tesis-n1654-Boltovskoy

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis de Posgrado
Morfología esqueletaria,Morfología esqueletaria,
sistemática, distribución y sussistemática, distribución y sus
condicionantes abióticos encondicionantes abióticos en
Polycystina del AtlánticoPolycystina del Atlántico
SudoccidentalSudoccidental
Boltovskoy, Demetrio
1980
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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Cita tipo APA:
Boltovskoy, Demetrio. (1980). Morfología esqueletaria, sistemática, distribución y sus
condicionantes abióticos en Polycystina del Atlántico Sudoccidental. Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
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Cita tipo Chicago:
Boltovskoy, Demetrio. "Morfología esqueletaria, sistemática, distribución y sus condicionantes
abióticos en Polycystina del Atlántico Sudoccidental". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1980.
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MORFOLOGIA ESQUELETARIA, SISTEMATICA,
DISTRIBUCION Y SUS CONDICIONANTES ABIOTICOS
EN POLYCYSTINA DEL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL.
Teaia pneaentada pana optan al títuio de Docton
de ¿a UnLuenAidad de Bueno¿ A¿ne¿
Demetrio Bo1tovskoy
Consejero de Estudios y
Director de Tesis: Dr. Juan Accorinti
Universidad de Buenos Aires
Facuïtad de Ciencias Exactas y Naturales
1980
Aéïíli
CONTENIDO
Introducción --—
Agradecimientos ---_ ........ -- 7
Reseña histórica y estado actua] de] conocimiento
de Radioiaria----------------------------------------------- -- 8
Rasgosgeneraies de 1a bioiogia de Poiycystina---------------- -- 10
Reproducción y desarroiio --- ————————————-- 10
Aiimentación--------------------------------------------- -- 10
Motiiidad------------------------------------------------ -- 11
Adaptacionesa 1a vida pianctónica----------------------- -- 11
Utilidade importanciade Poiycystina......................... -- 12
Situación en ias redes tróficas 12
Indicadores hidroiógicos--------------------------------- ——13
Bioestratigrafia----------------------------------------- -—13
Paieoecoiogia-------------------------------------------- -- 14
Deposición - - - - - - - _. . . . _. _-_ 15
Morfoiogia de Poiycystina y caracteres utiiizados
para 1a identificación de ias especies 16
Materia] invoiucrado- 22
Poiycystina 22
Pteropoda---- -- ---- 25
Chaetognatha--------------------------------------------- -- 26
Métodosde estudio de Poiycystina----------------------------- -- 27
Obtenciónde] materia]----------------------------------- -- 27
Fijación y preservación de ias muestras------------------ -- 28
Preparación de] materia] para su estudio------------------ -- 28
Confección de ios preparados- 31
Anáiisis de] materia1--- —-- ------- -- 32
Ciasificación de Radioiaria 33
Descripciones y distribución de 1as especies de
Polycystina presentes en e] Atlántico Sudoccidenta]--------- -­
Cïave artificial para e] reconocimiento de Ios Ra­
dioïarios (Poiycystina) más comunesen ias lati­
tudes mediasde] Atiántico Sudoccidenta]-------------------- -­
Registros de ias especies tratadas en ei área compren­
dida entre 0°S, 60°S, ias costas de Sudamérica y
25°w- -­
Hidroïogia general de] Atiántico Sudoccidentai---------------- -­
Introducción
Hidroiogiasuperficia]----------------------------------- -­
Hidroïogia subsuperficia] y profunda--------------------- -­
Distribución de Poiycystina en e] Océano Mundial en
genera] y en e] Atlántico Sudoccidenta] en particuiar ------- -­
Introducción
Distribución de Poiycystina en e] OcéanoMundia]--------- -­
Distribuciónhorizonta]----------------------------- -­
Distribución vertical-­
Distribución de Poiycystina en e] Atlántico Sudocci­
denta] y aspectos generaïes de su correiación con
1a distribución de] piancton: ios complejos flori­
faunisticos planctónicos -__
Iïustraciones de las especies
Láminas
Referencia a 1as 15minas 1 a 7
Bibiiografía
41
174
183
191
191
192
197
200
200
206
206
210
214
251
252
259
265
INTRODUCCION 5
El estudio de los radiolarios - protozoos planctónicas exclusivamente marinos,
en su gran mayoria munidos de esqueletos siliceos - comenzórecién a principios
del siglo XIX. Al igual que en el caso de muchos otros campos de la ciencia,
estos ensayos iniciales semejabanmás la tarea filatélica del entomólogoafi­
cionado, que la del investigador actual - continuamente alerta a las probables
aplicaciones prácticas de sus hallazgos. En efecto, C. Ehrenberg, T. Huxley,
C. Zittel, J. Müller, E. Haeckel y otros describieron más de 3000 organismos
("especies") antes del año 1900, sin reparar en absoluto en la utilidad de sus
resultados. No fue hasta mediados de la década de 1950 cuando comenzaron a
madurar los primeros frutos de esta labor temprana: L. Campbell, R. Kh. Lipman
y w. R. Riedel, entre otros, demostraron el valor de Polycystina para los fi­
nes estratigráficos y, coincidentemente, para las prospecciones geológicas
en general, y las del petróleo, en particular.
Algo más tarde nació también el interés por las biocenosis: los trabajos pione­
ros de Sir Alister Hardy incursionaron exitosamente en el estudio de las comu­
nidades planctónicas marinas comoindicadoras de áreas ricas en recursos pes­
queros y de movimientos de masas de agua.
Todos estos trabajos contribuyeron a un incremento en el grado del conocimiento
de los radiolarios, pero, al mismotiempo, confirmaron el valor básico y de­
mostraron los numerosos errores y falencias de los trabajos precedentes. El
análisis paleontológico-estratigráfico obligó a los especialistas a estudiar
lineas evolutivas, secuencias sedimentarias, analizar y descartar caracteres de
valor dudoso, reconsiderar rasgos especificos, genéricos y familiares; y los
estudios de la fauna actual demostraron insospechadas variaciones intraespecifi­
cas, interpretaron nuevosmodelosdistributivos, etc.
El Atlántico Sudoccidental fue (y sigue siendo) una de las áreas del Océano
Mundial más exiguamente conocidas en este sentido (al igual que en muchos otros).
Los más antiguos e importantes centros de estudio del mar estánubicados en el
hemisferio norte, principalmente sobre ambasmárgenes del Atlántico Norte.
Las pocas expediciones internacionales que se aventuraron en el Atlántico Sur
lo hicieron solamente rumbo hacia o desde otras áreas; y las campañas locales
centraron su interés (y posibilidades) sobre las aguas neriticas y “neriticas
lejanas" (c6.Beklemishev, 1969), ignorando la pelagial. Siendo Polycystina de
hábitos estrictamente pelágicos, su estudio en el Atlántico Sur está en una
etapa poco menosque”larvalÏ Tal situación se debe, en parte, a ciertas difi­
cultades metodológicas (D. Boltovskoy, 1977), y en parte a que hasta hace poco
Latinoamérica no contaba con un solo especialista en el tema. El desconocimien­
to apuntado es especialmente notorio en lo que a las comunidades planctónicas
6
respecta. En efecto, si bien existen algunos trabajos dedicados a las tanato­
cenosis de Radiolariadel Atlántico Sur (Haeckel, 1887; Goll, 1976; Goll y
Bjdrklund, 1974), las biocenosis sólo fueron analizadas sobre la base de unas
pocas muestras obtenidas por la expedición inglesa "Challenger" en el área
(Haeckel, op. air.) y, recientemente, en una zona restringida por Boltovskoy
y Riedel (en prensa).
Es importante destacar que, en vista del tipo de hidrologia subsuperficial del
Atlántico Sur, es Sumamenteriesgoso y dificil intentar cualquier tipo de
deducción zoogeográfica actual sobre la base del análisis de muestras de se­
dimentos. Las aguas antárticas y subantárticas profundas pueden desplazar los
esqueletos en proceso de sedimentación en hasta 30° de latitud (J. Morley,
comunicación personal), de tal manera que los modelos bentónico analizado vb.
planctónico inferido sean totalmente diferentes.
Hasta el momentoactual se registraron alrededor de un par de cientos de espe­
cies de Polycystina en el área comprendida entre 0° y 60°S y 25°” y las costas
atlánticas sudamericanas; el 60%de éstas en muestras de plancton en una pe­
queña zona ubicada frente a las costas argentinas (Boltovskoy y Riedel, en
prensa). El 30%restante corresponde a hallazgos en los sedimentos e incluye
datos sumamentedudosos, basados sobre depósitos de edad cuestionable (Riedel,
MS), con identificaciones incorrectas, etc. Seguramentela fauna de Radiolaria
Polycystina del área de interés es 2, 3 6 más vetes más rica que ésto.
Es intención de este trabajo analizar críticamente los hallazgos precedentes,
asi comocomplementar aquella información con numerosos datos inéditos. Asi­
mismose esbozan los rangos distributivos de las especies conocidas, su rela­
ción con la hidrologia superficial del Atlántico Sur y con las asociaciones de
otros taxones de organismos planctónicos (Pteropoda, Chaetognatha y Foramini­
fera).
AGRADECIMIENTOS
A1 Dr. Juan Accorinti, por 1a supervisión de mi formación
de post-grado y 1a dirección deirpresente trabajo de
tesis.
A1 Dr. Niiiam Rex Riede] de] "Scripps Instituton of
Oceanography, University of California, San Diego", quien
guió mis primeros pasos en e] estudio de ios Radioiarios.
A1 Consejo Nacionaï de Investigaciones Cientificas y
Técnicas de 1a Repübïica Argentina mi gratitud por 1a
beca externa que me fuera otorgada durante ios años 1976­
1977 para trabajar en Poiycystina en e] "Scripps Inst. of
Oceanogr., UCSD”,y a 1a Facultad de Ciencias Exactas y
Naturaïes de 1a Universidad de Buenos Aires en cuyo ámbito
se preparó 1a presente tesis.
La mayor parte de] materia] utiiizado fue coiectado por
buques oceanográficos de] Servicio de Hidrografía Nava] de
1a Armada de 1a Repübiica Argentina, y parte de] mismo
provino de coïecciones de 1a "Florida State University" y
de] “WoodsHoie Oceanographic Institution".
RESEÑA HISTORICA Y ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE RADIOLARIA
Las primeras menciones de Radiolaria datan de principios del siglo XIX
y están vinculadas con los nombres de F. Meyen, C. Ehrenberg, T. Huxley,
C. Zittel y J. Müller. Antes del año 1900 ya habia descripciones de varios
miles de especies; C. Ehrenberg, entre los años 1838 y 1875 describió
alrededor de 300 fonnas, principalmente fósiles; y E. Haeckel, en 1887,
publicó su monumentalobra sobre material obtenido por la expedición
oceanográfica inglesa a bordo de la corbeta "HMSChallenger", ilustrando
y describiendo 2785 especies nuevas (3389 en total).
Poco más tarde Mast (1910) y Haecker (1906, 1907, 1908a y b) expusieron los
análisis del material colectado por las expediciones del "Valdivia"; y Po­
pofsky (1908, 1912, 1913, 1917 y 1920) analizó las colectas planctónicas de
la “Deutsche Südpolar Expedition“.
Simultáneamente, colecciones menoreseran analizadas por otros naturalistas:
el material planctónico estudiado por Cleve (1899, 1900y otros) y Jor­
gensen (1900 y 1905). Al mismo tiempo seguían saliendo a luz gran cantidad
de articulos de menor envergadura conteniendo descripciones de Radiolaria
hallados en depósitos fosiliferos desde el Cámbricohasta el Reciente.
