tesis-n1683-VazquezAvila

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Tesis de Posgrado
Taxonomía y ecología de lasTaxonomía y ecología de las
moráceas argentinasmoráceas argentinas
Vázquez Avila, Marcelo D.
1981
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
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Vázquez Avila, Marcelo D.. (1981). Taxonomía y ecología de las moráceas argentinas. Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
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Vázquez Avila, Marcelo D.. "Taxonomía y ecología de las moráceas argentinas". Tesis de
Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1981.
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mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
TAXONOMIA Y ECOLOGIA DE LAS MORACEAS ARGENTINAS
por Marcelo D. Vázquez Avila
Tesis doctoral presentada ante la Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales de la Universi ­
dad Nacional de Buenos Aires para optar al tg
tulo de Doctor en Ciencias Biológicas.
¡1981
J. Ó\ 5
:áZ(Wq
O
4
A mis padres
S U M A R I 0
IntrOdUCCión o o o o o
Material y métodos . . . . .
Agradecimientos . . . . .
Historia de la familia . . . . .
Historia y clasificación de las
Tribus presentes en la Argentina
Caracteres taxonómicos . . . . .
Distribución . . . . .
Cariologia . . . . .
Importancia económica y usos . .
Clave de Tribus presentes en
la Argentina . .
Clave de los géneros motivos y
espontáneos de la Argentina .
Dgrstenig . . . . .
Eiggg . . . . .
Cecrooig . . . . .
M9235 . . . . .massa
Chlgroghorg e . . . .
Broussonggig . . . . .
Taxa erroneamente citados para
la República Argentina . .
Conclusiones . . . . .
Bibliografia . . . . .
Indice de los nombrescientificos
Indice de los nombres vulgares
(DQCJH
14
15
21
25
26
30
32
35
57
118
128
140
152
165
171
172
173
183
188
TAXCNOMIA Ï ECOLOGIA DE LAS MORACEAS ARGENTINAS
Las Noráccas constituyen una familia predominantemente a;
bórea, distribuida en su mayoria en las regiones tropicales
y subtropicalcs de los cinco continentes. Comprendecerca
de 60 géneros y más de 1500 especies.
vMuchas¿e ellas son apreciadas por su valor forestal j o­
tras comoplantas ornamentales a Causa de su vistoso follaje
y amplia copa.
Algunas especies han sido vastamcntc cultivadas en distig
tas regiones del globo por sus infrutescencias comestibles,
llegando a ser en el caso de algunos pueblos del Asia y dc Q
ceanía, la base de su alimentación diariao Son frecuentemeg
te usadas en la medicina popular teniendo las más variadas g
plicacicnes. La industria del caucho también se ha volcado
hacia la explotación de varias de sus eSpecies, principalmcg
te en las primeras décadas de este siglo.
En nuestro pais la familia se halla representada por 7 gá
neros, de los cuales uno es adventicio : groussonetig y 18
especies,cntrc las que hay 16 autóctonas y 2 introducidas y
espontáneas: Horus albg y Brogssonctig panyrifera.
Los géneros con mayor número de taza cn la República Ar­
gentina son : Ficus (8) y Dorstenia (4); Soroccg y Egrus es­
tán representados por dos especies, y los deá's géneros tie­
nen una sola 05pecic en nuestro país.
Todos los taXa indigenas se distribuyen dentro de la supe;
ficie que ocupa el Dominio Amazónico en la República Argenti­
na,a través de las Provincias fitogeográficas de las YungasyA
.Ñ1._
Paranuense. Sólo unas pocas eSpecics habitan también en el bg
minio Chnqquflo. (l).
La falte de un trabajo de conjunto sobre las especies ar­
gentinas y también la ausencia de monografias para varios de
sus géneros han motivado la presente revisión. Es posible
que al intensificarse la herborización en provincias del nor­
te poco exploradas, especialmente Misiones y Salta, aumente
el númerode especies para nuestro pais.
(1) Se siguió la nomenclatura utilizada por A.L. Cabrera
en Fitogeografía dc ln República Argentina° Bo]. Soc. Arsent.
B_t;. 14 (1/2): 1-42. 1971.
¡m
MATERIAL Y METODOS
Para la identificación de las especies se han seguido, en
la generalidad de los casos, los métodos clásicos para este
tipo de trabajos, utilizando principalmente los caracteres
morfológicos. Siempre que fue posible se constataron los re
gistros fenológicos a campo. En el caso de Chlorgphora tinc­
ngig, se estudió la anatomia foliar de las dos subespecies:
estos datos aportaron mayorclaridad para la identificación
de las mismas.
Se han consultado en muchos casos los ejemplares tipo o en
su defecto, las fotografias corr spondientrs a los mismos.
Se dispuso ¿e la colección del Field Museumof Natural His ­
tory, Chicago, y de una serie recibida del Botanische Stant­
ssammlung, Munich.
Se examinóel material existente en los herbarios argenti
nos y de algunas instituciones extranjeras.
Una de las mayores dificultades encontradas en el estudio
de los géneros ha sido la escasez de exsiccatas, a menudo
con material insuficiente o reducido a la parte vegetativa.
Debido a que las Moráceas son una familia eminentemente
tropical, a nuestro pais llegan sólo Jos extremos de las áre­
as de distribución de las especies. Por este motivo se rev;
só el material disponible procedente de bolivia, Paraguay y
sur de Erasil, además de coleccionar en los mencionados pai-.
ses ejemplares de herbario o en líquido conservador. De es­
ta manera se pudo tener una idea mas exacta de las variacio­
nes morfológicas de las distintas especies, según su grado
de tolerancia u los ambientes diVersos.
w'.
‘ 3 . . f". , r ,' u. . . ‘ ,d ..oe utz-toc-cna:on :JJVLS ¿o ¿vntzca y .as eSpLCLcs tra­
'\ .p t ' . . . ó. 7., ..1 n, a A:tacas. ot descrlicn e ilustran lJu tai” HuilaJO‘ Lasta ci mg
mento en la nr¿anÁLH.
Para cada taxón se da la sinonimia que se pudo constatar,
consideranoo principalmente los nombres citados para la Argeg
tina y países limítrofes.
La distribución se indica en mapasdel territorio de la Rg
pública y parte dc Bolivia, Paraguay, Brasil y Uruguay.
Los dibujos originales que ilustran los aspectos generales
y detalles, fueron hechos por el autor en su totalidad, con
la ayuda ¿e un Microscopio estereoscópico "Wild M5" con cáma­
ra cl'ra.
Los ejemplares examinados son citan s cn el material estu­
diado con las abreviaturas adoptadas en el index Horbariorum,
6a. ed., lü?é.
Los diferentes ncrbarios consultados por cl autor durante
la presento rcvisión, son los quo a continuación se detallan:
ARGENTINA.
BA MuseoArgentino dc Ciencias Naturales "Bernardino Ri­
vadavia". Buenos Aires.
BAA Facultad dc Agronomia de la Universidad Nacional de
hsuenos Aires.
BAB instituto dc botánica, Instituto Nacional de Tecnolo­
gía Agropecuaria, ¿astelar.
botánica "Juan Domínguaa' de la Facultad deÜ) :L '11 a Ó :3 a
barracia y bioquímica dc la Universidad Nacional de
I
DLÁL'IIJJ ni I'l' :3.
n_....‘N.
ÏLJ Fucul’au du Adronomia y Veturinuriu dc lu Unlvnruizui
nacional Jul Norduste, Corrientes.
LIL lustítuto Hígugl ;ilio, ¿un HíguuLde Iucumín.
LP facultad cc ¿ícncias Naturalus y Museo, Univcrsjdaú“ucionc‘ db Lu rlztu.
c - . , -. I . ._. o .1 ‘al ¿nsL;LuLs un ¿atunicu Durwlnlon, unn isidro.
COREMusco botánico, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas
y Naturales, Córdoba.
BOLIVIA.
COCHdcrburio del Departamento de Botánica, Universidad Mg
yor de San Simón, Cochabamba.
Jcrburio Nacional dc Bolivia, Universidad Mayor,de
San Andrés, La Paz.
BRASIL.
HB ücrburlum Bradeanum, Rio de Janeiro.
GUA Instituto de Conscrvagao du Naturaleza, Rio de Jane;
ro.
ICN Instituto de Biocicncias, Departamento de Botánica,
Porto Alegre.
HBR Herbarío "Barbosa Rodriguez", Itajai.
MEMMuseu Botanico Municipal, Curitiba.
PACAHcrburio Ancnicta, Sao Leopoldo.
R Museu Nacional, Rio de Janeiro.
RB Jurdim Botunico, Rio de Janeiro.
SP Instituto de Botanica, San Pablo.
SPF Departamento de Botanica, Universidade de Sao Pablo,
San Pablo.
Fueron solicitados también ejemplares en préstamo para su
estudio y fototipos a las siguientes instituciones:
ALEMANIA.
M Botanischcs Staatssammlung, Munich.
FRANCIA.
P MuscumNational d'fiistoire Naturcllo, Laboratoire de
Phancrogamic, Paris.
ESTADOS UNIDOS
US U.S.National Herbarium, Department of Botany. Smith­
sonian Institution, Washington.
PERU
USM Herbario San Marcos, Museo de Historia Natural, Lima.
A G R A D E C I M I E N T O S
Deseo agradecer muy eSpecialmente a mi director de Tesis,
Profesor ¿mérito Dr. Angel Lulio Cabrera, quién sugirió el
tema y dirigió el trabajo estimulando y guiándome en mis pr;
meros pasos en la investigacióno Al Dr. Fernando 0. Zuloaga
por la revisión de parte del manuscrito y sus importantes ob
servaciones sobre el mismo. Al Ing. Agr. RamónPalacios y a
la Dra. Lilia Bravo, por haber ayudado a descubrir mi incli­
nación a la Botánica. Ademásquiero dejar constancia de mi
gratitud a la Dra. Elena Ancibor por sus criteriosos conse­
Jos en la elaboración de este trabajo y su continua preocu­
pación por mi formación botánica.
Hago extensivo mi agradecimiento a los Directores y Cura
dores de los herbarios consultados por las facilidades dis­
pensadas, y al Consejo Nacional de Investigaciones Científ;
cas y Técnicas por haber podido realizar este estudio con
una beca del mismo.
Agradezco asimismo a todas aquellas personas que han co­
laborado de una u otra manera en la realización del presen­
te trabajo.
¡La
HISTORIA DE LA FAMILIA
La clasificación de Urticales no comenzóhasta 1789, en
ese año De Jussieu estableció el "orden" al que llamó Urt ­
gggg, colocando en él a las "ortigas" y otros géneros que
consideró afines. Dividió al "orden" en tres partes pero
sin ponerles un nombre determinado.
I. "Flores in communiinvolucro monOphylloreconditi"
Genera: Ficus, Dorstenig.
II. "Flores rcceptaculo communimultifloro impositi, aut
squumlsinvolucrantibus capitati, aut distincti Spar­
sin.
Genera: Cecrogig, ¿3tocargus, Horus, Noe eri , Qg_¿­
gg, Pgrietarig, Humulu;y annnbis.
III. "GeneraUrticis affinia".
Genera: Coussaggg y Pogrogg .
1806. Lamarcky De Candolle dividieron el "orden" en dos tri­
” bus sobre la base de la estructura del embrión.
I. Artocarpeae
II. Urticeae
1814. Lamarck y De Candolle les dan rango de familia mantenien
do los mismos nombres.
I. ¿ggggarpeae
II. ¿ggigggg.
1826. Gauiicnaud sigue el criterio do Jussiuu dividiendo el
"orden" Urticeue en tres subfamilius y éstas a su vez en
O
1830.
1833.
erlwui.
-. LLLL;¿¿¿ ¿reyu:, con ovul l , , uFÜCLOy umorifin
vasto.
Tribus: Urereag, Boehmerjeae, Purietarieae, Cecro ­
II. Urticeae, con óvulo apical o lateral, embrión eur ­
vo.
