYLIACEAE 144 Campyliadelphus 144 Campylium 144 Campylopodiella 151 Campylopus 151 Caribaeohypnum 202 CATAGONIACEAE 146 Catagonium 146 Ceratodon 181 Chorisodontium 170 Chryso-hypnum 202 Chrysoblastella 182 Colobodontium 296 Conostomum 109 CRATONEURACEAE 146 Cratoneuron 146 Crossomitrium 247 Cryphaea 147 CRYPHAEACEAE 147 Ctenidium 203 Cyclodictyon 247 Cyrto-hypnum 314 D Daltonia 148 DALTONIACEAE 148 Dendrocryphaea 147 DICRANACEAE 149 Dicranella 173 Dicranodontium 174 Dicranoweisia 294 Dicranum 174 Didymodon 268 DIPHYSCIACEAE 181 Diphyscium 181 Distichium 182 Ditrichum 182 Dolotortula 269 Donnellia 296 Drepanocladus 144 E Ectropothecium 204 Encalypta 184 ENCALYPTACEAE 184 Entodon 184 ENTODONTACEAE 184 Entodontopsis 313 Entosthodon 193 EPHEMERACEAE 185 Epipterygium 224 ERPODIACEAE 185 Erpodium 185 Erythrodontium 185 Erythrophyllastrum 269 Eulacophyllum 313 Eurhynchium 115 Eustichia 186 EUSTICHIACEAE 186 F Fabronia 186 FABRONIACEAE 186 Fissidens 186 FISSIDENTACEAE 186 Floribundaria 220 FONTINALACEAE 193 Fontinalis 193 Funaria 194 FUNARIACEAE 193 G Gradsteinia 99 Grimmia 195 GRIMMIACEAE 195 Groutiella 235 Gymnostomum 269 H Hamatocaulis 144 Haplocladium 214 Hedwigia 198 HEDWIGIACEAE 198 Hedwigidium 199 Helicoblepharum 249 Helicodontium 227 HELICOPHYLLACEAE 199 Helicophyllum 199 Hemiragis 249 Henicodium 284 Hennediella 269 Herzogiella 204 Heterophyllium 296 Hildebrandtiella 284 Holomitrium 176 Hookeria 200 HOOKERIACEAE 200 Hookeriopsis 249 Hydropogon 200 HYDROPOGONACEAE 200 Hygrohypnum 144 HYLOCOMIACEAE 200 Hymenostylium 269 Hyophila 269 HYPNACEAE 201 Hypnella 249 Hypnum 204 HYPOPTERYGIACEAE 211 Hypopterygium 211 I Isodrepanium 227 Isopterygium 206 J Jaegerina 284 K Kingiobryum 177 L Leiomela 109 LEMBOPHYLLACEAE 212 Lepidopilum 251 Leptobryum 219 Leptodontium 270 Leptotheca 290 Lepyrodon 214 LEPYRODONTACEAE 214 Lepyrodontopsis 220 Leskea 214 LESKEACEAE 214 Leskeadelphus 215 Leskeodon 149 LEUCOBRYACEAE 215 Leucobryum 215 Leucodon 218 LEUCODONTACEAE 218 Leucoloma 178 ÍNDICE DE MUSGOS xv LEUCOMIACEAE 218 Leucomium 218 Leucophanes 137 Limbella 99 Lindigia 116 Loeskeobryum 200 M Macrocoma 236 Macromitrium 236 Meesia 219 MEESIACEAE 219 Meiothecium 297 Mesonodon 185 METEORIACEAE 220 Meteoridium 116 Meteorium 220 Microcampylopus 178 Microdus 178 Micromitrium 185 Microthamnium 207 Mielichhoferia 223 MIELICHHOFERIACEAE 223 Mironia 276 Mittenothamnium 207 MNIACEAE 224 Mniomalia 242 Molendoa 276 MYRINIACEAE 227 N Neckera 227 NECKERACEAE 227 Neckeropsis 229 Notoligotrichum 259 O Ochrobryum 218 Octoblepharum 137 Oligotrichum 259 Oreoweisia 178 Orthodicranum 179 ORTHODONTIACEAE 235 Orthodontium 235 Orthostichella 212 Orthostichopsis 284 ORTHOTRICHACEAE 235 Orthotrichum 240 P Palamocladium 118 Papillaria 220 Philonotis 110 Phyllodon 209 PHYLLODREPANIACEAE 242 Phyllodrepanium 242 PHYLLOGONIACEAE 242 Phyllogonium 242 Pilopogon 179 Pilosium 313 PILOTRICHACEAE 245 Pilotrichella 212 Pilotrichidium 254 Pilotrichum 254 Pireella 285 Plagiomnium 224 PLAGIOTHECIACEAE 257 Plagiothecium 257 Platyhypnidium 119 Pleuridium 184 Pleurochaete 276 Pleurozium 200 Pogonatum 259 Pohlia 226 POLYTRICHACEAE 258 Polytrichadelphus 261 Polytrichastrum 263 Polytrichum 263 Porothamnium 230 Porotrichodendron 230 Porotrichopsis 232 Porotrichum 232 Potamium 297 Pottia 276 POTTIACEAE 267 Prionodon 280 PRIONODONTACEAE 280 Pseudocrossidium 276 Pseudocryphaea 293 Pseudosymblepharis 277 Pseudotaxiphyllum 209 PTEROBRYACEAE 284 Pterobryon 285 Pterogonidium 297 PTYCHOMITRIACEAE 286 Ptychomitrium 286 Pylaisia 209 Pyrrhobryum 290 R Racomitrium 196 RACOPILACEAE 286 Racopilum 286 Rauiella 314 Regmatodon 287 REGMATODONTACEAE 287 Rhabdoweisia 288 RHABDOWEISIACEAE 287 RHACOCARPACEAE 288 Rhacocarpus 288 Rhacopilopsis 210 Rhamphidium 184 RHIZOGONIACEAE 290 Rhizogonium 292 Rhodobryum 133 Rhynchostegiopsis 219 Rhynchostegium 120 RIGODIACEAE 293 Rigodium 293 Rozea 121 RUTENBERGIACEAE 293 S Sagenotortula 277 Sanionia 144 Schistidium 198 Schizymenium 223 Schliephackea 181 Schlotheimia 241 Schoenobryum 148 Scorpidium 145 SELIGERIACEAE 293 SEMATOPHYLLACEAE 294 Sematophyllum 297 Sphaerotheciella 148 Sphaerothecium 181 SPHAGNACEAE 304 Sphagnum 304 SPLACHNACEAE 312 SPLACHNOBRYACEAE 313 Splachnobryum 313 Splachnum 312 Squamidium 121 Steereobryon 267 Stenodesmus 254 Stenodictyon 254 STEREOPHYLLACEAE 313 Stereophyllum 314 Straminergon 145 Streptopogon 277 Symblepharis 181 Symphyodon 314 SYMPHYODONTACEAE 314 Syntrichia 278 Syringothecium 210 Syrrhopodon 138 T Taxiphyllum 210 Taxithelium 302 Tayloria 312 Tetraplodon 313 Thamniopsis 254 Thamnobryum 235 THUIDIACEAE 314 Thuidium 315, 317 Tortella 279 Trachypus 223 Trachyxiphium 256 Trematodon 126 Trichosteleum 303 Trichostomum 279 Tristichium 184 V Vesicularia 210 W Warnstorfi a 145 Weissia 280 Wijkia 304 Z Zelometeorium 124 Zygodon 241 xvi ÍNDICE