Lamentablemente,casi todos estos trabajos se concentraron, principalmente,
sobre la descripción de especies nuevas, en muchisimos casos basadas sobre
un solo ejemplar, y no en el estudio de las variaciones intraespecificas.
En la primera mitad del siglo XXel interés por Radiolaria decayó, princi­
palmente por haber nacido dudas acerca de su utilidad en calidad de fósiles
indicadores. Sin embargo, en la década del 1950 Campbell, Lipman, Riedel
y otros lograron demostrar el valor de Polycystina para los fines de la
estratigrafia. El interés por parte de los biólogos aparentemente sufrió
una'oscilación semejante, influenciado por los trabajos de orientación pa­
leontológica.
A fines de la década del 1960 las publicaciones dedicadas a Radiolaria,
total o parcialmente, habian llegado a, aproximadamente, 700, pero de
éstas un 75%eran trabajos de tipo paleontológico-estratigráfico.
Actualmente el estudio de estos microorganismos se está realizando en va­
rios centros del mundoy, frecuentemente, los aspectos paleontológicos son
evaluados conjuntamente y a la par que los biológicos. El 70%de los
alrededor de 70 especialistas dedicados al estudio de Radiolaria (pa­
leontólogos inclusive) está en los EEUUy la URSS. En los EEUUlos nombres
más importantes asociados a la investigación de los radiolarios actuales son:
0
R. E. Casey, S. A. Kling, C. Nigrini; ei equipo de w. R. Riede] es e]
más importante en e] mundoen lo que a1 estudio de Poiycystina fósiies
se refiere. Otros investigadores activos en 1a actualidad son R. M. Goii,
J. J. Moriey, J. McMiïien, R. 0. Anderson.
En 1a URSS K. S. Aiiev, R. K. Lipman, A. I. Zhamoida, A. V. Khabakov,
y otros, desde 10s años 1930-1940 han estado contribuyendo a1 conocimiento
de ios radioiarios fósiies. La fauna reciente fue activamente investigada
por V. A. Dogie], V. V. Reshetnjak, A. A. Streikov y M. G. Petrushevskaya.
Esta üitima, desde 1962, ha publicado una extensa iista de contribuciones
al conocimiento de ios radioiarios de] mundoentero, abarcando tópicos tan
diversos comosistemática, ciasificación, distribución, estratigrafia,
evolución, morfoiogia esqueletaria, citoiogia, etc.
La "escueia francesa" se ha destacado por sus importantes aportes a 1a
bioiogia (citoiogia, reproducción, desarroiio, etc.) de Radioiaria con
trabajos que comenzaron a aparecer en 1a mitad de] presente sigio bajo
ios nombres de G. Defiandre, E. Chatton, M. Enjumet, A. Hoiiande, e] ma­
trimonio Cachon, etc. Aigunos de estos investigadores continúan trabajando
en 1a actuaiidad.
La restante veintena de investigadores dedicados a Radioiaria está dis­
tribuida entre alrededor de 10 paises, casi todos europeos.
El OcéanoPacifico, gracias a ias numerosas investigaciones de los üitimos
años, y e] Atiántico Norte, son los mejor estudiados. E1 Indico está
aigo más deficientemente cubierto, y e] Atiántico Sur es 1a zona menos
conocida; fuera de 1as grandes expediciones de fines de] siglo pasado y
principios de éste, aigunas de cuyas muestras fueron tomadas en esta
región, y de unos pocos trabajos que interesaron a esta área parciaimente,
no existe información detaiiada aiguna sobre su fauna de Radioiaria.
RASGOS GENERALES DE LA BIOLOGIA DE POLYCYSTINA
REPRODUCCION Y DESARROLLO
Hertwig (1876), Borgert (1909), Brandt (1905), Hüth (1913), etc., sugirie­
ron 1a existencia de dos cicios paraïeïos en 1a reproducción de Radioiaria:
una isosporogénesis resuitante en una reproducción asexua], y una anisospo­
rogénesis resuitante en una sexua]. Investigaciones posteriores (Holïande
y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1969) ha11aron que las anisosporas des­
criptas no pertenecen en reaïidad a1 radioiario, sino a un dinofiageiado
parásito de] primero. Hoilande y Enjumet (1960) conciuyen que hay dos tipos
de reproducción en Radioiaria: por división binaria (proceso confirmado
por investigaciones posteriores de Anderson , 1976, asi comopor e] trabajo
de Takahashi y Honjo, en prensa, donde se presentan exceientes fotogra­
fias de Poiycystinaen proceso de división), y por medio de 1a producción
de esporas iguaies, fiageiadas, que no funcionan comogametas. Anderson
(1976) estudió 1a reproducción de Sphaenozoumpunczaxum (Coiiodaria) obser­
vando 1a producción de propágulos fiageiados.
En algunas especies pueden registrarse estadios ontogenéticos sucesivos;
ta] es e] caso de numerosos Nasseilaria con un número de segmentos infe­
rior ai normal para 1a especie, o de Spume11aria, con cantidades atipicas
de esferas concéntricas. Sin embargo, en aigunas especies 1a formación de
todo e] esqueieto, aparentemente, ocurre simuïtáneamente de ta] manera
que ios individuos prácticamente carecen de estadiosjuveniies (Petrushev­
skaya, 1971a).
Hüth (1913) sugirió que 1a Iongevidad individual de Radioiaria 11ega a va­
rios meses; Casey et al. (1971) caïcuiaron en airededor de un mes 1a vida
promedio de Ios radioiarios de 1a región de California. En este sentido es
interesante recordar que en 1a gran mayoria de ios organismos pianctónicos
1a iongevidad individua], asi como1a cantidad de generaciones anuaïes,
está estrechamente re1acionada con 1a temperatura de] agua. De esta manera,
ias especies de áreas polares 11egan a tener una 10ngevidad dos y hasta
tres veces mayor que 1as tropicaies y subtropicaies. Es sumamentefactibie
que un fenómeno semejante tenga 1ugar también en Radioiaria.
ALIMENTACION
Prácticamente no existen investigaciones en este respecto. A juzgar por su
morfoiogia es Iógico inferir que los radioiarios utilizan sus pseudopodios
para 1a obtención de] aiimento. Las zooxantheias simbióticas que muchas es­
pecies contienen en su citopïaSma seguramente constituyen 1a mayor, si no
11
a única, fuente de alimentación de aquéllos (Anderson, 1976; Khmeleva, 1967).
MOTILIDAD
Los únicos movimientos con que cuentan los radiolarios son aquéllos debidos
a la producción o reducción de gotas de lipidos y gases en el seno de su
citoplasma y, consecuentemente, de ascensos o descensos en la columna de
agua.
ADAPTACIONES A LA VIDA PLANCTONICA
El sistema de alvéolos del citoplasma cargados con agua sobresaturada en
dióxido de carbono probablemente sea el mecanismo de flotación más impor­
tante. Estos alvéolos pueden ser destruidos y reformados nuevamente, tal
vez con la intervención de la actividad de las algas simbióticas, permitien­
do al organismo migrar verticalmente. Las gotas de aceite en el citoplasma
(Strelkov y Reshetnjak, 1971) y, en menor medida, la capacidad de adherirse
a otros objetos (en este caso - flotantes) también pueden constituir me­
canismos adaptativos. La complicada estructura del esqueleto seguramente
tiene poca importancia para la flotación ya que éste está sumergido dentro
del citoplasma y sólo emergen los extremos de las espinas mayores (ver
fig. 1).
UTILIDAD E IMPORTANCIA DE POLYCYSTINA
SITUACION EN LAS REDES TROFICAS.
En ciertas regiones las zooxantheias simbióticas que contienen 105 radio]a—
rios en su citopiasma desempeñan un importantísimo ro] en 1a producción de
materia orgánica; Khmeieva (1967) encontró que en e] Goifo de Adén 1a pro­
ducción de ios fitopiáncteres de vida 1ibre liega a ser 2 y hasta 3 veces
más baja que aquélia de 1as zooxantheias de ios géneros Cottozoum y
Sphaenozoum. La misma autora postuia que, en vista de que son disueitos
por e] formaldehído, e] pape] de ios radiolarios desnudos es normaimente
subestimado por la mayoria de los investigadores.
Si bien no existen pruebas directas de ello, es opinión genera] que éstos
protozoos se aiimentan de fitoplancton (no es raro encontrar restos de aigas
uniceiuiares dentro de su citopïasma: Adshead, 1967) y de materia orgánica
en suspensión (Beers y Stewart, 1971). Russe11-Hunter (1970) haiió que Ios
estratos de máximadensidad de radioiaria suelen coincidir con aquéiios de
1as bacterias degradadoras; este fenómenosugiere que ias bacterias po­
drian constituir una importante fuente de aiimento para ios protozoos.
POLCI'T <- = ¡o andan.‘M520250335, ____7
J/hvólb’fitís ' ‘
\\ \ pomvsmzi
\ \ \ / Herb/Varasy
\ \ \ Herbl'voros - MI'Cr'ohC’rbI's/cfos
\\ \ \\ .
\ Microcarm'uor'os Bacferias .6 5/\ . a\ \\\\ \ heteroffo'fl\ \ /
‘ POLH’CVSÏINA
Comamidores de
bacfen‘as ,v «¿e
maferia again/ca
en SUSPL’nS/On
\ o
Cam:voros
Nufn'cnfes regeneradas a Parfi'r
de fuench diver-ras
Hg. 5. Pnobableó M’choade. Polycyam en ¿oa incautarqu pelágicoa.
Las ¿(neu ¿dudas nepnusmtan dotaciones prwbabku “CCM; ¿tu con­
tadws- ¿malaria pnobabiu ¿Macau o panoéalu.
(ModááLcado de. Caóey, 1977).
E1 porcentaje de carbono Orgánico que es consumido por los radioiarios en
'Ias comunidades peiágicas es, probabiemente, bajo, pero su importancia
13
ecológica puede radicar en e] hecho de constituir un esiabón intermedia­
rio entre 1a materia orgánica en suspensión, ios detritos, y ei nanopiancton,
por un lado, y ios consumidores secundarios por e] otro, brindando a estos
üitimos particuias de alimento de tamaño aprovechabie (Casey, 1977; Ryther,
1969). Casey (op. cil.) propone un esquema hipotético de ias reiaciones
tróficas de Polycystina que se reproduce en 1a figura 5.
INDICADORES HIDROLOGICOS.
A fines de] sigio pasado y principios de éste comenzaron a salir a luz
ios primeros trabajos que intentaban una correlación entre los aspectos
faunisticos y las caracteristicas abióticas de ias áreas muestreadas. En
1a segunda mitad de este sigio han aparecido numerosos trabajos dedicados
a1 estudio de 1a zonación oceánica por medio de compiejos faunisticos de
Radioiaria, pero 1a aita cantidad de especies y 1a compiejidad de su iden­
tificación han obrado en detrimento de] progreso en este campo. Numerosos
investigadores han buscado una soiución a este inconveniente optando por
e] uso de fracciones parciales de 1as bio o tanatocenosis estudiadas, em­
pieando sólo aquéllas especies cuya identidad ofreciera menores dudas (Ca­
sey, 1971; Kiing, 1976; Nigrini, 1967). Sin embargo, casi todos ios traba­
jos de este tipo realizados hasta 1a actuaiidad tienen una orientación ge­
neraiizada: corroboran 1a existencia, en Radioiaria, de grupos faunisticos
coincidentes con regiones ciimáticas oceánicas, pero no desarroiian modeios
más detaiiados que 10s estabiecidos por otros medios. E1 uso de ios radio­
1arios en ca1idad de indicadores hidroiógicos es un campoen vias de desa­
rroiio. Las caracteristicas de este grupo satisfacen los requisitos de un
buen indicador (ver E. Boltovskoy, 1970), y si su clasificación, comoes
de esperar, se clarifica, iiegarán a constituir un exceiente armaen este
sentido.
