Melhoramento Genético de Espécies Alógamas

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Variedades Híbridas
C.A.Biasutti 2017
Esquema general de 
mejoramiento genético de 
especies alógamas
• Una o Varias Poblaciones a Mejorar
Aptitud Combinatoria General
Cruza de Padres con Aptitud
Combinatoria Específica Superior
Variedades de Variedades Variedades
Polinización libre Sintéticas Híbridas
Desarrollo de Híbridos
En 1908, Dr. George Shull
propuso la hibridación 
como un nuevo método de
mejoramiento de maíz
Los otros métodos 
empleados hasta 
entonces (mejoramiento 
de poblaciones) fueron 
abandonados
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Mejoramiento
de Líneas
Aspectos en el desarrollo de 
Híbridos
• Utilización de la endocría para 
aumentar la variabilidad genética y 
lograr homocigosis
• Selección de líneas endocriadas
superiores
• Explotación de la Heterosis
Desarrollo de Líneas 
Endocriadas
• Fuentes de Material
• Obtención de Líneas Endocriadas
• Evaluación de la Aptitud 
Combinatoria
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Fuentes de Material
• Variedades de polinización libre
• Híbridos (F2)
• Variedades sintéticas
• Líneas de segundo ciclo
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas 
endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de 
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma % de Esfuerzo 
Poblaciones de base amplia 15 
Poblaciones de base estrecha 16 
Poblaciones con endocría 14 
Cruza entre líneas elite 39 
Poblaciones derivadas de 
retrocruzas 
17 
 
 
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas 
endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de 
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma % de Esfuerzo 
Poblaciones de base amplia 15 
Poblaciones de base estrecha 16 
Poblaciones con endocría 14 
Cruza entre líneas elite 39 
Poblaciones derivadas de 
retrocruzas 
17 
 
 
Obtención de líneas 
endocriadas
• Selección por pedigrí
• Descendencia de Semilla Unica (SSD)
• Doble Haploides
• Líneas de segundo ciclo
Selección por pedigrí
• También conocida como 
procedimiento clásico o estándar 
es comúnmente empleada en maíz 
y en otras especies alógamas, 
comprende las siguientes etapas:
     
     
1 Año
P.O. Selección de 
plantas y 
autofecundación
     
     
    
2 Año Parcelas con semilla
S1. Selección y
autofecundación
1 2 3 ....... ....n
Idem 4 - 6 generaciones
Líneas Endocriadas 
(Homocigotas)
6 - 7 Años
Parcela única o Single Hill
• De cada línea se siembra un solo golpe con 2 
a 3 semillas por golpe
• Permite desarrollar mas líneas a la vez en 
comparación con el método de pedigrí
• Se descartan golpes enteros, es decir este 
método no produce líneas hermanas.
     
     
1 Año P. O.
Selección de plantas 
y autofecundación
     
2 Año
Parcelas con semilla
S1. Selección y 
autofecundación
Idem 4 - 6 generaciones
Líneas Homocigotas6 - 7 Años
  
Líneas de segundo ciclo
Nueva población con alta
frecuencia de alelos favorables
Obtención de líneas de 2° Ciclo
Líneas 
elite
parentales
Nuevos Híbridos
X
Aspectos relacionados con la 
obtención de líneas de 2do. ciclo
• Aumento de la consanguinidad entre las 
líneas
• Menor heterosis
• Menor rendimiento en los híbridos resultantes
• Una solución a este problema es la formación 
de grupos de líneas, por ejemplo sobre la 
base de una aptitud combinatoria 
equivalente, y cruzar entre sí líneas que 
pertenezcan a distintos grupos, llamados 
grupos heteróticos. 
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Mejoramiento
de Líneas
Evaluación de Líneas 
Endocriadas
Evaluación de Líneas
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Aptitud Combinatoria
• Objetivo
Identificar líneas que en 
combinaciones con otras 
producirán híbridos superiores
Evaluación de la Aptitud 
Combinatoria General
• Consiste en la evaluación del 
comportamiento de líneas en cruzas con un 
probador (Tester) común
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética aditiva de cada 
línea
• Permite descartar líneas de pobre 
comportamiento en cruzas en etapas 
tempranas de la endocría (S2; S3)
Aptitud Combinatoria General
• Es el comportamiento promedio de 
una línea en una serie de cruzas o 
híbridos
Obtención de cruzas para ACG
Líneas S2-S3
(despanojadas)
Tester
ECR con las F1 (línea x tester) 
en 2 -4 localidades
Selección de líneas con superior ACG
1° Año
2°-3° Años
Germoplasma a utilizar como probador 
o tester
• Variedad de polinización libre
• Compuesto de amplia base
• Variedad sintética
• Generaciones avanzadas de un híbrido
Características del probador o 
tester
• Emplear probadores con alelos 
recesivos en los loci para los cuales se 
practica selección
• Emplear probadores de 
comportamiento inferior para los 
caracteres a seleccionar
• El empleo de diferentes probadores 
permite agrupar a las líneas por su 
ACG en grupos heteróticos.
Evaluación de la Aptitud 
Combinatoria Específica
• Consiste en la evaluación del 
comportamiento de líneas endocriadas 
(S6...Sn) en todas la combinaciones posibles 
(Dialélico)
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética de dominancia
• Permite cuantificar la heterosis en las 
distintas cruzas
• La mejores cruzas constituyen los híbridos 
experimentales
Obtención de Cruzas para ACE
 A B C D E 
A * A x B A x C A x D A x E 
B * B x C B x D B x E 
C * C x D C x E 
D * D x E 
E * 
 