DE LÍQUENES A Abrothallus 455 Acanthothecis 447 Acanthotrema 536 Acarospora 401 ACAROSPORACEAE 401 Actinoplaca 444 Aderkomyces 444 Agonimia 547 AGYRIACEAE 401 Ainoa 401 Alectoria 471 Allophoron 455 Amandinea 506 Amazonomyces 402 Ampliotrema 536 Anisomeridium 468 Anomomorpha 448 Anthracothecium 517 Anzia 472 Arthonia 402 ARTHONIACEAE 402 ARTHOPYRENIACEAE 404 ARTHORHAPHIDACEAE 405 Arthotheliopsis 444 Arthothelium 404 Arthrorhaphis 405 ASPIDOTHELIACEAE 405 Aspidothelium 405 Asterothyrium 444 Astrothelium 544 ATHELIACEAE 405 Aulaxina 444 Auriculora 455 B Bacidia 518 Bacidina 518 Bacidiopsora 519 Bactrospora 521 Baculifera 506 Badimia 512 Baeomyces 406 BAEOMYCETACEAE 406 Bapalmuia 513 Bathelium 545 Biatora 519 BIATORELLACEAE 408 Biatoropsis 517 BIONECTRIACEAE 408 Blastenia 534 BRIGANTHIACEAE 408 Brigantiaea 408 Bryoria 472 Buellia 506 Buelliella 455 Bulbothrix 472 Bunodophoron 524 Byssocaulon 409 Byssolecania 513 Byssoloma 513 C Calenia 445 Caleniopsis 445 CALICIACEAE 408 Calicium 408 Calopadia 514 Caloplaca 534 Calvitimela 457 Candelaria 457 Candelariella 457 Candelina 457 Canoparmelia 472 CAPNODIACEAE 409 Capronia 452 Carbacanthographis 448 Catillaria 409 CATILLARIACEAE 409 Catillochroma 466 Celothelium 455 Cetraria 473 Cetrariastrum 473 Chaenotheca 443 Chaenothecopsis 468 Chapsa 536 Chiodecton 521 CHRISTIANSENIACEAE 409 Chroodiscus 536 Chrysothrix 409 CHRYSOTRICHACEAE 409 Cladia 409 Cladina 412 Cladonia 412 CLADONIACEAE 409 CLAVARIACEAE 435 CLAVICIPITACEAE 436 CLAVULINACEAE 436 Clavulinopsis 435 Coccocarpia 436 COCCOCARPIACEAE 436 COENOGONIACEAE 437 Coenogonium 437 Collema 438 COLLEMATACEAE 438 Coniarthonia 404 CONOCYBACEAE 443 Corticifraga 455 Cratiria 506 Cresponea 521 Crocynia 444 CROCYNIACEAE 444 Cryptothecia 404 Cryptothelium 545 Cyphellostereum517 Cystocoleus 455 D DACAMPIACEAE 444 Dactylospora 444 DACTYLOSPORACEAE 444 DERMATEACEAE 444 Dermatocarpon 547 Dibaeis 452 Dichosporidium 521 Dictyonema 405 Dimelaena 506 Diorygma 448 Diploschistella 445 Diploschistes 536 Dirinaria 506 Dyplolabia 448 E Echinoplaca 445 Echinothecium 409 Endococcus 455 Eremothecella 404 Erioderma 468 Eschatogonia 455 Everniastrum 474 F Fellhanera 515 Feltgeniomyces 455 Fissurina 448 Flavobathelium 456 Flavoparmelia 476 Flavopunctelia 477 FUSCIDEACEAE 444 G Gassicurtia 507 Globonectria 408 Glyphis 448 GOMPHILLACEAE 444 Gomphillus 446 GRAPHIDACEAE 447 Graphina 448 Graphis 449 Gyalectidium 446 Gyalidea 524 Gyalideopsis 446 Gyrotrema 537 H Haematomma 452 HAEMATOMMATACEAE 452 Hafellia 507 Helminthocarpon 450 HELOTIACEAE 452 Hemithecium 450 HERPOTRICHIELLACEAE 452 Heterodermia 507 HYALOSCYPHACEAE 452 Hyperphyscia 511 Hypocenomyce 459 Hypogymnia 477 Hypotrachyna 477 Hypotrachynicola 456 I Icmadophila 453 ICMADOPHILACEAE 452 Imshaugia 487 INCERTAE SEDIS 455 K Karschia 456 L Lasioloma 516 Laurera 545 Lecanactis 521 Lecania 519 xvii Lecanora 458 LECANORACEAE 457 Lecidea 459 LECIDEACEAE 459 Lecidella 459 Leioderma 469 Leiorreuma 450 Lepidostroma 456 Lepraria 525 Leprocaulon 525 Leptogium 438 Leptosphaerulina 517 Leptotrema 537 Letrouitia 459 LETROUITIACEAE 459 Lettauia 444 Leucodecton 537 Lichenoconium 456 Lichenomphalia 540 Lichenopeltella 467 Lichenostella 456 Lichenostigma 460 LICHENOTHELIACEAE 460 Lithothelium 517 Lobaria 460 LOBARIACEAE 460 Lobariella 460 Lofl ammea 516 Lofl ammiopsis 456 Lopadium 516 Lopezaria 456 Lyromma 456 M Malcolmiella 456 Maronina 459 MASSALOGONIACEAE 466 Mazosia 521 MEGALARIACEAE 466 Megaloblastenia 466 Megalospora 466 MEGALOSPORACEAE 466 Megaspora 467 MEGASPORACEAE 467 Melanotheca 517 Melaspilea 467 MELASPILEACEAE 467 Menegazzia 487 MICROTHELIOPSIDACEAE 467 Microtheliopsis 467 MICROTHYRIACEAE 467 Milospium 457 MONOBLASTIACEAE 468 Muellerella 547 Multiclavula 436 MYCOBLASTACEAE 468 Mycoblastus 468 MYCOCALICIACEAE 468 Mycocalicium 468 Mycomicrothelia 404 MYCOPORACEAE 468 Mycoporum 468 MYCOSPHAERELLACEAE 468 Myelochroa 488 Myriotrema 537 MYTILINIDIACEAE 468 N Nanostictis 532 Nectriopsis 408 Neobarya 436 Neocoleroa 517 Nephroma 468 NEPHROMATACEAE 468 Nephromopsis 488 Niesslia 468 NIESSLIACEAE 468 Nigromacula 457 NITSCHKIACEAE 468 Normandina 547 Norrlinia 547 O Ocellularia 538 Ochrolechia 505 ODONTOTREMATACEAE 468 Omphalina 540 Opegrapha 523 Oropogon 488 P Pannaria 469 PANNARIACEAE 468 Parathelium 517 PARMELIACEAE 471 Parmeliella 471 Parmelinopsis 489 Parmeliopsis 490 Parmotrema 490 Parmotremopsis 496 Peltigera 500 PELTIGERACEAE 500 Peltula 504 PELTULACEAE 504 Pertusaria 505 PERTUSARIACEAE 505 Pezizella 452 Phacopsis 496 Phaeographina 450 Phaeographis 450 Phaeophyscia 511 Phaeosporobolus 457 PHLYCTIDACEAE 505 Phlyctidia 505 Phlyctis 505 Phyllobaeis 406 PHYLLOBATHELIACEAE 506 Phyllobathelium 506 Phylloblastia 532 Phyllopsora 519 Physcia 511 PHYSCIACEAE 506 Physcidia 519 Piccolia 408 PILOCARPACEAE 512 Pilophorus 435 