Tribus: Morege, Celtidege, Cannablneae, Ficege,
Dorstenieae, Brouss netieae.
Í‘ ­vn111,Urticegg, con óvulo lateral, erecto o variable,
brión carnoso.
Tribus: figgroumeag, Artocarpege.
Linúïe reconoce tres familias de Urtíeege.
111.Urtíeeae proper
Endlicher cambia el nombre de la familia Urticeae por
I ‘ . .y reconoce ademas con ran¿o de famllla a:
Artocurneae
Celtídeae
Horeue
"¿noteLiu; .';..
‘;uniïi;1.2rtoc:a'cúue
l
revisión de Ju
(¿rtocarlucoao) y la divide -n C tribus:
I. Conocephalcgg 1V. Olmcdiggg
Il. Fouroumoae V. Ficegg
III. Euartocaroegg VI. Brosgmegg
1869. Bureau on el Prodromus de De Candolle reconoce las si­
1880.
guiontcs familias:
IV. MoraceggrI. Cannnbjneue
II. Urticuceag V. ¿rtocarpacggg
IL]. V]m1Ceag
Benthnm& Hooker distinguen una sola familia en el 01­
dcn ggticulos, llamándola Urticacegg scnsu luto, subdi­
vidióndolu en 8 tribus:
a. Con óvulo péndulo:
.4­Ulmaccae. Coltideae. Cannabineae, Lgreag, ¿gtocar ­
ECHO.
b. Con óvulo erecto:
Ccnocerhaleac, Urticege, Thelygonogg.
Engler ¿ irantl solucionan ol problema de otra forma.
Inclu ch un 01 orden Urticalos u las familias: Horaceae__.__. ——_’
Ulmaceac y Urticaceao.
Divide las Morúccas en 4 subfamjlias:
I. Horoideac ‘lII. Conocgpggloidoae
IV. Cannaboideag
l
Il. Artocernojdeao
1962.
1978.
Corner agruyn dcntro de Urticulcs a: Crticaceac, Horq­
ccao, Ulmuccaey Cannabaceae. Joiimita las familias en
base a caracteres de la infloresccncia y del óvuloo
Divide a las Morácegs en 6 tribus:
I. IV. DogsteniegeFicege
V. O;med;egeII. Moreae
III.AgtgcgrQegg VI. Brosimege
Berg en base a una serie de caracteres morfológicos,
anatómicos y de hábito, subdivide el orden Urticgles en
las siguientes familias: U1maceag¡Cannabaceae, Mgrg­
cena, ggcropiaceae y Urticaceae."
La familia Moraceae es subdividida en 4 tribus:
I. Figgag 111., Cgstlllegg
II. Morege IV. Dorstenieae
Para el estudio taxonómico he adoptado básicamente el cri­
terio de Corner (1962), quien divide a la familia en seis tr;
bus. Pero no coincido en que este autor excluya de las Morá­
ceas a las Conocenhalggg, colocando la tribu en las Urticac ­
gg. Basa esta exclusión en los siguientes caracteres: a) óvg
los ortótropos, b) estigma capitado, c) semilla y embrión pe­
queño, d) ausencia de tubos laticiferos; estos caracteres son
considerados por Corner comotipicos de ggticgcege. Sin em­
bargo todas las Conocephalege, si bien carecen de látex en hg
Jas e inflorescencias, tienen laticiferos en la corteza. Por
otra parte, Fatoug considerada por Corner como una Mggegg, ca
rece absolutamente de tubos laticiferos, mostrando reminisceg
cias de Urticaceae, aunque por caracteristicas del estigma,
fruto y semilla es una Moracege (Leandri, 1948). Otro dato
que no coincide con el criterio de Corner es que algunos géng
ros de Urticacege como Poggolgig Gaud. y Laporteg Gaud. tam ­
bién exudan látex blanquecino (Guerin, 1923).
Con respecto al reducido tamaño de la semilla y embrión,
citado por Corner para excluir esa tribu morfológica y anató­
micamente homogénea (Renner 1907; Erdtman, 1952), no parece
ser un carácter definitorio ya que dentro de las Conocephale­
gg, los géneros Pouroumay Mxrianthgs tienen semillas gran ­
des.
Las Conocephaleag, al igual que la generalidad de las tri­
bus de Moracege, se caracterizan por ser géneros arborescen ­
tes, en contraste con las Urticgcege, cuyos géneros son casi
en su totalidad herbáceos. Inclusive presentan tres géneros
con eSpecies típicamente epifitas (Pourouma, Cogssgpgg y Egi­
gilgsgermum),en-similitud con gigas, que pertenece a otra tr;
budeW­
La cerucLu a ici lodo secundario ¿e Conocejhaleae a cau­__o-_. 1
sa de En presencia :e luticíferos, recurria muchomás la ana­
tomía de Maracena que la de Urticacggg (Tipoo, 1938).
Los seis géneros de Conoggghalean son aparentemente un grg
po natural y coherente en su hábito y ecologia, pero no pare­
ce haber caracteres excluyentes de tanto valor comopara sepa
rarlo de las Mgráceago Tampocoparece estar la solución en
transferirlas a las Urticáceas, comohace Corner, con quienes
tienen menor afinidad.
Por presentar toda clase de transiciones y desarrollos pa­
ralelos con las otras tribus de Mggagggg,lo más indicado sc­
rIa mantenerla cn ese rango dentro de la familia Mgggggggy
no crear un nuevo taxón como propone berg (1977), hasta tanto
no se delimitan mejor todas las familias del orden Urticales.
HISTORIAY
CASIFICACIONQELAS
TRIBUSPRESENTESEEABGENTIEA
Trecul(1847)
Bureau(1873)
Bentham(1880)
Engler(1889)
Corner(1962)Berg(1973)
ARTOCARPEAE
ARTOCARPOIDEAE
Ficeae
xhuartocarpeae
Erosimeae
ÁRTOCARPEAE Conocephaleae
Ficeae
Broussonetieae
Soroceae
Moreae
Dorstenieae Conocephaleae
Artocarpeae
Moreae
Conocephaleae
Ficeae
Broussonetieae Euartocarpeae MOROIDEA
Moreae
Dorstenieae
CONOCEPHALOIDEAE
—FiceaeFiceae
Artocarpeae
Moreae
Moreae
DorstenieaeDorstenieae URTICACEAECECROPIACEAE
i
Q
í
I
Broussongg;g
Ártocarpeae Q;loroohorg
Soroceg
Mogus
Moreae
Dorstenieae
Dorstenig
Conocephaleae
Cecrgpig
(l)Clasificacióncons
presentesenArgentina.
ideradacomomásapropiadaporelautorparaladivisiónentribus,de105
géneros
14
CARACTERES MORFOLOGICOS
La familia presenta considerable diversificación en sus
formas biológicas. Existen altos árboles de 30 metros de al
tura (Ficus), hasta pequeñas hierbas que no superan los 5 cm
(Dorstengg).
Los árboles son terrestres, excepto en algunas especies de
Ficus, que son epilíticos, o epifitos y estranguladores, al
menos en su Juventud.
Son plantas inermes, con la única excepción del género Chlo­
roghora, que presenta frecuentemente ejemplares con espinas
caulinares.
HOJASI
Son alternas, dísticas o espiraladas. Su consistencia va ­
ria desde membranáceasa subcoriáceas. La venación de los di­
ferentes taxa es básicamente pinnada y broquidódroma. Sorocgg
bogpLagdij presenta venación semicraspedódroma. Morus y 219g;
manifiestan una tendencia a la venación subtriplinervia.
En algunas especies las hojas de ejemplares jóvenes son clg
ramente más grandes que la de los adultos (F ra t c , E¿
agggrgguensis, FI insipidg, M953;insiggig). Las hojas Jóve ­
nes de Chlgrophora tinctorgg se suelen presentar además marca­
damente lobadas. En oposición, las especies de Dorstenig y
Cegrgggg tienen, cuando Jóvenes, las hojas más pequeñas que al
llegar a ejemplares adultos.
Las estipulas son comunesa toda la familia y protegen a la
hoja, envolviéndola en su totalidad. La prefoliación suele ser
plegada (Dorstenia y Cecropig) o convoluta, comoen F cus,
O
¡D
Chlorouhora, Horus, Sorocea y Broussonetia.
En géneros comoChlorophora y Moras, la aparición de las
hojas viene precedida por la floración.
INDUMENTO.
En muchas eSpecies se encuentran pequeños pelos unicelulg
res y pelos pluricelulares; estos últimos son simples o glan­
dulosos, ubicándose preferentemente en la cara adaxial de las
hojas, pcciclcs y ramitas jóvenes. Los pelos glandulares cogg
tan de un pie uni o bi celular y una cabczuela pluricelular
esferoidul (Chloronhorn y Dorstgglg) u oblcngoide (Elggg).
Los pe3.s simplüs y unicelulares son rectos o algo curvos cn
la mayoria de las especies, a Veces ¿unchueos o uncinados co­
mo en Dorstenia.
En Chlcronnorn tinctoria ssp. mora las areolas de la cara
abaxial de la lámina están cubiertas de pelos simples forman­
do pseudo-criptas.
INFLORHJCENCIAQ.
Los géneros argentinos presentan la mayoria de los tipos
de inflorcscencias de Moraceae, siendo básicamente un sistema
cimoso dc flores pistiladas y estumínadas en infloresccncias
monoicas o dioicus. Entre los géneros monoicos se encuen ­
tran Dorsteníu y Ficus.
Dorstzuig pruxvnta un ccnanto, conuti uïuo por un receptá­
culo muydesarrollado y eurnoso, sobre el quu se insertan las
flores. ¿1 cenunto ‘s abierto y de formas variables.
La infloreSCencJu de Ficus es un sicono. El reccptáculo
es cóncavo, piriforme o esférico; la superficie'interna está
tapizada de florus pistiladas y estnmínndas uniformementeci;
puestas.
Entro los géneros dioicos Chlorophora y broussonetia tie ­
nen inflorescencias pistiladas en cabezuela, mientras que gg­
cropig, Soroceq y Horus presentan inflorescencias pistiladas
en espigas laxas o densas.
Las inflorescencias estaminadas en Cecronia, Broussonetia
y Morus sc disponen en densas y largas espigas, mientras que
Chloronhora y Sorocea tienen cortas espigas o paniculas.
En todos los casos las inflorescencias nacen apareadas o
solitarias en la axiJa de las hojas o sobre cortos braqui ­
blastos de las ramas viejas.
FLORLJ LJÏAHINADAQ.
Excepto chgg quu tiene anteras introrsas y polinización
entomófilu, o} resto de los géneros argentinos tiene anteras
extrorsas y polinizaeión an mófila.
Los géneros Horus, ¿grocea, Chlorophora y broussonetia po­
seen es antros inilcxos en el pimpollc; en los mismos, al mo­
mento du la antes's, el polen es expulsado de la antera debi­
do a un elástico movimiento del filamento, nocho que ayuda a
la libe ación del polen de los sacos polinicos. En estas flg
res (con estambrcs inflexos) el perianto está bién desarrollg
do, el número de estumbres es de 4, los que se hallan acompa­
ñados de un ¿istilodio grande o pequeño.
En orstoniu y Cecgggig los estambros están erectos o incgr
vos en c] pinpcllo, pero en este último caso los filamentos
no se ex; Edu“ tlásticamcnte en la nntasis; el perianto proseg
ta una TCQUSCiÓnun zi nfimuro o en L1 tuznño de dos sépaios,
7'
18
el número de estambres es de 2 y las flores carecen de pisti­
lodio.
PISTILODIO
Es una pequeñaestructura estéril, aparentemente indicativa
de que originalmente todas las flores del orden Urticales e­
ran perfectas.
En Horus está bien desarrollado, se presenta como una ‘3­
tructura columnar cuya forma es debida a la presión que ejer­
cen sobre él los 4 estambres inflcxos en el botón floral.
