CDB-15-9789587832402

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COLOMBIA
DIVERSIDAD BIÓTICA XV
Los bosques de robles (Fagaceae) en 
Colombia. Composición florística, estructura, 
diversidad y conservación
COLOMBIA
DIVERSIDAD BIÓTICA XV
Los bosques de robles (Fagaceae) en 
Colombia. Composición florística, 
estructura, diversidad y conservación
Bogotá, D.C.
2017
J. Orlando Rangel-Ch.
 Editor
Apoyo
publicación
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
 
Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en
 Colombia composición florística, estructura, diversidad y conservación / 
 editor, J. Orlando Rangel-Ch. . -- Primera edición. -- Bogotá : 
 Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de
 Ciencias Naturales, 2017.
 311 páginas. 
 
 Incluye referencias bibliográficas e índices de tablas y figuras
 ISBN 978-958-783-242-6 (rústica). -- ISBN 978-958-783-239-6 (e-book). -- 
 ISBN 978-958-783-240-2 (impresión bajo demanda).
 1. Robles 2. Fagaceae 3. Composición botánica 4. Conservación de la 
 diversidad biológica 5. Silvicultura 6. Arboricultura 7. Agrobiodiversidad 8.
 Anatomía vegetal 9. Colombia I. Rangel Churio, Jesús Orlando, 1950-,
 editor II. Serie
 CDD-23 574.509861 / 2017
Editor: J. Orlando Rangel-Ch.
rEvisión intEgral dE tExtos:
Diego Giraldo Cañas
J. Orlando Rangel-Ch.
disEño y diagramación: 
Ing. Ana Milena García M.
carátula: 
Ana Milena García M.
Colombia Diversidad Biótica XV. Los 
bosques de robles (Fagaceae) en Colombia.
Composición florística, estructura, diversi-
dad y conservación.
© Universidad Nacional de Colombia, Sede 
Bogotá, Facultad de Ciencias, Instituto de 
Ciencias Naturales
© J.O. Rangel-Ch. (ed.) 2017
© Autores varios
Prohibida la reproducción total o parcial por 
cualquier medio sin la autorización escrita 
del titular de los derechos patrimoniales
COMITÉ CIENTÍFICO
Dr. Diego Giraldo Cañas. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Dr. Jaime Aguirre-C. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Dr. José Luis Fernández-A. Real Jardín Botánico de Madrid. España.
Prof. Dr. Antoine M. Cleef. Universidad de Ámsterdam. Holanda.
Dr. Otto Huber. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Venezuela.
Dr. Alejandro Velásquez. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México. México. 
Prof. Dr. Manuel Costa. Jardín Botánico. Universidad de Valencia. España.
Primera edición, 2017
Bogotá, D.C., Colombia
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
Rector: Ignacio Mantilla Prada
Vicerrector general: Carlos Alberto Garzón 
Vicerrector académico: Juan Manuel Tejeiro
Vicerrectora de investigación: Carmen María Romero
Secretaria general: Catalina Ramírez 
Vicerrector de Sede-Bogotá: Jaime Franky Rodríguez
FACULTAD DE CIENCIAS
Decano: Jaime Aguirre Ceballos
Vicedecano académico: Giovanny Garavito 
Vicedecano de investigación: Álvaro Mariño Camargo
Secretario: Helber de Jesús Barbosa 
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
Director: José Carmelo Murillo
FUNDACIÓN NATURA
Directora ejecutiva: Elsa Matilde Escobar
Subdirectora de
conservación e investigación: Clara Ligia Solano 
Subdirector de
desarrollo local y cambio global: Roberto León Gómez 
Subdirectora
administrativa y financiera: Catalina Espinosa
Cítese como: Rangel-Ch., J.O. (ed.). 2017. Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de 
robles (Fagaceae) en Colombia.Composición florística, estructura, diversidad y conservación. 
Universidad Nacional de Colombia - Instituto de Ciencias Naturales. 311 pp. Bogotá D.C.
Revisión y evaluación de los capítulos
Profesor Dr. Antonio Galán de Mera
Universidad CEU San Pablo
Madrid, España
Doctor Edgar Ernesto Cantillo
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Bogotá, Colombia
Doctor Daniel C. Dey
USDA Forest Service Northern Research Station
Estados Unidos
Revisión y evaluación integRal de toda 
la obRa
Profesor Dr. Diego Giraldo 
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad 
Nacional de Colombia
Profesor Dr. J. Orlando Rangel-Ch. 
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad 
Nacional de Colombia
AGRADECIMIENTOS
A mi familia que siempre me animó. A mi madre, a mi padre y hermanos por su ejemplo, sus sabias 
palabras, su apoyo constante, sus palabras de aliento y por siempre querer lo mejor para mí. A Paola por 
su constante apoyo. A las familias y amigos campesinos con quienes tuve la oportunidad de compartir 
varias jornadas de trabajo y de reflexión. A mis amigos y compañeros de trabajo de la Universidad 
Nacional de Colombia y de la Fundación Natura, con quienes he conocido y recorrido hermosas selvas, 
paisajes, y personas; ellos me han ayudado a formarme y a continuar en la hermosa misión de la 
conservación de la vida. (Andrés Avella Muñoz). 
Al grupo de investigación Biodiversidad y Conservación, al Instituto de Ciencias Naturales y a la 
Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia que me ha acogido durante las últimas 
tres décadas. A la directora de la Fundación Natura, Dra. Elsa Matilde Escobar por su gran apoyo; al 
señor decano de la Facultad de Ciencias, Dr. Jaime Aguirre-C., por la confianza y apoyo al grupo de 
investigación y su interés en la divulgación de los resultados. A los colegas del grupo Ecoandes. A la 
ingeniera Ana Milena García y a Mónica Alejandra Parra por su apoyo en las fases de preparación, 
revisión y edición de los textos. A los colegas evaluadores por su excelente labor que mejoró la 
presentación final.
LISTA DE AUTORES
Avella M., Andrés
Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
Fundación Natura
eaavella@yahoo.com
Ávila, Fabio A. 
Jardín Botánico Guillermo Piñeres
Turbaco, Bolívar, Colombia
fabio.botaniske@gmail.com
Dey, Daniel C. 
USDA-United States Department of Agriculture
Forest Service 
Northern Research Station
ddey@fs.fed.us
Kabrick, John M. 
USDA-United States Department of Agriculture 
Forest Service 
Northern Research Station
jkabrick@fs.fed.us
Lazaro Toro, Juan
Corporación Autónoma Regional de Antioquia 
(Corantioquia)
jtoro@corantioquia.gov.co
Parra, Cesar
Universidad Nacional de Colombia, Sede 
Medellín.