Placopsis 401 Placynthiella 401 PLATYGLOEACEAE 517 Platygramme 451 Platygraphopsis 523 Platythecium 451 Pleoscutula 444 Pleospora 517 PLEOSPORACEAE 517 PODOSCYPHACEAE 517 Polyblastiopsis 536 Polychidium 466 Polymeridium 545 Porina 541 Porpidia 517 PORPIDIACEAE 517 Pronectria 408 Protoparmelia 496 Pseudocercospora 468 Pseudocyphellaria 460 Pseudoparmelia 496 PSEUDOPERISPORIACEAE 517 Pseudopyrenula 545 Psilolechia 516 Psoroma 471 Psorotheciopsis 447 Punctelia 496 Pyrenidium 444 Pyrenula 517 PYRENULACEAE 517 Pyrgidium 525 Pyrrhospora 459 Pyxine 512 R Ramalina 519 RAMALINACEAE 518 Redingeria 539 Relicina 497 Rhagadostomella 468 RHIZOCARPACEAE 521 Rhizocarpon 521 Rimelia 497 Rinodina 512 Roccella 523 ROCCELLACEAE 521 Roselliniella 457 Rubrotricha 447 S Sagenidiopsis 523 Sarcographa 451 Schaereria 401 Schismatomma 523 Sclerococcum 457 Sclerophora 444 Sclerophyton 523 Scutula 516 Septotrapelia 516 Siphula 453 Skyttea 468 Skyttella 457 Solorina 504 SOLORINELLACEAE 524 SPHAEROPHORACEAE 524 SPHINCTRINACEAE 525 Spirographa 468 Sporopodium 516 Stegobolus 539 STEREOCAULACEAE 525 Stereocaulon 526 Sticta 461 STICTIDACEAE 532 Stigmatochroma 512 Stigmidium 468 Strigula 532 STRIGULACEAE 532 Syncesia 523 Syzygospora 409 T Taeniolella 468 Tapellaria 516 xviii TELOSCHISTACEAE 534 Teloschistes 535 Tephromela 459 Tetramelas 512 Thalloloma 451 Thamnogalla 468 Thamnolia 454 THELENELLACEAE 536 Thelotrema 539 THELOTREMATACEAE 536 Trapelia 401 Trapeliopsis 402 Tremella 540 TREMELLACEAE 540 Tricharia 447 TRICHOLOMATACEAE 540 Trichonectria 408 TRICHOTHELIACEAE 541 Trichothelium 543 Triclinum 521 TRYPETHELIACEAE 544 Trypethelium 545 Tubeufi a 546 TUBEUFIACEAE 546 Tylophorella 457 Tylophoron 457 U Umbilicaria 546 UMBILICARIACEAE 546 Unguiculariopsis 452 Usnea 497 V Vainionora 459 VERRUCARIACEAE 547 Vezdaea 547 VEZDAEACEAE 547 W Woessia 521 X Xanthoparmelia 499 Xanthoria 536 Z Zevadia 457 xvi Me es grato corresponder a la amable invitación formulada para presentar este libro que trata sobre la “diversidad y riqueza de los musgos y líquenes de Colombia” y que ha sido el principal empeño de investigación del autor principal, profesor Jaime Aguirre Ceballos, y colegas y estudiantes de sus grupos de investigación, en los últimos años. Aborda este estudio dos grupos de organismos, el de los musgos, claramente encuadrado en los briófi tos dentro de las criptógamas y otro, el de los líquenes, que, recogiendo una defi nición reciente “no son mas que hongos capaces de tomar el excedente energético producido por las algas” y como tal, son tratados hoy en un reino diferente al de las plantas. El trabajo arduo y dispendioso del inventario de la biodiversidad en las regiones tropicales, tan llamativa en sus formas como compleja en su estructura e interrelaciones, sigue siendo una tarea prioritaria para la comunidad científi ca, como aporte invaluable para los gobiernos y los centros donde se toman las decisiones sobre el uso y conservación del hábitat. El inventario de los musgos y los líquenes, aunque menos llamativos que los helechos o las las plantas con fl ores, reviste un especial interés ya que estos organismos representan la base de la cadena, en el complejo proceso de colonización y de modifi cación de las rocas y las tierras emergidas. Sin la contribución de estos discretos organismos magnífi camente adaptados a los ambientes mas extremos (especielmente en el caso de los líquenes), no hubiera sido posible la diversifi cación de los demás grupos vegetales especializados (helechos, plantas con semilla) que hoy tapizan mayoritariamente nuestras selvas y páramos. La posición privilegiada que ocupa Colombia en el contexto mundial al tratar de sectorizar la rueda de diversidad biológica, en lo que refi ere grupos conspícuos como los vertebrados, las mariposas y las plantas vasculares, como vemos en el completo documento que ahora se presenta, también aplica para los musgos y líquenes. Colombia cuenta con 976 musgos, que representa 7.5% de las 13000 especies conocidas, y algo similar puede decirse de las 1562 especies de líquenes registradas de Colombia, con relación a las cerca de 15.000 conocidas en la actualidad en todo el grupo. Este inventario analítico de los musgos y líquenes de Colombia, sumado al intrínseco valor diagnóstico o indicador del estado del hábitat de estos organismos, representa una herramienta estratégica muy valiosa, a la hora de documentar el estado de conservación de la biodiversidad en el territorio colombiano y de orientar las posibles pautas y prioridades de conservación. Este nuevo volúmen de la serie Diversidad Biótica del Instituto de Ciencias Naturales, que tan originales resultados viene mostrando en una breve pero fructífera trayectoria, nos muestra entre otros dos aspectos fundamentales. Un análisis diferencial de la