En QQlorebhora y fi_oussonetia el pistilodio es globoso y
fusiforme, con un estilo aparente y ocasionalmente con ramas
estigmáticas.
En Ficus varia desde nulo (en todas las especies del sub­
género Urostigmg), vestigial en otras, hasta llegar a tener
el tamaño de un pistilo normal'en algunas especies del subgé­
nero Bbarmacosyceg.
FLORiS FISTILRDAS.
Todos los géneros tratados tienen flores pistiladas con pg
rianto bien desarrollado. El ovario es súynro excepto en gg­
roceg que es infero, estando el pistilo soldado en mayor o mg
nor grado a los sépalos.
Las piezas son libres o algo connadas en Ficus y Chloronho­
gg. En Horus y Broussonetia aparecen soldadas en la base,
mientras que en Cecropig, Dorstenia y Sgrocea forman un periag
to tubular, donde los lóbulos o dientes representan las pie ­
zas soliadas.
FRUTO.
En Ficus y gggggpig el fruto es una drupa pequeña ue exo­
carpo muy delgado. En Sorocea y M933; el fruto es acompañado
por el perianto acrescente, coloreado y carnoso. En Chloro­
phorg el demonio queda inmerso dentro de un sincarpo carnoso
y verde amarillento.
Un caso especial se da en Dorstcnia y Broussonetia, donde
el exocarpo blanco y pulposo, se híende en dos valvas y ex­
pulsa el cuerpo del endocarpo por un mecanismo del tipo de
"tenazas o pinzas", término este último empleado por Over ­
beck en 1924 aplicado a las especies del género Dorstenig.
En Brgussonetia, el fruto oblongoidc tiene un exocarpo con
un corto estípite que se elonga a la madurez haciendo emerger
de la infrutescencia al cuerpo del endocarpo , facilitando de
esta manera la dispersión.
b» El endocarpo es tuberculado en Dorstenia y Brogssonetia y
más o menos liso en el resto de los géneros. Puede ser leño­
so, crustáceo o coriáceo y reemplaza funcionalmente a la tes­
ta, que es muy delgada.
Las semillas de Words, Chloronhora y Bronx onetia, tienen
endosperma, embrión con cotiledones casi planos y larga radi­
cula. El resto de los géneros presenta sólo vestigio: de en­
dosperma y generalmente una radicula corta. En Egggtggig, E;­
ggg y Horus, el embrión es transversal en la semilla, mien ­
tras que es longitudinal en Cecropia, Broussonetia. Sorocgg y.
Chlorophogg.
' POLINIHLCION.
Excepto Ficus y Cuerooig, los otros géneros de la familia
O
20
liberan el polen abrupta y elásticnmcntc facilitando asi la
polini ación uncmóïíla. El transporte del polen por el vien­
to dcannn un habitat determinado, como puede ser c1 bosque
caducifclio, :1 borde de selva, un monte Xurófilo, riberas de
rios, etc. Esto exnlicn que la mayoria de usas OSpCCiuSflo­rczcan cuando, ccspuós de un corto período de dcÏoliación,
aún no ¿un salido sus nuevas hojas o PUCÍÓHcomienzan a aparg
CGP.
El caso particular de la polinización cntomófila en el gé­
nero Ficus, es tratada en un capitulo aparte dentro de dicho
género (pág.67 ).
DISFrRJlCN.
iuchos ¿éner s dc Moraccae son diseminados por animales.
En la mayorí: de los casos son los pájaros quienes diseminan
la planta, debido a que ellos son atraídos por las infrutcs ­
cencias coloreadas. Esto se ha podido ob3crvar en Broussggg ­
tia , Sorocen y Ficus.
Ridley (1930) comunica que los frutos de Horus y Ficus son
comidos por cuervos americanos, gorriones y carpinteros de cg
beza roja.
Según observaciones hechas por Osborne (1865) las infruteg
cencias de Chloronhora thctoria son apetecidas por murciéla­
gos del género Macrotus, mientras que las del género Cecropig
sirven de alimento a varias especies de palomas americanas.
Dorsteníg presents un tipo de dispersión mecánica, por el
cual el cxocurpo expulsa elásticamentc la “unidad de diseming
ción" forñuda por el endocarpo crustácco fuertemente adherido
a la t’stu Jc ln semilla.
Según abserVacisnes hechas a campo, la unidad de disemina­
ción de L, tnnu-s llega a ser impulsada hasta una distanciaz o
cinco veces superior a la longitud de la planta.
DISTRIBUCION.
Las Moráceas se hallan ampliamente difundidas en las regig
nes tropicales y subtropicales de amboshemisferios. La ma ­
yor concentración de taxa en la Argentina, se halla en el No;
este con 14 especies; entre ellas Ficus gpormis y Dorstggig
brgsiliensis son las entidades de más amplia distribución
(llegando hasta 1a provincia de Buenos Aires).
Según la distribución geográfica de las especies en nues­
tro país, puedendistinguirse las siguientes áreas:
l. Area Noroecidcnt31:
Abarca parte de la provincia fitogeográfica de las Yug
gas y dentro de la mismahabitan: ggloroghorg tinctgrig,E;­
cus maromay Mgrug nsi nis, las que se hallan en:
1.a. Chlgrophogatinctorig: en el distrito de las selvas
de transición, que ocupa el borde oriental de las Yungas.
La ssp. goza se encuentra desde el limite con Bolivia hasta
las selvas de Metán y Rosario de 1a Frontera. Hacia el E;
te se extiende a través de la provincia Chaqueña, hasta el
rio Paraná, sin superar el paralelo de 289 de latitud Sur.
l.b. Eigug_mgggggzEn el distrito de las selvas montanas,
con un límite altitudinal de 1800 m. Su habitat_conocido
va desde el Sur del Departamento de Tarija (Bolivia) hasta
las sierras de Ledesma, Jujuy. Forma parte de una densis;
ma masa de vegetación y dentro de la selva sus pseudo trog
cos alcanzan más de 30 m de altura.
22
1.o. Horus insignis: en el distrito de los bosques monta­
nos, entre los 1300 y 2000 mde altitud aproximadamente.
Cohabita con el "aliso del cerro" en el N de la provincia
de Salta, Departamentode Santa Victoria. Parece ser es­
caso y estar restringido a las cañadas húmedas.
2. Area Nororiental:
Coincide con la Provincia fitogeográfica Paranaense.
Esta provincia fitogeográfica cubre todo Misiones y el e;
tremo Nordeste de Corrientes.
Se ve alli a Cecropia pachzstachxa formando comunidades
caracteristicas en claros de selva y a lo largo de los
rios. Ls uno de los primeros colonizadores en los lugares
desmontndOS por el hombre.
Son notables por las caracteristicas de su hábito: Ei_­
gg; gglxptrocggas, F, enormis y F, guaranitica, que crecen
como epífitos y estranguladores llegando a tener 30 mde
altura. bl primero de ellos tiene su área restringida a
la selva misionera. Ficus gggranitica habita en Misiones,
N de Corrientes y extendiéndose en Formosa y Chaco a tra ­
vés de los ríos que son afluentes del Paraguay. Ficus
enormis curro comunmente en Misiones, bste de Chaco y Fog
mosa, Corrientes, E de Entre Ríos, hasta la Isla Martin
Garcia (Buenos Aires).
El resto de las especies de Ficus no son epifitos y crg'
cen en las proximidades de rios y arroyos en: Misiones, N.
de Corrientes y de Formosa.
Chlorornora tinetoria ssp. tinctoría y Sorocea bonplag­
di; habitan en el interior de la selva, mientras que Soro­
.w"
cea sax¿gpiu yrcfiorc el bosque xcrófilo y los sucios arg
nose .3 e ¿211110.5 .
A 1:5 especies de Dorstegia s; las encuentra tanto en
el distrito de las Selvas Mixtas como en c1 de los Campos,
llegando Dorstcníu brasiliensis hasta el Espinal Pampeano.
23
TABLA
DE
DISTRIBUCIONM
Totales
éncrosEspeciales
Argentina
América
Africa
THIbCS
10/68
2/3
4/19
6/13
I
Génerosen¿rgentinaI
I l Ü I
15/95
8/20
2/7
7/68
1/120
1/80
1/40
Dorstenig
1/1000
1/150
1/250
1/600
Flcus
6/179
3/150
2/9
l/2O
33/1462
17/419
12/319
14/725
CONOCBPHALLAB
18/69
13/58
2/5
4/6
OLMEDIEAE
8/44
1/6
7/38
BROSIMEAE
59/1575_
7/18
31/483
21/362
18/731
MORÉCEAE
24
25
C A R I O L 0 G I A
Las CSpuCiGSargentinas con números cromosómicos conocidos
son pocas, de modaque no es posible establecer conclusiones
taxonómicas hasta tanto no se amplíen los estudios cariológi­
cos de la familia.
Se dan a continuación los números cromosómicos conocidos
hasta el mOmento:
Brggssonetia papyriferg (L.) Vent. 2n :26 (Bowden, 1940)
Cecrogia sp. 2n-:28 (Krause, 1931)
giga; ¿nsioida Willd. .Bn::26 (Condit, 1964)
Egggi cnormls (Mart. ex Miq.) Miq. 2n::26 (Condit,-1964)
L. 2n;.28 (Osawa, 1920).
26
_HEQBTANCIA ECONOMICA Y usos
Las infrutescencias de varias Morúceas son usadas comoal;
mento. La higuera (Ficus cgrica L.) es la especie de más an­
tiguo y conocido uso y ya se cultivuba en el viejo mundo hace
más de {OOOaños. Hoy su cultivo se ha extendido a los más
remotos puntos del globo de clima templado.
También se conoce hace miles de años ei cultivo de las morg
.—a
F4ras (Maru; asta L. y Horus nigra L.) tanto por sus frutos co­
mestibles, comopara servir de alimento al gusano de seda.
E1 árbol del pan (Artocarpgs communigForst.) y el "Jack ­
fruit" o “Jaca” (Artocarpus heterophxligg Lam.), forman parte
de la dicta diaria de distintos pueblos del Asia y Oceania.
Sus infrutescencias pueden llegar a pesar más de lO kgrs. y
dan un alimento rico en hidratos de carbono, pudiendo consumir
se cocidos o crudos. Su cultivo se ha difundido enormemente
en los países de América tropical.
Entre los árboles productores de madera para usos industria
les está 1_osimumque prOporciona un leño con apariencia de
ébano y utilizado en la manufactura de violines, bastones y
articulos de arquería (Blake, 1922).
Chloroshora tinctoria (L.) Gaud. tiene una madera amarilla
y pesada que se emplea para fabricar parquets, articulos de
tornería y tallas, comotambién mangosde herramientas.
El látex de varias especies de Erosimumes utilizado en
Centroamérica como bebida (Berg, 1972) ya sea para estimular
1a lactancia comopara curar enfermedades reSpiratorias.
En figucleopsis ei látex es conocido como ponzoñoso (García
O
Barriga, 1974), cuyo veneno es absorbido con rapidez por el te
27
Jido muscular, disminuyendo la frecuencia cardiaca y actuan­
do como inhibidor de la respiración. Parece ser muy usado
por los indios Katies (Garcia Barriga, 1974) para envenenar
sus dardos y flechas.
A principios dc este siglo llamó la atención la capacidad
productora de caucho que tenian algunas especies del género
Castilla y comenzóa extenderse su cultivo y explotación en
América tropical. Para obtener el "sarnambi" se hacen gran­
des incisiones en todo el tronco, recogiendo dias deSpués
gruesas tiras de caucho coagulado o "cauchú". Esta técnica
tenia el inconveniente de que producía la muerte del árbol.
Se vió qua no llenaba las expectativas creadas y poco a poco
fue reemplazada por figggg sp. de la que se obtiene una goma
de mayor calidad con menor sacrificio de árboles.(Vellard,
1944).
El látex de Varias especies argentinas fue estudiado por
la Corporación para ig prgduccióg gg Caucgg Vegetal en 1945,
ellas son:
'Ficus maromaCastell.