cparraal74@gmail.com
Rangel-Ch., J. Orlando
Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
jorangelc@unal.edu.co
Solano, Clara
Fundación Natura
Subdirección de investigación y Conservación
csolano@natura.org.co
Stambaugh, Mike 
Department of Forestry 
University of Missouri
StambaughM@missouri.edu
1-9
RESUMEN AMPLIADO
11-122
LOS BOSQUES DE ROBLE (Quercus humboldtii BONPL.) EN COLOMBIA: 
ASPECTOS FLORÍSTICOS, ESTRUCTURALES Y SINTAXONÓMICOS
Oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) in Colombia: floristic, structural and syntaxonomic 
aspects
Andrés Avella M., J. Orlando Rangel-Ch. & Juan Lázaro Toro
123-148
GRADIENTES AMBIENTALES EN LOS BOSQUES DE ROBLE (Quercus 
humboldtii BONPL.) DE COLOMBIA: INFLUENCIA DE LA ALTITUD Y LA 
PRECIPITACIÓN EN LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y LA ESTRUCTURA DE LOS 
ROBLEDALES
Environmental gradients in the oak forests (Quercus humboldtii Bonpl.) of Colombia: 
influence of altitude and rainfall on the floristic composition and the structure of the oak 
forests
Andrés Avella M., Daniel C. Dey, Mike Stambaugh & John M. Kabrick
149-214
BOSQUES DE ROBLE NEGRO colombobAlANus eXcelsA (LOZANO, 
HERN. CAM. & HENAO) NIXON & CREPET EN COLOMBIA: SINTAXONOMÍA, 
COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA
Black oak forests colombobalanus excelsa (Lozano, Hern. Cam. & Henao) Nixon & Crepet 
in Colombia: syntaxonomy, floristic composition and structure
Andrés Avella M., J. Orlando Rangel-Ch. & Cesar Parra
215-259
LA FLORA VASCULAR DE LOS BOSQUES DE ROBLE (FAGACEAE) EN COLOMBIA: 
APROXIMACIÓN INICIAL
The vascular flora of oak forests (Fagaceae) in Colombia: a preliminary approach
Andrés Avella M. & Fabio A. Ávila
261-286
CONSERVACIÓN, MANEJO Y RESTAURACIÓN DE LOS BOSQUES DE ROBLES 
(Quercus humboldtii BONPL.) EN EL CORREDOR DE CONSERVACIÓNGUANTIVA - LA RUSIA - IGUAQUE GRI (SANTANDER - BOYACÁ, COLOMBIA)
Conservation, sustainable managing and restoration of the oak forests (Quercus humboldtii 
Bonpl.) along the Guantiva - La Rusia - Iguaque conservation corridor GRI (Santander-
Boyacá, Colombia)
Andrés Avella M., J. Orlando Rangel-Ch. & Clara Solano
287
ANEXO FOTOGRÁFICO
índice
xiii
índice de tablas
Tabla 1. Información general de las regiones, los departamentos y los levantamientos incluidos en la propuesta 
fitosociológica. .........................................................................................................................................................16
Tabla 2. Composición florística de los robledales en los macizos montañosos del Caribe colombiano. ..................20
Tabla 3. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2500 - 3400 m.s.n.m.) en la 
cordillera Oriental, sector Norte. .............................................................................................................................30
Tabla 4. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1800 - 2400 m.s.n.m.) en 
la cordillera Oriental, sector Norte. ........................................................................................................................46
Tabla 5. Composición florística de los bosques de roble de las regiones de vida Subandina y Andina (1350 - 2800 
m.s.n.m.) en la cordillera Oriental, sector Centro. ...................................................................................................61
Tabla 6. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las 
cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. ......................................................................................73
Tabla 7. Composición florística de la comunidad de Q. humboldtii robledales de alta montaña muy intervenidos. 75
Tabla 8. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las 
cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. ......................................................................................76
Tabla 9. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las 
cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. ......................................................................................77
Tabla 10. Composición florística de la comunidad de Clusia sp. – Symplocos serrulata – Quercus humboldtii en la 
región de vida Andina (2450 - 3150 m.s.n.m.) en las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. .78
Tabla 11. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina (1900 - 2550 m.s.n.m.) en 
las cordilleras Central y Occidental, sectores Norte y Centro. ................................................................................84
Tabla 12. Composición florística de los bosques de roble de la región de vida Subandina y Andina en el Macizo 
Central –incluye el sector Sur de la cordillera Occidental–. ...................................................................................95
Tabla 13. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble (Quercus humboldtii) en Colombia. .............................100
Tabla 14. Ajustes a las anteriores propuestas geobotánicas, estructurales y fitosociológicas realizadas para los 
bosques de roble (Q. humboldtii) en Colombia. ....................................................................................................103
Tabla 15. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad 
sintaxonómica de los bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia. .................................................................106
Tabla 16. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble 
 (Q. humboldtii) de Colombia. ................................................................................................................................111
Tabla 17. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitudinal. ............129
Tabla 18. Estadísticas de las principales características estructurales de los bosques andinos y subandinos. .......132
Tabla 19. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente de precipitación. ..133
Tabla 20. Estadísticos de las principales características estructurales de los bosques de roble en provincia húmeda 
y los bosques de roble en provincia subhúmeda. ..................................................................................................135
Tabla 21. Descripción general de los levantamientos utilizados para el análisis del gradiente altitud-precipitación. 136
Tabla 22. Resumen de estadísticas para el análisis MRPP en los diferentes gradientes. .........................................138
Tabla 23. Resumen de estadísticas para MRPP en el gradiente altitud-precipitación resultado para todos los grupos 
y comparación por parejas. ....................................................................................................................................138
Tabla 24. Estadísticos de las principales características estructurales de los diferentes tipos de robledales definidos 
en el gradiente altitud-precipitación. ....................................................................................................................142
Tabla 25. Información general de los departamentos, sectores y levantamientos incluidos en la propuesta 
fitosociológica. .......................................................................................................................................................154
Tabla 26. Composición florística de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los andes de 
Colombia. ...............................................................................................................................................................157
Tabla 27. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la clase Conceveibo 
pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae. ........................................................................................................162
Tabla 28. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la clase 
Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae. .....................................................................................163
Tabla 29. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) del orden Dictiocaryo 
lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. ..........................................................................................................167
Tabla 30. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) del orden 
Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. .......................................................................................168
Tabla 31. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Wettinio 
fascicularis-Colombobalanion excelsae. ...............................................................................................................172
xiv
Tabla 32. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la alianza 
Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. ................................................................................................173
Tabla 33. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Matudaeo 
colombianae-Colombobalanetum excelsae. ..........................................................................................................177
Tabla 34. Índicede Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación 
Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. .........................................................................................177
Tabla 35. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Wettinio 
anomalae-Colombobalanetum excelsae. ...............................................................................................................182
Tabla 36. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación 
Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. .................................................................................................182
Tabla 37. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Podocarpo 
oleifolii-Colombobalanetum excelsae. .................................................................................................................187
Tabla 38. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación 
Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. ................................................................................................188
Tabla 39. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Tapiriro 
guianensis-Colombobalanion excelsae. .................................................................................................................192
Tabla 40. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de la alianza 
Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. ...................................................................................................193
Tabla 41. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alfaroo 
williamsii-Colombobalanetum excelsae. ...............................................................................................................197
Tabla 42. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación 
Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. ..................................................................................................198
Tabla 43. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alchorneo 
polyanthae-Colombobalanetum excelsae. ............................................................................................................202
Tabla 44. Índice de Valor de Importancia (I.V.I.). Estratos de arbolitos y arbustivo (< 12 m de altura) de asociación 
Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. ............................................................................................203
Tabla 45. Aspectos de diversidad y abundancia para todos los estratos y para los estratos arbóreos en cada unidad 
sintaxonómica de los bosques de roble negro (C. excelsa) de Colombia. .............................................................206
Tabla 46. Principales características estructurales para cada unidad sintaxonómica de los bosques de roble negro 
(C. excelsa) de Colombia. ......................................................................................................................................207
Tabla 47. Aspectos relacionados con las especies de mayor I.V.I. en cada unidad sintaxonómica de los bosques de 
roble negro (C. excelsa) de Colombia. ..................................................................................................................209
Tabla 48. Familias con el mayor número de especies y géneros. ............................................................................218
Tabla 49. Distribución de la riqueza a nivel de especies por familia, géneros por familia y especies por género. .218
Tabla 50. Familias con mayor riqueza de especies de acuerdo al hábito de crecimiento en los bosques de robles de 
Colombia. ...............................................................................................................................................................220
Tabla 51. Riqueza a nivel de familia, géneros y especies por regiones de vida. .....................................................221
Tabla 52. Distribución de la riqueza de especies y géneros por regiones de vida para las diez familias más 
importantes.............................................................................................................................................................222
Tabla 53. Familias con mayor número de especies y géneros en bosques de robles de Colombia según diferentes 
estudios. .................................................................................................................................................................222
Tabla 54. Comparación de las familias de plantas con flores con mayor número de especies en localidades de la 
región Andina incluyendo los encontrados para bosques de robles en Colombia.. ...............................................224
Tabla 55. Familias con mayor riqueza de especies y géneros en bosques de robles de Colombia según diferentes 
estudios. .................................................................................................................................................................226
Tabla 56. Valores del índice ponderado de estructura para las asociaciones dominadas por Quercus humboldtii. .268
Tabla 57. Relaciones con el área basal, el IPE 1 y el IPE 2. ....................................................................................270
Tabla 58. Incremento Medio Anual (IMA) especies con individuos con DAP ≥ 10 cm en los robledales del GRI. ...281
xv
índice de figuRas
Figura 1. Arreglo sintaxonómico del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii en el Caribe colombiano............17
Figura 2. Arreglo sintaxonómico de la clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii (Weinmannio tomentosae-
Quercion humboldtii) en el sector norte de la cordillera Oriental............................................................................23
Figura 3. Arreglo sintaxonómico de la clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii (Macleanio rupestris-
Quercion humboldtii) en el sector norte de la cordillera Oriental............................................................................29
Figura 4. Arreglo sintaxonómico de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii en el sector norte de la cordillera 
Oriental.....................................................................................................................................................................39
Figura 5. Arreglo sintaxonómico del orden Anibo panurensis-Quercetalia humboldtii.............................................52
Figura 6. Arreglo sintaxonómico del orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii...........................................57
Figura 7. Myrsine coriaceae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y Occidental...................................67
