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MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Selección Métodos de Mejoramiento Genético. Conceptos generales y clasificación. INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Introducción El mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente por dos vías: mejorando el ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la capacidad genética de los animales para producir en un determinado ambiente. “Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular de producción… que el criador se asegura la máxima y más económica producción” (Hammond, 1941). La mejora genética de la capacidad genética, es quizás la más lenta y exige una importante dedicación, formación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no poseer un vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las mejoras ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos desarrollados, lo conseguido con la mejora genética permanece en la población, por mucho tiempo, incluso cuando concluyen los esfuerzos. Las mejoras realizadas en el ambiente son: · generalmente importantes · de efectos inmediatos La mejora genética tiene efectos · pequeños y acumulativos · a largo plazo. Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética conseguida en la productividad de las diferentes razas existentes es siempre rentable. Evolución de los métodos de mejoramiento. Etapa empírica 1. El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y recolector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin tener que buscarlos en la naturaleza. En ese momento surgió el lento proceso de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio genético producido sobre las poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de sus congéneres salvajes”. Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una separación reproductiva completa. Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se basaron en el más estricto empirismo ya que todo se apoyó en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la elección como reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del mundo doméstico (mayor producción, docilidad, etc). Etapa Mendeliana 2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue hasta el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los científicos contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel parecido entre los parientes. En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la cual ofreció la posibilidad de modificar racionalmente las características de las poblaciones domésticas, aunque solo aquellas de naturaleza cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados mencionados, estudiándolos por supuesto a nivel individual. Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones 3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación directa de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los fenotipos, debido a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de acciones génicas. Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación entre la Genética y la Estadística fundándose especialidades como la Genética Cuantitativa que se encarga del estudio del comportamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las poblaciones y no a nivel individual como hace el Mendelismo. En este momento se puede considerar que se entró en una etapa estadística de la Mejora Genética, en la cual aún nos encontramos. Etapa molecular (Biotecnológica) 4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite leer directamente en el genoma de animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los genotipos apoyándose en los aportes specialmente de la reproducción asistida. De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para la mejora, la etapa Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la selección asistida por marcadores (MAS). A pesar de que los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que aún nos encontramos inmersos en un período estadístico claro y dentro de este en una evolución de las técnicas. Bases para el mejoramiento genético El MGA consiste en aplicar principios de biología, estadísticos, matemáticos y económicos, con el fin de encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la variación genética existente en las distintas especies de animales, para maximizar su mérito. Esto involucra tanto la variación genética entre los individuos de una raza, así como entre razas y cruzas. El MGA incluye procesos de evaluación genética y difusión del material genético seleccionado, para lo cual se pueden utilizar tecnologías reproductivas artificiales tales como la inseminación artificial (AI), la ovulación múltiple y transferencia embrionaria (OMTE), la fertilización in vitro de embriones, así como el uso de marcadores de ADN. Las dos herramientas primordiales del MGA son: 1. La selección es decir determinar cuáles individuos van a dejar descendencia. El mejoramiento genético