Ficus enprnis (Mart. ex Miq.) Miq. (bajo EL monckii Hassl.)
F cus insiyídn Wiild. (bajo E.ggthelninthica Mart.)
ChlchLharu tineterin Ssp. mora (Origeb.) dass . (bajo fig­
clura mora)
Sorocea bonnlandii (Eaill.) Burger (bajo S, ilicifolia
Mie.)
Soroceg saxicola Hassl.
Exenpto fi. muromaCastell., los análisis cuali y cuantita­
tivos que se realizaron, llevaron a la conclusión de que no
son económicamente cxplotables debido al bajo contenido de
caucho en el látex y a 1a presencia de distintos tipos de re­
sinas ¿su disminuyen la calidad del mismo.\
En nuestro vais se na difundido el Cuitivo de m chas es­
pecies ¿e giggg cono ornamentales. Entre elias se destacan:
Ficus ¿¿¿¿wr L. y Ficus macrophvlla Desf., en plazas de la
ciudad de buenos Aires. Entre las cultivadas comoplantas de
jardin e interiores, las másdifundidas son: Ficus elasticg
Roxb., Ficus benjamina L. y Figus lyrqgg Warb.
Entre las especies que crecen espontáneas en nuestro pais
y tratadas en esta revisión, se cultivan comoornamentales:
Horus alba L., Ficus enormis (Mart. ex Miqo) Miq. y Erousso­
netig panyrifcra Vent. '
Muchas gggígggg son populares en la medicina casera, aun­
que sólo con importancia regional o local. Cecrgpia pgchy ­
tachxg Tree. proporciona un papel de lija de buena calidad
al emplear sus grandes hojas áSperas en la limpieza de uten­
sillos caseros. Se utiliZan además su corteza y hojas en
infusión para combatir la tos, facilitar la expectoración y
especialmente comoantiasmático. M1principio activo es una
sustancia de naturaleza alcaloidica: la cecrogina, que por
sus propiedades cardictónicas es aconsejada también para
las afecciones de origen cardiaco (Dominguezy Soto, 1925).
Desde lejanos tiempos la medicina aborigen ha venido uti­
lizando empiricamente y con éxito el látex de Ficus insipidg
Willd. y otras especies afines, para combatir la anquilosto­
miasis, la ascarídiosis y otras parasitosis en el hombre.
O
29
n ¿{ex se encucn an a emás de caucho: resinas cerasE su 1 tr , d , ,
ácidos orgánicos y un fcrmento proteolítico semejante a la
"papalnu", que parece ser el principio activo con propiedades
vermicidas. (Pcckolt, 1893).
Las “contrayerbas” (Dorstenia brasiiiensis Lam., 2‘ pubi­
giga R. & P. y QL tenu;s(Bonpl. ex Bureau) fueron valoradas
tanto por los indigenas comopor los conquistadores españoles,
(Dominguez, 1928). Las raices y rizomas son utilizados como
estimulantes y alexifármacos contra las heridas producidas
por ofidios ponzoñosos y flechas envenenadas. Sus principios
activos son la "cajapina" y "contrayerbina" y son también em­
pleados como diaforóticos y emenagogos (Domínguez, 1928). IQ
clusive en la provincia de Misiones sc_utilizan sus hojas para
aromatizur el tabaco (Molfino, 1922).
Del leño de Chlorophggg tincgggig Guud., conocido en el cg
mercio com "loño amarillo" o "leño de Cuba“, se extrae un cg
lorante importante en la indusfria del cuero. Es de color
amarillo intenso a rosado, se comercializa cn forma de extrag
to sólido o liquido, empleándose en el teñido de lanas y cue­
A ros (Dominguez, 1928).
CLAVE DE LAS THIBUS DE MORACEAE PRESENTES
EN LA REPUBLICA ARGENTINA
Plantas herbáceas, acaules o subacaules, hojas en rose­
tao Receptáculo (cenanto) plano o cóncavo, de contorno
circular, eliptico o poligonal; margenprovisto de brág
teas.
l. Dorstenieag
Arboles o arbustos de hojas alternas, dIsticas o espirg
ladas. Receptáculos huecos (Ficus), convexos o capita­
dos.
B. Inflorescencias diclino monoicas, formadas por un
receptáculo carnoso, esférico o piriforme, hueco
(sicono), con las flores en su interior y sólo una
abertura apical.
2. Ficege
BB. Inflorescencias diclino dioicas, de variados tipos,
con receptáculos convexos o capitados.
C. Arboles de aspecto candelabriformc. Hojas
grandes, peltadas y palmatipartidas.
3. Conocengalege
CC. Arboles o arbustos de aspecto no candelabrifor­
me. Hojas medianas, enteras a palmatilobadas,
no peltadas.
D. Inflorescencias estaminadas y pistiladas en
espigas o racimos con bráctcas interflora ­
les suborbiculares y pcltadas. Ovarios li­
breso Plantas inermes.
4. Morege
30
lnflorcscencias cutumlnudas en espigas.
Inflorescencias pistiludas en cabczuela,
con brácteas interfloralos ovadas a espg
tuladas, no peltadas. Ovarios connados
o inmersos en un receptáculo común.
Plantas inermes o con espinas.
5. Artgcgrpeae
JI
A
CLAVd DL LOS GENEROS NATIVOS HJPOHTANEOS
EN LA REPUBLICA ARGENTINA
Plantas hcrbáceas, acaules, de hojas en roseta.
l. Dorstenia
A. Arboles o arbustos de hojas alternas, disticas o espiral;
das.
B.
BB.
Inflorescencias diclino monoicas formadas por un recep­
táculo carnoso, esférico o piriformo, hueco, (sicono)
con flores cn su interior y sólo una abertura apical.
Inflorosccncias diclino dioicas ’(ocaslonalmento monol­
cas en Mcrus alba), de variados tipos, pero nunca en s;
COHOS .
C.
CC.
Arboles candelabriformes y mirmecófilos. Hojas grag
des, peltadas y palmatipartidas.
3. Cecropia
Arboles o arbustos no candelabriformes ni mirmecófi­
los. Hojas medianas, no peltadas, enteras o palmat¿
lo’t'udus.
D. lnfloresccncias pistiladas en espigas o racimos,
son trácLoas interflorales suborbícularcs y peltgv
das. Ovarios libres. Plantas incrmes.
s. Inflor‘scencias pistiludas multifloras. Flor
plstiladu con perianto do 4 piezas soldudas sé
lo en su base. Semillas lenticulares de l - 2
mmde ancho. Inflorcscencias estaminadas en
espigas densas de 6-11 cm de lonfiitud. Hojas
membranáceassubtrincrvias, pilosas al menos
en sus nervios.
4, Morug
Inflorescencias pistiladas paucifloras. Flor
pistilada con perianto de 4 piezas soldadas,
urceolado. Semillas esferoidales de 4-12 mm
lat. Inflorescencias estaminadas en racimos
de 1-3 cmde long. Hojas coriáceas penniner­
vias, glabras.
5. Sorocea
DD.Inflorescencias pistiladas en cabezuela, con brág
teas interflorales ovadas a oblongas o eSpatula ­
das, no peltadas.
el recoptáculo.
E.
Ovarios connados o inmersos en
Plantas inermcs o con espinas.
Flores pistiladas con 4 sépalos libres bien dg
sarrollados; brácteas interflorales y/o sépa ­
los con 2 a 7 glándulas amarillas inmersas.
Sincarpo globoso de 0,3 a 1,2 cm de diámetro.
Aquenios sésiles a la madurez, semillas compr;
Estipulas ca­midas. Plantas espinosas o no.
ducas.
6. ghlorophorg
Flores pistiladas con perianto utricular de 4
lóbulos o dientes. Brácteas interflorales y
sépalos sin glándulas inmersas.
boso de 0,8 a 2,5 cm de diámetro. Fruticulos
estipitados a la madurez. Semillas poco com­
primidas. Plantas inermcs. Estipulas subper­
sistentes.
O7. Broussonetia
Sincarpo glg'
33
H ll
(o) (.‘r.CHOI'lA_
l l;0l(55TthA_ 44o
_____ . . . . .. . . _- -- - - ’ —*""— ® g; o n q c r. A
o qnl.onoruuuA_ 46°
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48°
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3 >cw‘á'l‘rfï y, r ‘- - /
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f ‘ _ .I ; j 32-M.) 52°n
3 yk \\\\ fi y r ïfi- ' !
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4 \ I ‘ - 1 [ _;L—_‘l-l #3 l l: r , f
n. - . L : v I r . ¡ A! 4 '
Í 78° 76° 74° 72° 70° 68° óó° 64° 62° 60° 58° 56° 54° 52° 50° 48° 46° 44° J; Onu n Granma:
Lám.1. - Distribución geográfica de los géneros de Mgrgcege
en la República Argentina.
I. nonsTuNgg
l. GENERALIDADLS
Dorstc¿;¿ es uno de los géneros de Hornca;g con mayor númg
ro de esyecíos americanas, contando aproxima nmente con unos
80 taxa en 01 continente.
El nombre le fue dado por Plumier, en el año 1703, en home
naJe a un médico de Maiburg (Alemania) llamado Theodor Dors ­
ten (1493-1552). Fue establecido válidamente por Linné, al
describir 3, contrajerbz.
En América del Sur se encuentran eSpecies que tienen una am
plia distribución, comoD. asaroidgg, D. brasiliensis y Q¿ tu­
bicina; varias son cnoémcas (D, montana, D. qrucilií, ctc.),
otras son vicur antes (D. umbricola) y tambi‘n hay simpátricas,
comoD. :nííuinn y D. schulzii.
n t n :.¿.,,,.‘9-¡ . ‘, flv) A. , , 1.... ,..,,.'.)(. ¿_‘ “f, 1,,Von. I'CÁI‘J..A...\1IAV¡.-1 IK) ‘1.\(‘« VCLlI'I'e CJ“ ¡.uul,.),',c LL.) ut]. “LHLLO
Cccron1-, ¿un sc propagan en grandes áreas stvnstadas, en
recien crcccn en hahïLntu no profundamente mo­
dificados por 01 hombre.
En lo que sc refiere al habitat, algunas se distinguen como
Aorófilas (D, montana), otras comofrcatófitas (DI hirta) y al­
gunas son psilófitas (D, nsaroides y D, brasiliensis).
Si bien la gran mayoria de las especies dc Dorstenia crecen
comocsciófilas (por ejemplo, Dl tennis), algunas llegan a vi­
vir en amlicntcscnolcados (DLbrasilicnsis, D, tubicina), mieg
tras Hue Q¿_con:rq¿gggg llama la atención comoejemplo de plan­
ta ruderal.
Entre las csyccícs que crecen cn la nunúnlica Argontina,las
de más ampïíu sistriru‘ión son Q; hrusiiionjis y D, tubicina.
35
35
AD,brasilíensis se la encuentra tanto en las provincias fi­
togeográficas del Cerrado y Paranaense del dominio Amazónico,
comoasi también en las provincias del Espinal y Pampenadel
deminio Chaqueño. QLgnbicina vive en las provincias del Ce­
rrado, Amazónica y Paranaense del dominio Amazónico y en la
provincia Chaqueña del dominio homónimo. D,;engis es tipica
de la provincia Paranaense, mientras que D, schulgi; es pro­
pia de la provincia Chaqueña.
3G
2. MORFOLOGIA
Los caracteres morfológicos que se consideraron taxonómicg
mente importantes son: presencia o ausencia de caule aéreo
(si presente puede ser simple o ramificado, erecto o decumbeg
te); largo de los entrenudos y consistencia de las estipulas,
siendo las mismas membranáceas o coriáceas. En lo que se re­
fiere a las hojas, se ha tomado en cuenta su morfología exteg
na, Dentro del cenanto, su forma y contorno son importantes
en la delimitación de especies, comoasi también la forma y
tamañode brácteas y apéndices marginales. Ciertas particulg
ridades del rizoma son también consideradas caracteres dife­
rencialcs.