Figura 8. Asociaciones y comunidades del orden Myrsino coriaceae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras 
Central y Occidental.................................................................................................................................................71
Figura 9. Arreglo sintaxonómico del orden Billio roseae-Quercetalia humboldtii en las cordilleras Central y 
Occidental.................................................................................................................................................................80
Figura 10. Arreglo sintaxonómico de clase Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii en el sector Macizo Central.....89
Figura 11. Índice de Riqueza Específico (I.R.E.) para las asociaciones pertenecientes a las clases Myrsine 
coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtiien los bosques de roble (Q. humboldtii) de 
Colombia. ...............................................................................................................................................................108
Figura 12. Índice de Predominio Fisionómico Simplificado Relativo (I.P.F.S %) para las asociaciones 
pertenecientes a las clases Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii y Billio roseae-Quercetea humboldtii en los 
bosques de roble (Q. humboldtii) de Colombia......................................................................................................115
Figura 13. NMS gradiente altitudinal.......................................................................................................................130
Figura 14. Dendrograma del gradiente altitudinal....................................................................................................131
Figura 15. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente de humedad (precipitación)...............134
Figura 16. Dendrograma (similitud entre levantamientos) según el gradiente de humedad (precipitación)...........134
Figura 17. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitud-precipitación (eje 1 vs eje 2). 139
Figura 18. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitud-precipitación (eje 1 vs eje 3). 139
Figura 19. Escalonamiento no métrico multidimensional (NMS) gradiente altitud-precipitación, figura en tres 
dimensiones donde se relacionan los ejes 1, 2 y 3. ................................................................................................140
Figura 20. Dendrograma (similitud entre levantamientos) según el gradiente altitud-precipitación.......................141
Figura 21. Arreglo sintaxonómico de los bosques de roble negro (Colombobalanus excelsa) en los Andes de 
Colombia. ...............................................................................................................................................................155
Figura 22. Diagrama estructural de la vegetación de la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea 
excelsae..................................................................................................................................................................160
Figura 23. Frecuencia relativa (%) de alturas en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae...160
Figura 24. Frecuencia relativa (%) del DAP en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.....160
Figura 25. Frecuencia relativa (%) del área basal en la clase Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea 
excelsae. .................................................................................................................................................................160
Figura 26. Frecuencia relativa del número de individuos por categoría diamétrica en la clase Conceveibo 
pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae...........................................................................................................160
Figura 27. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la clase Conceveibo pleiostemonae-
Colombobalanetea excelsae. ..................................................................................................................................160
Figura 28. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la clase Conceveibo 
pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae............................................................................................................161
Figura 29. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la clase 
Conceveibo pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae.......................................................................................161
Figura 30. Diagrama estructural de la vegetación del orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae.....165
Figura 31. Frecuencia relativa (%) de alturas en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. ...165
Figura 32. Frecuencia relativa (%) del DAP en el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. 165
Figura 33. Frecuencia relativa (%) del área basal el orden Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. .165
Figura 34. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en el orden Dictiocaryo 
lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae..............................................................................................................165
Figura 35. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en el orden Dictiocaryo lamarckiani-
Colombobalanetalia excelsae. ................................................................................................................................165
Figura 36. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) del orden Dictiocaryo 
lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae...................................................................................................................166
xvi
Figura 37. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) del orden 
Dictiocaryo lamarckiani-Colombobalanetalia excelsae. ........................................................................................166
Figura 38. Diagrama estructural de la vegetación de la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae.....170
Figura 39. Frecuencia relativa (%) de alturas en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. ......170
Figura 40. Frecuencia relativa (%) del DAP en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae.........170
Figura 41. Frecuencia relativa (%) del área basal en la alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. 170
Figura 42. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la alianza Wettinio 
fascicularis-Colombobalanion excelsae. ................................................................................................................170
Figura 43. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la alianza Wettinio fascicularis - 
Colombobalanion excelsae.....................................................................................................................................170
Figura 44. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Wettinio 
fascicularis-Colombobalanion excelsae. ................................................................................................................171
Figura 45. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
alianza Wettinio fascicularis-Colombobalanion excelsae. .....................................................................................171
Figura 46. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................175
Figura 47. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................175
Figura 48. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. ...175
Figura 49. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................175
Figura 50. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Matudaeo 
colombianae-Colombobalanetumexcelsae. ...........................................................................................................175
Figura 51. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Matudaeo colombianae-
Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................................175
Figura 52. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación 
Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. ..........................................................................................176
Figura 53. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
asociación Matudaeo colombianae-Colombobalanetum excelsae. ........................................................................176
Figura 54. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. ..180
Figura 55. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. 180
Figura 56. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. ..180
Figura 57. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. ...180
Figura 58. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Wettinio 
anomalae-Colombobalanetum excelsae. ................................................................................................................180
Figura 59. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Wettinio anomalae-
Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................................180
Figura 60. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Wettinio 
anomalae-Colombobalanetum excelsae. ................................................................................................................181
Figura 61. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
Wettinio anomalae-Colombobalanetum excelsae. .................................................................................................181
Figura 62. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................185
Figura 63. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. 185
Figura 64. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae. .185
Figura 65. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................185
Figura 66. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Podocarpo 
oleifolii-Colombobalanetum excelsae....................................................................................................................185
Figura 67. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Podocarpo oleifolii - 
Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................................185
Figura 68. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación 
Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................186
Figura 69. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
Podocarpo oleifolii-Colombobalanetum excelsae..................................................................................................186
Figura 70. Diagrama estructural de la vegetación de la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae...190
Figura 71. Frecuencia relativa (%) de alturas en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae.........190
Figura 72. Frecuencia relativa (%) del DAP en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. ..........190
xvii
Figura 73. Frecuencia relativa (%) del área basal en la alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. ..190
Figura 74. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la alianza Tapiriro 
guianensis-Colombobalanion excelsae...................................................................................................................190
Figura 75. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la alianza Tapiriro guianensis - 
Colombobalanion excelsae.....................................................................................................................................190
Figura 76. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la alianza Tapiriro 
guianensis-Colombobalanion excelsae. .................................................................................................................191
Figura 77. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
alianza Tapiriro guianensis-Colombobalanion excelsae. .......................................................................................191
Figura 78. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. ...195
Figura 79. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. .195
Figura 80. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. ...195
Figura 81. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae.....195
Figura 82. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Alfaroo 
williamsii-Colombobalanetum excelsae. ...............................................................................................................195
Figura 83. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Alfaroo williamsii-
Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................................195
Figura 84. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación Alfaroo 
williamsii-Colombobalanetum excelsae.................................................................................................................196
Figura 85. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
asociación Alfaroo williamsii-Colombobalanetum excelsae. ................................................................................196
Figura 86. Diagrama estructural de la vegetación de la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................200
Figura 87. Frecuencia relativa (%) de alturas en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. 200
Figura 88. Frecuencia relativa (%) del DAP en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. .200
Figura 89. Frecuencia relativa (%) del área basal en la asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum 
excelsae. .................................................................................................................................................................200Figura 90. Frecuencia relativa (%) del número de individuos por categoría diamétrica en la asociación Alchorneo 
polyanthae-Colombobalanetum excelsae...............................................................................................................200
Figura 91. Frecuencia relativa (%) del área basal por categoría diamétrica en la asociación Alchorneo polyanthae-
Colombobalanetum excelsae..................................................................................................................................200
Figura 92. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos arbóreos (> 12 m de altura) de la asociación 
Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. ............................................................................................201
Figura 93. I.V.I. para las especies dominantes en los estratos de arbolitos y arbustivos (< 12 m de altura) de la 
asociación Alchorneo polyanthae-Colombobalanetum excelsae. ..........................................................................201
Figura 94. Número de especies por hábito de crecimiento para las especies encontradas en los bosques de robles. .219
Figura 95. Número de especies totales, exclusivas y compartidas según los tipos de robledales............................224
Figura 96. Número de especies totales, exclusivas y compartidas según tipos de robledales. ................................225
Figura 97. Arreglo sintaxonómico de los robledales de la región andina (2300-3150 m.s.n.m.) clase Myrsino 
coriaceae-Quercetea humboldtii.............................................................................................................................266
Figura 98. Arreglo sintaxonómico de los robledales de la región subandina (<2300 m.s.n.m.) clase Billio roseae-
Quercetea humboldtii. ............................................................................................................................................267
Figura 99. Estrategia de restauración ecológica para cada unidad de manejo. ........................................................280