BIOESTRATIGRAFIA.
A pesar de ios numerosos trabajos realizados anteriormente, 5610 en 1a
década de 1950 se afirmó 1a certeza de que Poiycystina pueden ser exitosa­
mente utiiizados comoindicadores estratigráficos. Los trabajos de Riedei
(1952, 1953, 1957, etc.) probaron fehacientemente que ios radioiarios son
perfectamente aptos para este fin ya que experimentaron una evoiución no
menos rápida que ios demás micropiáncteres marinos. Además, tienen una
ampiia distribución geográfica y gran cantidad de especies (tanto fósiies
comoactuaies); sus restos se registran desde, por 10 menos, e] Ordovicico
hasta 1a actuaiidad.
En un principio e] desarroiio de 1as zonaciones por medio de Radioiaria es­
14
taba en una etapa experimental y sus resultados eran accesorios a aquéllos
obtenidos por intermedio de otros fósiles, principalmente Foraminifera.
Actualmente, los esquemas basados en ellos son totalmente independientes
y, si bien sus restos son menosabundantes que los calcáreos. tienen sobre
éstos la gran ventaja de no estar limitados por la profundidad.
Con la creación del "Deep Sea Dnilling Pnoject" (DSDP)el estudio de Po­
lycystina fósiles experimentó un adelanto espectacular y, comoresultado
de estos trabajos, el registro fósil del Cenozoico se ha dividido en, apro­
ximadamente, 30 zonas, cada una caracterizada por un complejo peculiar
(Riedel y Sanfilippo, 1977).
La utilidad de los estudios estratigráficos para las prospecciones, principal­
mente de petróleo, es ampliamente conocida;sus aplicaciones abarcan una ex­
tensa gamade tópicos, tales comola datación de rocas, correlación entre
estratos, puesta en evidencia de fenómenostectónicos en las cuencas sedimen­
tarias, etc. Actualmente todas las compañias petroleras cuentan con especia­
listas en Radiolaria entre su personal. Además,estos estudios son funda­
mentales en el campode las prospecciones mineras y en la ingenieria civil,
para la construcción de obras tales comorepresas, túneles, canales, puen­
tes, carreteras, etc.
PALEOECOLOGIA.
Casey (1970), Hays (1965), Nigrini (1970), etc., son algunos de los investi­
gadores que ensayaron la deducción de paleotemperaturas sobre la base del
estudio de las faunas fósiles de Radiolaria. Los métodos utilizados son,
básicamente, dos: evaluación de la relación porcentual entre las especies
termófilas y las criófilas y la comparaciónde las necrocenosis recientes­
media térmica anual, con tanatocenosis fósiles, y consiguiente deducción de
la paleotemperatura correspondiente (Bandyel ai., 1971).
Es necesario destacar, sin embargo,que la disolución selectiva de los ca­
parazones en la columna de agua y en los sedimentos pueden ser responsables
de grandes diferencias entre la fauna planctónica y el contenido de los
depósitos subyacentes. Esta circunstancia puede limitar notablemente la
utilidad de los protozoos fósiles comoindicadores paleoecológÍCOS. y al
contrario de lo postulado por McMilleny Casey (1978), pone en tela de
juicio la validez de muchosde los estudios de esta indole realizados hasta
la actualidad (D. Boltovskoy, en prensa).
Los estudios paleoclimatológicos tienen gran importancia en relación al
conocimiento de la paleodistribución de los continentes, el desplazamiento
15
de los polos, la geología de numerosos depósitos minerales de importancia
económica,las teorias evolutivas, etc.
La relación porcentual cuantitativa de los depósitos de Radiolaria y
Foraminifera fue aplicada a la investigación de fenómenospaleohidrológicos
tales comosurgencias, y paleobiológicos: productividad (Diester/Haas,
1977).
DEPOSICION.
La extracción biológica (incorporación al material esqueletario) y posterior
disolución oxidativa del silice es el factor más importante en la regu­
lación del ciclo de este elemento en los océanos. Según Lisitzin (1971) los
pláncteres marinos con estructuras de Si (diatomeas, silicoflagelados,
radiolarios) utilizan anualmente de 80.000 a 160.000 millones de toneladas
de Si para construir sus esqueletos. Gran parte de los caparazones (90 a
99%)son disueltos aun antes de tocar el fondo (sobre todo los de diatomeas),
y del remanente sólo un 2 a un 5%no vuelve a recircularse sino que queda
incorporado a los sedimentos marinos. De acuerdo a Heath (1974) la ex­
tracción definitiva de Si del ciclo (y su incorporación al sedimento en
forma de caparazones) es equivalente al aporte del mismopor parte de los
rios, y constituye el ünico mecanismomediante el cual en los océanos se
mantiene un tenor constante e hipersubsaturado de Si disuelto.
La superficie total de los sedimentos siliceos biógenos en el fondo del
Océano Mundial es de unos 38.000.000 km2 (SVerdrup ex aZ., 1942), y en
el cinturón ecuatorial los radiolarios son el componenteprincipal, y a
veces exclusivo, de estos depósitos. Estos valores sólo incluyen las
áreas pelágicas; segün Heath (1974) hasta un 85-90% del total depositado
puede serlo en zonas neriticas donde su importancia es disimulada por los
sedimentos terrigenos.
16
MORFOLOGIA DE POLYCYSTINA Y CARACTERES UTILIZADOS PARA LA
IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES
La ciasificación de RadioIaria está basada, casi exclusivamente, sobre e]
esqueIeto de estos pIáncteres; por Io tanto sóio se incïuye aqui una muy
. somera diagnosis de sus aspectos citoiógicos.
EI citoplasma está netamente dividido en endo y ectopiasma por Ia cápsuia
central, una membranasimpIe o dobie con pequeñas perforaciones homo­
géneamente distribuidas (Spumeiïaria), o con una perforación centra] ma­
yor (NasseIIaria); y de composición pseudoquitinoide o mucinoide. EI cito­
pIasma intracapsuiar es granuioso, vacuoIadoy, frecuentemente, estratifi­
cado. Contiene e] o Ios nücieos y diversas inciusiones‘taies como
cristaies y gotas de aceite. Unacapa de matriz asimiiativa rodea 1a
cápsuia centra]. Externamente se ubica 1a "caIymna" - una masa aiveoiada,
muciIaginosa, aparentemente de función hidrostática, que en muchas especies
contiene aigas simbióticas. Radiaimente se proyectan Ios pseudopodios de
dos tipos: axopodios - con eje rigido centra], y fiiopodios - sin eje
(ver fig. 1).
Fig. Z. Esquema de los componentes de un Nassellaria (A) y de un Spumc­
llaria (B). 1) Axoplasto; 2) Esqueleto cortical; 3) Espina (cuerno) api­
cal; 4) Céfalo; 5) Núcleo; 6) Cápsula central; 7) Zooxanthelas; 8) Ca­
lymna; 9) Gota de aceite en el endoplasma; 10) Barra central; 11) Tórax;
12) Matriz; 13) Filopodio; 14) Axopodio; 15) Fúsulas; 16) Esqueleto me­
dular.
(A: redibujado de Hollande y Enjumet, 1960; B: modificado de Kling, MS).
17
El esqueleto, presente en casi todas las especies, oscila entre 50 y 250
micrones de largo o diámetro; es de sílice puro, amorfo, sin inclusiones
orgánicas (en Phaeodaria se construye sobre la base de una matriz orgánica
sindo, por lo tanto, fosilizable en muchomenor medida).
Son organismos exclusivamente marinos, planctónicos, de vida solitaria, con
excepción de unas pocas formas coloniales (familia Collosphaeridae).
A continuación se reseñan las caracteristicas con valor taxonómico. En rigor
de verdad poco es lo que se conoce es este sentido; Haeckel (1887) definió
y utilizó gran cantidad de caracteres, pero muchosde ellos han sido jus­
tamente cuestionados y descartados a poaizn¿on¿. Las caracteristicas con­
sideradas son aquéllas que se utilizan en la actualidad, aunque su valor
real es, en muchos casos, por lo menos dudoso.
El esqueleto de Spumellaria se caracteriza por presentar una simetria es­
férica o una derivada de aquélla (elipsoidal, de esferas superpuestas, len­
ticular, cilindrica) o asimétrica (crecimiento diferencial a lo largo de
los tres ejes). Detalles referentes a la pared que deben ser tenidos en
cuenta son (ver fig. 2): tipo (esponjosa, enrejada, porosa o sólida);
Fig. 2. Detalles morfológicos de importancia sistemática en un SpumeZZaria
(Sphaeroidea) hipotético. 1) Barra radial de unión entre Za teca corticaZ
y Za medular, continua con Za espina principal (11); 2) Trabécula; 3) Punto
18
nadal; 4) Paro con marco hexagonal en relieve ("panal de abejas"); 5) Pared
lisa; 6) Sifon de pared imperfbrada; 7) Pared esponjosag 8) Pared rugosa;
9) Espina ramificada, tendiendo a formar una segunda cápsula externa;
10) Espina filifbrme; 11) Espina principal de sección triangular; 12) Arista
dentada o aserrada; 13) Arista lisa; 14) Espina ramificada; 15) Espina se­
cundaria filifbrme; 16) Paro circular o subcircular; 17) Coronade espinas
alrededor de un poro; 18) Espesor de la pared de la teca cortical; 19) Para
en roseta; 20) Barra radial de unión entre las cápsulas medulares; 21) Es­
pina centripeta; 22) Cápsula medular interna pirifanne; 23) Barra radial de
unión entre la teca cortical y la medular; 24) Teca medular externa; 25) Si­
fon de pared perforada; 26) Pared delgada ("cáscara de huevo"); 27) Paro de
contorno doble; 28) Espina de sección circular; 29) Sifon con boca ensan­
C .
(Original).
su grosor, rugosidad, forma, densidad y tamaño relativo de los poros o
mallas; tamañorelativo de las trabéculas entre poros. Presencia de escul­
tura alrededor de cada poro (marcos hexagonales u otras). Los dos tipos
de apéndices más comunes son los tubos (=sifones) y espinas. Algunos
Spumellaria (familia Collosphaeridae) presentan sifones; en estos casos
se ha tomadoen cuenta su aspecto (rectos, sinuosos, etc.), longitud rela­
tiva, diámetro, tipo de extremo distal (con dientes o simple, ensanchado
o no), porosidad (con o sin perforaciones), dirección (centrifugos o cen­
tripetos), cantidad relativa a aquélla de poros. En el caso de lasespinas
es importante su cantidad (cuando su disposición es simétrica y están en
númerolimitado, 2.9., 2, 4 ó 6), grosor, tipo de sección (triangular o
cilindrica), disposición (precisamentelocalizadas o distribuidas al a­
zar), densidad, aspecto, longitud, solidez (sólidas o huecas), perfora­
ciones, dirección (centrifugas o centripetas), ramificaciones (dicotómicas,
arborescentes, etc.). La esfera externa (cortical) puede incluir otras en
su interior (medulares). Caracteristicas importantes desde este punto de
vista son: presencia o ausencia de valvas medulares, su cantidad, tipo
(esponjosas, reticuladas, enrejadas, etc.), forma, cantidad y tipo de radios
de unión con la externa y la relación de los primeros con las espinas
(continuos o no). Cuandose trata de esqueletos lenticulares esponjosos la
presencia de placas cribosas superficiales, espinas u ósculo en el borde,
cinturones ecuatoriales de aspecto peculiar y anillos concéntricos espira­
lados son detalles que también fueron tenidos en cuenta para las identifi­
caciones. '
El suborden Larcoidea de Haeckel (1887) es el de más dificil interpretación
debido a su simetría irregular y sumacomplejidad estructural. Su clasi­
ficación ha sido evadida por la mayoria de los investigadores recientes y
una buena revisión del grupo es necesaria. Los caracteres que Haeckel to­
móen consideración para separar las 9 familias de Larcoidea fueron: ti­
po de crecimiento (en espiral, simétrica, a lo largo de tres ejes, etc.),
presencia de aberturas (o puertas) en la cápsula cortical enrejada; presencia
de constricciones y protuberancias y su cantidad y tipo; esqueleto medular.