diversidad y composición de estos dos grupos de organismos enlas distintas regiones naturales de Colombia, que aunque no cuentan con un nivel de inventario homogéneo, si permiten mostrar ya algunas tendencias en la distribución de géneros y familias. Por otra parte, estudios regionales mas detallados, como los relativos a Serranía de Perijá o Tarapacá, en el Amazonas, nos permiten aventurar otra dimensión del problema, en lo que atañe a las particularidades ecológicas, especifi cidad de hábitat y a los gradientes de distribución de los diferentes taxones. Por último cabe anotar, que toda publicación de un catálogo o síntesis general de un grupo, siempre ayuda o incentiva a la posterior exploración detallada del mismo. En este sentido, se espera que a la vuelta de pocos años, las cifras aquí presentadas sigan incrementándose conforme se adelanten inventarios exhaustivos en áreas poco exploradas del país y en la aun escasamente conocida fl ora epifítica del dosel de muchos de nuestros tipos de bosque. PRESENTACIÓN Prof. Dr. José Luis Fernández Alonso Instituto de Ciencias Naturales Bogotá, julio 2008 xv Hace trece años se inicio la publicación de la serie Colombia Diversidad Biótica y al igual que en ese entonces la preparación, evaluación, edición y montaje de cada obra es un ejercicio que demanda demasiados esfuerzos y concita voluntades para lograr el objetivo. En este número se da cabida al tratamiento de la información sobre las especies de musgos y líquenes con área de distribución en el territorio nacional, la mayoría de sus capítulos son de autoria del profesor Jaime Aguirre Ceballos, quien presentó buena parte de la información en su disertación doctoral en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia. La evaluación de la riqueza y la diversidad de las especies de musgos y líquenes con área de distribución en Colombia, es un tema especializado que demandó una intensa tarea de compilación de la información existente, de homogenización y por supuesto de generación de nuevas aproximaciones para confi gurar esta herramienta básica que nos servirá en la enorme tarea de insistir ante todos los entes y personas relacionados con la protección del entorno natural sobre la conveniencia de preservar el remanente que aun tenemos de vegetación original, hábitat ideal de los organismos objeto de estudio. Se produce este libro en un momento en que las alarmantes cifras sobre la pérdida de cobertura vegetal nos indican la conveniencia de solicitar a las instancias encargadas de velar por la conservación y la preservación de la biodiversidad la adopción de ajustes en los modelos de desarrollo, que necesariamente conlleva a pasar de un modelo de desarrollo extractivo-destructivo a uno de desarrollo sostenible y de perpetuación; se trata de hacer las correcciones indicadas por los expertos para que en el modelo de desarrollo se confi era más importancia al aspecto de conservación y recuperación del capital natural. Es innegable que así como en los últimos veinte años vemos con satisfacción un aumento de los especialistas colombianos en diferentes campos de la conservación biológica, lo cual se ha traducido en el aumento del conocimiento del capital natural, requerimos también que se cambien las estrategias de utilización de este capital natural. A nivel mundial se está imponiendo el movimiento de la conservación del capital natural en el cual se incorporan algunas normas del manejo tradicional de la economía al manejo de los recursos bióticos renovables; lo importante es insistirle a la comunidad y a todos los interesados, que la biodiversidad es el capital natural que tenemos y que de los usos que hagamos va a depender su permanencia para las generaciones futuras. Esfuerzos como este, de documentar la riqueza biológica constituyen una herramienta valiosa porque proporcionan la información básica de las existencias biológicas y signifi can un ahorro en la planeación de actividades futuras en áreas complementarias al inventario de la Biodiversidad como son las relacionadas con el uso y la protección de esta riqueza. Por su posición de indicadores biológicos de condiciones originales del hábitat especialmente en los ecosistemas boscosos donde se desarrollan, estos organismos se convierten en indicadores apropiados para medir la presencia de acciones antrópicas, su impacto, la recuperación y otras acciones que en un momento dado pueden infl uenciar la permanencia de este capital natural. Como hace 13 años quizá lo más agobiante de todo el proceso, sea la parte administrativa acompañada por el asfi xiante trámite burocrático que impera en cualquiera de nuestras entidades ofi ciales. Como todo no puede ser desdicha y lamentaciones, debo resaltar que la impresión de este tomo ha sido posible gracias a el apoyo de