En el campo sc han observado, en especies completamente
deSprovistas de caule aéreo, yemas de renuevo a 5 cm o más
por debajo de la superficie del suelo (Q. _;argides).
En condiciones favorables las especies florecen y fructif;
can durante todo el año. En la mayoria de las especies las
flores son protóginas, aunque hay casos de simultaneidad en
la maduraciónde flores estaminadas y pistiladas (Carauta,
1978). Sus estambros tienen dehiscencia eXplosiva. Según
Barth (197G), debido al peso del grano de polen es más proba­
ble que ocurra el fenómeno de geitonogamia y no el de xenoga­
mia (hecho que estaria en desacuerdo con las observaciones
realizadas por Carauta en el año 1978).
DORSTENIAPlum. ex Linnacus
Plumicr cx Linnaous, Ep: Bl., ed. 2, 1:121. 1753.
Hierbas perennes, con látex blanco, amarillo o incoloro;
raices fibrosas, saliendo de un rizoma tubcroso simple o po­
co ramificado, erecto, ascendente o decumbente, muynodoso,
castaño amarillento y de aroma agradable. Caule aéreo o au­
sente, cuando presente simple o poco ramificado, erecto o de
cumbente. Estipulas laterales membranáceasa coriáceas, pe;
sistentes o caducas. Lámina de la hoja de forma y dimensio­
nes muyvariables, con margen entero, repando, aserrado o
crenado, de nerviación broquidódroma, actlnódroma o formada
por la combinación de los dos tipos; peciolo verde, castaño
verdoso o violáceo. Receptáculo (cenanto) axilar, solitario,
pedunculado, de contorno circular, ovado, eliptico, lirado,
poligonal, ligular o linear, con margen engrosado o membraná
ceo, provisto de brácteas o con apéndices fillformes largos
o cortos; pedúnculo largo a corto, glabro o pubescente, ex ­
céntrico o no, verde, castaño o violáceo. Flores diclino ­
' monoicas, hundidas en alvéolos, con un perigonio más o menos
concrescente al cenanto. Flores estaminadas poco hundidas
en el cenanto, perianto 2-4 lobulado,estambres 2, a veces l
o 3, filamentos al principio incurvos, luego exertos, gine ­
ceo nulo. Flores pistiladas profundamente hundidas en el cg
nanto, con la abertura alveolar casi cerrada, ovario inclui­
do, sésil o subestipitado, estilo lateral, bifido, exerto
por la abertura del alvéolo, ramas eStigmáticas subuladas.
Fruto drupáceo, cuyo exocarpo se hiende en dos valvas a la
madurez y expulsa al cuerpo del endocarpo; endocarpo crustá­
ceo, con superficie carenada o tuberculada. Testa tenuemen­
37
38
te membranáccn, cxalbuminada, cotiledoncs oblongos o redondea­
dos, carnosos, desiguales, radicula incumbcntc.
Género con aproximadamente 100 especies, que habitan en re­
i giones tropicales y subtropicales del globo; el mayor número
i de taxa se encuentra en el continente americano.
Especie tipo: Dgrstenig cogtggjerbg L.
CLAVE PARA DIFERLNCIAR LAS ESPECIES ARGdNTINAS
A. Lámina dc la hoja coriácca a cartácea, ámpcra al tacto en
su cara adaxial; cara abaxial pubcscente o tomcntosa. 39
millas mayores dc 1,2 mmde diámetro.
1. Dl brasiliensis
AA. Lámina de la hoja papirácea, suave a1 tacto en su cara a­
daxial. Semillas de 0,9-1,2'mm de diámetro.
B. Hojas cordiformes, de ápice agudo y base anchamente au­
riculada.
2. D, tengig
BB. Hojas ovadas, oblongas a elipticas, de ápice agudo, ob­
tuso a rcdondeado y base obtusa, cuneada a angostamente
auriculaáa.
C. Lámina de la hoja con manchas claras entre los ner ­
vios secundarios. Cenanto con c1 margen lacerado a
3. D, schulgii
CC. Lámina dc 1a hoja sin manchas claras entre los ner ­
O
‘C 11 v1.3:1r'in r.u . CcnanLo CJ“ (L-n (:ntczro a
39
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A RAÍGLJA‘
REPÚBLICA ARGENTINA
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.”_-22.11114;
L tunuiu
¡la 21.1131}:
ü 651922111.
x 42°
‘ 44°
‘ 46°
‘ 48°
‘50°
' ‘52'
40°
54°
00H. do Glnnwich
78° 76° 74o 72° 70° 68° 66° 64° 62° 60° 58° 56° 54° 52° 50° 48° 46° 44°
Lám.2. - Distribución geográfica del género Dorsten;g en la
República Argentina.
40
l. Dorstegig brgsiliensls Lam.
Lamarck, Encycl. Bgt. 2:317. 1786.
Dorstengg tomentosg Fisch. & Meyer, 13g. sem. Ho; . 29­
trog. 11:61. 1846.
Dgrggeglg mggtevgdggsig Miq. in Mart., E;¿ Eras. á (l):
170. 1853.
Dggggegja Q;gg¿l;ggglj Lam. var. maig: Chodat in Chod. &
Hassl., Bgll. ngb. 29155; 7, app. 1:43. 1899.
ggggggnig b;gs;l;eggig var. 322193 Hassler, Ann. 9991.
¿329. 29;. Qggégg 21: 118. 1919.
Dgrgtenig brgsiliensls Lam. var. Lgmengosg(Fisch. & Me­
yer) Hassler, loc. cit.
Dgrsteggg tgbiclna Ruiz & Pavón var. genuing Hassler fo;
ma 93195 Hassler, loc. cit.
Hierba latescentc, perenne, de rizoma simple o ramificado,
pubérulo a glabrescente, marcadamente nodoso, de 2-10 cm
long., del cual parten raices que llegan hasta 12 cm long.
Tallo aéreo muybreve o nulo, látex blanco. Estipulas del­
toides de 1-4 mmlong., con nervio medio muy marcado y mar­
gen ciliado. Peciolo de 2-7 (9) cmlong., cilíndrico, robug
to, verde tornándose morado; lámina de la hoja coriácea a
cartácea, eliptica, ovada a ovado-oblonga, de 1,5-9 cmlong.
x 1-6 cm lat., con base redondeada a auricular cordiforme y
ápice redondeado, emarginado u obtuso, con margen entero, ‘
ondulado o crenulado, cara adaxial muyáSpera al tacto, cara
abaxial pubcscente o tomentosa con 6110 pares de nervios se­
Cenanto orbicular, de 0,5-3 cmdecundarios muy marcados.
diámetro, con el margen cubierto dc cortas bráctea; violá o
O
¿1
estagi;
terior
estilo
- ‘ r‘.‘: :M..,\):'.“\ ;:.'.. LL.ÏI'X':
Cistiluius
¿Ar una nenzíidur‘u :1 través; de 1.:;
latergl, ramas estigmúticas Bo
42
l-n,n mmlon¿., pilouo o glubro. FlOPuS
hundido un e]. (:0Liu; con _:w.-:'j-.::1Loen su mayor parte
la roreión apical 9-4 lobuluda; estam­
:JIL\3P(LJ ¿1ü,;1rfl‘335rs; fi]:;míuzt() d(rï¿:r:o <2 ir1c11rV().
nun purianto profunüumunte sumergido e:
vyLás”]o, constituyendo un alvóulo 3610 abierto al e;
cual pasa el estilo;
Fruto drupáceo cuyo
exocarpo se abro en dos valvas a la madurez; endocarpo sub­
tetraédrico, de 1,2-l,5 mmdiám. con la superficie tuberculg
da.(Fig.l).
Distribución geográfica:
Brasil, Argentina, Paraguay y Uruguay. En nuestro país
es frecuente en las provincias de Misiones, Corrientes, Ch;
co y Entre Ríos.
w
I‘CCO CilS L
Habita preferentementeen suelos arenosos
v pedregosos, tanto en lugares soleados como umbrosos. 519
todo el año.
Nombres vuïrurus:_._..¡_.——
"Caiapíí mirim”, "caxapiá", "cajapiá”, "contrayerha",
“contra-erhu”, "higuerilla", "figuirilha", ”hediondillo”.
Material t'uico examínudg:
"Commersons/nq (XII-1769) Montevideu, Uruguai" (Isoty­
pus: G)
Mater‘g¿ adicional estudigdg:
A GLHIINA: Provincia gg Chaco: Escobar 17 (BEE); Mayer
1047, ÉPIC (Lip). - Frovineia de Misiones:
(LIL); ».'...Z\.'. ..'.\.'.
.11" 1;,103, 1514:), 11,1272:(.‘;-'r.r.;;,
burtoni 1974
.L" “H CCDiïílí%5)11 , :3E313(313 ( ¿JI ) ; J ¿51';1L:11:;(:r1
AJ \ . ..al) , (¿52004,
43
28683 \CI;6); Lillo 10240 (LIL); MOHLLSdal (Uh), 900
A LIL, h1h); Holïino S/HY (BA 22626); Muniox 09 (bLF); O'pcn­
nell 0693 (LJL); Palacios 871 (UI); Parodi 4164 (BAA); Ho ­
driguez mod (¿1), dominini 5545 (0113); ¿Chwartz 5663, ball,
5851, 7605, 10844 (LIL); ¿chwindt 1841 (LIL); Spegazzini
s/nQ (HAB18428, 18733); Zuloaga, Sáenz y Vázquez Avila 642,
1007 (SI). - Provincia gg Corrientes: Burkart 856 (BAA),
19698, 29846 (SI); Cristóbal 1348 (CTES); Ibarrola 1307,
2583 (LIL); Krapovickas et al. 17905, 20400, 20982, 24198,
24885, 26344, 25609 (CTES); Lourteig 2927 (CTES); Millán 377
(SI); Nicora 5193, 5364, 4961 (SI); Parodi 6281 (BAA); Fede;
sen 6646 (ICN); Ragonese y Guaglianone s/nQ (SI 25947); Sch;
nini 7177, 8330, 9420, 9657, 11517, 16085 (CTES); Trossenu
432 (CTLJ). - Provincia gg ggggg 5195: boelcke 4771 (BAE);
Burkart 30370, 21705, 22251, 22518, 23304, 34144, 28699,
28600, 29846, 30806 (SI); Castellanos :3/1‘.2(EA); Gamorro 36
(SI); Hunzixor, J. 4392 (BAE); Meyer 11026 (LIL); Nicora
3105, 6644 (JI); Schulz 656 (LIL); Troncoso 1058, 1203,2255
(SI); Hyssling 36 (SI). - Provincig gg Euonos Aires: Parodi
1017 (BAA, 31).
BRASIL:leégz Labouriau 1168 (SP). - Mattg Groggg: datscg
bach 23601, 26262, 33018, 33664 (MEM); Hoohno 510 (R). - fii­
na Gerg¿¿: Duarte 523 (RB), s/nQ (RB 60842). - Sgo Pau_g:
Fontella s/nQ (SP 61190); Hundro s/nQ (SP 40468); Hoohne s/n9
(SP 2141, 2466); Kuhlman s/nQ (RB 14979); Loofgren 502 (RB).
Paraná: Lusén 4139, 4196 (R), 15695 (HB); daschbach 3194,
5474, 7632, 11356, 11638 (HBM), 10629 (HB); Krapovickas et
al. 23311 (CTLS, RB). - Santa Catarina: Roitz 1152 (PAGA).­
Rio GPQLÁUdo_ggl: Buglinno s/nQ (PACK2923); buck s/n9 (Pg
CA30084); lr¿nn¿ s/n9 (ICN 33828); Luito 413 (SP); Porto,
Irgung o; ul. :‘RML(12;); Jumbo 428 (5}0, IYWHfiÏ(LIL, JRR),
;ï: ¿uuslpr JUULR(LIL); Jorgenuen 4286 (Jl); Áïngg
un g.vickan Ïïúïï (thJ); Rojas 12632, 12830 (51h); Schjnjni CCLE
IkGÏuú,, 10861 (Jl); Vurquuz Avila HHH(JL).
