tesis-n2545-Massarini

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis de Posgrado
Evolución cromósomica de lasEvolución cromósomica de las
especies de Ctenomys, (Rodentiaespecies de Ctenomys, (Rodentia
octodontidae) de la regiónoctodontidae) de la región
Pampeana y de CuyoPampeana y de Cuyo
Massarini, Alicia Isabel
1992
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico
Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding
citation acknowledging the source.
Cita tipo APA:
Massarini, Alicia Isabel. (1992). Evolución cromósomica de las especies de Ctenomys, (Rodentia
octodontidae) de la región Pampeana y de Cuyo. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires.
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Cita tipo Chicago:
Massarini, Alicia Isabel. "Evolución cromósomica de las especies de Ctenomys, (Rodentia
octodontidae) de la región Pampeana y de Cuyo". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1992.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2545_Massarini.pdf
http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2545_Massarini.pdf
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2545_Massarini.pdf
mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
UNI VERS I DAD DE BUENOS AI RES
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
"EvolLtCiún cromosúmica de 1as
especies de Ctenomyls(RedentiaDctodentidae) de 1a región
Pampeana y de CLlYG"
Alicia Isabel Massar-ini
Director-I Esteban R. Hanson­
Codir’ectar-I Alberto Kcrnblihtt
(._
/€‘345
0.2545
TESIS PRESENTADA PARA ÜPTAR AL TITULÜ DE 7
DÜCTÜR EN CIENCIAS BIOLOGICAS
1.992
a la memoria de mi Maestro, el Dr. Osvaldo A. Reig
a Jorge
a mis hijos Javier y Malena
AGRADECIMIENTOS
En medio de la tristeza que me provoca el estar concluyendo este
trabado en ausencia del Dr. Reig, agradezco el privilegio de haber
podido trabajar a su lado durante los últimos años de su vida,
admirando y recibiendo su conocimiento, su pasión por la
investigación cientifica y su inmensa calidez que, tan generosamente
supo brindarme. Esta tesis refleja el resultado del trabajo
realizado bajo su dirección durante estos años.
Agradezco especialmente a los Dres. Esteban Hasson y Alberto
Kornblihtt el haber aceptado participar comoDirector y Codirector,
respectivamente, y el haber hecho una cuidadosa lectura crítica de
los manuscritos, enriqueciendo este trabajo con sus valiosos aportes
y sugerencias.
Agradezco también a Rosa Líascovich, con quien compartimos
muchos años de labor en el GIBE, en una interacción franca y
solidaria que me ayudó a crecer en la investigación. Ademas del
apoyo que me brinda su entrañable amistad, estuvo a mi lado en este
trabajo de tesis leyendo dedicadamente los manuscritos, discutiendo
y aportando generosamente sus ideas.
Quiero agradecer también a Hernán Dopazo, Junto a quien
desarrollé un buen trecho del trabajo de investigación en Qtenomys,
disfrutando el compartir codo a codo el trabajo experimental en ei
laboratorio, el trabajo de campo, el terreno de las ideas y inn
especulaciones, los atardeceres en Bonifacio, la culpa por capturar
tuco-tucos y una profunda amistad.
También agradezco especialmente a Amir Dyzenchauz su
compañerismo, su amistad y toda la colaboración y el aliento
brindado en todo momentoy en especial durante este trabajo.
Del mismo modo, agradezco a Marta Mudry por su apoyo durante
este periodo, a M. Susana Rossi por sus sugerencias acerca de]
manuscrito y a todos los compañeros que de una u otra manera han
colaborado para hacer posible este trabajo que es, sin duda, el
fruto de un esfuerzo colectivo: Maria Alicia Barros, Ariela Fundia,
Silvia Blaustein, María Beatriz Espinosa, Sergio Tiranti, Tito
Scaglia, Csaba Herke y Cristina Busch, entre otros.
Agradezco de un modomuy particular a Jorge, mi compañero, por
su amor y su comprensión, por poner el hombro incondicionalmente
para que esta meta fuera posible, y a mis hijos que supieron to]ernr
mi "ausencia" durante este periodo y, pese a todo, siguieron
prodigándome sus mimossin los que, creo, no hubiera podido seguir
adelante.
Finalmente agradezco a todos los que con su afecto me alentaron
a concluir esta etapa, a mis hermanas Viviana y Maria José, n
Marcelo y Lucía, a mis padres, a Ester y Yaco Tiffenberg, a Judith.