xviii
xix
del editoR
J. orlando rangel-ch.
Bogotá, junio de 2017
Cuando concluímos el proceso de alistar este volumen, recordé mi primera impresión cuando 
visité un bosque de roble en la localidad de la Merced, cercana a Bogotá, en mi época de 
estudiante de Biología. Observar a estos gigantes con su tronco recto casi desprovisto de 
epífitas, su disposición apretujada formando lo que nuestro profesor denominaba “rodal” y 
caminar o mejor hundirse en ese colchón de hojarasca, son recuerdos que traía a mi memoria 
cada vez que durante los últimos 40 años tuve el privilegio de disfrutar de un robledal. 
Siempre abrigué la esperanza de que un día pudiéramos entender todo lo relacionado con su 
enigmática historia natural y poder aproximarnos a comprender la dimensión ecológica que 
conlleva su aparición en el territorio colombiano. 
Los testimonios paleoecológicos (palinología) sobre la presencia de la única especie de roble 
Quercus humboldtii en Colombia se remontan a 450.000 años antes del presente, en las 
montañas al rededor de la sabana de Bogotá. Quizá si se acepta que la ruta de entrada fue por 
la serranía del Darién y macizos montañosos aledaños en la región Caribe colombiano, su 
aparición original en el territorio colombiano sea un poco mayor; sin embargo, lo relevante es 
su “reciente” aparición en el concierto colombiano. ¿Como entender el vigor y agresividad del 
roble para haber colonizado buena parte de nuestras vertientes cordilleranas, especialmente 
las internas que miran hacia los valles de los ríos Magdalena y Cauca? Aunque no se asume 
la explicación a este interrogante, en el desarrollo de este libro el lector interesado encontrará 
la información real y confiable sobre la composición florística, los rasgos de su estructura y 
las relaciones ecológicas con sus espacios geográficos. Los bosques de roble dominados por 
Quercus humboldtii se clasifican en dos grandes formaciones o clases fitosociologicas. La 
vegetación de la clase Billio roseae-Quercetea humboldtii se establece en la región subandina 
en altitudes menores a 2400 m en sectores con montos de precipitación mayores a 2000 mm 
anuales, mientras que la vegetación de la clase Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, se 
establece en la región andina (por encima de 2400 m de altitud) en localidades cuyos montos 
de precipitación anual son menores de 2000 mm. La altitud (asociada con la temperatura) y 
la precipitación ejercen una influencia marcada en la composición florística y en la estructura 
de los robledales en Colombia.
Los bosques dominados por el roble negro Colombobalanus excelsa la otra especie de 
Fagaceae con distribución en Colombia, se agruparon en la clase Conceveibo pleiostemonae-
Colombobalanetea excelsae con área de distribución entre 1350 y 2200 m. Estos bosques 
de roble negro constituyen un caso más de la singular riqueza biológica de Colombia, 
debido a que es la única especie de su género en el continente americano. Los robledales 
tienen alta importancia cultural y social para las comunidades campesinas de las cordilleras 
colombianas. Durante la primera mitad del siglo XX, las grandes extensiones originales 
fueron dramáticamente reducidas porque se utilizo la madera del roble y de otras especies en 
la elaboración de piolines para el tendido de los ferrocarriles e igualmente se le transformo 
en carbón vegetal. En la actualidad los usos directos del bosque tienen que ver con el 
aprovechamiento doméstico para el suministro de leña y madera que las familias campesinas 
xx
requieren (aprox. 20 m3/año) con lo cual su afectación aún continúa. En este estudio se diseñó 
una estrategia integral de conservación con acciones concertadas con los pobladores locales 
que considera viable la sostenibilidad de la oferta de productos maderables y no maderables, 
asociada con la protección y la restauración de la diversidad biológica, el mantenimiento de 
la integridad ecológica y la protección del suelo y del agua. Esta monumental empresa logró 
su cometido gracias a la constancia y tesón que le puso el Dr. Andrés Avella, quien recogió 
las semillas que dejaron José Cuatrecasas, Thommas van der Hammen, Antoine M. Cleef 
y otros colegas colombianos que permitieron moldear esta contribución. La permanente 
colaboración de la Fundación Natura y el apoyo de Colciencias y su programa de becas de 
doctorado jugó un papel importantísimo para que Andrés Pudiera trabajar en el campo y 
subsistir en su periodo como estudiante de Doctorado. La Universidad Nacional de Colombia 
con su Facultad de Ciencias e Instituto de Ciencias Naturales nos “arropó” y colaboró para 
el buen éxito de la empresa. Con inmensa satisfacción y con el orgullo que siento cuando un 
colombiano más logra formarse como investigador autónomo en las condiciones tan limitantes 
para hacer investigación científica en nuestro país, con el mayor orgullo y en representación 
de todas las entidades involucradas en esta empresa, presento esta contribución de enorme 
impacto y trascendencia académica.
xxi
pResentación
dr. Jaime Aguirre ceballos
Profesor titular
Decano Facultad de Ciencias
Universidad Nacional de Colombia
Los robledales y la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia
El compromiso de la Serie Colombia Diversidad Biótica con la comunidad científica del país 
y del exterior no cesa, hoy arribamos a la entrega del volumen XV el cual se ocupa de uno 
de los elementos de la Flora de Colombia más importantes como son las especies de “Robles”, 
nombre asociado a vigor, fuerza, duración y otras características y su papel e importancia en la 
vegetación y en los ecosistemas de nuestro país. ¿Cómo entender el vigor y agresividad del roble 
para haber colonizado buena parte de nuestras vertientes cordilleranas, especialmente las internas 
que miran hacia los valles de los ríos Magdalena y Cauca? Aunque no se asume la explicación a 
este interrogante, enel desarrollo de este libro el lector interesado encontrará la información real 
y confiable sobre la composición florística, los rasgos de su estructura y las relaciones ecológicas 
con sus espacios geográficos. Sobre esta llamativa especie se tienen presentimientos negativos, 
preocupantes cuando ya no se le observa en grandes unidades de vegetación como en el pasado, 
cuando nos la describieron nuestros maestros que recorrieron diferentes regiones de Colombia 
para buscar en sus entrañas los secretos de cómo estos gigantes de tronco notorio y siempre 
referente longevidad se posicionaron en nuestras regiones de vida.