€31.5“ï: hurkurb 12609 (Jl); Carrera 3847 (LP); Febris v
¿alogy 7550 (LE); filiyyone Blüb, 3350 (LF); Herter 361 (Si)
¿unzih r HJiH (hub); ñrapovickas y Cristóbal 16179 (GUA); He­
yer 1077; (LlL); 'Stcn 5270 (SI).
Ob3,1: La: PCR (3744-1829) dió a esta Cflyüciü el CLÍLLLQ
¿e br Ñiïikfiüiá por el hecho de que cuando fue coleccionxda
por Co marsen en Montevideo, esa región formebn parte de; tg
rrítorío bra ilurc, de acuerdo al tratado du 1777 entre hnu:
'13 3' IX)I‘t 15: I.
Obs, 11: ¿syecic bastante nróximu u Dorstenia tubiclna
Ruiz & Pavón, dc la que se diferencia por tener hojas de ma­
yor grosor (con dos hileras de mesófilo en empalizada), y sg
miJJas mfis grandes.
925 111: Los especimenes du Argentina, Uruguay y 3. del
. . _ ‘ l u . .ruraguu; ¿e muestran mzs nuucscentes y de menores dlmensio­
nes que los de} Brasil central y fi de Paraguay.
Obs, lv: ¿1 ejemplar Iurodi 1017, fue coleccionado en una
calle enyeiruda en ia lsla Maciel, próxima ¿l puerto de B;e-'
nos Aires. Qansidero que es una rareza y no justifica am ­
pliar el área de distribución de Ju especie a la Provincia
Aires.de Buenos
)
u.
45
46
Fig.l. - Dorstenia brasiliensis Lam.: A, aSñocto general x
0,5; a, detalle del cenanto x 3; b, flor pistilada
desnuda x 12; c, flor estaminada x 25 (Vázquez Av;
la 233).
n-¿5*
2. Dorstenig tenuis Bonpland ex Bureau
Bureau in DC, Prodromus 173264. 1873.
Hierba latescente, perenne, con rizoma tuberoso, simple
o ramificado, de 1,5-8 cm long., glabro y marcadamente nodo­
so. Tallo aéreo simple, bifurcado a trifurcado, frecuente ­
mentenulo. Estipulas deltoideas, persistentes, pubescentes
y muy pequeñas. Peciolo grácil, de 5-12 cm long. x 0,15­
0,25 cmlat., cilíndrico, pubescente. Láminade la hoja co;
dada, de 4-8 cm long. x 3-7 cm lat., con 4-6 pares de ner ­
vios secundarios, con base auricular-cordiforme y ápice algo
acuminado en las hojas Jóvenes y agudo en las adultas; mar ­
gen entero y algo irregular, cara adaxial hispida a glabres­
cente, cara abaxial pubescente o glabra. Cenanto de 0,5ul
cmde diámetro, de aSpecto estrellado o rómbico según la cag
tidad de aristas que presente, con su superficie externa hi;
pida, especialmente en los ángulos, margen cubierto de peque
ñas brácteas ovado-oblongas de 0,5-1 mmlong., violáceas; pg
dúnculo de 2-4 cm long., densamente hispido en su Juventud,
violáceo. Flores estaminadas con perianto hundido en el ce­
nanto, sobresaliento la porción apical 2-lobada; estambres
2, anteras subglobosas, filamentos incurvos. Flores pistilg
das con perianto hundido profundamente en el receptáculo,
ovario de 0,7-1 cmlong., estilo lateral de 0,8-1 mmlong.,
filiforme, estigma bifido. Fruto drupáceo, exocarpo delga­
do y algo carnoso, hendiéndose en dos valvas a la madurez;
endocarpo crustáceo, finamente tuberculado, subtetraédrico
de l-l,2 mmlong. (Fig.2-A).
Distribución geográfica 1 ecologia:
¿8
151233,11,l‘arqgngy, NL)cio Uruguay y la República Argentina.
En HUGJL?Opais crece en las provincias ug Hisionus, ChACOy
I; (ic 'C ¿”'íx‘x;tga:, SÏ*'Ïhi() í'rlJCLicrltn: (21 111¿2:r"3 S’)H¡bI‘ÏÍ)S y kxí ­
- : .“Ci-Cb.
Matcrial CKïrinndo:
ARGmNTINA:Provincia de Misiongg: Arbo et a1. 2275 (CTdS,
SI); Huumans/n2 (BA 22628); Krapovickas ct al. 15524, 25705
(CTES); Montos 390, 931, 1460, 1654, 2163 (LIL), 1326 (Sl,
R3), 2558 (LIL, LP); Parodi 5566 (BAA); Perrone s/nQ (BA
54219); Schulz 7023 (LIL), 17477 (GUA,'RB); Schwindt 1848,
2800, 489o, 4965 (LIL); Spegazzini s/nQ (DAB17004); Zuloaga,
Sáenz ct Vázquez Avila 643, 760, 1018 (SI). - Provincia;gg
Corrientes: nrupovickns ot al. 25101, 85295, 26919 (CTES),
¡3GÍH}1 (LJFLJ, .15“, iïB).
BRASiL: 319 Je Jagglgg: Carauta 1336 (Gun), 1776 (HB).­
Parané: Junrtc ot Pereira 1811 (RB); Hatschbach 42576 (MEM).
Santa Ca;¿¿¿3¿: Smith y Klein 13153 (un), 14111 (HB,SI);
Smith y Holb; 13786, 18901 (HB); Rumbo S/nQ (PACA 53694),
4.9892 (HB). - Rio Grande do Sul: Camargo 1431 (PAGA); Henz
s/nQ (PAGA27552); Irgang, Valls et al. s/nQ (ICN 27124);
Rambo 2:46 (SP), 42117, 42930 (LIL, PAGA),42432 (LIL),
43791 (HB, PASA), 49892 (ICN), S/nQ (PAGA2153, 42531); Reitz
s/nQ (HB); Smith y Klein 13155 (HB); Spios s/nQ (PACA47321,.
47390); Maechtor 655, 699 (ICN).
Obs,i: bonrlund (1773-1853) esc0gió el opiteto tennis dg
bido a ¿su ias hoj;¿ ¿un LVÉDPHHáCURJy una de ias más del­
49
su: JCLSoJïmHJicz; sul un:rixr:n:.:rio LN)rvax:Lao
vió en ejemplares cultlvud s cn la ciudad de
que ¿»surrolla bien y florece sin necesidad
crnáculo. ¿a yropagó rápidamente y de modo espontá­
50
3. Dorstenin schulzii Carautu, Valente & Araujo
Caruuta, Valente & Araujo, Bulla Torrey Bot. Club. 103
(4):1'2. 1976.
Hierba latescente, perenne, de rizoma simple, a veces ra­
mificado, de 4-5 cm long. x O,8-1,2 cm de diámetro, glabro,
muynodoso. Tello aéreo muy breVe o nulo, látex blanco. E;
tipulas ovado-lnnceoladas, de 2-4,5 mmalto, base de 1,5 mm,
persistentes, con c1 margen a menudolevomente ciliado. Pe­
ciolo de 2-6 cm long. x 4 mmde diámetro, cilíndrico. Lámi­
na de la hoja oelonga, ovnda a subtrinngulor, de 4-8 cm long.
x 3-4,o cm lut., base cordada a redondeada, a menudo cuneudu,
levemente auriculado-cordiforme o truncada, ápice agudo u op
tuso, de consistencia papirácea, con margen entero o irre¿u­
larmente cromado, cara superior lisa, a veces algo áSpera,
de color verde oscuro, con pcqheñas manchas clarasde 5-10
mmde diámetro, irregularmente OVales, dispuestas entre los
nervios secundarios; las manchas ocurren en número de 7 a lO,
siendo comúnmente9. Cenanto de contorno redondeado, de l­
1,5 cm de diámetro, hispido cuando cuando Joven, posterior ­
mente pubtsccnto, tornándose espursumcnte pubescente a 1a mg
durez; con margen algo lncerudo a la fructificación; pedúncg
lo de 3-3 cm long. x 3-3 mmde diámetro. Flores pistilndas
con ¡crlano nunildo en L1rcceptáculo; estilo lateral, fill
forme, eJLigmu Luvcmuntc bifido. Flores estaminadas con pc ­
rianto 1-4 louuludo; estambres 2, nnteras bitecas de dohis ­
cencia lon¿ituüinel. Fruto drupáceo, cuyo exocarpo se abre
en dos vulvns para liberar la unidad de diseminación; endo —
carno recurriendo la semilla, de 1-1,? mmde diámetro, sub­
. n I ‘ 'tctraéc 1CO,con Jn superficie tuberculnua.(Fig.2-B)
:ar-zu ;i;g¡, ¿Jr¿:;L] u' 1;;ïu;uay, CPKAZLQXUUJwrx la :¿rqrn.Li:11
en la; grovincías ¿e Cnnuo (de dondu pr'vicno el tipo du la
soech) y Formosa ;nasta el momentoun sido poco coleccio­
nada, húbíéfldüde hallado esporádicamente en los paises men­
ciona os. HabiLu en campos; florece durante el verano.
Hombro vulgar:
u - l"Culny:u”.
“a .¡ï..‘- .' /\ n,.‘-..;
L'.aL!_Ï, L.'..:. LL LÏÏJ (:.(4-1.ï..hu.\1Q:
nzg. olga, formdsa, ¿.J.3chu1z ¿a31;, Y lo mayo ic 1363”
¡atcviúl n¿¡“iunul estuújndo:
ArdpiÏlKL: Provincia gg ï_rmosa: ¿chula 18340 (RB).
nHAJJL: mutzo urosso: Hatschbach 820 (Hifi).
PanúUnY: ñrapovickas 32799 ( Tus); Schinini 7490 (CTmS),
15202 :Tzs, 31).
925;: ¿s una especie muycercana a borstcnia tubicing, de
la cual su uiïonuncia por las muncnas CluïuJ en la lámina de
1a hoJu y ;ov Lcuer ol conanto su margen algo lucerado en el
momento La frocLLYiuucián. Ticnu uJumÉJ una menor área
,;:..n- ...¡!\¿L3 uLÏ)L-4Lruy.‘-]l..
51
I ‘ A Lx
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l No)" ’ïj ‘,a’-’"\44 ¿34‘ K
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x 5 ‘¡, 3'.)
x ’ r
‘L l .‘I
' ' T
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r.'1
Fig.2. - Dorstenia tenuig Bonpl. ex Bur.: A, aspecto general
x 0,5; a, detalle del cenanto x 5 (Montes 1326).
Dorstenía schulzi; Car.: B, aSpccto general x 0,5;
b, detalle del cenanto x 3; c, flor estaminada x 12
(Schinini 7490).
52
4. Dorsteníu tubicína Ruiz & Pavón
Ruiz & Pavón, El. Peruv° 1:65, t.102. 1798.
Dorstcnía tubicina Ruiz & Pavón var. opifggg (Mart.) flag
slur, Ann. Gong. ¿329. Bot. Genéve 21:119. 1919.
Dggstenia tubicina Ruiz & Pavón var. opifcgg (Mart.) Ha;
slcr formasubexcentrica Hassler, loc. cit.
Dorstonia tubicínu Ruiz & Pavón var. genuina dasslcr, loc.
cit. 120. 1919.
Dorstcnia tubicina Ruiz & Pavón Var. genuina Hassler for­
ma:ynicn üasslcr, loc. cit.
Hierba lntcsccnte, perunno, de rizoma simple, de 2-8 cm
long., glnbro, marcadamente nodoso, rscamoso y poco profundo,
erecto o incumletntc; del rizoma parten abundantes raíces f0;
mandouna caballcrn fibrosa. Tallo aéreo dc 1-3 cm long. o
ausente; untronudos cortïsimos. Látex bJanco amarillento.