19
El sistema de clasificación de Nassellaria fue muchomás estudiado que el
de Spumellaria en investigaciones recientes. Las categorias establecidas
por Haeckel lo fueron sobre la base de tres caracteristicas, principal­
mente: cantidad de apéndices radiales, cantidad de segmentos y tipo de
boca (abierta o cerrada) (ver fig. 3).
Fig. 3. DetaLLeA monáofiógicoa de ¿m­
ponxancta sistemátáca en un NasÁeZLa­
n¿a ("Cynteilania") hipotéttco.
l) Céáalo; 2) Tónax; 3) Abdomen;
4) Segmentos postabdomxnaiea; 5) Cuen­
no (=eAp¿na) apácai; ó) Tubo (=¿¿­
¿ón) ceááitco (canactenáixico de
Antostnobitdae); 7) Consthicción cen­
uLcaZ; 8) "Afiaó"; 9) COHÁIAÁCCÁÓH
Zumban; 10) Pones en hilcnaa uenI¿—
calza o EonthudúmieA; ll) Comm­
cctón postabdamtnal; 12) Ponoa en ht­
lLe/Lazshouzontaius; 13) "Ptus"
(thipodc); 14) Boca.
(0niginai).
Oo".
'w6w35ï-\9"°o00"
.RÜ
¿(y:0
.uss
Sin embargo, Haeckel no prestó suficiente atención a los elementos esque­
letarios básicos, frecuentemente internos y/o modificados. El primer au­
tor en reparar en ellos y establecer homologias entre los externamente
muydiferentes integrantes del grupo fue Popofsky (1913). Más tarde,
Riedel (1958 y otros trabajos) y Petrushevskaya (1962, 1964, etc.) conti­
nuaron esta linea de estudio dando las bases para un sistema modificado ba­
sado en caracteríiticas hOmologablesy fijas ontogenética y ecológicamente.
Estos 7 elementos esqueletarios básicos son (ver fig. 4): espina apical,
espina vertical, espina dorsal, espina lateral derecha y espina lateral
izquierda, todas ellas se conectan a la barra medial central y de esta
última está suspendido el axostilo. Los elementos enumerados están ubica­
dos, principalmente, en el segmentocefálico y, generalmente, modificados
por la acción de espinas secundarias, arcos esqueletarios, etc. Su estudio
es sumamentecomplejo y requiere que los ejemplares estén en perfecto esta­
do de conservación. Por otro lado, dada la infima talla de estos elementos,
20
Pág. 4. Eóquemade ¿a diapoatcáón de ¿oa elemenipa eAqucKetan¿o¿ báaicoa
en aigunaa ¿Apec¿eAde Naaóellania. A) Lithamphora furcaspiculata;
B) Dimeiissa (=Lithome1issa) Ap.) c) Semantis óp. (Eocena); D) Sacco­
spyris antarctica; E) Cornuteiia ap. a) Esana apicai; ac) Antecéfiako;
an) Banna antet¿on; ax) Axoaziio; bc) Hanna centaai; c) Céáalo; d) Ea­
púna donaai; j) Hanna fugaz; 1) Esanaa ¿atenaie¿; KA)Baana.zatcnaz
¿ecundan¿a; m) Hanna mLtnaz; p) Hanna peatonal; pc) Poat-céóafio; u) Ea­
vehiicai.
(A: ¿egún Riedei, 1958; B-E: según Petnuóheuóhaga, 1971a).
asi como e] hecho de estar normaimente ocultos por 1as paredes de 1a con­
chiiia, su observación es dificuitosa y, frecuentemente, imposibie.
Lógicamenteestos elementos esqueiéticos internos deben estudiarse por
medio de 1a microsc0pia óptica ya que es por este medio que 1a reiativa
transparencia de ias paredes puede permitir su visuaiización; pero a1­
gunos investigadores han recurrido a 1a minuciosa 1abor de romper 1as
tecas para exponerios, obteniendo, en a1gunos casos, resuitados satis­
factorios.
Otras caracteriSticas que deben ser tomadas en consideración para 1a
identificación de las especies de Nasseiiaria son (ver fig. 3) (en to­
dos ios casos se hace referencia a ejempiares aduitos y bien desarroïia­
dos): céfaio, su presencia o ausencia, tamañoreiativo, porosidad,
apéndices comoespinas o tubos, presencia de surcos obiicuos o sagitaies,
tipo de conexión con e] tórax, presencia/ausencia de anilïo sagita].
Cantidad de segmentos post-cefáiicos. Perfi] genera] del organismo. Pre­
sencia de aias en e] tórax y de pies o eSpinas divergentes. Disposición
y densidad de los poros.
En e] estudio de Poiycystina normalmente se recurre a una serie de medicio­
21
nes de los ejemplares, evaluación de las relaciones entre los elementos
constituyentes, tipificación de estructuras y superficies, etc. También
existe una cantidad de adjetivos clave que denotan caracteristicas defi­
nidas como, por ejemplo, "poroso", "esponjoso", "cancelado", en referen­
cia a tipos de pared. Lamentablemente, en muchos casos no se sabe a cien­
cia cierta si tal o cual parámetro o caracter son realmente válidos pa­
ra taxonomía, y a qué nivel. Por otro lado, si bien en la mayoria de los
casos una superficie "porosa" es netamente diferente a una "esponjosa"
(comparar, por ejemplo, Cenasphaena compacta, con superficie porosa, con
Spongaóten leidas, de superficie esponjosa), hay numerosasposibilidades
intermedias e indefinidas. Lipman(1975), en un intento de unificar las
pautas a utilizar en el análisis de Radiolaria ha propuesto una serie
de criterios y definiciones con la intención de su aplicación general.
Riedel (1978) destacó, muyacertadamente, que la obligatoriedad de ajus­
tarse a la nomenclatura binaria y a las descripciones clásicas para la
definición de los taxones (radiolarios mesozoicos, en este caso) incide,
frecuentemente, sobre la presición y estabilidad de las clasificaciones.
En un intento por paliar este inconveniente propuso un sistema descripti­
vo Atandakd, actualmente en uso en sus laboratorios de la Universidad de
California, y un procesamiento por computadora de esta información sis­
tematizada.
Resulta interesante destacar que una gran cantidad de las especies de
Polycystina han sido erigidas sobre la base de material fósil, por
paleontólogos, y si bien la sistemática de las formas actuales también
está basada casi exclusivamente sobre las estructuras esqueletarias du­
ras, fosilizables, los criterios del biólogo y del paleontólogo suelen
diferir en este sentido. En efecto, el paleontólogo, generalmente, busca
una delimitación práctica que le permita reconocer tal o cual estrato,
evento paleoecológico, etc., sobre la base de los organismos hallados
en la muestra. Pero el biólogo está interesado en definir una verdadera
especie, una especie en el sentido biológico del término, sin intere­
sarle la utilidad práctica del taxón. Resulta revelador la frase que
escribe Nigrini (1977, p. 243), paleontóloga ella misma: "In deáining
¿peciea we, micnopaieontotogiaib, anc on unceníaán gñoundó becauae the
4pec¿e¿ we ¿naci ana pnobablg not ¿nue ¿peciea ¿n the bioiogtcat sente".
22
MATERIAL INVOLUCRADO
Los hallazgos previos y material original utilizados para el presente tra­
bajo provienen de muestras planctónicas y de sedimentos obtenidas en épocas
y con métodos diferentes. Consecuentemente, las conclusionesde tipo com­
parativo solamente abarcan aspectos de tipo cualitativo; prácticamente nin­
gunode los trabajos realizados posibilitó la cuantificación de las faunas
registradas. Por otro lado, debe tenerse en cuenta que muchosinvestigado­
res sólo investigaron fracciones seleccionadas de los complejos faunisti­
cos presentes en el material que analizaron; ello es válido, principalmen­
te, en el caso de Polycystina (ver "Introducción"), donde la gran cantidad
de especies y complejidad estructural de los organismos llevó a ignorar
las formas de afinidad incierta - frecuentemente, la aplastante mayoria
de los caparazones obtenidos. En Chaetognatha y, en menor medida, en Eu­
thecosomata, los organismos juveniles e inmaduros son de dificil identifi­
cación y, en consecuencia, suelen ser descartados en los resultados cuali­
tativos. Lo mismo sucede con Foraminifera, aunque este grupo es muchomejor
conocido que los anteriores y, por ende, la deficiencia observada lo afecta
en una medida mucho menor.
Polycystina
1.- Una decena de muestras de sedimentos tomadas por la expedición
"Challenger" en el área del Atlántico Sudoccidental (estaciones
312 a 332); los resultados correspondientes fueron presentados
por Haeckel (1887). Resulta conveniente destacar que Haeckel (op.
eii.) describió unasl45 especies encontradas en el Atlántico Sud­
occidental, 218 más - en el Atlántico Sur en general, y otras 100
definidas ambiguamente como "cosmopolitas". Consecuentemente, de
acuerdo a esta monografia podrian encontrarse unas 460 especies de
Polycystina en el área de interés. Sin embargo, sólo se analizan
críticamente aqui los hallazgos para los cuales el autor dió datos
precisos de distribución geográfica, asi comouna ilustración satis­
factoria. Haeckel ha basado una gran parte de sus descripciones
en uno solo o unos pocos ejemplares, y una gran cantidad de sus es­
pecies son consideradas inválidas en la actualidad. Además,existen
razones para suponer que muchas de las especies obtenidas por la
expedición "Challenger" en material bentónico provienen de sedimen­
tos redepositados, y no recientes.
23
.- Una decena de muestras de sedimentos ubicadas entre e] ecuador y 40°S
hasta, aproximadamente, 10°E hacia e] este, someramente anaïizadas
por Nigrini (1967).
.- 23 muestras bentónicas ubicadas entre 35°S y e] Continente Antártico,
estudiadas por Hays (1965).
.- Dos centenares de testigos submarinos estudiados cuantitativamente
por 6011 y Bjdrkiund (1974); sólo inciuye los rangos de distribución
de 7 especies que, supuestamente, constituyen modeïos representati­
vos de ias dispersiones de ios caparazones en e] fondo.
.- 45 testigos submarinos no exhaustivamente analizados por Morley (1977),
provenientes de las áreas frias (antárticas y subantárticas) de]
Atlántico Sur.
.- Información se1eccionada de] estudio de Lozano y Hays“(1976) de a1­
rededor de un centenar de muestras bentónicas obtenidas en ios do­
minios antártico y subantártico de] sector atiántico.