los miembros del grupo de investigación Biodiversidad y Conservación, que convinieron en destinar los estímulos económicos recibidos de la DIB-DINAIN al propósito fundamental de apoyar las obras que dejan testimonio de la excepcional riqueza de nuestro capital natural. DEL EDITOR J. Orlando Rangel-Ch. Bogotá, julio de 2008 Aguirre-C. 1 DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE MUSGOS Y LIQUENES EN COLOMBIA -GENERALIDADES Y METODOLOGÍA- Jaime Aguirre-C. RESUMEN El objetivo fundamental de la presente investigación fue ampliar el conocimiento sobre la diversidad y riqueza de los musgos y de los líquenes en Colombia, en sus componentes fl orístico, fi togeográfi co y ecológico. Se trato de detectar patrones básicos en la composición fl orística (dominancia) entre la fl ora de líquenes y de musgos de tierras bajas y la de tierras altas y por extensión establecer los patrones que se producen por las variaciones altitudinales en la región andina. Los diferentes análisis junto con los catálogos respectivos sirvieron para recomendar acciones que permitan impulsar las labores en la conservación y la preservación de la biodiversidad de Colombia. En este capítulo se exponen los objetivos del problema a resolver, se elabora un recuento sobre las exploraciones realizadas en Colombia en el estudio de briofi tos y líquenes, se menciona la metodología del trabajo y el enfoque ecogeográfi co utilizado para elaborar las comparaciones y segregaciones ecológicas en las regiones naturales. ABSTRACT The man goal of this research was to improve the knowledge about diversity, richness and ecological phyto-geographical characteristics of mosses a lichens species in Colombia. We tried to detect basic patterns of fl oristic composition between mosses fl ora from lowland and highland and also to determine the patterns produced by topographic variations along the Andean region. INTRODUCCIÓN La diversidad biótica constituye un patrimonio natural de los pobladores de cualquier región geográfica y es una fuente incalculable de riquezas potenciales en productos cuya aplicabilidad en campos tan diversos como la salud, la agricultura y la biotecnología está aún por descubrirse. Aunque para buena parte de los investigadores del tema, la biodiversidad que alberga en la actualidad nuestro planeta es la mayor que se ha conocido en su historia, para un reducido número es muy importante resaltar que las condiciones actuales en biodiversidad recibieron las infl uencias de los cambios climáticos fuertes del Pleistoceno, que de cierta manera pudieron disminuir los valores que se tenía en épocas anteriores (Rangel, 1991, Van der Hammen, 1995). El proceso continuo de degradación física del entorno natural y las amenazas sobre la biota que incluyen las actividades ilegales de tráfi co, la reducida capacidad administrativa de los entes encargados de la protección, junto con la transformación por la acción antrópica y la explotación en exceso de las áreas naturales ocupadas por los diferentes ecosistemas han ocasionado la Generalidades y metodología 2 transformación y fragmentación del hábitat natural (Rangel, 2005). Estas alteraciones se asocian con la pérdida de especies y con la reducción del tamaño de las poblaciones naturales que al fi nal indudablementeconducen a situaciones de pérdida de calidad de vida para las poblaciones humanas. Debido a los procesos de destrucción de los entornos geográfi cos, en especial en áreas vulnerables como son los Andes colombianos, la permanencia de las especies actuales de la fl ora ha alcanzado niveles críticos (Rangel, 2005/2006). Los procesos mal planeados de explotación y colonización de las zonas cordilleranas causan alteraciones graves de los ambientes naturales y por ende en las poblaciones de de las especies vegetales sin que se hubiesen efectuado aproximaciones para conocer su variabilidad genética natural. La extinción de especies, la desaparición del valor biológico de una localidad, la destrucción de hábitat del espacio colombiano sin haberse cuantifi cado su diversidad biológica, son temas que además de tener implicaciones en la economía nacional deben ser preocupación de la comunidad en general. La destrucción generalizada de las áreas naturales en nuestro país probablemente originó la desaparición de un número considerable de especies sobre las cuales no se alcanzó a tener conocimiento sufi ciente relacionado con su valor ecológico, genético, medicinal o industrial (Rangel, 2000). Es de esperar que junto con la vegetación boscosa, desaparecieron las especies de criptógamas asociadas. La crítica situación en que se hallan hoy día nuestros bosques, evidencia la necesidad de diseñar programas de investigación que permitan obtener datos sobre la composición fl orística, estructura y función de