utiliza como herramienta base la Selección, entendiendo como tal “a la utilización de los individuos mejores dotados genéticamente para los caracteres que hacen a una determinada producción como precursores de la siguiente generación”. Por lo tanto la detección de esos mejores genotipos se puede considerar como el axioma fundamental de la mejora en las tres etapas mencionadas, lo que ha variado ha sido el método utilizado para ello, desde la presunción empírica del Neolítico hasta la observación directa que se vislumbra para el futuro con la Biotecnología, pasando por la aproximación estimativa y/o predictiva del período estadístico (actual). Afortunadamente, en la actualidad el desarrollo y la universalización de las computadoras y la amplia difusión de los programas a aplicar han hecho posible que la más moderna metodología esté al alcance de todos los especialistas del mundo, de las grandes empresas multinacionales que se dedican a la explotación de especies de ciclo corto como cerdos, aves y conejos, hasta las tradicionales asociaciones de criadores gestoras de libros genealógicos, etc. La selección de los animales que serán reproductores se basa en el nivel de los valores genéticos individuales (mérito genético). La eficiencia de selección se apoya en diversos aspectos que se verán adelante, en primer lugar la cantidad y la calidad de la información disponible sobre los criterios de selección nos permite fijar estrategias de evaluación mas o menos ambiciosas, en segundo lugar en la fidelidad entre los valores genéticos estimados y los reales (precisión de las estimaciones) y finalmente en las tasas reproductivas posibles especialmente para los animales seleccionados. 2. Los sistemas de apareamiento, es decir determinar cómo los individuos seleccionados serán apareados La planificación de los apareamientos depende de que componentes genéticos deseemos explotar en los animales evaluados:· si se trata de programas basados en razas puras se explota el componente aditivo y por tanto se utilizan los animales seleccionados dentro de la misma población. · Por el contrario si nos basamos en el cruzamiento, nuestro interés predominante es el componente de dominancia y por lo tanto los animales seleccionados se utilizan con otras poblaciones. · Otro aspecto a tener cuenta en la planificación de los apareamientos especialmente en las poblaciones cerradas es el control de la consanguinidad, de tal forma que él cálculo de coeficientes de coascendencias previos a los apareamientos constituye una herramienta, útil en estos propósitos. MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Selección Selección: Definición y concepto. Efecto genotípico. Tipos. SELECCIÓN 1. DEFINICIÓN Es el acto mediante el cual, ciertos individuos en una población son preferidos sobre otros para la producción de la generación siguiente. La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos frecuentes en la población. La selección genética es un proceso de dos pasos. Primero, los animales con un genotipo superior son identificados y, segundo, estos animales deben servir como padres para la nueva generación. El resultado de la selección es el aumento de la proporción de genes deseables con efectos aditivos, es decir que el efecto fenotípico de un gen se suma al de su propio alelo y/o a otros genes en el genotipo que afectan la expresión de un determinado carácter. Por ejemplo: tasa de crecimiento, producción de leche, conformación, cantidad y calidad de carcasa, tamaño corporal. Son los rasgos o caracteres cuantitativos del ganado, como producción de leche, grasa y proteína, los que son económicamente importantes para productores de leche. Estos se diferencian de los cualitativos, como color de pelo, dado que en lugar de caer dentro de categorías discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varían en una escala continua de posibilidades infinitas. El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a la cantidad de genes involucrados en la expresión y al efecto significativo del medio ambiente que agrega variabilidad a los posibles valores del carácter. En cambio cuando los genes poseen acción no aditiva, los miembros de un par de alelos pueden interactuar para dar un cierto efecto fenotípico, o dos pares de genes completamente separados pueden interactuar entre ellos para producir un fenotipo particular. Por ejemplo: presencia de cuerno, albinismo, color de la capa en la raza bovina Shorthon, gen “compres” en la raza bovina Hereford Mediante la selección se determina que animales se reproducirán y con que intensidad: 1. Cuales individuos serán padres. 2. Cuanta descendencia producirán. 3. Por cuanto tiempo estarán en la población. Se puede distinguir. a. La selección de reemplazo: es el proceso que determina los individuos que serán padres por primera vez. b. La selección de refugo: es el proceso que determina cuales padres serán eliminados de la población. 