El volumen se dedica a proporcionar información sobre su importancia ecológica y relación con 
el hombre. El lector al ahondar se encontrará con información, análisis de datos y resultados 
confíales sobre este grupo de plantas y los bosques que conforman.
Al hablar de Robles en Colombia es inevitable aproximarse a las expresiones populares, un refrán 
de uso frecuente en la cultura de las poblaciones cordilleranas: “tan fuerte como un roble” alude 
al vigor, la forma de crecimiento, el tronco rectilíneo que muestran los individuos de roble en el 
campo. La afirmación conserva un cúmulo de particularidades relacionadas con el establecimiento 
de la especie en territorio colombiano y la conformación de esos extensos bosques que arraigan 
desde la región tropical (700 m) hasta los límites con la región del páramo (3300 – 3400 m), 
inclusive en algunas localidades alcanza a entremezclarse con la vegetación arbustiva y herbácea 
típica del bioma de alta montaña. Una mirada retrospectiva de varios miles de años, nos permitiría 
aproximarnos a lo que fue esta lucha singular de este inmigrante que superó los efectos de las 
competencias con otros linajes y con los tensionantes de un clima excesivamente cambiante 
durante el Pleistoceno. La historia paleoecológica de los bosques de roble y su establecimiento se 
la debemos a las contribuciones iniciales del profesor †Dr. T. van der Hammen y sus discípulos, 
que nos han ilustrado sobre las estrategias utilizadas por el taxón para establecerse y luego hacerse 
dominante en buena parte del espacio cordillerano de Colombia. Los exuberantes bosques de 
hace apenas dos centurias, fueron cayendo lentamente bajo la presión colonizadora de nuestros 
pobladores que ansiaban extender los dominios de su cultura y en las nuevas tierras establecer su 
descendencia y sus tradiciones. Además de ceder sus espacios para los asentamientos humanos, 
la fuerte madera de roble fue fundamental para el establecimiento de vías férreas en zonas 
cercanas a Bogotá, como en localidades de la cordillera Oriental. Los piolines y otros utensilios 
fundamentales en la extensión de la vía férrea provenían en su mayor parte de la madera de los 
robles. Una vez establecidas las vías férreas, los bosques otra vez fueron fuente de combustible 
xxii
para las máquinas; se dio entonces un nuevo avance en el proceso de desaparición de estos 
bosques que se vieron transformados en carbón. Varias localidades del departamento de Santander 
(Virolin, Charalá) alcanzaron durante el siglo pasado, reputación fundamentada en la calidad 
de su carbón vegetal que provenía en su totalidad del sacrificio de los robledales. Hace más de 
30 años hubo una iniciativa de profesores del Instituto de Ciencias Naturales para realizar un 
inventario de la flora de los robledales, sus resultados desafortunadamente no lograron el impacto 
deseado. La preocupación por documentar la composición florística, aspectos de la arquitectura, 
de la estructura, de la ecología y de la conservación de los robledales en Colombia se mantuvo 
latente y se dieron hace algunos años intentos en este sentido. Se lograron caracterizar robledales 
en varias partes de nuestras cordilleras, acciones contempladas en el programa ECOANDES de 
instituciones universitarias holandesas y la Universidad Nacional de Colombia. Ante el avance 
exagerado de la pérdida de la superficie remanente de esas explotaciones inmisericordes del 
siglo pasado, las autoridades ambientales, la Universidad Nacional de Colombia, organizaciones 
no gubernamentales como la Fundación Natura y movimientos ciudadanos, advirtieron de la 
necesidad de completar las caracterizaciones de los robledales en Colombia para generar un 
insumo básico que nos permitiera conocer, ¿Qué tenemos?, ¿Dónde están ubicados los remanentes 
de bosques?, ¿Cuál es su composición florística?, ¿Cuál su estado de conservación?, ¿Cuáles las 
amenazas? y cuáles serían las estrategias apropiadas para tratar de preservar lo poco que nos 
queda de esta invaluable riqueza que significan los bosques de roble para Colombia. Gracias 
al programa de doctorado en Ciencias Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad 
Nacional, la vieja idea de completar el inventario básico de la riqueza forestal y la urgente 
necesidad de responder varias de los interrogantes anteriores, tuvo un doliente en uno de nuestros 
egresados Andrés Avella-M. bastante calificado en los aspectos de estudios de vegetación y 
evaluaciones forestales. La participación de profesores del Instituto de Ciencias Naturales, grupo 
de Investigación Biodiversidad y Conservación y profesores de la Universidad Distrital Francisco 
José de Caldas, así como la alianza estratégica con la Fundación Natura y con corporaciones 
autónomas regionales (CARS), permitió que ese anhelado proyecto se cristalizara y diera los 
frutos que hoy componen el volumen XV de la serie Colombia Diversidad Biótica. Los diferentes 
capítulos colocan en un nivel alto cada uno de los temas tratados; la composición florística, los 
rasgos de la estructura de estos robledales, las relaciones ecológicas en sus espacios geográficos 
y el estado de conservación. Tiene además este volumen otras características que lo hacen muy 
especial; por ejemplo un capítulo sobre los aspectos socioeconómicos de los robledales en un 
sector de la cordillera Oriental que demandó la participación activa de los pobladores. Estos 
humildes compatriotas esperan propuestas novedosas que le permitan usufructuar el legado 
natural de sus antepasados sin extinguirlo, a la vez que facilitan la transmisión de esa experiencia 
de vida a profesionales, técnicos y científicos, preocupados por la recuperación y restauración de 
robles agotados.
Para la Facultad de Ciencias es muy importante que uno de los programas de doctorado que acoge, 
esté generando este tipo de contribuciones que muestran de manera clara la pertenencia de la 
Universidad de la Nación, con la sociedad colombiana. 
Confío en que este cúmulo de conocimientos de primera mano que se ha generado, se constituya 
en una herramienta apropiada y eficaz en todo lo relacionado con los procesos de gobernanza 
de lo que nos resta de uno de los más importantes componentes del patrimonio natural, nuestros 
bosques de robles.
En la conmemoración de los 150 años de existencia como Universidad Nacional de Colombia, con 
orgullo presento a la sociedad en general esta impactante obra.
xxiii
pResentación
dra. elsa matilde escobar-A. 
Directora
Fundación Natura
Los bosques de roble y la Fundación Natura
La aparición del volumen XV de la serie Colombia Diversidad Biótica que se refiere tanto a los 
bosques de roble blanco (Quercus humboldtii) como a los bosques de roble negro (Colombobalanus 
excelsa) en Colombia con las caracterizaciones sobre la composición florística, aspectos de la 
estructura, aproximaciones sobre el estado de conservación y planteamientos interesantes sobre 
el proceso de restauración ecológica, marca un punto de inflexión muy importante en cuanto 
a la preservación y recuperación de estas formaciones vegetales tan ligadas al proceso de 
desenvolvimiento cultural de nuestra nación.
La Fundación Natura desde hace varias décadas ha concentrado esfuerzos importantes en 
la caracterización de los bosques del Corredor de Robles Guantiva - La Rusia - Iguaque 
(Departamentos de Santander y Boyacá).El establecimiento de la reserva Cachalú ha sido 
fundamental para el trabajo mancomunado con la población campesina asentada en este territorio. 