Estípulas d‘ltaides, persistentes. Pccíolo de 1,6-9 cm
long., cilíndrico, delgado, vcrdoso; lámina de la hoja mem­
branácea o papirácca, ovada, oblonga a cliptico lanccolada
de 3-9,6 cm long. x 2,5 - 4,5 cm lat., con baso redondeada,
cuneada a angostamcntc cordiformc y dc ápice agudo a obtuso;
con margen anoro, finamente denticulado a irregularmcntc og
dnlado; cura u Lïitl lisa o ligo'amcntc áspera al tacto, ca­
ra abaxinl Algo VLJJQSUcn los nurviou; 7 - 10 puras dc ner­
vios secundarica muy marcuuos y dc color Verne más pÁJido.
Cenunto cval-rruondcaco, dc 1-3 cm de ciámctro mayor, violó­
ceo, con pl margen denticnludo-crcnado; pcdúuculo dc 2-3 cm
long. x O,R-ú,3 cm dc diámetro, glabrd a csparsamente pilo ­
“o. Flores cstgminadas con perianto 2-4 lobulado; estambresO
2, antcr s globosas y pcqucnas; filamentos delgados e incur­
53
54
vczb . . .ri- -;) 5 _‘:\.l 1.:nk¿.. c<>xx «:1 ¡luz 1. riel; r rrr. u: “(1r“\:ylea, ..\4:;1 _
»‘ » ¡ ‘ \ .'.-"‘ .—-' '.- . .1? ' 'I.’ " ­ao LL :a-o¿L¿e¿1o, uoLllO luLtlLl, oowlglu hlfluo. :ru­
to ¿rigue e, eïoear'e delgado y cnrnuso; uHHOCü'pO¿{bteLr¿
‘¿ico, “e ú,U-l,1 mnlon¿., finamente tuberculudo, unisrni­“A.
nado. (Fig.3).
Jinirjtución rvoqrífica 1 ecoloríu:
fis {cio descrita para el Perú pero ampliamente distribuí
da en ¿:órica del Sur. Crece en Brasil, Colombia, Perú, 59
livia, Paraguay y Argentina. Habita preferentemente en cam
pos arcnosos y sueltos. En nuestro pais se la ha coleccio­
nado cn las Provincias de F;rmosa, Misiones y Corrientes.
Florece a lo largo de todo el añoo
Nombre; vnïrnregz
"Caiapiá", "curpales", "contra-erva", "taropé".
Material cínico examinadgz'
"In sylvis Chinchao per Mesapata et Macora runcationes",
Perú Pavón 10/95 (lá-V-l780). (Fototipo 3er. Field Mus. nQ
11614: SI).
Material adicional estudiado:
ARGHSTINA:Provincia gg Formosa: Morel 193, 524, 753Í(LIL). —Provincin gg Misiones: Molfino s/nO (EA 2629);
Schulz :¡u (SUA). - Provincia gg Corrientes: Schinini
(CTzs).
'\ 7ll
y
BRASIL: ¿zugonasz A. Schultz 3162 (ICN). - Pará: Ducke
s/nx (RL). - Co ra: ¿llemao y Cysneiros 1441, 1442 (R). ­
nato Cronigz ¿rchner y Gehrt 83 (SP); ¿atsohhach 30421
(MEM);Toledo s/nQ (¿P 54535). - Minag Geraegzájuarte R274
5F
(RB). - ¿no Paulo: Toledo s/nQ (SP).
BOLIVIA: Beni: Scolnick y Luti 080 (COME). - Santg Cruz:
Krapovickas 31131 (CTES, RB), 31454, 322 2 (CTES, SI),
32364 (CTLS); Vazquez Avila 399 (SI); Zuloaga, Sáenz y Váz­
quez Avila 1433, 1522 (SI).
PARAGUAY:Arenas 109 (RB), 277, '92 (CTES), 1327 (SI);
Bordas s/nQ (GUA,RB); Hassler 7847, 10609 (LIL); Osten
8344 (SP); Rojas 42 (51), 12904, 13050 (LlL), s/nQ (SP);
Schinini 354G (¿1), 5595 (cun, Rb, CTHJ), 9091 (GUA), 14918,
14946 (RE); Sparre y Vcrvoorst 873 LíL, RB), 1639 (LIL);
Vázquez ¿vila Bob, 895, 227 (SI).
ObsI l: Juix (]7&1-]Hln) y Pavón (1750-1544) diorcn el
epiteto de tdbicinu a esta especie ulUuicn o a la parte,su ­
perior du; rucoytáculo.
Obs, ¿iz Especie próxima a Dorstcnia brasilicnsis Lam.,
de la que sc diferencia por tenor las hojas más delgadas
(una hilera de mosófilo en ompalizada), y somiJIus más pequg
“¿15 o
-' ' ‘h..-
I ‘ ,n';’_v,'u. ufirm-1:4” "z". ':v
W, y-¡'f‘i_""¿-IR| .'lira... a, .--.r."‘-'r.¡-\
,qglrr‘w‘íLwl‘ www-r; ¡Sum‘L ‘ f l‘fwa."- :¡,Á:'._.‘-:\lA. ....:.. l V La.
‘Mül'vïc'n l... '_ . ' z ¡is!
. .H' ’ ..- ¡w la}
x3
F1g.3. - Dorsteniu tublcina R & P.: A, aspecto general x
0,5; b, detalle del cenanto x 3; c, flor pistilada
desnuda x 25; d, fruto x 12 (A, b y c, de Morel
753; d, Vaáquez Avila 292).
56
57
11-M
1. GENERALIDADES.
El gfintrc Ficus, establecido por Linné en el Gener; Plan­
;arum (1754), es el más rico e interesante de los géneros de
Moráceas. Engler en 1889 ya citaba unas 600 eSpecies en el
mundoy actualmente se conocen más de mil en los cinco conti­
nentes, debido a que en los últimos años han sido descritas
muchasespecies del sudeste asiático y de Africa.
En América habitan unas 150 especies, distribuidas desde
el sur de los Estados Unidos hasta la República Argentina.
Las especies se distribuyen a través de trópicos y subtrá
picos, prefiriendo las tierras bajas; sólo unas pocas ascieg
den las montañas tropicales hasta una altura cercana a los
2.000 metros.
Se hace dificil comparar el número de eSpecies en los dis­
tintos continentes, debido a la gran sinOnimia aún sin resol­
ver y el distinto concepto de especie que se ha seguido en cg
da una de las flores.
En América habitan los "estranguladores" del subgénero
Urostigma y los grandes árboles del subgénero Pharmacosvceg,
ambosrepresentados en la República Argentina.
En nuestro país las especies se distribuyen, dentro del dg
minio Amazónico, en las provincias fitogeográfieasde las
Yungas y Paranacnse,extendiéndose dentro de la Prov. Paranaeg
se por las selvas marginales en galerias a lo largo de los
ríos Paraná y Uruguay, llegando hasta 1a isla Martin Garcia.
Siguen también los cursos de los rios de Formosa, Chaco, Co­
l
58
rrientes y intro Rios,
Los GJÉJÓÍOSsistemáticos más importantes sobre este género
comienzan con Linnó, quién en la primera edición del Snecie
Plantggum (1753), describe siete especies, colocando al géne­
ro en la clase Crxptgggmig. En su segunda edición lo trans ­
fiere a Pol 7ami Po oe ia, confirmando sus observaciones,
publicadas en el figrt s Cliffo nts, de que el"cabrahigo"es
el pie masculino, la "higuera comestible" el pie femenino y
Erinogyce el pio hermafrodita de una misma y única especie,
Ficus caricg.
Gaspsrrini en 1844 publica un trabajo en el que divide al
género Ficus (sensu Linné) en ocho géneros: Ficus (propiamen­
te dicho), Caprificus, Tenorea. Urostiggg, lisianig, Cistogx­
gg, Galoclvchia y Covellia. Presenta muchoserrores de obseg
vación, comoque el género Ficus (sonsu Gasparrini) tenia una
sola especie, la "higuera comestible" del sur de EurOpay el
género gggrificus, contenía solamente al "cabrahigo". Sin cm­
bargo ya se subía desde Linné (cien años antes) que sólo eran
el pie femenino y masculino de la misma especie.
Durante el mismo año (1844) Miquel en An, des Sciences NQ­
turelles, trabajando sobre unas descripciones de Roxburgh,
propone dos secciones Caricg y Sycocarpgs, fundando también
un nuevo género Sycomogpgg, basado en una sola especie. Tan­
to la clasificación de Miquel comola de Gasparrini se basan
solamente en la estructura y diSposición de las flores.
ïiquel en 1847 publica on Hooker, London Journal o: Botanx
una monografía de todas las especies de Eigg; (sensu Linnó) y
comoresultndo ¿e sus estudios estableCe los siguientes géne­
ros: Urostlrmg (167 especies), Enigmucosxcgg (12 CSpCCiCS),
.“iCU‘iFpnonotronne (16 enuncies), sxcgmorus (12 esyecres),
59
(138 especies), Covellig (31 eSpecies) y gxgpegjg (2 especies).
Estos siete géneros fueron establecidos sobre caracteres refg
rentes a estructura y disposición de las flores, númerode es
tambres y forma del estigma.
Veinte años después Miquel abandona aquellos criterios de
dividir al género en base a caracteres estrictamente florales.
Publica un nuevo eSquema donde reúne a todo el género Eiggg y
lo subdivide en seis subgéneros, que son los siguientes: ggg_­
tigmg, con 143 eSpecies del viejo mundoy 110 americanas;
Egarmacosycea, con 148 especies todas americanas; Erythrogxne,
con dos especies; S noecig, con tres eSpecies; Euszce, con
209 especies; g_velliu, con 48 especies (estos últimos, todos
del viejo mundo). En esta nueva reestructuración, tres de
los antiguos géneros de Miquel aparecen; con algunas modificg
ciones, comosubgéneros: Urostigmg, Pharmacesyggg y Covellia.
El autor no toma sólo los caracteres florales, sino que cons;
dera importantes la forma y ubicación de los receptáculos en
la planta, la forma de las hojas y el hábito en general.
En el Genera Plantarum de Bentham e Hooker (1862) son admi
tidos comoválidos cuatro de estos subgéneros, Urostlgmg, Eu­
syce, Synoecin y Coygllia. Pharmacosyccg es aceptado comodu
doso y es excluido Erzthrogyne.
Corner (1960), acepta cuatro subgéneros: Urostigma, Pharma­
cgsyceg, Ficus y Sycomorus, propone una detallada clasifica­
ción en secciones y series para las eSpocies de los cinco con
tinentes. Aconseja un estudio profundo de la validez de mu­
chos taxa americanos antes de ser agrupados en secciones y
series. Hasta que ello ocurra, reúne e las especies del sub­
género Pgarmacosxceg en la sección Pharmacosyggg y a las del
género Urostisma del nuevo mundoen la sección Americana.
80
Los caracteres tomados por Corner (1962) comode valor taxoná
mico son z monoicismoy dioicismo, diferencias de hábito, fo;
ma de las hojas, número de estambros, posición del ovario; di
ferencias microscópicas en los cistolitos, pelos glandulares
e hipodermis.
Ramirez (1977) hace una nueva clasificación de Eiggg sobre
la base del estudio sistemático de Corner. Las modificaciones
que introduce son principalmente cambios de rango a nivel de
secciones y serios, manteniendo los cuatro subgéneros. Su
aporte a la sistemática del género está fundamentado en la mo;
fologia y eSpccificidad de la aviSpa simbiontc (fam. Agggg; ­
Qgg), sistema de polinización, morf010gia y fisiología del si
COBO­
2. MORFOLOGIA
HABITO.
El subgénero Urostigma está representado por árboles de
gran tamaño, epifitos (a veces epiliticos) y estranguladores.