2. EFECTO GENOTIPICO El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la dirección. El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en la misma. Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la población para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga genética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio más genes deseables que la generación actual. 3. TIPOS Selección natural En la selección natural, la principal fuerza que obra es la supervivencia del mejor dotado en un ambiente particular. La selección natural es de interés por su manifiesta efectividad y por los principios que la forman. Puede ser ilustrada considerando la ecología de algunas de nuestras especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa que los lobos persiguen muchos carneros antes de que puedan cazar uno. La mayoría de los carneros muertos por los lobos son animales débiles, muy jóvenes o muy viejos. Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contra los débiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las especies. Algunos casos de la selección natural se dan en el hombre mismo. Selección artificial Es la aplicada por el hombre, por medio de la cual determina en gran parte los animales que han de producir la siguiente generación. MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Selección Factores que influyen en el proceso de selección. A) Reconocimiento de los reproductores superiores: Individualidad o Fenotipo. Árbol genealógico o pedigree. Parientes colaterales. Pruebas de progenie. Otros métodos de evaluación de reproductores. FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN O PROGRESO GENÉTICO: a) Reconocimiento de animales reproductores superiores: El mejoramiento de una población se basa en la práctica de aparear las mejores hembras con los mejores machos y así obtener sus descendientes para los reemplazos. La superioridad de éstos individuos se basa en el nivel de los valores genéticos individuales, pero el fenotipo (P) de un animal tiene un componente genético (G) y un componente ambiental (E), de los cuales el primero es trasmitido a su escendencia y el segundo no. Por ello el ritmo de mejora o progreso genético dependerá de la exactitud con la que se pueda identificar a los reproductores superiores, aquí radica la médula del problema de la selección, realizar todos los esfuerzos posibles para reconocer los individuos genéticamente superiores. El primer paso es realizar el mayor esfuerzo en la medición de los caracteres que se quieren mejorar y disponer de una buena y eficiente información sobre los mismos. La información de la genealogía, y de los efectos no genéticos y la estructura de la población a seleccionar, redunda en la mejor identificación de los mejor dotados, y por lo tanto una mayor precisión de la selección y una mayor respuesta genética. Dependiendo de cuanta de esta información se disponga se puede realizar la elección de individuos superiores, con bases sencillas pero menos eficaces, a las más complejas pero de mayor exactitud como se describe a continuación. 1. Selección sobre la base de la individualidad (selección masal o fenotípica) La selección sobre la base de la individualidad significa que los animales son conservados o elegidos para la reproducción " sobre la base de su propio fenotipo" y por su mérito o desempeño individual. Se puede hacer la selección para caracteres, de conformación y tipo, así como por las denominadas pruebas de producción o comportamiento. En el primer caso se puede mencionar como ejemplo la selección por calificación descriptiva para productores de leche o en producción de carne seleccionar por conformación exterior del biotipo carnicero. En el segundo caso entrarían la prueba de producción de leche, peso de vellón sucio en producción de lana y por ritmo de crecimiento en los productores de carne, la selección de toros por capacidad de servicio, etc. Se deberá prestar siempre cierta atención a la individualidad para ciertos caracteres en un programa de selección. Es más importante como base de la selección "cuando la heredabilidad del carácter para el que se esta seleccionando es alta", ya que es una señal de que el carácter está afectado intensamente por la acción aditiva de losgenes. La mayor desventaja de la selección basada en la individualidad es que los efectos genéticos y del ambiente son algunas veces difíciles de distinguir. 2. Selección basada en el árbol genealógico o pedigree En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad y desempeño de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendrá la descendencia". Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que están relacionados con él a través de sus progenitores". Este tipo de selección adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de producción o cuando los animales son tan jóvenes que no se conocen sus méritos individuales. Además si la selección es entre animales de méritos individuales semejantes, el pedigree puede ser el factor determinante para la elección. Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta que los ascendientes más próximos en el pedigree son los importantes y no los que están separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y producción, a menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir de ese antepasado. Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de reposición en los tambos, evaluando la producción de leche de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los pedigrees. 3. Selección basada en los parientes colaterales Los parientes colaterales "son todos los que no son directos, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tíos, tías, etc. Evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que es muy probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los transmitirá a su descendencia. Si la información sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestión probablemente posea. En los programas de certificación de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo sucede en la selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche de sus hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su descendencia. 4. Sobre la base de las pruebas de progenie. Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los méritos de su progenie", con ello se logra una mayor exactitud en la selección. Cuando se valora a un animal por su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la eficiencia alimentaria, su tipo corporal o la evaluación de sus reses etc, es más preciso que todo lo anterior. De manera que si un reproductor demuestra su valor a través de la calidad siempre uniforme de sus hijos, sus características individuales, su propia producción o su ascendencia ya no tienen demasiada importancia, porque sus méritos aparecen en sus crías que es el principal objetivo de la selección. En la comparación de individuos según sus hijos se debe tomar ciertas precauciones: 1- Es importante probar una muestra al azar entre los hijos. 2- Las hembras con las cuales se aparea el macho, deben ser de un grupo no seleccionado, ya que podría esperarse que la descendencia de un macho, sea superior si es apareado con las hembras sobresalientes. 3- La cantidad de descendencia requerida para una prueba exacta depende de la heredabilidad del carácter, es mayor si ésta es baja, y es menor si aquella es alta. 4- Para que las pruebas de descendencia sean más exacta, es importante mantener el ambiente tan parecido como sea posible para la descendencia de los diferentes machos a seleccionar. Para que la acción de éste no distorsione los resultados de la prueba. 5- El desarrollo de las pruebas puede ser acelerado a una edad más temprana de lo que generalmente son utilizados para la cría. Esto se ve facilitado a través de la I. A. con lo cual el macho joven puede ser utilizado con un gran numero de hembras. 6- Un macho para ser probado debe haber completado satisfactoriamente algún tipo de prueba de descendencia. Por ejemplo, si tiene 6 hijos que hayan completado un registro de un año completo. Como ser un registro de lactación, de tamaño de camada, de producción de óvulos, peso al nacimiento o al destete, etc. 5. Métodos de aproximación estimativa y/o predictiva en la evaluación genética de los reproductores superiores. El mérito genético de un animal en realidad no puede ser evaluado con todo el rigor, con las limitaciones que se mencionaron anteriormente, para las pruebas de progenie. Actualmente el destino de toda la información que puede ser obtenida para la aplicación de todo lo anterior, es la estimación del valor genético de los animales, (Estimated Breeding Value o EBV) y para ello se dispone de sofisticados métodos estadísticos que nos permiten pasar de una evaluación genética basada en el propio fenotipo de los animales o en su ascendencia y parentesco, a la formulación de índices de selección y sobre todo a la obtención de los mejores predictores lineales insesgados para los efectos ambientales de los valores genéticos de los animales: BLUP. Este nuevo método de evaluación, a partir de la década del 80, ha evolucionado progresivamente hasta la actualidad (Best Linear Unbiased Prediction) (Mejor estimación linear ó lineal insesgada), desarrollado por Henderson, 1973. El mismo consiste en tomar en cuenta la totalidad de la información disponible sobre los candidatos a la selección, incluida la del conjunto de sus parientes, con el objeto de poder discernir el valor genético de los efectos del medio. Aquí, los valores no se estiman en el interior de un grupo contemporáneo (como en las prueba de progenie), sino en el marco del conjunto de la población, con lo cual se pueden comparar animales pertenecientes a lotes diferentes. De esta manera se pueden comparar animales en el espacio y en el tiempo con la condición de que existan conexiones suficientes de parentesco entre todos lo lotes que componen la población (reproductores conectores o de referencia). El método BLUP Las bases teóricas del sistema