los ecosistemas naturales a fi n de diseñar políticas de aprovechamiento racional de estos recursos naturales, en donde la fl ora briológica y liquenológica son un componente fundamental en estas tareas ecológicas. La situación de deterioro ambiental de buena parte de nuestro país le confi ere una importancia de primer orden a los estudios encaminados a obtener un conocimiento aproximado de la diversidad biológica en cualquier nivel de organismos o de localidades. Los organismos objeto de la presente investigación son los musgos (bryophyta) y los líquenes cuya distribución tiene relación directa con las condiciones ecoclimáticas; la mayoría de los briófi tos (musgos-hepáticas) prefi eren los ambientes cubiertos o protegidos por la vegetación vascular, donde las condiciones microclimáticas son más favorables (humedad ambiental y limitada infl uencia de la radiación y el viento). Los líquenes pueden establecerse en otros ambientes, expuestos a la radiación solar y son tolerantes a la intervención antrópica, por lo cual suelen estar presentes en áreas deforestadas e intervenidas. El estudio de los briófi tos es de enorme utilidad desde diferentes puntos de vista, por ejemplo, numerosas especies sirven como indicadores de humedad, de allí su importancia en el proceso de la economía hídrica en nuestros ecosistemas, también es ampliamente conocida su importancia en los procesos de formación de suelo y en los aportes fundamentales para evitar la erosión. Los trópicos son extremadamente ricos en briófi tos, de las aproximadamente 7000 especies, se espera que se presenten en el neotrópico 4000 especies -76 familias -389 géneros (Gradstein et al. 2002); en el caso de los líquenes, por el contrario en ésta región no se conoce con certeza su número de especies. El extenso y complejo sistema cordillerano de Colombia podría albergar una de las briofl oras más ricas (Florschütz & Florschütz, 1979, Griffi n & Gradstein, 1982). La variedad topográfi ca de nuestro país, sumada a su Aguirre-C. 3 heterogeneidad climática ofrece variedad de hábitats para el desarrollo y establecimiento de los líquenes; Colombia se considera uno de los países más ricos en este grupo de plantas en el mundo (Sipman, 1996). Esta enorme riqueza y variación se observa especialmente en la región andina o áreas de gradiente montañoso, entre las regiones tropicales y los páramos, donde las fases de exploración han sido más intensivas. En la parte norte de Colombia (Caribe) y en la Orinoquía el nivel de la exploración es aún incompleto y lo cual sumado a las condiciones climáticas permite asumir que es poco probable que se incremente considerablemente el número de especies conocidas (Patterson, 1964, Rangel, 2005). El estado del conocimiento en los grupos objeto de estudio, en especial la falta de precisión taxonómica en la delimitación de numerosos taxones hace que las aproximaciones o evaluaciones en cuanto a la distribución y a la ecología de numerosas especies sean a veces difíciles de precisar. Sobre varios grupos tropicales de líquenes el nivel de conocimiento es bajo, especialmente sobre los líquenes crustáceos que predominan en las tierras bajas. El conocimiento sobre briófi tos y líquenes en Colombia se incrementó en las últimas décadas, principalmente desde 1979 a través del proyecto ECOANDES, realizado entre la Universidad Nacional, las Universidades de Ámsterdam y Utrecht (Holanda), organizaciones como Ingeominas, e IGAC (Sipman, 1984, 1989, 1992b, 1999). A partir de entonces aumentó el interés por el estudio de estos grupos de plantas, muestra de ello son los proyectos adelantados en el Instituto de Ciencias Naturales. Los resultados alcanzados por los investigadores nacionales se expresan en el aumento del número de profesionales dedicados al estudio de briófi tos y líquenes, generación de cursos de capacitación sobre estos grupos, desarrollo de proyectos de investigación en taxonomía y ecología, producción de publicaciones, incremento de las colecciones de briófi tos y líquenes del Herbario Nacional Colombiano (COL), en más de 30.000 ejemplares (Sipman & Aguirre, 1982). Colombia es uno de los países con la más alta diversidad tanto en plantas superiores como en criptógamas (líquenes, musgos y hepáticas) (Rangel, 2005/2006). Los datos del presente estudio en líquenes equivalen a un 50% de las especies potencialmente esperadas para el país (Sipman et al., 2008). La información sobre la ecología y la taxonomía de las especies de líquenes y de musgos de la región tropoandina estaba fragmentada, salvo las contribuciones de Florschütz y Florschütz (1979), Churchill & Linares (1995) y Sipman (1999) no se contaba con contribuciones de carácter sintético. Además, el problema no había sido abordado con una visión amplia e integradora del país que