 
**
Figura 1. Efectos de ACG para PG en 6 
líneas de maíz **: significativo al 1% 
**
*
*
*
*
**
**
**
**
** 
**
**
**
**
*
*
Figura 4. Efectos de ACE para PG en 15 Híbridos de maíz. **: significativo al 1%
**
**
**
**
**
**
**
Rendimiento de 15 cruzas entre 6 
líneas a partir de un sistema 
dialélico
1 2 3 4 5
1
2 63,64
3 54,45 80,12
4 86,03 64,52 62,46
5 64,85 60,69 66,36 68,49
6 64,32 55,21 84,36 72,23 81,62
ACG
La ACG se puede calcular mediante el 
promedio para el carácter en la cruza 
de una de las líneas por todas las 
otras, de esta manera tenemos:
ACG
ACG línea 1: (63,64 + 54,45 + 86,03 + 64,85 + 64,32)/5 = 
66,65
ACG línea 2: (63,34 + 80,12 + 64,52 + 60,69 + 55,21)/5 = 
64,77
ACG línea 3: (80,12 + 54,45 + 62,46 + 66,36 + 84,36)/5 = 
69,55
ACG línea 4: (86,03 + 64,52 + 62,46 + 68,49 + 72,23)/5 = 
70,74
ACG línea 5: (64,32 + 60,69 + 66,36 + 68,49 + 81,62)/5 = 
68,29
ACE
• La ACE es la capacidad de una línea 
de exhibir alto comportamiento en 
cruzas específicas con otra línea. 
• En nuestro ejemplo las líneas que 
poseen una ACE superior son: 1x4; 
3x6 y 5x6.
Mejor ACE
1 2 3 4 5
1
2 63,64
3 54,45 80,12
4 86,03 64,52 62,46
5 64,85 60,69 66,36 68,49
6 64,32 55,21 84,36 72,23 81,62
Alternativas para la obtención de 
híbridos
• Método del Híbrido Críptico
• Selección Cigótica
Método del Híbrido Críptico
• Es una prueba temprana de capacidad de 
combinación mediante la realización de 
cruzamientos entre plantas individuales 
inicialmente sin endocría (S0).
Método del Híbrido Críptico
• Población con alta variabilidad genética
• Se eligen plantas prolíficas, las cuales se cruzan de a 
pares. 
• La segunda espiga de cada planta se autofecunda. 
• De cada cruza se obtendrá una espiga F1 (S0 x S0, 
hermano completo) y dos espigas autofecundadas
(S1). 
• Todas las cruzas S0 x S0 obtenidas se evalúan en 
ensayos comparativos, para identificar los mejores 
cruzamientos 
Método del Híbrido Críptico
• Las familias S1 que correspondan a los mejores 
cruzamientos se siembran de a pares en la generación 
siguiente para obtener nuevas progenies de hermanos 
completos, pero en este caso de S1 xS1, las que se 
evalúan como las anteriores. 
• El proceso continúa hasta que se alcance un alto grado 
de endogamia, en el cual las líneas ya conformarán 
híbridos simples (Sn x Sn).
Población A Población B
Cruzar plantas de 
a pares (S0 x S0) y 
autofecundar
ECR con las F1 (S0 x S0) 2do. Año
1er. Año
3er. Año
Siembra de las mejores 
S1 y cruza de plantas 
de a pares (S1 x S1) y 
autofecundar
ECR con las F1 (S1 x S1)
Se continúa el proceso hasta obtener líneas homocigotas que formarán 
los híbridos experimentales (S6 x S6).
4to. Año
Método del híbrido críptico en maíz para el desarrollo de 
híbridos entre dos poblaciones
Selección Cigótica
• Este método sugerido por Hallauer (1970), 
se utiliza cuando se dispone de una línea 
endocriada comercial y el objetivo es 
desarrollar una nueva línea a partir de una 
población heterogénea, que combine con la 
línea ya establecida, para obtener un híbrido 
superior
Selección Cigótica
• Las plantas de la población son cruzadas por la línea y 
al mismo tiempo se autofecunda cada una de las 
plantas .
• La cruzas (S0 x L), o medios hermanos son evaluadas 
en ensayos de campo. Las progenies S1 que 
correspondan a los mejores cruzamientos son cruzadas 
nuevamente con la línea (S1 x L) y autofecundadas. 
• El procedimiento continúa hasta que se alcanza un alto 
grado de endogamia en la nueva línea, para obtener el 
híbrido Sn x L.
Población A Línea endocriada
Cruzar plantas de la 
población con polen de la 
línea (S0 x LE) y autofecundar
ECR con las F1 (S0 x S0) 2do. Año
1er. Año
3er. Año
Siembra de las mejores 
S1 y cruza de plantas con 
polen de la línea (S1 x 
LE) y autofecundar
ECR con las F1 (S1 x S1)
Se continúa el proceso hasta obtener líneas homocigotas que posean alta 
ACE con la línea endocriada
4to. Año
S0 LE
S1 LE
Selección Cigótica para la obtención de una línea 
endocriada
Número de cruzas simples y dobles de acuerdo 
al número de líneas 
 