BLUP se aplicaron en una primera fase a la evaluación genética del ganado vacuno lechero aunque posteriormente se ha utilizado en todas las especies ganaderas. De una forma muy simplificada se puede decir que el método se basa en la consideración de que el valor fenotípico para un carácter es consecuencia de la acción independiente de efectos fijos determinados (sexo, raza, época de control, etc.) y del valor genético aditivo para este carácter. Si se conocen las relaciones de parentesco entre los animales objeto de evaluación, que efectos (y niveles) fijos podían afectar a los animales controlados, las estimaciones de los de los componentes de varianza (genéticas, maternales, ambientales, etc.), se pueden estimar simultáneamente, mediante la resolución de ecuaciones de tipo mixto, los valores de los efectos fijos y los valores genéticos de los animales y de sus emparentados. La aplicación del método BLUP requiere el uso de programas informáticos, bases de datos genealógicos, productivos y reproductivos e información genética compleja. La resolución de las ecuaciones del modelo mixto tiene un elevado costo computacional lo que impedía su aplicación a modelos multivariantes, multicaracter o de muchos caracteres a la vez) o en los que se deseaba utilizar información de varias generaciones o de muchos animales en equipos nformáticos tradicionales. Actualmente, la potencia y velocidad de cómputo informático no es una limitante para la resoluciónde estas ecuaciones incluso en PC, noteboks etc, para los que se han desarrollado aplicaciones informáticas específicas (PEST, MTDFREML PIGBLUP, etc) de uso relativamente simple que permiten estimar los valores genéticos de forma rápida y eficaz. Este sistema es actualmente ampliamente utilizado en los programas de mejora tanto en empresas como en organizaciones de selección, pues presenta muchas ventajas: - Se obtiene la mejor estimación del valor genético insesgado de cada animal. - Se pueden comparar directamente animales con distinta información, medidos en diferentes generaciones, épocas, sexos, etc. - Se pueden comparar animales de distintos establecimientos si están suficientemente relacionadas (por reproductores conocidos como conectores). - Permite integrar información repetida, efectos maternales, etc. La aplicación del método BLUP en la práctica hace posible: - Preseleccionar animales a evaluar en función de su valor genético previsible. - Comparar animales jóvenes con reproductores existentes. - Comparar animales de diferentes establecimientos relacionados e integrar su información - Predecir los progresos genéticos mediante la comparación los valores genéticos medios de los animales nacidos en distintos años. - Establecer la importancia de los efectos ambientales (régimen alimentario, granja, etc.). - Utilizar de forma óptima la información más costosa (análisis de calidad de carne de emparentados, por ejemplo). Para la aplicación práctica del BLUP es preciso: a) Disponer de las genealogías de los animales (sin errores de parentesco). b) Conocer los parámetros genéticos (heredabilidades, repetibilidades, correlaciones) de los caracteres a mejorar. c) Disponer de una base de datos de evaluaciones, datos reproductivos, etc representativos y sin errores d) Diseñar modelos predictores y definir la estructura de la información a analizar adecuada. e) Utilizar el programa adecuado. Con la aplicación regular del sistema de evaluación BLUP se obtienen estimaciones de los valores genéticos aditivos (relativos) de los animales y de sus emparentados. Estos varían cada vez que se obtiene nueva información propia o de los emparentados y son comparables entre ellos en un momento dado. Las predicciones de los valores genéticos pueden combinarse para cada raza de forma distinta atendiendo a las prioridades establecidas para cada una de ellas. La implementación del método BLUP difiere según el tipo de caracteres a evaluar y el contexto de su aplicación. En estructuras en las que el uso de la inseminación artificial permite integrar información de distintos establecimientos o de centros de testaje es posible combinar información de distintos orígenes pero en el caso de estructuras cerradas solo será posible realizar evaluaciones intra-rebaño. En general las evaluaciones de las características reproductivas se realizan de forma independiente de las productivas y de calidad de canal y carne debido a sus particularidades genéticas y a su débil correlación con las anteriores. El método BLUP asegura una evaluación precisa del valor genético pero su uso debe ser cauteloso ya que puede provocar una reducción rápida del tamaño genético efectivo de la población. Es preciso mantener el nivel de variabilidad de las poblaciones de selección mediante un uso equilibrado y dirigido de los reproductores, evitando los acoplamientos consanguíneos e incrementando la variabilidad mediante la incorporación de reproductores externos adecuados.
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