.- 59 muestras de piancton obtenidas con diferentes métodos y artes de
pesca (redes y bombas de succión) durante 1a expedición 0675Ay
0675B de] buque oceanográfico "ARAIslas Orcadas", en e] área deïi­
mitada por 36°10,5'S, 39°45,9'S, 54°59,8'w y 49°27,4'w (parciaï­
mente estudiadas por D. Boitovskoy y Riede], en prensa). A continua­
ción se transcriben ias iocalidades precisas de las muestras en
cuestión:
N° Lat. S nggLAH N° Lat. S Long. w
1A 36°11,1' 52°32,7' 22A 39°11,1' 50°59,3'
2A 36°10,5' 52°32,4' 23A 39°13,0' 51°03,6'
4A 37°16,8' 53°12,6' 24A 39°13,0' 51°03,6'
5A 37°16,8' 53°12,6‘ 25A 39°13,3' 51°04,3'
6A 37°16,8' 53°12,6' 26A 39°14,3' 51°06,6'
7A 37°16,8' 53°12,6' 28A 39°14,3' 51°06,6'
10A 37°40,8' 54°59,8' 29A 39°15,3' 51°07,6'
11A 37°40,8' 54°59,8' 30A 39°15,3' 51°07,6'
12A 37°35,9'- 54°30,9' 31A 39°17,4' 51°11,9‘
13A 37°35,9' 54°30,9' 35A 38°41,0' 52°00,1'
14A 37°36,4' 54°31,1' lB 37°26,7' 54°05,2'
15A 37°55,8' 53°57,3' GB 38°04,7' 52°01,9'
16A 38°45,2' 51°55,5' 98 38°30,8' 50°40,9'
17A 38°56,6' 51°O2,3' 128 39°04,0' 49°27,4'
18A 39°08,6' 50°51,6' 13B 39°O4,3' 49°24,3'
19A 39°10' 50°56,7' 158 39°45,9' 50°14,3'
21A 39°11,1' 50°59,3' 17B 39°14,6' 51°30,4'
22A 39°11,1' 50°59,3' 208 38°55,8' 52°28,5'
24
N° Lat. S Long. w N° Lat. S Long. w
228 38°56,8' 52°32,6' 358 38°46,1' 51°52,4'
238 38°55,4' 52°28,7' 388 38°25,5' 53°00,3'
268 38°39,4' 53°37,7' 418 38°34,2' 50°25,8'
278 38°44,3' 54°04,9' 478 39°25,0' 51°14,6'
318 39°04,3' 50°46,7' 758 35°11,0' 56°24,0'
348 39°06,4' 52°04,6'
8.- 29 muestras de sedimento obtenidas con draga y testigos por expedicio­
nes de 1a "Fiorida State University" (ei materia] en cuestión está
siendo estudiado por S. S. Jankiïevich y D. Boïtovskoy)
9.- Siete muestras de sedimento (testigos) cedidas por e] "WoodsH01e
Oceanographic Institution" (actualmente bajo estudio por S. S. Jan­
kiïevich y D. Boïtovskoy).
La ubicación geográfica de las muestras mencionadas en (8) y (9) es 1a
siguiente:
N°ref. Lat. S Long. H N°ref. Lat. S Long. w
PG 4-6 55°45' 61°09' PCE 6-3 54°04' 59°04'
PG 5-1 55°47' 66°16,5' PCE 6-4 55°03' 58°59'
PG 5-4 59°31' 69°19' PCE 6-5 56°15' 58°24'
PG 5-5 59°46' 68°51,5' PCE 6-7A 54°06' 62°49'
PG 6-3 61°12,5' 56°17,5' PCE6-8 53°00' 55°45'
PG 6-4 61°13,5' 56°16' PCE 6-9 53°59' 55°58'
PG 6-36 54°05' 59°05,5' PCE 6-11 55°44' 56°03‘
PG 6-38 55°00' 65°27' PCE6-31 55°02,5' 59°01‘
PG 6-39 54°58,5' 65°04' PCE6-32 54°00' 62°28'
PG 7-2 54°11' 44°47,5' PCE7-1 53°06' 44°50'
PG 7-3 55°01,5' 44°23,5' PCE7-2 54°07‘ 45°01'
PG 8-1 59°04' 26°35' PCE 7-3 55°03' 44°40'
PG 9-2 54°37,2' 38°31' PCE7-18 53°00,5' 48°53'
PG 11-1 52°30,5' 67°01,2' RC 12-250G 40°09' 53°08'
RD 6-4 55°00,5' 58°49' RC 12-292 39°41' 15°29'
RD6-5 56°16' 58°16,5' V 14-166 24°20' 41°43'
RD6-8 53°01,5' 55°54' V 16-1896 28°50‘ 41°02'
PCE 6-2 53°02' 59°52' V 18-168G 32°10l 20°10'
10.- 52 muestras de piancton (obtenidas por medio de una bombade su­
cción y filtradadas a través de tamiz de 0,044 mmde poro) durante
1a expedición "P1eiades, Leg III", a bordo de] R/V “Meiville”
(Scripps Institution of Oceanography,University of Caïifornia,
San Diego) en e] Pacifico Tropical (materiaï comparativo, parcial­
mente estudiado por S. S. Jankiievich y D. Boitovskoy):
N° Lat. N Long. N N° Lat. N Long. w
37 6°42,0' 81°49,9' 59 1°01,8' 124°31,5'
38 6°01' 84°01,5' 60 1°00' 125°34,8'
39 5°07,1' 86°39,9' 61 0°57,7' 126°37,3'
40 3°52,7' 90°45,5' 62 0°59,2' 127°20,4'
41 3°20,4' 92°33,2' 63 0°58,6' 129°22,9'
42 2°44,4' 94°24,7' 64 0°57,7' 131°39,7'
43 2°06,7' 96°28,1' 65 1°00,5' 132°53,3'
44 1°32,2' 98°21,5' 66 1°00,1' 134°19,2'
45 1°03' 100°59,8' 67 1°51,4' 135°34,4'
46 0°54,8' 104°15,4' 68 3°52,5' 135°50,7'
47 1°02,2' 105°31,9' 69 4°01,8' 135°54'
48 1°02' 107°06' 70 3°57,2' 136°00,7'
49 1°06,6' 107°24,9' “ 71 3°59,4‘ 135°58,5'
50 1°01,8' 109°17' 72 4°01,9' 135°56,7'
51 0°56,4' 110°45,6' 73 3°53,8' 136°02,0'
52 0°59,2' 113°24,7' 74 4°03,7' 135°56,9'
53 0°59,7' 113°43,7' 75 6°08' 135°15'
54 1°03,6' 115°57,2' 76 6°03,9' 138°11,4'
55 1°00,7' 117°19,2' 77 7°28,6' 139°59,9'
56 1°04,3' 119°53,3' 78 10°27,2' 144°13,5'
57 1°05,9' 120°55,6' 79 11°57,7' 146°12'
58 1°44,3' 122°14,9' 80 14°44,9' 140°51,2'
81 16°10,6' 151°49,1'
82 17°09,2l 153°07,8'
25
11.- Ademásde varias decenas de trabajos re1acionados con e] tema
(ver "Bibliografia"), se tomaron especia1mente en consideración ios
trabajos de Petrushevskaya (1971a), G011 (1976), 601] y Bjorkiund
(1971 y 1974), y Streikov y Reshetnjak (1971); asi como información
inédita proveniente de comunicaciones persona1es y anáiisis de ma­
teriai misceiáneo.
Pteropoda
La información utiiizada corresponde tanto a 1as formas efectivamente regis­
tradas en e] área comprendida entre 0° a 60°S y 25° a 70°w, como a otras
cuya presencia no se ha verificado aün pero que, según todas ias evidencias,
también habitan esta zona. En e] primer caso Ios trabajos utiiizados son,
aproximadamente, unas 20 pubïicaciones en tota] de autores sudamericanos
(D. Boïtovskoy, 1971a y b, 1973b, 1975a y c; Magaïdi, 1971a y b, 1972,1974, 1977), expediciones oceanográficas europeas (Hardy y Gunther, 1935;
26
Hubendick, 1951; Massy, 1920, 1932; Meisenheimer, 1905; Peiseneer, 1888a;
Schiemenz, 1906; Tesch, 1946), y algunos trabajos circunstanciaïes de otros
autores. Todos los registros corresponden a materia] pianctónico, excepción
hecha de un trabajo de Scarabino (1967) quien mencionó unas pocas especies
coiectadas en ei bentos.
La información correspondiente a 1as especies cuya presencia en e] área
es inferida de su distribución mundia] corresponde, principaimente, a
aquéiia pubiicada en 10s trabajos de Van der Spoe] (1967, 1976a).
Por otro 1ado, se inciuye información inédita proveniente de materia]
circunstancia] observado por e] autor en varias oportunidades en e] trans­
curso de 105 üitimos años, sobre todo de las áreas antártica y subantártica.
En 1a mayoria de ios casos ios rangos de distribución considerados corres­
ponden a Ios vaiores máximosde aquéllos. Lógicamente, en los extremos ias
frecuencias de 1as especies correspondientes son minimasy, además, estos
iimites son variabies estacionaimente. Ta] es asi que, por ejempio, en in­
vierno muchas especies subantárticas pueden lïegar hasta 1a 1atitud 25°S
(limite norte de 1a Zona de Convergencia Subtropicai-Subantártica según
E. Boltovskoy, 1970), pero en e] verano 1a infïuencia de 1as aguas de ori­
gen austra] y, consecuentemente, 1a dispersión de ias especies criófilas
se detiene en, aproximadamente, 34°S.
Chaetognatha
Los datos acerca de 1a distribución de este grupo fueron compilados en
forma crítica, eiiminando y/o corrigiendo 1a información desactuaiizada,
y se basan en airededor de 30 publicaciones que incïuyen datos precisos
de haliazgos de especies de Chaetognatha en e] área de] estudio. Estos
trabajos abarcan 105 informes de] materiaï coiectado por las grandes expe­
diciones europeas (Burfieid, 1930; C01man, 1959; David, 1955, 1958a; Fow­
1er, 1905, 1907; Hardy y Gunther, 1935; Jameson, 1914; Steinhaus, 1896,
1900; Thie], 1938); trabajos más recientes de varios investigadores sudame­
ricanos (Aïmeida-Prado, 1960, 1961a y b, 1963, 1968; D. Boïtovskoy, 1975a y
b; D. Boitovskoy y Mostajo, 1974; Cavaiieri, 1963; Dinofrio, 1973; Fagetti,
1959a; Ferreira da Costa, 1970; Hosoe, 1956; Mostajo, 1973, 1976; Nogueira
Paranagua, 1963; Vanucci y Hosoe, 1952); 1a gran monografía de Aïvariño
(1969a), y alguna información circunstancia] más (Pierrot-Buïts, 1974;
Seguin, 1965). En vista de que e] grado de conocimiento de] área es acep­
tab1emente bueno, estos datos, seguramente, abarcan todas 1as especies exis­
tentes (aunque, 1ógicamente, no todas ias áreas donde aquéiias habitan).