 
 
Líneas 
 
 
Top 
Cross 
Cruza 
Simple 
(Híbrido 
Simple) 
 
 
Cruza Doble 
(Híbrido Doble) 
 
5 5 10 15 
 
10 10 45 630 
 
20 20 190 14535 
 
100 100 4950 11763625 
 
n n n(n-1)/2 3n(n-1)(n-2)(n-3)/24 
 
Predicción del Rendimiento
• Objetivo
Estimar a partir de cruzas simples 
el rendimiento potencial de híbridos 
triples y dobles
• A partir de la evaluación de ACE se 
dispone de datos sobre los híbridos 
simples
• Si se dispone de 4 líneas (A, B, C y 
D)
• Podemos realizar 6 cruzas simples:
• A x B; A x C; A x D; B x C; B x D y 
C x D
• A partir de los cuales podemos 
obtener 3 cruzas dobles:
• (A x B) x (C x D); (A x C) x (B x D) 
y (A x D) x (B x C)
• El rendimiento del híbrido doble
(A x B) x (C x D) 
Depende del promedio del 
rendimiento de las cruzas no-
parentales
• Híbrido Doble: (A x B) x (C x D)
(A x C)+(A x D)+(B x C)+(B x D)/4
• Híbrido Triple: (A x B) x C
(A x C) + (B x C)/2
Mejoramiento de Líneas 
Endocriadas
 Retrocruzamiento
 Mejoramiento Convergente
 Selección Gamética
Mejoramiento Convergente
• Mejorar las líneas de un híbrido sin afectar el 
comportamiento del mismo.
• Consiste en retrocruzar la F1 por ambos 
progenitores.
• En la segregación se seleccionan los mejores 
genotipos y se autofecundan
• Se obtienen líneas isogénicas.
• Estas líneas se utilizan para obtener los 
híbridos modificados
Mejoramiento Convergente
Híbrido
P1 x P2
Retrocruza Retrocruza
P1 x (P1 x P2) P2 x (P1 x P2)
P1 x (P1 x P2) P2 x (P1 x P2)
Autofecundación
P1* P2*
Endocría
Línea A´ Línea B´
Línea A Línea B
Híbrido A x B se 
retrocruza con 
ambas líneas por 2 a 
3 generaciones
Retrocruza con A Retrocruza con B
Línea B
Línea B
Línea A
Línea A
A x B
A x B
A x B
A x B
Mejoramiento convergente para lograr líneas isogénicas (A´ y B´) 
a partir de un híbrido simple.
Híbridos modificados
• Los híbridos modificados consisten en cruzamientos 
en donde uno o ambos progenitores son líneas 
emparentadas (líneas hermanas o que poseen un 
progenitor común en su ascendencia), con un grado 
de parentesco variable.
• Se han utilizado principalmente por problemas de 
producción de semilla, ya que los progenitores son 
más vigorosos que las líneas endogámicas debido 
ala manifestación de cierto vigor híbrido en la cruza.
Selección Gamética
• Propuesta por Stadler (1944) se basa en que en 
una población la frecuencia de gametas que llevan 
un alelo favorable, en un locus determinado, es 
mayor que la misma en individuos homocigotas 
para el mismo locus.
• Si se cruza un individuo homocigota (esporofito) 
con una muestra de gametas (gametofito) 
proveniente de una población heterocigota, será 
factible detectar en las F1 aquellos individuos que 
recibieron alelos favorables. 
Selección Gamética
• Del híbrido A x B, se mantendrá la línea A 
en futuros híbridos, por ejemplo por poseer 
la línea A alta producción de semillas, es 
necesario encontrarles reemplazantes a la 
línea B, y cuyos híbridos superen al original 
A x B.
Selección Gamética
• Se cruza a una línea de buenas características con 
una población. 
• Las plantas F1 obtenidas de la cruza son 
autofecundadas y al mismo tiempo cruzadas por 
un probador. 
• Las cruzas-prueba son luego evaluadas en ensayos 
de campo con la línea original cruzada por un 
probador como control. 
Selección Gamética
• Las plantas F1, cuya cruza prueba 
demostraron un comportamiento superior en 