involucrara las regiones de vida y las relaciones con factores ambientales y abióticos y no se tenía un documento que proporcionará información sobre su diversidad y distribución en el territorio nacional o en diferentes ecosistemas, además que resaltará el papel que desempeñan al interior de diversos procesos sucesionales. MARCO TEÓRICO En los bosques tropicales se presenta gran diversidad de epifi tas vasculares y no vasculares. La mayor diversidad de epifi tas se distribuye principalmente en el interior de los bosques, en donde la principal característica es la reducida iluminación y la humedad ambiental elevada. La formación de claros y la fragmentación del bosque afectan de manera directa al establecimiento de las comunidades de epifi tas, si se tiene en cuenta que la mayor parte de ellas están adaptadas a vivir en el interior y las partes Generalidades y metodología 4 altas del bosque. La composición de la vegetación criptógamica está relacionada con la estructura del bosque, las especies arbóreas y la humedad atmosférica (During, 1979). El hábitat arbóreo es de naturaleza extrema y se caracteriza por presentar áreas para colonización en las cuales los valores de temperatura son máximos y hay exposición a condiciones de sequía (Clausen, 1964). El gradiente ambiental, como factor que controla la diversidad de especies, siempre ha sido considerado desde el punto de vista latitudinal y altitudinal, pero en el estudio de las epifi tas, los árboles, sustratos ideales sobre los que se establecen las comunidades de epifi tas, pueden presentar un gradiente ecoclimático caracterizado por extremos en la base y en eldosel (Frahm, & Gradstein, 1991). En la base, los más altos valores de humedad ambiental y en el dosel los más altos valores de temperatura, radiación, evapotranspiración y velocidad del viento. La segregación del complejo ambiental en el gradiente vertical de los árboles determina, a su vez, la distribución de las diferentes comunidades de epifi tas (Hosokawa et al., 1964, Tafur & Rangel, 2006). El microclima de los bosques, no importa su altitud, se caracteriza por ser húmedo y de relativa “sombra”. Hosokawa et al. (1964) comprobaron que en el gradiente vertical del bosque, de abajo hacia arriba, la temperatura aumenta y la humedad relativa disminuye y que las diversas comunidades de briófi tos están sometidas a esta estratifi cación, resultado igualmente encontrado por otros autores como Paterson (1964). Según Clausen (1964) la distribución de briófi tos en varios microhábitats, se relaciona directamente con ciertos valores críticos de humedad relativa, a los cuales ellos son resistentes, en tanto que según During (1979), la sensibilidad de las plantas a la desecación varía fuertemente de acuerdo a cada especie. COLECTORES DE MUSGOS La herborización briológica en Colombia ha sido el esfuerzo de un buen numero de colectores de heterogénea formación profe- sional. Entre los colectores de importancia histórica por los años en que se efectuaron las colecciones fi guran: A. Humboldt & A. Bonpland (1801), N. Funck & L. J. Schlim (1847-1852), A. Lindig (1859-1865), J. Weir (1863-1864), G. Wallis (1873-1874). En el siglo XX, se destacaron: Hno. Apollinaire (1904-1906) y el Hno. Daniel (1934-1978), E. P. Killip (frecuentemente con A. C. Smith; 1926-1927, 1939, 1944), J. Cuatrecasas (1932-1969), W. C. Steere (1942-1945), R. E. Schultes (1950-1960), A. M. Cleef (1971- 1973). Florschütz (1970). En años recientes: J. Aguirre C. (1976-), G. van Reenen (1977, 1980-1981), D. Griffi n, III (1977-1978, 1980, 1988), J.O. Rangel-Ch. (1977-1983-), E. Linares C. (1982-), I. Sastre-De Jesús (1985- 1986), S. Churchill (1985-1998), R. Callejas (1986-) y B. Ramírez P. (1989-). HERBORIZACIÓN DE MUSGOS Con base en la información recogida en esta investigación, se muestra en la tabla 1 los alcances en cuanto a riqueza específi ca en musgos de Colombia que a su vez es diciente de la manera en la cual se ha desarrollado el proceso histórico de documentar la riqueza de musgos en las divisiones político- administrativas del país. La base de las comparaciones son las contribuciones que presentaron síntesis sobre el estado del conocimiento del grupo para su época. Se menciona el número de especies para cada departamento, sin discriminar en cuanto a especies de distribución restringida, ni mencionar relaciones de semejanzas. Los datos de esta contribución se basan en testimonios (especimenes) referenciados en los catálogos respectivos. En términos cronológicos y a manera de comparación se nota claramente el aumento del conocimiento de la riqueza en cada departamento. Aguirre-C. 5 DEPARTAMENTO Su pe rfi ci e: K m ² Fl or sc hü tz -d e w aa rd & F lo rs ch üt z 19 79 C hu rc hi ll 19 89 C hu rc hi ll & Li na re s1 99 5 A gu irr e- C . E