Y a mis amigos del alma: a Diana que se quedó sin dormir para
ayudarme, a Guille, a Roberto, a Delia, a Marcela Koremblum,a Irene
Schloss, a Laura Madoery, a Osvaldo Vindrola, a Pato y Jorge Merler,
a Bibi Vilá y Marcelo Cassini, a Eliana y Eduardo, a luis, Agustina
y a Francisca.
INDICE
INDICE
1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. J
1.1. Teoria evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1
1.1.1. Breve sintesis acerca de las principales
polémicas actuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 4
1.1.2. El concepto de especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 6
1.1.3.Los modelos de especiación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. JO
1.1.4. El significado de los reordenamientos cromosómicos
en el proceso evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 18
1.1.5. Los roedores subterráneos y la evolución cromosómica... 20
1.1.6. El significado de la variabilidad genética . . . . . . . . . . . .. 22
1.2. El modelo de estudio: El género Ctenomys . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 24
1-2-1- Ubicación sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. 24
1.2.2. Distribución y diversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 25
1.2.3. Adaptaciones en la morfología y funciones
al medio subterráneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 26
1.2.4. Morfología espermática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 27
1.2.5. Historia evolutiva del género . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 28
1.2.6. Patrones evolutivos en Ctenomys. Variahilidad
genética, cambiocromosómicoy diversidad especifica...-. 30
2. Objetivos e hipótesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 32
2.1. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 32
2.2- Hipótesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 33
3. Materiales y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 34
3.1. Diseño experimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 36
3.2. Obtención y procedencia de los ejemplares estudiados . . . . . .. 36
3-3. Estudio citogenético de los ejemplares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 43
3.3.1. Obtención de cromosomas mitóticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 43
3.3.2. Siembra de los portaobjetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 43
3.3.3. Tinción Giemsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 44
3.3.4. Bandas G. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 44
3.3.5. BandasC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 44
3.3.6. Determinación de la Zona de Organizador Nucleolar . . . . .. 45
3.3.7. Determinanción de medidas e indices cromosómicos. . . . . .. 45
3.3.8. Comparación de los patrones de bandeo G. . . . . . . . . . . . . . .. 45
3.3.9. Estudio de meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. .. 46
463.3.10. Estudio de fragilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ._
3.4. Estudios poblacionales en C. porteousi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 47
3.4.1. Biología poblacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 47
3.4-2- Estudio estacional del polimorfismo cromosómíco
de Qi_ponteousi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 48
3.4.3. Estructura genético-poblacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 48
3.4.3.1. Análisis de zimogramaselectroforéticos . . . . . . . . . . . .. 48
3.4.3.1.1. Obtención de muestras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 48
3.4.3.1.2. Procesamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48
3.4.3.1-3- Determinaciónde las frecuencias alélicas
y demás medidas de la variabilidad genética . . . . .. 49
3.4.3-2. Análisis de marcadores cromosómicos . . . . . . . . . . . . . . . .. 49
3.4.3.3. Análisis de la estructura genético-poblacional . . . . .. 49
3.5. Estudios morfométricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
Organización de los resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 53
4. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 54
4.1. Descripción de cariotipos de las especies de
Ctenomys del grupo mendocinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. bd
4.1.1. Ctenomysumendocinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. bd
4.1.2. thnomys_australls . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 61
4.1.3. Ctenomys_ponteousi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 62
4.1.4. Ctenomgs_sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 65
4-1.5. CLenomysMazarae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 65
4.1.5.1. Variación geográfica de los polimorfismos
cromosómicos de Chenomus_azanaa . . . . . . . . . . . . . . . . . ..68
4.2. Comparacióncitogenética de las especies analizadas . . . . . . . .. 70
4.2.1. Comparación de la morfología gruesa de los cromosomas.. 70
4-2.2. Homologíaen los patrones de bandas G entre las
especies estudiadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 70
4.2.3. Presencia de polimorfismos cromosómicoscompartidos.... 70
4.2.4. Discusión parcial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 73
4.3. Estudios poblacionales en C._ponteousi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75
4.3.1. Estudio estacional de la frecuencia de aparición
de los cariomorfos de 2n=47 y 2n=48 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75
4.3.2. Biologia poblacional dc C¿_porteousi . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 78