los ECR, sugiriendo que esas plantas 
recibieron gametas superiores de la VPL o 
sintética, son continuadas mediante la 
autofecundación hasta la obtención de 
homocigosis
Línea B Población C
Plantas F1 se cruzan con polen de la línea A y se autofecundan (S1)Línea A
ECR con todas las F1 x A. Se comparan con el híbrido original A x B. Las F1 x 
A que superen al híbrido A x B original son las que recibieron alelos 
favorables de la población C. Las S1 correspondientes continúan el proceso.
Híbrido A x B
S1 selectas con 25% de 
alelos favorables en 
homocigosis
1er. Año
2do. Año
3er. Año
Selección gamética para mejorar la línea B del híbrido original A x B.
Comportamiento de las líneas
• Correlación entre caracteres exhibidos 
por las líneas y en los híbridos.
• En general las correlaciones son no 
significativas y/o de baja magnitud, 
sobre todo para productividad.
El valor real de una línea debe ser 
demostrada en los híbridos en que 
participa
• La baja correlación entre líneas e 
híbridos obliga a mantener una gran 
cantidad de líneas para aumentar la 
probabilidad de obtener híbridos 
superiores.
Rendimiento de híbridos simples y 
promedio de sus líneas parentales
HS
LP
Diferentes clases de híbridos
Híbrido Pedigree
Top Cross Línea x Población
Híbrido Simple A x B
Híbrido Simple 
Modificado
(A x A’) x B
(A x A’) x (B x B’)
Híbrido Triple (A x B) x C
Híbrido Triple 
Modificado
(A x B) x (C x C’)
Híbrido Doble (A x B) x (C x D)
Líneas endocriadas
Híbrido
HS HT
HD TC
Híbridos no convencionales
• Población x Población
– Poblaciones de buenas características 
agronómicas
– Presencia de vigor en la F1
– De fácil producción
– Menos costosas que producir un híbrido 
convencional
– Se les denomina también híbridos 
intervarietales
– Para zonas marginales para el cultivo y donde 
los agricultores no posean la capacidad 
económica y de manejo para cultivar híbridos 
convencionales. 
Híbridos no convencionales
• Línea endocriada x Población (top cross)
– Se pueden seleccionar líneas que posean 
un comportamiento sobresaliente en la 
prueba de ACG y, utilizar la F1 como una 
variedad para distribuir a los agricultores.
Requerimientos para la 
producción de semilla híbrida
• Manifestación de Heterosis en al F1
• Eliminación de polen fértil de la línea 
madre
• Transferencia del polen del macho a la 
hembra
• Producción económica de semilla híbrida
Mecanismos para la obtención de 
semilla híbrida
• Dioecia• Castración manual
• Gametocidas
• Incompatibilidad
• Machoesterilidad
Cultivos híbridos y métodos de 
polinización
Cultivo Cultivo Cultivo
Maíz V Alfalfa I Zapallo I
Sorgo V Remolacha V Melón M
Trigo V Cebolla I Pepino M
Canola V I Coliflor I Berenjena M
Girasol I Repollo I Espinaca V
Arroz V M Tomate M Pimiento M
Algodón I M Sandía M Zanahoria I
V: viento, I: insectos; M: manual
Obtención de Híbridos Dobles en 
Maíz utilizando CMS
Línea 1 x Línea 2 Línea 3 x Línea 4
(S)rfrf
estéril
(F)rfrf
fértil
(S)rfrf
estéril
(F)RfRf
fértil
HS1: (S)rfrf
Estéril
HS2: (S)Rfrf
Fértil
HD
(S)rfrf estéril
(S)Rfrf fértil
x
x x
Relación entre líneas para la 
producción de semilla híbrida
Cultivo Línea 
productora de 
semilla
Línea 
polinizadora
Sorgo 3 1
Maíz 2 / 4 1
Girasol 2 / 7 1
Trigo 1 / 3 1
Número de parcelas necesarias 
para la producción de diferentes 
tipos de híbridos
Híbrido Emasculación 
manual 
Empleo de 
esterilidad 
 