st a co nt r ib uc ió n* N úm er o es pe ra do C hu ch ill & L in ar es (1 99 5) Amazonas 109.665 8 14 57 77 100 Antioquia 63.612 80 352 414 480 450 Arauca 23.818 23 53 64 80 200 Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina 44 0 1 1 1 50 Atlántico 3.388 1 1 2 3 30 Bolívar 25.978 0 2 2 7 100 Boyacá 23.189 121 190 233 340 400 Caldas 7.888 50 70 140 174 300 Caquetá 88.965 9 16 88 112 200 Casanare 44.640 0 8 26 77 200 Cauca 29.308 86 127 235 315 400 Cesar 22.905 0 0 0 5 200 Chocó 46.530 12 49 85 150 200 Córdoba 25.020 0 1 1 0 50 Cundinamarca 22.623 498 507 478 564 500 Guainía 72.238 0 0 26 33 50 Guaviare 53.460 1 1 2 15 100 Huila 19.890 7 25 50 91 300 La Guajira 20.848 3 4 11 13 200 Magdalena 23.188 105 189 204 229 300 Meta 85.635 49 138 147 229 200 Nariño 33.268 16 77 267 364 400 Norte de Santander 21.658 32 79 112 147 300 Putumayo 24.885 59 58 89 142 200 Quindío 1.845 0 0 23 86 200 Risaralda 4.140 0 86 105 231 200 Santander 30.537 73 119 159 238 300 Sucre 10.917 0 0 0 0 50 Tolima 23.562 61 109 143 179 300 Valle del Cauca 22.140 118 224 252 299 400 Vaupés 54.135 10 32 38 67 100 Vichada 100.242 2 2 7 5 50 Tabla 1. Número de especies de musgos en la actual división política de Colombia, según contribuciones sintéticas. * En nuestra contribución, se encontraron 848 registros de varias especies que no pudieron ser asignadas a una división político-administrativa por diversas causas. Generalidades y metodología 6 Entre las cifras de los inventarios iniciales (Florschütz & Florschütz, 1979) y los de esta contribución se nota claramente el aumento en la documentación de la riqueza de musgos, particularmente en regiones tan sensibles como Cauca, Boyacá, Risaralda y Valle del Cauca. En los departamentos mejor herborizados como Cundinamarca, Boyacá, Nariño, Antioquia y Cauca (tabla 1), el esfuerzo de muestreo se relaciona probablemente con la ubicación de centros de investigación en estos departamentos, la facilidad de acceso y a los proyectos de investigación que han tenido como base estas regiones. De los departamentos que hacen parte de la región geográfi ca del Caribe con excepción de Bolívar, Guajira, San Andrés y Providencia, Sucre y aledaños no se tienen aproximaciones recientes sobre el estado de la fl ora de musgos. La información sobre los departamentos como Guainía, Guaviare y Vichada, es pobre. En los departamentos del Amazonas, Chocó y Vaupés se han producido avances en el conocimiento de la fl ora de musgos, pero se requieren más inventarios. Esta aproximación sobre el alcance de la herborización en musgos de nuestro país, indica que es necesario incrementar los inventarios en las regiones geográfi cas con cifras bajas, para aumentar en algunos casos los valores, o para comprobar apreciaciones ecológicas de la pobreza de estos renglones en la ecología regional (Rangel, 2003), así podremos tener otra evaluación sobre la riqueza y la composición de la fl ora de musgos, al incluir los datos de nuevos inventarios y de estudios en el dosel. HERBORIZACIÓN DE LIQUENES En la tabla 2, se muestran las cifras sobre inventario de líquenes por departamentos; existen departamentos con muy pobre herborización, por ejemplo aquellos de la región Caribe, aunque para Rangel (com. personal) las cifras muestran claramente la pobreza en estos organismos, característica natural de la región Caribe. Cundinamarca con 837 especies equivalente al 54% del total de la riqueza específi ca es el departamento en donde se han efectuado mayor número de colecciones (tabla 2), le siguen Nariño (432), Risaralda (289), Cauca (274) y Antioquia (269). Los departamentos pobremente coleccionados corresponden a Casanare (9), Atlántico (6), Bolívar (5), Guajira (2). Departamento F. G. Sp. Cundinamarca 71 212 837 Nariño 65 159 432 Risaralda 42 100 289 Cauca 36 88 274 Antioquia 46 98 269 Boyacá 38 80 262 Tolima 34 82 240 Santander 31 80 230 Huila 36 76 181 Caquetá 28 73 181 Amazonas 27 70 173 Caldas 28 56 153 Magdalena 29 56 141 Meta 32 60 136 Guainía 23 34 64 Norte de Santander 15 23 61 Valle del Cauca 19 28 56 Arauca 13 21 50 Chocó 15 25 48 Vaupés 18 21 34 Cesar 7 13 29 Quindío 13 14 19 Archipiélago de San Andrés Providencia y Santa Catalina 9 10 17 Putumayo 10 10 16 Guaviare 7 9 15 Vichada 5 8 9 Casanare 7 7 9 Atlántico 5 5 6 Bolívar 4 5 5 Guajira 2 2 2 Tabla 2. Estado del inventario de líquenes en Colombia por departamento. Aguirre-C. 7 La posible razón de los resultados anteriores sería porque los esfuerzos de muestreo se han concentrado principalmente en la región andina y el páramo pero también han estado relacionados de alguna manera con la cercanía a los centros urbanos más importantes de nuestro país. COLECTORES Y COLECCIONES De 9820 registros conocidos de nuestro país, son 207
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