De particular importancia es el hecho de que las dos especies de roble de nuestro país se 
establezcan en estas áreas estrechamente enlazadas con el quehacer institucional de Natura. Las 
poblaciones campesinas asentadas a lo largo del gradiente montañoso de nuestras cordilleras han 
sido testigos de la riqueza e importancia que encierran los robledales y su marcada influencia en el 
desarrollo de sus actividades cotidianas. Los robles han sido fuente básica para proveer elementos 
de construcción, como combustible en los quehaceres domésticos, en la ebanistería y en la fauna 
asociada, que en determinados casos les proveen alimentación. Con base en el rol desempeñado 
en la temática, la Fundación Natura ha organizado dos simposios internacionales sobre el roble 
que convocó a un apreciable número de investigadores, de pobladores de localidades con bosques 
de roble y de representantes del gobierno, quienes recibieron información sobre el estado del 
conocimiento de esos imponentes bosques. Con base en varias de las recomendaciones derivadas 
en esas reuniones, Natura consolidó su plan de investigación el área del corredor Guantiva-La 
Rusia-Iguaque, acción que ha generado excelentes contribuciones, especialmente en lo relativo a 
la visión y percepción de las comunidades rurales sobre los robledales. 
En las últimas décadas, el crecimiento de la población rural y la ampliación de la frontera agrícola 
trajeron como consecuencia la desaparición de gran cantidad de bosques. Los efectos de estas 
acciones han preocupado a la población rural y le ha impulsado a plantear estrategias novedosas 
que permitan la permanencia de los robledales, para lo cual es vital contar con el acompañamiento 
de la academia, de las autoridades gubernamentales y de la sociedad en general. Es preciso ser 
receptivos a estos llamados para que conjuntamente con ellos, desarrollemos planes que permitan 
la utilización del recurso forestal bajo condiciones de sostenibilidad. Si así se procede, es bastante 
seguro que más tarde entre los productos generados figurarán estrategias de recuperación y 
restauración de los bosques. Asumir empresas de este calibre demanda insumos de primer orden 
sobre la composición florística, la ecología de sus especies dominantes, la evaluación del estado 
de conservación de los bosques y las posibilidades de uso y restauración, interrogantes que en su 
mayoría tienen respuesta en los capítulos de este libro. 
xxiv
La Fundación Natura acogió desde el comienzo la iniciativa de Andrés Avella-M. y del grupo 
de investigacion en Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales de la 
Universidad Nacional de Colombia. Les brindamos toda la colaboración posible para culminar 
exitosamente y con la máxima distinción académica la investigación doctoral cuyos resultados hoy 
se dan a conocer a través de este volumen de la serie Colombia Diversidad Biótica; serie editorial 
de monumental calibre, liderada por el profesor J. Orlando Rangel-Ch., que con excepcional 
perseverancia ha logrado configurar y ofrecer al país una obra de referencia magnífica acerca del 
patrimonio natural de nuestro país. 
Con inmenso orgullo y con la satisfacción de haber aportado en esta empresa, personalmente y en 
representación de Natura, me uno a la celebración que cabe al grupo de investigadores, a Andrés 
Avella-M., a J. Orlando Rangel-Ch. y a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de 
Colombia por este gran logro.
Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado
1
RESUMEN AMPLIADO
Se presenta la caracterización de los tipos de 
bosques dominados por Quercus humboldtii 
y Colombobalanus excelsa, las dos especies 
de robles de Colombia, según su composi-
ción florística y aspectos de su estructura. Se 
trata de aportar elementos para definir su es-
tado de conservación y orientar los procesos 
de ordenación y gestión forestal. Se plantea 
que a partir de una clasificación sistemáti-
ca y jerárquica de los diferentes robledales, 
elaborada sobre la base de la composición 
florística, aspectos de la estructura y las rela-
ciones con las principales variables ambien-
tales asociadas como altitud, precipitación, 
fisiografía y suelos, se facilitará la evalua-
ción del estado de conservación de los roble-
dales. Con este insumo básico deben gene-
rarse pautas para la definición de un marco 
integral de conservación, el cual debe incluir 
estrategias de preservación, uso sostenible, 
recuperación y restauración. Con base en los 
antecedentes y el estado actual del conoci-
miento sobre el tema, la investigación buscó 
responder a las siguientes inquietudes a ma-
nera de preguntas de investigación.
•	 ¿Cuál es el arreglo fitosociológico y cuá-
les son las relaciones ecológicas entre las 
unidades sintaxonómicas de robledales 
definidas en Colombia? 
•	 ¿Responde la distribución geográfica y el 
arreglo fitosociológico de los robledales 
colombianos a uno o a varios parámetros 
ambientales o ecológicos? 
•	 ¿Cuál es el grado de semejanza de los 
patrones de la estructura y de la riqueza 
de los diferentes robledales de Colombia 
con relación a los robledales de Costa 
Rica?
•	 ¿Cómo utilizar la información y el cono-
cimiento científico sobre los bosques de 
roble en Colombia para definir su estado 
de conservación y proponer lineamientos 
que puedan orientar su conservación?
Los resultados y respuestas generados en esta 
investigación en torno a estas preguntas de 
investigación, se resumen en los siguientes 
acápites: 
Sobre el arreglo fitosociológico y las 
relaciones sintaxonómicas de los bosques 
de robles en Colombia
En la clasificación fitosociológica de los 
bosques de roble dominados por Quercus 
humboldtii se definieron dos (2) clases, seis (6) 
órdenes, doce (12) alianzas y 43 asociaciones. 
Adicionalmente se encontraron diez (10) 
comunidades a las que no fue posible definirle 
sus relaciones sintaxonómicas. Las dos 
grandes categorías fitosociológicas (clases) 
se diferencian además de su composición 
florística característica, porque la vegetación 
de la clase Myrsino coriaceae-Quercetea 
humboldtii, se establece generalmente 
en la región Andina (por encima de 2400 
m.s.n.m.); la dominancia de Q. humboldtii 
se incrementan con la altitud y en términos 
generales los montos de precipitación son 
menores que los de las localidades que ocupa 
la vegetación de la otra clase fitosociológica. 
La clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, 
incluye a los robledales mixtos que se 
establecen en la región Subandina (altitudes 
menores a 2400 m.s.n.m.) en sectores con 
montos de precipitación mayores a 2000 mm 
anuales y con menores valores de dominancia 
de Quercus humboldtii. En los robledales 
dominados por Colombobalanus excelsa 
se definieron una (1) clase, Conceveibo 
pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae, 
un (1) orden, Dictiocaryo lamarckiani-
Colombobalanetalia excelsae, dos (2) 
alianzas y cinco (5) asociaciones. 
Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado
2
Acerca de la influencia de la altitud y de 
la precipitación en el arreglo florístico-
estructural de los robledales colombianos
 
Los resultados encontrados a través de 
los métodos de análisis multivariados de 
clasificación y ordenación ecológica ayudan 
a explicar y corroborar los resultados 
de la clasificación fitosociológica para 
los robledales dominados por Quercus 
humboldtii. Entre los robledales andinos y 
subandinos existen diferencias significativas 
en la composición florística y en aspectos de la 
estructura. La clase Billio roseae-Quercetea 
incluye a los robledales subandinos en 
climas húmedos a muy húmedos, mientras 
que la clase Myrsino coriaceae-Quercetea 
humboldtii engloba a los robledales de la 
región Andina, en sectores caracterizados 
por la presencia del fenómeno de sombra 
de lluvias o en localidades definitivamente 
menos húmedas que las ocupadaspor la 
vegetación de la otra clase. Por tanto es 
válido considerar que la altitud (asociada con 
la temperatura), y la precipitación ejercen 
una influencia marcada en la composición 
florística y en la estructura de los robledales 
en Colombia.