4.3.3. Estudio de la estructura genético-poblacional
utilizando marcadores cromosómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. H1
4.3.4. Estimación de la variabilidad y estudio de la estructura
genético-poblacional utilizando marcadores alozimicos.. B3
864.3.5. Discusión parcial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
4.4. Estudio citogenético de Ctennmys_talanum . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 90
4.4.1. Descripción del cariotipo de C.tltalarum . . . . . . . . . . . . . .. 90
4.4.2. Análisis del politipismo y los polimorfismos cromosómioos
existentes en 5 poblaciones de Chenomys_talanum. . . . . . .. 93
4.4.2.1. Poblaciones de Ctenomys_titalarnm . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 94
4.4.2.2- Poblaciones de Cit.necessus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 96
4.4.2.3. Resultados comparativos entre ambassubespecies
de_C__Lalanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 99
4.4-3. Discusión parcial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 101
4.5. Estudio cromosómicode siete poblaciones del complejo
Ctenomyslpundti . . . . . . . . . . . . . . . . . .; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 104
4-5.1. Descripción de los cariotipos de las poblaciones
estudiadas . . . . . . . . _. . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . .. 104
4.5.2. Análisis de los reordenamientos involucrados entre las
diferentes formas cromosómicas del complejo Ci_pundti.- 109
4.5.3. Comparacióndel patrón de bandas G- entre C.ipundti
y C._talarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 109
4.5.4- Discusión parcial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 111
4.6. Estudio preliminar acerca de la existencia de sitios
frágiles en el genoma de Ctenomys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 112
4.8. Análisis conjunto de datos morfométricos de las
especies estudiadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .- 116
4.8.1. Discusión parcial .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .- 119
5. Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 121
5.1. Los Patrones de distribución de la heterocromatina
en Ctenomysy la uniformidad cariotipica del grupo
Ctenomys_mendocinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -. 121
5-2. El papel de la heterocromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 124
l 3 El significado de la variabilidad intraindividual . . . . . . . .. 129
5.4. El polimorfismo del par A1 en las especies del grupo
Chenomysmmendocinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..131
5.5. Consecuencias taxonómicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ¡32
5.6. El grupo mendocinus y su patrón evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . .. 133
136Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
HNTRÜDUCCION
1- INIRQDUCCIQN
1.1. TEORIA EVOLUTIVA
Se hará referencia a los diferentes tópicos de la teoría
evolutiva que se encuentran involucrados en la interpretación y
discusión de los resultados presentados en este trabajo de tesis.
1.1.1. BREVE SINTESIS ACERCA DE LAS-PRINCIPALES POLEMICAS ACTUALES
La teoría de la evolución por selección natural, revolucionó la
concepción de naturaleza existente en el siglo XIX, expulsando a la
teología de la biología.
De acuerdo a la concepción de Darwin, la evolución puede ser
representada comoun árbol cuyas ramificaciones se produjeron como
consecuencia de las exigencias adaptativas impuestas a cada especie
por su relación con el medio y con los demás organismos. Este
enfoque, rompe con la idea lamarckista de una transformacion
obligatoria de los organismos que genera una serie lineal,
unidireccional y progresivamente más compleja. La postura de Darwin
permite especular que los organismos que actualmente habitan el
planeta podrian ser otros y no necesariamente los que conocemos. Si
algunas de las ramas que se extinguieron hubieran sobrevivido, el
arbol de la vida tendría una forma distinta. Dicho de otra manera.
el curso que siguieron en su transformación histórica los primeros
seres vivos no estaba predeterminado, asi como no es posible
predecir cómose transformarán en el futuro las especies. Darwin
introduce asi, la noción de contingencia en la naturaleza. Es decir
que las variaciones que presentan los individuos de una especiese
producen al azar. independientemente de su valor adaptativo. La
selección natural, jugará luego el papel determinante, privilegiando
a los organismos capaces de dejar un mayor número de descendientes,
esto es, mejor adaptados.
Si bien antes de Darwin se reconocía la existencia de
variabilidad, las variantes eran vistas comoexcepciones al tipo,
anormalidades o errores, cuyo destino era ser eliminadas por la
naturaleza. Por el contrario, de acuerdo con la Teoria Evolutiva, la
existencia de variabilidad es la base, la materia prima para que
ocurra el proceso evolutivo; y la selección natural, la fuerza
responsable de modelarla.
Gould (1983), señala sin embargo que, para poder adjudicar a
la selección natural un papel "creador", como proceso capaz de
incorporar al adaptado y no sólo de eliminar al desadaptado, la
variabilidad debereunir ciertas caracteristicas:
- Debe ser abundante, ya que la selección natural requiere un amplio
acervo de materia prima.
- Debe ser de pequeña envergadura, ya que de lo contrario la
selección natural no seria la creadora, sino el proceso mismo de
surgimiento de la variación.