Simple 3 4 
Simple 
modificado 
5 6 
Triple 7 6 
Triple 
modificado 
7 9 
Doble 7 9 
 
 
 
Variedades Híbridas
• Ventajas
Heterosis o Vigor híbrido
Combinar caracteres de distintos 
progenitores
Cultivares uniformes
Mayor producción
Protección de los derechos del 
mejorador
Variedades Híbridas
• Desventajas
• No es posible la propagación por parte de 
los agricultores
• Mayor vulnerabilidad a epidemias
• Mayores requerimientos
• Mayor costo por semilla
• Menor tiempo de cosecha: problemas de 
comercialización y almacenamiento
Criterios a considerar para el empleo 
de variedades híbridas
• Disponibilidad de semilla para la siembra
• En el tiempo correcto
• En el lugar adecuado
• Semillas en óptimas condiciones
• Adecuación a la producción local y a la demanda 
del consumidor
• Disponibilidad de condiciones adecuadas de 
almacenamiento
• Sistema de mercadeo bien organizado
• Servicios de extensión para la guía de los 
agricultores
• Sistemas de precios (regulaciones 
gubernamentales)
Híbridos Dobles vs Híbridos 
Simples
• Ventajas
– Flexibilidad genética
– Protección de las líneas endocriadas
– Se pueden combinar mas genes
– Relativamente menor depresión en F2
• Desventajas
– Uniformidad reducida
– Vigor híbrido reducido
– Deben ser mantenidas mas líneas
– Procedimiento de mejora mas complicado
– Problemas con el empleo de CMS o incompatibilidad
Variedades Híbridas en Autógamas
• Problemas
• Técnicas de cruzamiento laboriosa
• Poca producción de semillas
• Ausencia de fuentes de macho esterilidad
• Falta de heterosis
Estrategias comerciales para la 
explotación de la heterosis
• Los híbridos deben satisfacer las 
necesidades del cliente.
• El retorno a la inversión debe ser, al menos, 
3 veces el costo de la semilla híbrida.
• El precio de la semilla híbrida debe ser 
suficientemente alto para permitir un retorno 
del 10-15% (compañías privadas), y permitir 
una inversión del 5 – 10% de las ventas para 
investigación.
Integrar variables - clave para el 
éxito
1. Sistema de polinización del cultivo
2. Opciones para manipular el sistema 
de polinización
3. Costo de la emasculación u otros 
preparativos para la hibridación
4. Rendimiento del cultivo
5. Valor comercial del cultivo por unidad 
de tierra
6. La producción de semillas del cultivo
7. El rendimiento en semillas en el campo de 
producción de semilla híbrida.
8. El rendimiento extra esperado debido a la 
heterosis
9. La uniformidad del híbrido
10.Facilidad de mejorar el cultivo para otros 
caracteres (ej.: tolerancia)
11.Facilidad de demostrar la superioridad del 
híbrido
12.Disponibilidad de líneas públicas o privadas.
Bibliografía
• Allard, R. W., 1960. Principios de la mejora genética 
de las plantas. Ed. Omega, Barcelona, 498 pp.
• Falconer, D.S., 1981. Introducción a la Genética 
Cuantitativa.2nd Ed. Longman Inc. New York., 430 
pp.
• Hallauer, A.R., J.B. Miranda, F.O., 1988 Quantitative 
Genetics in Maize Breeding. 2nd ed., Iowa State 
University Press, Ames, IA, USA
• Marrewijk, G.A.M., 1994. Flowering biology and 
hybrid varieties. I Flowering and pollination. 
Wageningen Agricultural University, Wageningen, 
132 pp.