Los robledales dominados por C. excelsa 
se distribuyen siempre en climas húmedos 
(montos de precipitación mayores a 1800 
mm) de la región de vida Subandina, entre 
1337 y 2166 m de altitud, en las localidades 
de los departamentos de Bolívar, Santander, 
Huila y Valle del Cauca. Se diferenció 
un orden orden Dictiocaryo lamarckiani-
Colombobalanetalia excelsae que agrupa 
a los bosques localizados en la Serranía de 
San Lucas (Bolívar) y a los del municipio 
de San Adolfo (Huila), mientras que el otro 
orden agrupó las poblaciones de Virolín 
(Santander) y Farallones de Cali (Valle del 
Cauca). Es importante reseñar la presencia 
de Quercus humboldtii como especie 
acompañante en los bosques de roble negro 
(C. exelsa). El hallazgo permite plantear que 
posteriormente al progresar en altitud estos 
bosques son sustituidos por los dominados 
por Q. humboldtii. Este proceso de 
sustitución altitudinal en especies de roble fue 
mencionado en el Parque Nacional Cueva de 
los Guacharos al sur de Colombia (Hernández 
et al. 1980) y para especies del género 
Quercus en Costa Rica (Kappelle 2006).
Los patrones de la estructura y de la 
riqueza de los robledales de Colombia 
comparados con los robledales de América 
Central, con énfasis en los de Costa Rica
En Costa Rica, al igual que en Colombia, 
Kappelle et al. (1989) y Kappelle et al. (1995) 
identificaron que los bosques dominados 
por especies de Quercus están asociados a 
los gradientes de temperatura (altitud) y de 
humedad. En el cerro Chiripo, Kappelle et 
al. (1995) definieron ocho (8) comunidades, 
cuatro (4) para zonas bajas (Lower montane) 
y cuatro (4) para zonas altas (Upper 
montane), las cuales a su vez se diferenciaban 
a partir del gradiente de humedad expresado 
en la exposición de la vertiente. La vertiente 
del Pacífico se relaciona con influencia de 
condiciones secas y la del Atlántico con 
condiciones húmedas. La vegetación de la 
clase Billio roseae-Quercetea humboldtii de 
Colombia presenta similaridad en aspectos 
florísticos con los bosques montanos bajos 
de Lauraceas y Quercus spp. de la Cordillera 
de Talamanca que se establecen entre 2000 y 
2600 m. Se comparten géneros como Billia, 
Weinmannia, Oreopanax, Guatteria, Clusia, 
Cyathea, Psychotria, Magnolia, Alchornea 
y de géneros de lauráceas, como Ocotea, 
Nectandra y Persea. También son parecidos 
valores de abundancia y de cobertura relativa 
en el sotobosque de palmas de los géneros 
Geonoma, Prestoea y Chamaedorea. 
La vegetación de la clase Myrsino coriaceae-
Quercetea humboldtii de los robledales de 
Colombia comparte rasgos ecológicos con 
los bosques montanos altos de Myrsinaceas 
Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado
3
y Quercus spp. de la Cordillera de 
Talamanca. La vegetación de las dos grandes 
formaciones se distribuyen principalmente 
en la parte alta de las montañas (entre 
2600 y 3200 m), comparten géneros 
como Schefflera, Podocarpus, Brunellia, 
Chusquea, Rhamnus, Miconia, Hedyosmum, 
Zanthoxylum, Ilex, Persea, Vaccinum, 
Ocotea, Weinmania, Hesperomeles. En 
algunos casos se comparten especies como 
Hedyosmum goudotianum, Cavendishia 
bracteata, Macleania rupestris y Drymis 
granadensis. También conviene mencionar 
la marcada dominancia y abundancia de 
especies de Quercus a mayores altitudes 
y la presencia de robledales en la zona de 
transición a paramo bajo. 
En Costa Rica la abundancia de las especies 
de Quercus es mayor en la vertiente seca 
(vertiente del Pacífico) en localidades con 
altitud superior a 2600 m, si se le compara 
con las abundancias que se registran en la 
vertiente húmeda (vertiente del Atlántico). 
Un fenómeno similar al que se presenta en 
los robledales de Colombia en donde la clase 
Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii, 
que se establece generalmente en zonas con 
mayor altitud o en zonas con menor monto de 
precipitación presenta una mayor abundancia 
promedio (49%) y dominancia promedio 
(51% de índice de predominio fisionómico) 
de Q. humboldtii, cuando se le compara con 
los valores promedio encontrados para la 
clase Billio roseae-Quercetea humboldtii, 
que se establece generalmente en la franja 
subandina (1800-2400 m altitud) en zonas 
con altos montos de precipitación en donde 
Q. humboldtii presentó valores promedio en 
abundancia relativa de 16% y un índice de 
predominio fisionómico relativo de 26%. 
 
Los bosques de roble negro (Colombobalanus 
excelsa) constituyen un caso más de la 
singular riqueza biológica de Colombia, 
debido a que es la única especie de su género 
en el continente americano (distribución 
disyunta o anfipacífica). Es una característica 
distintiva la mencionada dominancia de 
C. excelsa en la estructura del bosque, con 
valores de importancia ecológica IVI (%) 
que oscilan entre 27 y 53%. Trigonobalanus 
doichangensis, localizada en la provincia de 
Doichang (China), muestra valores similares 
de dominancia marcada y conforma rodales 
casi puros o en otros bosques comparte la 
dominancia (Sun et al. 2011). 
En cuanto al patrón de la riqueza, en los 
robledales de Colombia, se encontraron 808 
especies de plantas vasculares (helechos y 
plantas con flores) agrupadas en 313 géneros 
y 125 familias. El hábito dominante para las 
especies registradas es el arbóreo con 539 
especies que representan el 67% de la riqueza 
total, seguido por arbustos con 143 especies 
(18%). Se encontraron 58 especies de hierbas 
(7%), 25 palmoides (3%), 23 de epifitas (3%) 
y 20 trepadoras herbáceas (2%). En la clase 
Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii se 
registraron un total de 222 especies mientras 
que en la clase Billio roseae-Quercetea 
humboldtii, se encontraron 592 especies. En 
los bosques dominados por Colombobalanus 
excelsa (roble negro), también en la región 
subandina, se encontraron 194 especies. La 
riqueza de los bosques de robles de Colombia 
se debe a la gran variabilidad de ambientes en 
los cuales se encuentran distribuidos que van 
desde la franja alta de la región tropical (770 
m) hasta la franja alta de la región andina en 
altitudes en ocasiones cercanas a 3500 m.
La conservación de los bosques de roble 
(Fagáceas) en Colombia: lineamientos 
para una adecuada gestión y ordenación 
forestal 
Debido a su amplia distribución geográfica 
en Colombia, los robledales tienen alta im-
portancia cultural y social para las comu-
nidades campesinas de las cordilleras co-
lombianas. En el corredor de conservación 
Guantiva - La Rusia - Iguaque (GRI), depar-
Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado
4
tamentos de Santander y Boyacá, los usos di-
rectos del bosque tienen que ver con el apro-
vechamiento doméstico para el suministro 
de leña y madera que las familias campesi-
nas requieren (aprox. 20 m3/año), los cuales 
provienen en mayor parte de especies nativas 
asociadas a los bosques de roble. Sin embar-
go, a pesar de lo estratégico que son estos 
bosques de robles para las instituciones y 
comunidades campesinas, su degradación y 
deforestación aún continúa. Ante esta situa-
ción se hacía urgente el diseño de estrategias 
de conservación integrales que contempla-
ran la caracterización del esqueleto vegetal, 
las acciones concertadas con los pobladores 
locales para la protección y la restauración 
de la diversidad biológica, el mantenimiento 
de la integridad ecológica y la protección del 
suelo y del agua. Un eslabón importante lo 
constituye el conjunto de acciones que pro-
mueven la sostenibilidad de la oferta de pro-
ductos maderables y no maderables. 