- Debe carecer de dirección, ya que si los nuevos ambientes pudieran
producir variaciones adaptativas heredables, la creatividad
radicaria en ese proceso.
Este mismo autor, observa que generalmente existen dos
postulados adicionales, íntimamente asociados a esta concepción.
Curiosamente, estos postulados no son, sin embargo, prerrequisitos
ni consecuencias que se deducen del mismo. Estos son:
- Gradualismo: Si la creatividad reside en un proceso paulatino de
selección, el cambio evolutivo debe ser primordialmente continuo y
gradual, caracterizandose por la producción de una larga cadena de
formas intermedias dificiles de diferenciar entre si.
- Adaptacionismo: Si la selección natural incorpora continuamente
variación favorable en las formas modificadas, entonces el cambio
evolutivo debe ser fundamentalmente adaptativo.
Numerosas discusiones en el campo de la Teoría Evolutiva, han
surgido a partir de los años 70 alrededor de estos tópicos.
La esencia del darwinismo yace en su postulación de que 1a
selección natural es la principal fuerza directriz del proceso
evolutivo y si bien la Teoria Sintética de la Evolución no niega la
existencia de otros factores y procesos, los circunscribe a un papel
secundario. Aquellos que cuestionan esta concepción, argumentan que
existen otros factores que pueden regular el cambio evolutivo, por
ejemplo el azar, no sólo en el origen de la materia prima, sino
también comofuente directa de modificación, a partir de procesos
tales comola deriva genética, los eventos fundadores, cuellos de
botella, etc. La postura de los biólogos neutralistas se sustenta en
el descubrimiento de gran cantidad de variabilidad genética
silenciosa. Esto significa que una gran parte de los cambios
genéticos carecen de consecuencias a nivel de la aptitud y por tanto
son neutrales desde el punto de vista selectivo (Kimura, 1979;
1985). Estas evidencias representan un cuestionamiento legítimo que
escapa del marco de interpretación del enfoque panseleccionista.
La pretensión de Justificar la existencia de todo rasgo
anatómico, fisiológico y comportamental de un organismo desde el
punto de vista adaptativo, ha sido ampliamente cuestionada (Gould &
Lewontin, 1979). La búsqueda de un sentido de este signo para
cualquier caracteristica, suponiendoa priori su origen selectivo,
resulta inadecuada, errónea y perjudicial, ya que conduce a
explicaciones tautológicas carentes en muchos casos de auténticos
fundamentos. Se ha demostrado que el establecimiento de numerosas
caracteristicas, es consecuencia de mecanismosno selectivos tales
comola alometria, la neotenia y otros procesos heterocrónicos. la
pleiotropia, las restricciones de los patrones del desarrollo. las
constricciones de origen molecular, entre otros (Alberch, 1980).
El propio M. Smith (1976) reconoce que "Es cierto, desde luego,
que hay un sinnúmero de estructuras, generalmente poco estudiadas,
que no pueden ser interpretadas adaptativamente". En este sentido,
resulta interesante considerar la postura de Avers (1989) quien
plantea: "Los adherentes al punto de vista adaptacionista focalizan
su atención en el mayor fitness, mientras que la calidad de la
adaptabilidad, o 1a flexibilidad genética asociada a un fitness
moderado, ha probado ser más ventajosa en el largo camino de la
evolución” (p. 249).
Ademásde la critica al “programa adaptacionista", otro tema
sumamentepolémico es la universalidad del patrón de cambio gradual
y continuo, la cual ha sido seriamente cuestionada, fundamentalmente
a partir de la reinterpretación del registro fósil. Sus hiatos son
ahora considerados por algunos autores, ya no comoun artefacto
producto de su naturaleza fragmentaria, sino como datos de la
realidad. El registro fósil estaria asi reflejando un patrón de
discontinuidad, mas que de cambio permanente lento y continuo. Los
episodios cladogenéticos serian rápidos y seguidos por largos
periodos de estásis e invarianza en un linaje dado. Este enfoque,
que ha sido llamado Teoria de los Equilibrios Discontinuos, propone
que las especies establecidas no cambian sustancialmente en su
fenotipo, a lo largo de su vida que puede comprender muchos millones
de años (estásis), y que la mayor parte del cambio evolutivo se
concentra en acontecimientos geológicamente instantáneos de
especiación ramificante (Eldrsge & Gould, 1972; Gould & Eldrege,
1977). Este patrón es Justificado comosigue: "No bien se abre una
via nueva, todas las posibilidades inherentes a ella son prestamente
exploradas y se alcanza un nuevo equilibrio, se establece un nuevo
estado de cosas. En adelante, la inercia caerá del lado de este
estado, hasta que irrumpa algo con suficiente vigor para
connmoverlo“ (Eldrege y Tattersall, 1986). Asimismo, conforme a este
enfoque, si la evolución fuera un proceso fundamentalmente
discontinuo, caracterizado por cambios rápidos y cualitativos, o si
el sesgo en la dirección de la variación estuviera dado por causas
de origen endógeno; la adaptación no seria un atributo necesario del
cambio evolutivo.