27
METODOS DE ESTUDIO DE POLYCYSTINA
OBTENCION DEL MATERIAL
Los instrumentos más comúnmenteutilizados para 1a recolección de radio­
iarios recientes son las redes de piancton. Dadoque se trata de organis­
mos pequeños y de motiiidad prácticamente nuia, pueden utiiizarse redes
de boca pequeña remoicadas a baja veiocidad, ya que no existe e] proble­
ma de 1a evasión que afecta a ios muestreos de zoopiáncteres de mayor ta­
maño (ver, por ejempio, Ciutter y Anraku, 1968). Sin embargo, en áreas
con densidades bajas de organismos 1a uti1izaci6n de redes mayores, con
bocas de hasta 1 m de diámetro, es aconsejabie. Para ios barridos verti­
caies u obiicuos estratificados, taies comoaigunos de los rea1izados
durante las etapas 0675A y 06758 de 1a campaña de] "ARAIsias Orcadas",
se opta por redes con mecanismos de cierre por estranguiamiento, y no
Ios cierres con tapas, como 1a red de Ciarke-Bumpus, ya que e] diminuto
tamaño de Ios radiolarios 1es permite acceder a 1a red cerrada por ias
rendijas que normaimente existen entre la tapa de 1a red y su marco,
provocando e] consiguiente fenómenode contaminación entre estratos.
U1timamente se ha estado ensayando 1a apiicación de redes grandes, de
boca rectanguïar de 1 m de 1ado, con mecanismos de apertura y cierre
comandados acüsticamente (Baker et aZ., 1973; Kiing, 1979). Las ven­
tajas de estos dispositivos, a saber, grandes voiümenesde agua filtra­
da, muybajo porcentaje de fa11as mecánicas, posibiïidad de un contro]
sumamentepreciso de la profundidad muestreada, etc., parecen estar
ba1anceados con ias dos principaies desventajas: e] imperfecto cierre
de 1a boca y e] excesivamente alto costo de 105 equipos.
E1 tipo de maïia utiiizado en 1as campañas oceanográficas 0675 de]
"ARAIsias Orcadas" y "Pïeiades" de] "R/V Meïviiïe" osciió entre 0,040
y 0,100 mmde poro. En e] caso de ios estudios cuantitativos o de co­
lección de 1a fauna de Radioiaria tota], inciuyendo Ios individuos
juveniies y Ias especies de menor tamaño, ias teïas deben ser más ce­
rradas, entre 0,03 y 0,04 mm.La gran desventaja de estas ma11as tan
finas es su rápida coimatación y cosecuente error en ios cáicuïos cuan­
titativos uiteriores. Las redes de hasta 0,100-0,150 mmde abertura
de poro resuitan inadecuadas para estudios deta11ados, pero sus coiectas
sueien resultar sumamenteütiies para e] anáIisis de 10s micropiáncteres
retenidos entre e] materia] mayor.
Uno de 1os probiemas más graves en 1a recoïección de Poïycystina con redes
es 1a contaminación entre muestras. Dadoe] tamaño de estos pïáncteres.
comoasi también debido a sus esqueietos espinosos, 1a posibilidad de
28
quedar enganchados en la tela y ser liberados en un lance posterior son
especialmente altas. Por ello, la red utilizada era lavada muycuidado­
samente luego de cada lance, restregando la tela entre las manos a fin
de eliminar de sus mallas todo resto identificable.
Las bombasde succión y las botellas son otro de los medios utilizables
para el muestreo de Radiolaria. El pequeño tamaño de los organismos,
su falta de motilidad y la presencia de un esqueleto rigido contribuyen
a la obtención de resultados satisfactorios evitando, en alguna medida,
los problemas de contaminación entre muestras y de destrucción del
material. Las muestras de la expedición "Pleiades" se tomaron con el
sistema de incendio del barco, ubicando tamices de diferente abertura de
malla bajo la salida del agua de mar.
FIJACION Y PRESERVACION DE LAS MUESTRAS
La fijación se efectuó con formol (formaldehido en solución acuosa al
40%), al 5-10%. Este procedimiento es ideal para los estudios sistemá­
ticos y distributivos generales, asi comopara los de la morfología es­
queletaria. El silice amorfo, inorgánico, de los caparazones se conserva
mejor en un medio levemente ácido (pH 5, 6); por eso no se ha neutraliza­
do el liquido fijador que, al entrar en contacto con las proteinas de
los pláncteres, reacciona liberando ácido fórmico (ver Steedman, 1976).
Los integrantes de la familia Collosphaeridae son los únicos integrantes
del orden Radiolaria de hábitos coloniales. Los individuos viven unidos
entre si por medio de una masa mucilaginosa, generalmente alargada y de
tamaño variable. Estas colonias son sumamentefrágiles y se desagregan
con gran facilidad, sobre todo luego de muertas y fijadas. La certeza de
que un grupo de conchillas proviene del mismoejemplar brinda un excelen­
te mediopara estudiar las variaciones intraespecificas,tan importantes
en Radiolaria. Lamentablemente,tal vez debido a las técnicas utilizadas,
en el material estudiado jamás se encontraron colonias intactas.
PREPARACION DEL MATERIAL PARA SU ESTUDIO
SEPARACIONMANUAL.És el sistema más lento y tedioso pero, al mismo
tiempo, el más aconsejable, efectivo y preciso. Consiste en la aislación
de las conchas una por una, manualmente. En el caso de las muestras con­
geladas y luego fijadas con fonnaldehido de la campaña“Pleiades”. éstas
eran repartidas en cápsulas de Petri o recipientes similares, en capa
delgada, y los ejemplares aislados uno por uno mediante un pincel fino.
De la cápsula se transferian a cubetas con agua dulce o destilada, a fin
de lavar los restos de sales y otros elementos adheridos a ellas.
29
RECUENTODIRECTO.La identificación de Radiolaria es una tarea dificil y
que suele requerir la observación detallada y meticulosa de los caparazo­nes, su iluminación desde diferentes ángulos, cambios de posición, etc.
Por otro lado, la confección de preparados definitivos es generalmente ne­
cesaria para contar con la posibilidad de volver a las identificaciones
y/o individuos de afinidad dudosa y, al mismo tiempo, poseer una permanen­
te serie de referencia para el trabajo futuro. Sin embargo, en algunos ca­
sos, sobre todo cuando la finalidad del estudio no incluye la determina­
ción taxonómica detallada, sino un recuento y/o observación de los taxo­
nes de categorias superiores, o si sólo se desea conocer la numerosidad
de unas pocas especies fácilmente identificables, puede recurrirse al uso
de algunas de las técnicas de recuento de fito y microzooplancton de uso
general:
1) Separación de una alícuota con pipeta graduada o con "Stempel Pipette"
y su observación y recuento en cápsulas de Petri o en portaobjetos ex­
cavados;
2) Utilización de alguna de las cámaras de recuento ad hoc (2.9., Van
Heusden, Nauwerck, Juday, Sedgwick-Rafter, Kolkowitz, etc.);
3) Concentración del material por centrifugado y análisis del sedimento;
4) Uso de cámaras de sedimentación y miCroscopio invertido.
ELIMINACIONDE LA MATERIAORGANICA.Normalmente, las muestras de plancton
netas contienen una amplia variedad de organismos, y Radiolaria - tanto
en términos de cantidad de individuos, comoen biomasa - constituyen una
baja proporción del total. La labor que insume la separación de los radio­
larios, uno por uno, es sumamentelenta y tediosa. Por ello, comúnmentese
recurre a diferentes procedimientos que eliminan la mayor parte del mate­
rial planctónico recogido dejando intactos solamente algunos de sus compo­
nentes, entre ellos los caparazones de Polycystina. Lógicamente, en todos
aquéllos casos en que la muestra en cuestión está destinada al análisis
de varios grupos planctónicos, éstos deben aislarse de antemano, o conser­
varse en una submuestra separada a pn¿on¿.
Oxidación de la materia orgánica con luz ultravioleta: El método fue origi­
nariamente propuesto por Holmes (1967) y utilizado por varios investigado­
res (e.g., Renz, 1976). Las muestras fijadas con formaldehido se lavan con
agua destilada y se centrifugan para eliminar el sobrenadante. Seguidamente
se vierten en vasos de precipitado y se les agregan unas gotas de peróxido
de hidrógeno; la reacción oxidativa asi desencadenada se continúa bajo la
acción de luz ultravioleta durante unas 12 horas. Segün Renz (1976), el
método da buenos resultados y no destruye los caparazones de los crustáceos
que pueden conservarse para un estudio ulterior.
30
Si se utilizan pipetas puede aprovecharse el fenómenode la capilaridad, o
puede recurrirse a algún tipo de "automatización" del succionado. McMillen
(1976) recomineda conectar un tubo de goma entre la pipeta y la boca del
operador, quien aspira los ejemplares hacia el interior del tubo de vi­
drio. Algo más sofisticados son los modelos en los cuales la aspiración
está dada por medio de una jeringa o de un motor eléctrico conectado a
una bomba de vacio (Haller-Nielsen, 1950; Hamlin y Bé, 1963).
El conjunto de los radiolarios obtenido en una muestra planctónica está re­
presentado por individuos vivos en el momentode la captura y por caparazo­
nes en proceso de sedimentación. La separación manual es prácticamente
el único sistema aplicable a aquellos estudios en que se desea discernir
entre estas dos fracciones. Para ello el citoplasma de los organismos vi­
vos se-tiñe con algün colorante comoRosa de Bengala (0,5 g por litro de
liquido), o Eosina, de tal manera que éstos pueden distinguirse fácilmente.
Los ejemplares aislados para la obtención de fotografias con el microscopio
electrónico de barrido (material de muestras sedimentarias, en este traba­
jo) eran pegadas en portamicrofósiles con gomaarábiga; los destinados
a preparaciones permanentes y microscopía óptica - en portaobjetos de
vidrio y montados en bálsamo de Canadá u otros medios.
La engorrosa tarea de separar los radiolarios de una muestra neta en me­
dio acuoso puede ser facilitada si se elimina el liquido. Para ello se
filtra el material a través de un papel de filtro y luego éste se seca en
estufa. Los caparazones retenidos sobre la superficie del papel se mani­
pulean con un pincel de punta fina. Obviamente, este procedimiento inu­
tiliza la mayorparte restante de las muestras; por ello sólo puede apli­
cárselo a alïcuotas del original separadas para el estudio de los radiola­
rios exclusivamente, o a muestras de las cuales ya se han separado los or­
ganismos que serian dañados por la deshidratación.
FILTRACION.Consiste en armar un filtro tipo "Millipore" sobre un reci­
piente conectado con una bombade succión y verter la muestra en el mis­
mo. El material se lava varias veces con agua destilada y luego con solu­
ciones alcohólicas en agua al 50, 75 y 90%, y con alcohol puro. Seguida­
mente se retira y seca el filtro, se embebecon una gotas de aceite de
inmersión para microscopía para transparentarlo, se ubica sobre un porta­
objetos y se monta el preparado con el medio "Permount" y un cubreobjetos
sostenido en los cuatro ángulos con pequeños trozos de vidrio cubreobjetos.
Según Goll (comunicación personal) en estos preparados frecuentemente pue­
den distinguirse los ejemplares con citoplasma de los desprovistos de él.
31
Calcinamiento en mufla: Si la muestra fuera muy rica en Organismos de cuer­
po blando (por ejemplo, Chaetognatha, Medusae, Salpidae, etc.), conviene
previamente tratarla con peróxido de hidrógeno en caliente. Para ello a la
muestra lavada y cubierta con agua destilada se agrega un 30-35%de agua
oxigenada en caliente (aproximadamente 90°C). Cuando cesa el burbujeo y
el liquido se ha enfriado, la operación puede considerarse terminada. De
las muestras lavadas (tratadas con peróxido de hidrógeno o no) se elimina
la mayor cantidad posible de liquido sobrenadante, y el material se vierte
en cápsulas de porcelana y se seca en estufa a 70-80°C. Una vez secas, las
cápsulas se pasan a una mufla, adonde se calcinan a 500-600°C durante 2 a
3 horas.