Se distinguaicx1facilidad en las picadas de la selva por sus
enormes raices aéreas con corteza de color gris muyvivo y
llamativamente lisa. Dichas raices terminan transformándose
en órganos columnares, semejando troncos que cubren y ahogan
al huésped. Con suma facilidad y frecuencia se efectúan con
crescencias entre sus raices en todos los puntos de contac ­
to, de modoque casi no pueden distinguirse ramificaciones
independientes. ConeSpecial nitidez aparecen las concres ­
cencias de raices donde los árboles de Ficus crecen sobre pg
redes de roca, comolos ejemplares de Ficus_glusiaefolia en
las murallas de piedra del MuseuNacional do Rio de Janeiro.
La plántula de Ficus sp. (Urostigma) germina en las al ­
tas ramas de los árboles y desarrolla rápidamente potentes
raices que estrangulan al tronco del hospedante cuando lle­
gan a tierra, en búsquedade los nutrientes del suelo.
En Eicus maromgse observa con frecuencia que la primera
raiz emitida en busca de los nutrientes del suelo, forma un
poderoso seudotronco adosado a lo largo del árbol soporte, ha
biéndose desarrollado hacia arriba un verdadero tronco no me­
nos vigoroso, que se distingue del anterior por poseer yemas
y por lo tanto desarrollar renuevos.
Varias especies de este subgénero son diseminadas por paja
ros y murciélagos frugivoros. Crecen comoepifitos sobre
grandes árboles, palmeras, helechos arborescentes u otros so­
l
portes adecuados.
61
62
Ficus ¡uaranitica se desarrolla satisfactoriamente entre
grietas de rocas cercanas a los rios, donde se haya acumulado
suficiente materia orgánicao Tampocoes extraño encontrarlos
destruyendo viejas construcciones con sus enormes raices: en
nuestro pais se puede ver cómolas antiguas edificaciones je­
suiticas de San Ignacio (Misiones) sirven de soporte a ejem­
plares de Ficus egormis. Lo mismoocurre con Ficusígugragi­
giga en Santa Cruz de la Sierra (Bolivia), Asunción del Para­
guay y Clorinda (Argentina), donde este higuerón es disemina­
do en techos de casas, grietas en plazas y veredas.
Es frecuente verlos en la selva misionera en el borde de
picadas para el desmonte y a lo largo de las rutas y de los
rios, es decir en sitios dondereciben luz sin dificultad,
siendo másdificil encontrarlos en lugares cerrados de la se;
va. En este último caso se puede apreciar que han crecido,
por ejemplo, en la horqueta formada por ramas de altos árbo­
les, donde no tuvieron mayoresobstáculos para recibir la
luz.
Ramirez (1977) afirma que el origen del hábito epifitico
y estrangulador, estaria en la dura competencia por la luz,
. que se plantea en los bajos estratos de las selvas tropicales
debido a la densidad del follaje.
Sus pequeños frutos están capacitados para germinar bajo
condiciones especiales del sustrato (Ramirez, 1976), debido a
una cubierta derivada del pericarpo que tiene que ser digeri­
da para poder germinar la semilla. Este paso lo cumplen bac­
terias que habitan en el suelo o en deposiciones de materia
orgánica, comoocurre en la corteza rugosa de los árboles.
Esa cubierta previene asi la germinación sobre una superficie
carente de las condiciones necesarias para el desarrollo de la
plántula. La capa viscosa sólo se desarrolla si el ovario ha
63
sido fecundado y el fruto ha llegado a su madurez.
Las eSpecies del subgénero Pharmacosycea,a diferencia de
las anteriores, se caracterizanpor ser árboles no epifitos ni
epiliticos y por carecer sus frutos de aqueIJa cubierta viscg
sa. Preferentemente se encuentran en lugares muycercanos a
corrientes de agua y a veces en el mismolecho de los arroyos;
de esta maneratienen facilitada la dispersión, al caer los
siconos al rio y ser diseminados por él.
HOJAS.
La disposición es siempre alterna y de filotaxis espirala­
da. La lámina es entera en todas las especies americanas y
varia desde redondeada hasta angostamente lanceolada. Si bien
en algunas eSpecies argentinas es constante la forma y el ta­
maño(Eaicalyptroceras, F. obtusiuscgla), en otras es bastan­
te variable (F2 enormis). El tamaño de la lámina es mayor en
los individuos jóvenes,y dentro de una misma planta es mayor
en las ramas nuevas. El pecíolo cs generalmente canaliculado,
excepto en F, gguuraguegglg; tiene tendencia a exffliarse en
las especies del subgénero Pharmacosygga y muyespecialmente
en F, maxima.
ESTIPULAS.
Son libres y asimétricas; la externa rodea por completo a
la interna y ambas protegen al ápice vegetativo. Cuandola
hoja hace presión sobre ellas para comenzar a desplegarse se
secan y en poco tiempo más caen, dejando una cicatriz anular.
en el tallo. Puedenser glabras (F, gggrggitica, Fl egogmis,
F, igsipida) o pilosas (F. aguaraguensis, F, ca;yptrggeggs).
INFLCRLSCENCIA.
El sicono es un complejo de cimas muy contraídas, de flo­
res unisexuales, diSpuestas sobre un receptáculo cóncavo, pi­
riforme o esférico, hueco en su interior y con una abertura
apical protegida por pequeñoshipsófilos (brácteas del canal
ostiolar y brácteas oclusivas). El receptáculo crece después
de la fructificación tornándose coloreado, pulposo y dulce.
Los siconos varian en tamaño, forma y color. En las especies
argentinas son siempre de posición axilar, no existiendo ca ­
sos de caulifloria.
El subgénero Urostigma presenta siempre siconos geminados,
pedunculados o no; en algunas de sus especies (Fl aguaragggg­
si; y F. Calyptroceras) se encuentran protegidos en su juven­
tud por un involucro caliptriforme, membranáceo,que al caer
permite ver los dos siconos todavia cubiertos por las dos
brácteas basales.
El subgénero Pharmacosygeg (excepto F. obtusiuscglg) pre­
senta sólo un sicono desarrollado en la axila de las hojas,
el que nace protegido por tres brácteas basales.
El ostiolo, desde el punto de vista de la polinización, rg
sulta una estructura altamente eSpecializada para el paso de
Alos vectores polinicos.
FLORES.
Son imperfectas. Las estaminadas que se encuentran en me­
nor cantidad, y las pistiladas están uniformementedistribui­
das tapizando la superficie interna del sicono. Las pistila­
das son dimorfas: unas son sésiles y de estilo largo, las o­
tras pediceladas y con el estilo corto. Las primeras al ser
polinizadas producen fruto; las segundas son utilizadas por el
insecto para ovipositar, transformándose en agallas.
FRUTO. ‘
64
Proviene de un ovario súpero, unilocular y uniovulado. A
la madurez parte del pericarpo se torna delicuesccntc y viscg
so (en las especies del subgénero ggggtigma) y permanece ro ­
deando al ondocarpo crustáceo y uniscminado. En las especies
pertenecientes al subgénero Egarmacosycea no se dan estas mo­
dificaciones en el fruto, manteniéndose el pericarpo delgado
y algo carnosoo
SEMILLA.
Es pequeña, permaneciendo soldada al endocurpo. El embrión
es simple, con radicula relativamente larga y cotiledones de;
gados, planos o curvos.
65
66
3. IMPORTANCIA ECONOMICA
LATEX.
En los estudios realizados sobre nuestra flora indigena,
fue la "murcma" (Eigus maromaCastelL) la especie que mereció
especial atención por parte de los técnicos al verse la posi­
bilidad dc obtener de ella una cantidad de caucho que contri­
buyera a aliviar la crisis de esta materia prima ocurrida en
los años 1944 y 1945. Se llegó a la conclusión (Anónimo,
Corporación para la producción del Caucho Vegetal, 1945) de
que la "marcma" sólo podia tener valor en aquellos momentos
de extrema necesidad, fundándose ello en el hecho de que, en
circunstancias normales de abastecimiento, no podria su cau­
cho competir con el de Hevea o similares.
La "maroma" tiene escasa producción de látex y su conteni­
do en caucho es mucho menor, ya que se constató una cantidad
variable entre el 7 y el 12%contra el 37%que contiene el de
figggg, siendo ademásde inferior calidad. Extraido el caucho
por solventes, sólo dió el seis por mil.
El caucho obtenido, luego de secado 72 horas a 30°C en bag
dejas de hierro en capas delgadas, fue entregado a 1a fábrica
de Michelin SOA.que obtuvo cubiertas experimentales probadas
en vehiculos de la Corporación de Transportes de la Ciudad de
Buenos Aires.
4. POLINIZACION
Se lleva e cabo mediante una asociación simbiótica con Hi­
menóptercs de la familia Aggonidae. Hay una marcada protegi­
nia, madurando las flores pistiladas muchotiempo antes que
las estaminadas, siendo este periodo distinto para cada espe­
cie (Ramirez, 1970); esto asegura que 1a polinización sea crg
zada y pueda ser realizada sólo por la avispa especifica, ya
que coincide exactamente con el tiempo que va desde que la mg
dre pone el huevo, hasta que nace la nueva generación.
Existe coincidencia de Opiniones entre los autores respec­
to a1 grado de especificidad del polinizador de los higuero ­
nes. En los últimos años se ha comprobado con el estudio big
lógico de las especies, es decir tratando conjuntamente la
simbiosis avispa-planta, que se puede identificar a cada espe
cie de Ficus sp. comopolinizada por una especie distinta de
Aggogidgg.
Es también conocido que los diferentes subgéneros, seccio­
nes y series de Ficus (Wiebes, 1965), son polinizados especi­
ficamente por distintos géneros y subgéneros de Agaonidae en
el mundoentero.
No son los Aggogidae los únicos habitantes del sicono. Ra
mirez (1970) ya habia observado que hay diversas especies de
avispas de las familias Torxmidge, Eur idae, Agmxridgg,gg­
lgphidge y Braconidae, que si bien no pueden entrar al sicono
a poner los huevos (no teniendo entonces función de polinizag
te), ovipositan a través de las paredes del mismo. Los hue­
vos no son puestos en cualquier parte de la cavidad del recep
táculo, sino dentro del ovario de las flores pistiladas. Pa­
rasitan de esta manera a la planta y al polinizantc, porque
sus larvas se desarrollan tanto en las flores sésiles, impi ­
67
diéfldOluS f“uctificar, comoen las pediccladas, no permitien­
do que ucsarrollo normalmente la larva del Agaonidag. Lsta
última {Grandi, 1961) tiene un crecimiento más lento que 1a
larva dul parásito y termina muriendo dc inanición, al consu­
mirse el nncolo del óvulo, que lo sirve de alimento a ambas.
He pJJidO observar - en distintos viajes de colección ­
dentro de siconos de F, calyptrgcergs, el “nacimiento” de al­
gunas cspccies de Himenópteros parásitos de distintas fami ­
lias, entre ellas Eggymiggg(De Santis, comunicación verbal),
junto al Verdadero vector polinizante, una especie aún no ideg
tificada del género Pegoscapu . He observado parásitos seme­
Jantes naciendo en el interior de los siconos de F, ggugrg ­
guensis, acompañandoal único polinizante del género Pegoscg­
pgs. Estas especies están siendo estudiadas por el Dr. Luis
De Santis de la Universidad Nacional de La Plata.
Estas avispas estrictamente parásitas maduran y emergen en
sus agallas al mismo tiempo que los ¿gggnidgg. Cuando un si­
cono es abierto en el momentodel "nacimiento" de las avispas,
pueden aparecer en él muchasespecies distintas. Esta obser­
vación llevó a los investigadores a creer que una especie de
higuerón es polinizada por varias especies de avispas; entre
ellos Hill (1967), trabajando con las especies de Eiggg de
Hong-Kongo Timberlake (1921), que determinó 22 especies de
ll géneros distintos en un Eiggg retusa coleccionado en Hong
Kong, siendo una sola el Verdadero polinizador.
Adaptaciones morfológicas en la relación aviSDa-sicono,
Según se trate