Sin duda. el modoy el tempo en el proceso evolutivo son vistos
de manera alternativa por distintos autores. Si bien actualmente
existe un acercamiento entre las dos posturas, y en ambos casos se
admite que uno y otro modo no son excluyentes, el nudo de la
discusión se centra en cuál es el patrón preponderante, el más
ampliamente representado, el que da cuenta del mayor número de
casos; es decir: cuál es 1a regla. Existen numerosos ejemplos en
ambos sentidos y el debate permanece aún abierto.
Otro aspecto controversial es el siguiente: si se considera que
1a selección natural es la fuerza protagónica del proceso evolutivo
y dado que ella opera a través del éxito reproductivo diferencial de
los organismos individuales, entonces no sería necesaria la
existencia de leyes o explicaciones de orden superior. que den
cuenta de procesos a otros niveles. Al decir de Gould (1983): “Si
algunos géneros son notablemente mas especiosos que otros. si
algunas especies sobreviven por más tiempo, si ciertos ecosistemas
parecen poseer mayorarmonia y equilibrio, estas características
sólo pueden surgir comoproducto lateral de la selección entre los
individuos debido a su éxito reproductivo". Una consecuencia de
reconocer sólo el nivel individual, es el reduccionismo, que se
expresa en la pretensión de explicar los cambios o patrones que
ocurren al nivel especifico o supraespecifioo considerando sólo el
protagonismo de los individuos. La otra cara de esta misma moneda es
la extrapolación, es decir explicar los fenómenos que ocurren a
diferentes niveles Jerarquicos del proceso evolutivo a partir de los
procesos que operan entre individuos. Mayr (1980), sintetiza asi
esta postura: "La evolución gradual puede ser explicada en términos
de cambios genéticos pequeños (mutaciones) y de recombinación, y del
reordenamiento de esta variación genética por la selección natural;
y los fenómenosevolutivosobservados, particularmente los procesos
macroevolutivos y la especiación. pueden explicarse en forma
consistente con los mecanismosgenéticos conocidos”.
Para quienes cuestionan esta postura, no está en discusión el
papel "creador" de la selección natural, sino los postulados
subsidiarios: el gradualismo y el adaptacionismo y- su consecuencia
epistemológica: el reduccionismo. Si gran parte de los cambios
evolutivos y en particular, las patrones evolutivos a gran escala.
tienen importantes componentesno adaptativos, tales como rasgos
directivos o canalizadores principales, que surgen y se establecen
de manera episódica, la visión clásica debe ser revisada. Gould
(1983) postula: ”...una teoria de la evolución reestructurada deberá
incorporar el argumento darwinista en una forma más abstracta y
jerárquicamente expandida...1a focalización darwinista en el
individuo, tiene que ser sustituida por una concepción Jerárquica
que reconozca legítimos individuos darwinianos, ubicados en los
distintos niveles de una estructura Jerárquica, en los que se
incluyan los genes, los individuos, los demos, las especies y los
clados“. Cada nivel debe ser abordado en si mismo, interpretado en
el contexto general que requieren los procesos comunesy considerado
en particular, para poder comprender los procesos exclusivos que
operan en cada uno de ellos.
El modelo Jerárquico propone que en todos los niveles existe
variabilidad entre los individuos que lo conforman y que la
selección opera entre ellos. Si bien el argumentoseleccionista está
presente en todos los niveles, se plantea la necesidad de incorporar
nuevas explicaciones mecanisticas que permitan comprender los
patrones de cambio a diferentes niveles. De acuerdo a este punto de
vista, "...1a sintesis modernaes incompleta, no incorrecta” (Gould,
1983).
Existen actualmente numerosos aportes que incorporan valiosas
evidencias, que incluyen aspectos cruciales tales comoel origen
saltatorio de rasgos claves (Alberch, 1980) hasta el origen de
aislamiento reproductivo a través de cambios genéticos rapidos que
preceden a la adquisición de diferencias fenotipicas adaptativas
(Busch, 1977; White, 1978; Carson & Templeton, 1984). Una actitud
pluralista en el terreno mecanistico, sumada a un enfoque no
reduccionista, que rescate la complejidad Jerárquica del proceso
evolutivo, son aspectos fundamentales que favorecerán la emergencia
de una nueva y más profunda comprensión de la evolución.