Todo el material planctónico de las muestras de las expediciones 0675Ay
06758 del "ARAIslas Orcadas" fue procesado de esta manera obteniéndose
muy buenos resultados.
Calcinamiento en frio: Normalmentela alta temperatura no afecta a las con­
chillas de Polycystina pero, eventualmente, los ejemplares recuperados de
la mufla pueden aparecer deteriorados y opacos. En los últimos años algu­
nos laboratorios comenzarona utilizar aparatos especiales de calcinamiento
en frio, son los denominados "Plasma Excitors"? que dan mejores resultados
que las muflas comunes.
ELIMINACIONDEL MATERIALCALCAREO.Si bien es poco frecuente, suele sin em­
bargo ocurrir que los caparazones de carbonato de calcio de los foraminife­
ros y moluscos planctónicos que, lógicamente, no se quemanen la mufla,
sean suficientemente numerosos comopara interferir en el análisis de Po­
lycystina. En estos casos el material seco se diluye con agua y se mezcla
con unas gotas de ácido clorhídrico concentrado. Si el agregado de una
pequeñacantidad adicional de ácido no reinicia el burbujeo característico
en la muestra, la disolución del carbonato de calcio presente puede consi­
derarse terminada. Los remanentes de ácido se eliminan mediante varios la­
vados.
CONFECCION DE LOS PREPARADOS
El material remanente de los procesos de "limpieza" se ubica en un vaso de
precipitado con agua. Generalmente las cenizas, producto del calcinado,
se agregan en cümulos y grumos que deben fraccionarse finamente; ello se
logra tratando la muestra con un vibrador ultrasónico ("sonicador") durante
unos segundos.
Una vez homogeneizado, el material era filtrado a través de tamices. Si
en la muestra habia fragmentos grandes se utilizaba primero un tamiz de
0,35 a 0,40 mm,y el liquido asi filtrado volvia a pasarse por otro tamiz
* Ignición de la materia orgánica a temperaturas inferiores a 150°C bajo
la acc10n de una corriente de oxigeno en un campo magnético de radio­
frecuenC1as,a baja preSion.
32
de 0,060 mm,donde un lavado exhaustivo eliminaba las particulas menores.
El material remanente se recogia con una pipeta (directamente del tamiz o
de un recipiente al cual era transferido con un poco de agua) y se dis­
tribuia en portaobjetos en una capa delgada. Estos portaobjetos, debidamen­
te rotulados con un lápiz de diamante, se ubicaba sobre una platina ca­
liente (GO-70°C) hasta que el agua se evaporaba totalmente. Luego eran
retirados, la superficie con la muestra era lavada con unas gotas de xile­
no haciendo escurrir la droga sobre la cara inclinada del portaobjetos, se
depositaban sobre ellos 1-2 gotas de bálsamo de Canada, y se cubrian con
un vidrio cubreobjetos.
Otros medios de montaje que dieron resultados mejores con ejemplares es­
pecialmente delicados son los conocidos comercialmente con los nombres
de "Caedax" y "Hyrax".
ANALISIS DEL MATERIAL
Los preparados pueden revisarse inmediatamente después de montados, pero
es recomendable dejarlos en estufa a 65°C durante un par de dias antes
de cualquier manipuleo. Luego de ese tiempo ya pueden se utilizados,
aunque el secado definitivo no se completa hasta luego de varios meses.
Su almacenamiento se efectúa en posición horizontal ya que el lento secado
del medio de montaje provoca el desplazamiento de los caparazones en el
seno del mismo, haciendo muydificil la reubicación de los especimenes
buscados.
La observación se realiza bajo microscopio; para los recuentos, aumentos
de 100 a 150x resultaron adecuados, mientras que para las identificaciones
se utilizaron aumentos de hasta más de 1000x.
Es recomendable llevar registros de la ubicación, ya sea de todos los ejem­
plares o, al menos, de aquéllos que se proyecta ilustrar, de los de ca­
racteristicas morfológicas divergentes, los de identidad dudosa, etc.
Para ello se utilizó el "England Finder" (Riedel y Foreman, 1961), un vidrio
portaobjetos con reticula graduada con guias numéricas en el eje de las
abcisas y alfabéticas en las ordenadas; las intersecciones correspondientes
permiten la inmediata ubicación de cualquier punto exacto sobre el prepa­
rado.
El mejor método de ilustración se logra por medio de fotografias, ya que
es el ünico que brinda una imagen comparable con aquélla que aparece en el
microscopio óptico. Las fotografias que ilustran este trabajo fueron obteni­
das con un sistema "Polaroid" y pelicula tipo 107 (velocidad - 3000).
ClaseRADIOLARIA
mmmypAsm((‘ámutacantan!ml’h’pmfio'mda,¿[mallaau’ginathomoaxmm]
SubclaseACANTMRIA(=ACT|PYLFj\)(raqueluoongánicode.uptcutaodebulfiafndeMhmlcial SubclasesmeLLARIA(=PERIPYLEA)ÍpuncódelamembaanacapAutandiameunawgufmmante,uqucletodcSionuácnrr;¡707upon“)
OrdenCOLLODARM(smMquel’chvl OrdenSWRELWIA((‘unuqucfrhv)
SubardenspuAmomEA(raquah‘toconl6wuiaa“¿unaconclnt'u'caó;6Mmih‘aa,107génenaa) SubordEnmmomu(“qm'fctn('Upóm'dtllocil’índu'caconconstzu‘ccinnuanufanu;3beccioncó,7¿amihaa,53génuaal SubordenDlscomEA(faquclctubc‘cmwcxa(cnticulruadiocnidrtl;2Acccinnm,6huniüaó,90genoma) Subardenumcomm(l‘Aqul‘ctncliponidat(Aiaxónico;9fiam‘l’ina,5096"er
HEROTRYPASTA(CápAufnconf'ml‘rvnmmpufimmcifincent/mtmagna,AMMou‘gina!mvnnaxmm)
SubclaseNASSELLMM(qompYLEA)[Caqurlctade,Si,calymnn64’gandia;1687“pociul
.OrdenpLEc1ELLAR|A(Sinqu'ft'fn(-mnpfefol
SubordenNASSmDEA(SinMqucfrfn;lAmaia,2géncncslSubordenpLECTomEAlHqucfctacon“(podebaul,¿(n«nitro¿emitan2Kntmitiu,I7genoma) SubordensïEpHomEA¡{ArmentarnuanittaAagünl;4fiamiliaá,39génnaa)
OrdenCYRTEUARM((‘nnuqucfcrvcompleta)
Subordenspmomm(Cflat'ulu‘l’vcutmconunaconataicrífin“giran4¿mailing44génmoel Subordengomyomu(CMatnmul‘ritoculaacon2ómáscvnshiccionco;3germana,10gfincnob) SubordenCYRTO|DEA((‘(fialoindivisa;4accion“,12‘(lml'fidh24oubfiam’ticu,156able/too)
Subclase¡»msm/vam(mua)(EsqueletodeSicon¿(turnanoagdm’ca,cargmmacon(audio)
OrdenPHAEOCOSCYNAOrdenPHAEOCYSTINA
Esquemagenomadelaeta/51:61;ande¿06adicta/(LM,¿agandmodeloduamwüadopon Haechei(1887).Loetaxaneó¿nciu¿d0¿eneinecuadnocentaai¿onaquéiLOóque¿uenon con¿¿denado¿enelpneáentetnabajo.
ria en 8 órdenes con un tota] de 3389 especies.
"Chaïïenger", Haecke] (1887) estabïecíó 1a división de 1a clase Radiola­
material obtenido por 1a expedición oceanográfica ingïesa en 1a corbeta
tenece a Haecke] (1881, 1887).
Unode 105 priemros esquemas de 1a c1asíficación de los radiolarios per­
En su monumenta] monografía basada sobre
CLASIFICACION DE RADIOLARIA
33
34
Si bien inmediatamente a poatentoni de] trabajo de Haecke] (1887) ya
otros investigadores notaron 1a dificuitad en asignar individuos a taxo­
nes de orden genérico y especifico (Bütschli, 1889; Guppy, 1909; Tan
sin Hok, 1927; etc.), básicamente e] ordenamiento propuesto no sufrió
mayores modificaciones hasta mediados de este siglo (Campbe11, (1954).
5610 en ias ü1timas décadas e] sistema haeckeïiano, sumamente exacto y
rigido, comenzóa tambaiear bajo 1a creciente presión de 1as discordancias
aportadas por datos nuevos. En efecto, si bien de gran utiiidad en su
momentoy piedra fundamenta] de] estudio de estos piáncteres, 1a ciasi­
ficación de Haecke] no está basada sobre reïaciones fiiogenéticas sino
sobre apreciaciones de indoïe geométrico. Sus defectos más importantes de
orden práctico consisten en que muchosde los taxones descriptos se su­
perponen, y en que 1a rigidez de ias definiciones no contempla las variacio­
nes intraespecificas ontogenéticas, ecológicas, etc. Sin embargo, 1a con­
traparte de ta1es desventajas es 1a impecabïe senciliez de 1a mayoria
de las divisiones, 1a enorme cantidad de formas descriptas con un ünico
criterio y 1a exceiencia de 1as i1ustraciones.
En 105 últimos años 1a sistemática de Radioiaria ha experimentado fuertes
cambios debido a numerosos estudios de 1a anatomia comparada y 1a fiiogenia
de estos protozoos. Diferentes investigadores modificaron e] esquemade
Haecke] en grupos aisiados: Riede], 1971 (famiïias de Polycystina); Petru­
shevskaya, 1967, 1971c, d y Petrushevskaya y Koziova, 1972 (famiiias,
Subfamilias y géneros de Nasse11aria); Strelkov y Reshetnjak, 1971 (Co­
11osphaeridae); 6011, 1968, 1969, 1976 (Spyrida= Trissocycïidae);
Hoïlande y Enjumet, 1960 (Sphaeroidea); Sanfiïippo y Riede], 1970 (Theo­
peridae); Foreman, 1973 (Amphypindacidae,Artostrobiidae y Theoperiidae);
Petrushevskaya, Cachoiy Cachon, 1976 (Spumeïïaria); Nigrini, 1977 (Arto­
strobiidae); etc. Es interesante destacar que Ios trabajos de Hollande y
Enjumet (1960) y de Petrushevskaya, Cachon y Cachon (1976) son práctica­
mente Ios ünicos que se han detenido a considerar detalladamente la citoïo­
gia de Radioïaria con miras a su aplicación a 1a clasificación de] grupo
(ver también ios trabajos de Cachon y Cachon, 1970 a 1973).
Pese a todo no existe aün un sistema ünico y compïeto de 1a c1asificación
de Poïycystina. E110se debe a varios factores: 1a fuerte infïuencia y
gran simpiicidad y utiiidad práctica de 1a obra de Haecke], 1a gran comple­
jidad de] grupo y 1a enorme cantidad de especies descriptas, 1a fa1ta de
revisión critica de muchos taxones, 1a aün no probada idoneidad de 1as
revisiones más recientes, 1a fa1ta de confianza, por parte de Ios bióiogos,
en las ciasificaciones propuestas sobre 1a base de estudios païeontoïógi­
cos, y viceversa, etc.
35
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Sphlcroxoidu Collodlria Collodam 0:0‘phacridlc l Collodaria
CoHosphnridn l [Colïmplnendu I
—llano/5 uqumm de la audaz;an de SpumeLKa/u'a.