Aspectos específicos de cada bosque 
como clasificación ecológica y tipo de 
robledal, fisiografía y suelos, servicios 
ecosistémicos generados, sumado a aspectos 
de la caracterización florística y fisonómica, 
área basal, número de individuos, número 
de especies seconstituyen en un primer 
insumo para la generación programas de 
manejo sostenible de los bosques de robles. 
Según la composición florística y los 
aspectos de la estructura-fisionomía de los 
robledales en el corredor de conservación 
Guantiva - La Rusia - Iguaque (GRI) se 
diferenciaron a la clase fitosociológica 
Myrsine coriaceae-Quercetea humboldtii 
que reúne dos alianzas y ocho asociaciones 
y representa a los robledales andinos entre 
2550 y 3415 m de altitud y a la clase Billio 
roseae-Quercetea humboldtii, con dos 
alianzas y siete asociaciones que agrupa a 
los robledales subandinos entre 1821 y 2460 
m de altitud. De acuerdo con aspectos de la 
estructura, de la composición florística y con 
base en los índices ponderados de estructura 
(IPE), los bosques de las asociaciones 
Weinmannio pubescentis - Quercetum 
humboldtii, Weinmannio pinnatae-
Quercetum humboldtii y Fico subandinae-
Quercetum humboldtii, se pueden incorporar 
a programas de uso sostenido, sin mayores 
restricciones. Los bosques de las asociaciones 
Paragynoxyo neodendroidis - Quercetum 
humboldtii, Brunellio comocladifoliae-
Quercetum humboldtii y Clusio ellipticae-
Quercetum humboldtii, por su condición de 
protectores de las cabeceras de varias cuencas 
requieren programas de conservación. Los 
bosques de las asociaciones Micropholido 
crotonoidis-Quercetum humboldtii, 
Cyatheo multiflorae-Quercetum humboldtii, 
Blakeo cuatrecasii-Quercetum humboldtii, 
Magnolio cararensis-Quercetum humboldtii 
y Anibo perutilis-Quercetum humboldtii, 
no se deben incorporar a programas de uso 
sostenible y por el contrario deben someterse 
a programas de recuperación y restauración. 
Estos resultados muestran congruencia con 
las actuales condiciones económicas de 
la población campesina en las localidades 
incluidas en el estudio. Sustituir el uso 
de la madera de manera tajante, no es una 
propuesta realista, razón por la cual se debe 
trabajar en el mejoramiento de las prácticas 
actuales de aprovechamiento forestal a escala 
doméstica. También es importante que se 
logre el suministro de subsidios económicos 
que les permita la transición hacia el uso de 
otras fuentes de combustible. Los acuerdos 
de gestión compartida que se deben promover 
con las comunidades locales, se expresaron 
en un sistema de criterios para el uso 
sostenible y conservación de los robledales 
que incluyeron aspectos jurídicos y políticos, 
de conservación y mantenimiento de la 
biodiversidad, de sostenibilidad de la oferta 
de productos maderables y no maderables 
y de programas de inversión social que 
permitan la sostenibilidad de los robledales 
y el mejoramiento de la calidad de vida de 
los pobladores. En el proceso de restauración 
ecológica, el enfoque a escala de paisaje 
Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado
5
permitió reconocer los factores tensionantes 
sobre los robledales. Se tuvieron en cuenta 
las necesidades de las comunidades locales, 
se evaluaron y analizaron las causas para 
que estas actividades hayan conducido 
a la situación actual de los bosques, y se 
propusieron aproximaciones que incluyen 
considerandos claves para detener o reducir 
el efecto de cada factor de degradación 
y deforestación. Los resultados de los 
ensayos de restauración mostraron que en 
los parches conservados de robledales los 
índices de incremento medio anual de las 
especies dominantes se encuentran dentro 
de los límites de crecimiento de bosques 
de roble de otras localidades e igualmente 
de bosques tropicales de otros países. Los 
valores mayores de IMA (incremento medio 
anual del diámetro) se presentaron en los 
robledales de la franja media (2200 – 2800 
m.s.n.m.).
Los bosques de Colombobalanus excelsa 
(roble negro) constituyen un caso más 
de nuestra singular riqueza biológica y 
de la responsabilidad que conlleva a su 
conservación como testimonio del patrimonio 
natural de Colombia y de la humanidad. Se 
requieren acciones urgentes de conservación 
que reduzcan o eviten las presiones por 
deforestación y explotación forestal a las 
que estas poblaciones han venido siendo 
sometidas. Es de particular interés el nuevo 
registro de C. excelsa en la Serranía de San 
Lucas, donde conforman grandes extensiones 
de bosques de roble negro (Podocarpo 
oleifolii-Colombobalanetum excelsae) en un 
muy buen estado de conservación, ya que 
presentan los mayores valores de diversidad, 
de área basal y volumen total con respecto al 
resto de localidades caracterizadas. 
ABSTRACT EXTENDED
The characterization of forest types 
dominated by Quercus humboldtii and 
Colombobalanus excelsa (the two oak 
species existing in Colombia) is presented 
according to their floristic and structural 
aspects. It is aimed to provide elements 
for defining their conservation status 
and guides for Oak forest planning and 
management processes. It is suggested that 
from a systematic and hierarchical forest 
classification of robledales, elaborated on the 
basis of their floristic composition, structural 
aspects,and their relationships with main 
environmental variables such as altitude, 
rainfall, physiography and soils, it will 
facilitate an evaluation of their conservation 
status. With this basic input there should 
be generated guidelines for definition of 
an integral conservation framework, which 
must includes strategies for preservation, 
sustainable using, recuperation and 
restoration of forests. Based on background 
information and current knowledge on 
the subject, this study aimed to answer the 
following concerns as research questions.
•	What is the phytosociological 
arrangement and what are the ecological 
relationships among syntaxonomic units 
of robledales defined in Colombia?
•	Are the phytosociological arrangement 
of Colombian robledales and their 
geographical distribution related to one 
or more environmental or ecological 
parameters? 
•	What is the degree of similarity of 
structural and species richness patterns 
from robledales of Colombia as 
compared to robledales of Costa Rica?
•	How to use the information and 
scientific knowledge about oak forests 
of Colombia to define their conservation 
status and to propose guidelines for their 
conservation?
The results and answers generated by this 
study regarding to this research questions 
are summarized in the following paragraphs:
Col. Div. Biótica XV: Resumen ampliado
6
About the phytosociological arrangement 
and the syntaxonomic relationships of oak 
forests in Colombia
In the phytosociological classification of oak 
forests dominated by Quercus humboldtii 
there were defined two (2) classes, six 
(6) orders, twelve (12) alliances and 43 
forest associations. Additionally, there 
were found ten (10) forest communities to 
which there were not possible to determine 
their syntaxonomic relationships. The 
two greatest phytosociological categories 
(classes) are distinguished from each other, 
besides of their characteristic floristic 
composition, by he fact that the class 
Myrsino coriaceae-Quercetea humboldtii 
is generally established on the Andean 
region (above 2400 m altitude); there, the 
dominance of Q. humboldtii increases with 
altitude, and in general terms, the amount 
of rainfall is lower than in the other two 
localities occupied by the forest vegetation 
of the other phytosociological class. The 
forest class of Billio roseae-Quercetea 
humboldtii includes mixed robledales 
established on the sub Andean region 
(lower than 2400 m altitude) on sectors 
with rainfall amounts higher than 2000 mm 
per year, and with lower dominance values 
of Quercus humboldtii. For the robledales 
dominated by Colombobalanus excelsa, 
there were defined one (1) class, Conceveibo 
pleiostemonae-Colombobalanetea excelsae, 
one (1) order, Dictiocaryo lamarckiani-
Colombobalanetalia excelsae, two (2) 
alliances and five (5) forests associations.
About the influence of altitude and rainfall 
in the floristic-structural arrangement of 
Colombian robledales
Results obtained by methods