1.1.2. EL CONCEPTODE ESPECIE
En el mundode lo viviente existe una sorprendente variedad de
formas. Dentro de esta diversidad, existe la posibilidad de
establecer agrupamientos discontinuos, entre los cuales generalmente
es notable la ausencia de grupos intermedios. Históricamente, estas
discontinuidades han sido utilizadas por los biólogos como el
referente en la construcción de sistemas clasificatorios de los
seres vivos. Los agrupamientos básicos se corresponden con las
especies y los progresivamente mayores con los géneros. familias,
órdenes, etc. Esta clasificación refleja así ciertas
discontinuidades discernibles, hiatos existentes en las lineas
divisorias, asi comotambién, el orden Jerárquico de las variaciones
orgánicas.
Si bien esta clasificación. basada en un sistema de
compartimentos, refleja en parte la realidad, resulta en cierto modo
artificial en la medidaen que se establece en base a criterios de
conveniencia y de convención, que pueden por cierto ser modificados.
La concepción fundada en la existencia de discontinuidades
morfológicas entre los organismos, y en la asignación de especimenes
a una u otra especie mediante la comparación de sus atributos con
los de un ejemplar tipo u holotipo, constituye el concepto
morfotipico de especie. La variabilidad dentro de la especie no es
reconocida sino en términos de desviaciones o anormalidades, lo cual
se vincula con la idea fiJista y creacionista que asumeque las
especies son entes estáticos que fueron establecidos en forma
independiente unos de otros por actos de creación. Según esta
concepción, se clasifica a los organismos sobre la base de la
apreciación subjetiva del grado de similitud con respecto a un
patrón de referencia.
Comocontraparte de la aproximación morfotipica, la concepción
nominalista de especie, vinculada a la teorias transformista y
evolucionista, atribuye entidad sólo a los individuos y considera
que 1a especie y demás taxones de diverso rango, no son más que
construcciones artificiales, sin referentes propiamentedichos en la
realidad.
Sin embargo, existen numerosas observaciones que indican que,
esta última afirmación parece no ser cierta en el caso particular
del rango "especie". La realidad de la existencia de una especie, es
comunmenteadvertida por personas sin ninguna preparación cientifica
en biologia. En este nivel, existen caracteristicas biológicamente
significativas, que no poseen otros niveles de agrupamiento. Al
menos en los organismos que se reproducen sexualmente, es posible
demostrar la existencia de la especie, sin tener que recurrir a las
discontinuidades en su morfología respecto de otras especies, pues
basta con observar la existencia de apareamiento y procreación en el
interior de la misma. Las especies serían así. comunidades de
reproducción más o menos bien diferenciadas, sus miembros están
ligados entre si por vinculos de unión sexual, descendientes y
progenitores comunes. Su perpetuación depende, generación trás
generación, de la existencia de una unidad reproductora entre sus
integrantes.
Esta concepción es la que da origen, en el marco de la actual
comprensión de la estructura genética de las poblaciones, al
concepto biológico de especie. Mayr (1963) define a la especie como
"un grupo de poblaciones naturales, efectiva o potencialmente
interfértiles que están aisladas de otros grupos equivalentes".
Dobzhansky (1970), las define como "sistemas de poblaciones entre
los cuales el intercambio genético esta limitado o impedido por un
mecanismode aislamiento reproductivo o tal vez por una combinación
de más de uno de esos mecanismos".
Una especie biológica está integrada como sistema por la
existencia de lazos de reproducción sexual y descendencia, lo cual
no ocurre en los taxones de rango superior. Ellos pueden reflejar un
linaje común, pero el elemento cohesivo en este caso, esta dado sólo
desde el punto de vista de la continuidad histórica.
Un aspecto no siempre esclarecido, que da origen a muchas
controversias es el hecho de que la especie, al igual que el género,
la familia o cualquier nivel clasificatorio superior, es una
categoria taxonómica. La peculiaridad del nivel especie, es que
además de su condición de taxón, es una entidad biológica
significativa, un sistema supraindividual que tiene existencia en el
ámbito de la realidad y como tal, características propias como
sistema tales como la adaptabilidad a su nicho, la estrategia
reproductiva, sus parámetros ecológicos, etc. Estas caracteristicas
no son la suma de las caracteristicas de los individuos, sino que
resultan de sus interrelaciones y permiten identificar a la especie
comouna unidad evolutiva y ecológicamente integrada.