(De Peznuáhevókaya, Cachon y Cachon, 7976).
human, ¿975
Pglmlnnemxdae
C‘mttamplastidmta
Hnaa'azinae
thhrlu'dae
i
a
:1
é
ñ nyanudar
Jitucldat
Haetkel, ¡887
Zatcaidea'fliscntdea
Eóquemacompanatiuo de algunaA de la¿ c1a4L6icacLoneó de
SphaeJL
(De Peinuóheuóhaga, ¡979) .
¿una mamut“ pondLáeJLentuavuugadonu.
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Actualmente la tendencia general consiste en utilizar las definiciones de
Haeckel para las clasificaciones de nivel especifico y, hasta cierta me­
.dida; genérico (con numerosas excepciones y, obviamente, excepto en lo
referente a las especies descriptas con posterioridad a 1887), pero ate­
'ï.nerse'a autores másmodernos (Petrushevskaya, Riedel, Goll) para las
agrupacioneslde,orden_supragenéricon
.Iij:¿ aPanaïelípfegente'trabajbffe‘ a adoptado, con algunas modificaciones, la"
;- clasificación"desarrollada principalmente por Riedel (1967by c, 1971),
idebido a su simplicidad. En bien de esta última se ha transado con algunos
detalles probablementeartificiales como,por ejemplo, la diferenciación
establecida entre las familias Spongodiscidae y Porodiscidae (ver más ade­
lante). Debe también destacarse que los trabajos de Petrushevskaya
(1971a, d) y de Petrushevskaya, Cachon y Cachon (1976), donde se discuten
sistemas de clasificación más detallados y fundamentadcs con apreciacio­
nes de caracter biológico, ademásde las esqueletarias, tal vez prueben
en el futuro ser más correctos que el aqui adeptado.
A continuación se detalla. en rasgos generales, el esquemautilizado (se
excluyen los taxones supragenéricos fósiles pre-cenozoicos, insuficiente­
mete conocidos): '
Reino PROTISTAHaeckel, 1886
Phylum SARCODINAHertwig y Lesser, 1876
Photnzoanioc con membnanaextenion delgada y capacidad pana ¿anmcn
seudópodbó con ¿inca de Locomoción y/a alimentanioc. CitopiaAma gene­
nalmente diócnenciado en acto y cndopLaAma.Az¿mcntac¿ón holozoica.
Clase ACTINOPODACalkins. 1909
Saacadanioa con axopodioc.
Subclase RADIOLARIA(=RADIOLARIDA)Müller, 1858
Acthópadoa con cápóuia centaai, estauctuna membnaHOAaque dLuLde
el acto dd'endopeasma; cb puáomda. Exceuuvamentc mauhoc,
pianctónicac.
Superorden POLYCYSTINAEhrenberg. 1838, emend. Riedel, 1967b
RadiolaaLoa con ecqueieto de ¿(lice opatino, amango, eXCZuAL­
uamente, ¿in mazniz ongánica. Las bancas que ¿onman el ecqueie­
to (cndouquduo) con, geneAamete, maciza».
Orden SPUMELLARIAEhrenberg, 1875
La panza canina! del ecqueiexo genenalmentc eótá ¿nc¿u¿da
dentno de ¿a cápóula centaal. Eóihuciuñaó eóqucieznniac pe­
uámuu oMgLnaMamcn/teuáé/u'cu, o modificaciones de
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aquella ¿onma: einóoidaieó, dÁACOÁdeó,¿Apinaiadaó, etc.,
o aALmétnLcaA.
Famiïia OROSPHAERIDAEHaecke], 1887
Esqueleto grande y ¡Loba/sto,comutenxe en una mua
emejada, o en dew age/uu máóo menu concéwu'w,
y con eópánaó nad¿aie¿ de ¿acción genenalmente c¿a­
cazan. AZguno¿ con una eópícuta de 6-8 nad¿o¿ en ¿a
vecindad dei apex de ¿a célula. En ¿a mayonia de Zaó
¿onmaó conocidaó ¿a concha ¿A heienopaian. Rango geoló­
cho: Eoceno - Rec/(lente.
Famih’a COLLOSPHAERIDAEMüHer, 1858, emend. Streïkov
y Reshetnjak, 1971
Ongan¿ómo¿colon¿aie¿. Con e4queieto e¿6én¿co o ¿ubeóáé­
IuLcode pued delgada y Lasa, pago/Lada, ¿newmtwente
manada/5 con tubOA o upmaó. SUI ¡teca/5 meduianeó y con
una ¿02a teca camu. Rango9410116ch0:Eoceno - Reden­
te.
Famih‘a ACTINOMMIDAEHaeckel, 1862, emend. Riede], 1967b
SOUMOó. Con uqueLe/to genuaLmemte de. ¿meb'm ¿ó­
6é/L4Lcao una de/uluada de uta (no ¿anulada/Lu). Con una
o máó usóqu concénxmlcaA. Fnecuentememte con uanaA.
GILupo¿umamente amplio, mai conooédo y, ¿sega/tamente, pou­
6üétéco. Medel y Sanóüxppo (1977) pnopwsiejwn La dj.­
uuáóndeuta ¿amm endo»;MMM: 3mm“
Deálandne, 1953y Mau/¡ae Haeckei, 1887, sensu Md,
I971b, per mi divLóLón no ¿e jwsa'óáca palta ¿tu ¿Mmm
viwlente/s.
Familia COCCODISCIDAEHaecke], 1862
Esqueleto eau/¿cal ¿emm con una o dOAtecaó medula­
nu. La pexuifie/u'adel duco está ocupadapon un Wu
e/¿ponjOAodLudeo en cámMaA. A veceA con apénchu en
¿alma de buzz“ o updm. Según Rxíedei (1971) ¿e Mata
de una ¿mua totalmente exungu'da.
Famíh‘a PHACODISCIDAEHaecke], 1887
Semequ a Coccodx’Auldaepe/Loun camu pQ/LLÁWLO
uponjow o de'deido en cámaluu. Con una o do¿ ¡tecaó medu­
Laneópequeña. A vecu con upüm ¡muda en ¿04 mán­
geneA y en ¿M camu del duco. Rango geológico: CenazoLco.
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Famiïia SPONGODISCIDAEHaecke], 1862, emend. Kozïova,
en Petrushevskaya y Kozïova, 1972
Eéqueieto depaámido, e¿ponjo¿o, genenalmente con ¿imcxnía
nadLaL, ¿¿n piacaA anbadaA en la ¿apen6¿c¿e. Ranamente
con eAxnucxuna d¿u¿d¿da en cámanab, y cuando éótfló exiá­
ten, ¿bzún confiLnadaAal canino de la teca. Fnecuentemen­
te con apéncheó en ¿onma de bnazo¿ o e¿p¿na¿. Rango
geológico: Cenozoico.
Famiïia PORODISCIDAEHaecke], 1881, Acnóu Kozlova,
en Petrushevskaya y Kozlova, 1972
Fonmaó depn¿m¿da4, genenalmente d¿¿co¿daLeA, con ¿a malla
enaejada dLuLdea en cámana¿ máó o men0ó conópicuaó.
Fnecuentemente con gnandeó apéncheA en ¿onma de bnazo¿,
a veces con upüuus en ¿Z mugen. Gene/Mente con una
Maca cubada cab/Liendo¿zu ¿upufiiu'u del uqudeto.
Rango geoióguzo: CenazoLco.
Familia LITHELIIDAEHaecke], 1862
EZuqudexo camu/te en una ¿sacaban de cánwLMdupuu­
tab a ¿o Langade unaapi/ml WMMQ ¿ma/«¿cm
Conionno extenno genenalmente cáncuian o eiipóoidat.
Rango geokógico: CerwzoLco.
Familia PYLONIIDAEHaecke], 1881
awduowmuuMewumcMMauumidmwud
de ¿60mm complejanodeadaponuna ¿me de como­
neA cnibad04 de diámetno onecLente dÁÁpuCAIOóen tneA
pianmspupenúlculmu ent/LeMÍ. EZuqudeto camu
no u completo, ¿Lua que deja ¿Apaqu abimtms un malla
o puvutaó. Rango geoiógico: Eoceno - Reciente, matócomún
en depóuLtOA miocémicom
Familia THOLONIIDAEHaecke], 1862
Esqueleto camu ¿in upaoiaó vacías o pum/uu, con
do¿, enano o máócommculonu diagonalu que ¡sepa/mn
3, 6 o máApnoztubmnc/¿M cupuLc'áqunu. Rango geológao:
Macano - Redenze.
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Orden NASSELLARIAEhrenberg, 1875
Eóqueieto hetenopolan y, genenaimente, con ¿¿metn¿a
bilaxenai. Laó ¿onmuA bábácaA máó comuneó ¿on2 a) Un
an¿LLo, ¿necuentemente en ¿camu de Letna "D" (5ig. 4);
b) Una ¿en¿e de ¿ópícuiaó ¿nneguianmente unidaA entne ¿í3
y c) Una conAtnuccáón cupui¿6onme con uno ¿aio o van¿o¿
¿egmento¿ aL¿neado¿ unLAeniaZmenze (6L9. 3).
Famiïia SPYRIDAE(=TRISSOCYCLIDAE)Ehrenberg, 1847,
emend. Petrushevskaya, 1971d
En el céáaio ¿a eópina achai, ¿a eópina venticai y ¿a
hanna medial ¿enman el anLLLo¿athaZ. Algunaó veceó con
tónax pena nunca con abdomen. Fnecuentemente el eóqueieto
cátá muydeducido y el cneeLmLentohetenopoian típico
de Na¿¿ellan¿a en ¿nconbpácuo. El céáafio puede ¿en bL
o multiiobuiado. Rango geológ¿co: Paleoceno - Rec¿ente.
Famiïía PLAGIONIIDAEHaecke], 1881, emend. Riede], 1967b
EL eóqueteto conu‘xste en la upicwea con la hanna me­
dial, eópinaó achaL, donóai, venticai y ¿atenaieó an­
man¿a¿ (a veceó con Oihaó eóp¿na¿ acceáonxaá); o pon un
gnan céáaio dentno del cual la eApícuLa eóxú bien deAa­
moüdda. Rango geológico: Cenozoxlco.
Famiïia THEOPERIDAEHaecke], 1881, emend. Riede], 1967b
Céáalo pequeño, ¿ubeAóénLco, ¿necuenzemenxe ¿in pono¿
o con muy poco¿ de elLo¿. La eópícula ¿ó ¿ntenna e ¿n­
con¿p¿cua. Lab penúonaulonu dd ¿egundo y demáA¿egmULtOA
¿ueLen eótan diópueótab muyneguianmenxe. Rango geológi­
co: Paleoceno - Reciente.
Famiïia PTEROCORYIDAEHaecke], 1881, emend. Riede], 1967b
EL céóaio ¿bid dLdeido en tnee lóbuioó pon medLode
IneA ¿unco¿ que nacen de ¿a eAana achaL y ¿e dinigen
ob¿¿cuamente hacLa abajo. Genenatmenze con un cuenno
apicaz y con tónax y abdomen deAannoZLado¿. Rango geo­
Zógao: Eoceno - Reciente.
Familia AMPHIPYNDACIDAERiede], 1967a
quuezeto mu¿t¿¿egmenxado, con el céáaio (genenalmenze
bin pOÍLOÓ)¿(Lon en d0ó cámMaA pon. medio de un ¿apto
Inanóuenáafi ¿nzenno. Rango geológico: Eoceno.
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Famiïía ARÏOSTROBIIDAERíede]. 1967€, emend.