El concepto biológico de especie es el que mayor consenso reúne
actualmente en 1a biologia evolutiva; sin embargo, mucho se ha
discutido y se discute aún sobre sus limitaciones. Recientemente,
Templeton (1989) realizó un trabado de sintesis sobre este problema.
En él, el autor reconoce tres conceptos de especie diferentes que
presentan en comúnel reconocimiento de este nivel como una entidad
biológica real. Estos son:
a) El concepto evolutivo: la especie es entendida comouna población
o un conjunto de poblaciones dotadas de cohesión y estabilidad que
han compartido una historia comúna través del tiempo. Este concepto
es aplicable tanto a especies de reproducción sexual comoasexual,
actuales o fósiles.
b) El concepto aislacionista: es equivalente a1 concepto biológico
de especie. La identidad de la especie se sustenta en 1a existencia
de mecanismos de aislamiento reproductivo (MARS), queson los
responsables de impedir que individuos de diferentes especies se
apareen y produzcan descendencia fértil. Este concepto es aplicable
sólo a especies actuales con reproducción sexual.
c) El concepto de reconocimiento: La identidad de 1a especie se
sustenta en los mecanismos de reconocimiento de la pareja. Comoen
el caso anterior, es aplicable sólo a especies actuales con
reproducción sexual.
Respecto al concepto evolutivo, Templeton obJeta que éste sólo
se refiere a las consecuencias de la cohesión entre los individuos,
pero que nada explica acerca del mecanismo involucrado. Reconoce en
cambio que tanto el concepto aislacionista como el de
reconocimiento, definen a las especies en términos mecanísticos. Sin
embargo, el concepto aislacionista es criticado en términos de que
en él se confunden las consecuencias (el establecimiento de
mecanismosde aislamiento reproductivo) con las causas (el proceso
de especiación), ya que el aislamiento tanto puede ser la causa del
proceso de especiación comosu consecuencia final. En este sentido,
sería más adecuado el concepto de reconocimiento, que hace énfasis
en los factores que permiten el reconocimiento de los individuos de
una misma especie para el apareamiento. Los MARSsurgirían así como
un subproducto de los mecanismos de reconocimiento.
Este autor objeta, por otra parte, que tanto el concepto
aislacionista como el de reconocimiento, presuponen que el fluJo
génico es la única fuerza microevolutiva que determina los límites
de la entidad específica. En realidad para los organismos
partenogenéticos y con reproducción asexual la discontinuidad
interespecifica está determinada básicamente por selección natural y
deriva genética.
Asi como los sistemas genéticamente cerrados plantean
objeciones a estos conceptos de especie, lo mismoocurre con los
sistemas muy abiertos, es decir grupos de especies perfectamente
discontinuos genética, morfológica y etológicamente, que sin
embargo, ocasionalmente hibridan y producen descendencia fértil en
condiciones naturales (singameones). Tratando de superar las
limitaciones de los conceptos expuestos anteriormente, Templeton
propone luego, un cuarto concepto denominado concepto cohesivo. De
acuerdo a este autor, la especie es "la población más inclusiva de
individuos que poseen la capacidad potencial de presentar cohesión
fenotipica a través de mecanismos de cohesión intrinsecos" ó "el
conjunto más inclusivo de organismos que tienen el potencial,
genéticamente determinado, para la intercambiabilidad genética o
demográfica" (Templeton, 1989). Las especies son asi concebidas como
linades que tienen, al menos potencialmente, la capacidad de
experimentar intercambiabilidad genética y/o demográfica. La
intercambiabilidad genética estaria dada por la existencia de flujo
génico mientras la demográfica estaria relacionada con factores
deterministicos como la selección natural y estocásticos como la
deriva genética, que modelarian el desplazamiento de los individuos
y en ese sentido, los cambios en los patrones de adaptación que
definirian los límites entre las especies. De este modo, mientras
que la intercambiabilidad genética seria una propiedad exclusiva de
las especies con reproducción sexual, la demográfica seria una
propiedad tanto de las especies sexuales comode las asexuales.
En este sentido, el concepto de Templeton es superador
respecto de los conceptos anteriores, ya que define a las especies
de forma mecanistica, en términos de cohesión genética y fenotipica,
ampliando así el marco de aplicación del concepto a especies de
reproduccción tanto sexual comoasexual.
Sin embargo, siguen quedando aspectos oscuros. Aún desde esta
concepción, resulta inevitable referirse a la idea de
"potencialidad" de la intercambiabilidad. La puesta a prueba de este
10
concepto, que resulta fundamental para concebir la cohesión de la
especie comosistema integrado, es prácticamente imposible. Surge
asi la pregunta de si la verdadera entidad real y en ese sentido, la
unidad evolutiva, es la especie o la población.
Es necesario rediscutir este tema sobre una base empírica más
amplia y sólida. Resulta necesaria la incorporación de nuevos
estudios que pongan a prueba la existencia de mecanismosaislantes o
cohesionantes en poblaciones naturales. Trabajos que comprendan la
consideración integrada del modo de apareamiento, la estructura
poblacional, las caracteristicas del sistema genético tales comoel
número y la morfología cromosómica, la tasa de recombinación y la
gametogénesis, la dinámica del genomaa nivel molecular y los
parámetros biológico-poblacionales como el ciclo de vida, la
longevidad, la tasa de recambio poblacional, etc., podrian
contribuir notablemente al esclarecimiento de este problema, que aún
no ha encontrado una respuesta completamentesatisfactoria.
Sin embargo cabe señalar que la complejidad del problema de la
realidad de las especies biológicas y sus limites, está relacionada
sin duda, con la naturaleza del objeto de estudio, el cual es por
demás complejo y diverso. La gran variedad de formas presentes en la
diversidad biológica, sus particularidades, su historia y sus
accidentes, son el sustento de la dificultad para encontrar
definiciones únicas y generales. Probablemente el más fértil enfoque
para este problema sea el de orientar la búsqueda hacia la
delimitación de las entidades biológicas reales existentes en cada
modelo de estudio.
1.1.3. LOS MODELOSDE ESPECIACION
A pesar de sus limitaciones, el concepto de bioespecie ha
servido como base sobre la cual se han propuesto los diferentes
modelos de especiación existentes hoy dia, que centran su atención
en los procesos que conducen a la interrupción del flujo génico en
una población a partir de la intervención de procesos
deterministicos y estocasticos. La especiación, sería asi, el
proceso responsable del establecimiento de unidades discontinuas en
relación con el afianzamiento de mecanismos de aislamiento
reproductivo. El concepto de mecanismosde aislamiento reproductivo
(MARS), fue introducido por Dobzhansky (1937) y entendido
11
inicialmente como “cualquier factor que impida el apareamiento entre
grupos de individuos". Esta definición reúne a causas intrínsecas
con causas espaciales o fisicas. Posteriormente Mayr (1942), acotó
el concepto de MARs,sólo al primer tipo causas.
La primera idea acerca de cómoopera el proceso de especiación
es la que actualmente se conoce como modelo alopátrico (Mayr, 1942,
1963) o de divergencia adaptativa (Templeton, 1980, 1981). Este
modelo propone que una población que es subdividida por una barrera
geográfica, queda fragmentada en su acervo genético. Asi, las dos o
más subpoblaciones resultantes, evolucionan independientemente y
aumentan su diferenciación genética, lo cual finalmente conduce al
establecimiento de MARs.El aislamiento surge como una consecuencia
colateral de la divergencia adaptativa, que resulta de las
diferentes presiones selectivas a las que se ven sometidas las
distintas subpoblaciones. Esta visión de la especiación, que fue
preponderante en el periodo de consolidación de la Teoría Sintética,
refleja la concepción gradualista y panseleccionista que durante
aquellos años hegemonizaba el pensamiento evolutivo.
Sin embargo, la universalidad de esta explicación pronto fue
puesta en duda. Aspectos sin duda involucrados, de una u otra
manera, en el proceso especiogénico tales como las caracteristicas
del sistema genético, el modo de apareamiento, la estructura
poblacional y la distribución geográfica, no son tenidos en cuenta
en el modelo alopátrico. Surgieron asi una gran cantidad de modelos
de especiación, algunos de ellos de carácter teórico. otros
inspirados en modelos biológicos concretos. Templeton (1981) hace
una completa revisión de esta diversidad de propuestas,
distinguiéndolas en dos clases principales: modelos de divergencia y
modelos de transiliencia. En los primeros, la selección es el
principal factor que, en forma directa o indirecta, conduce a un
gradual advenimiento del aislamiento reproductivo.La transiliencia,
por el contrario, supone la intervención de otras fuerzas evolutivas
y una fase de discontinuidad en el proceso especiogénico.
Dentro de los modelos de divergencia, Templeton distingue tres
variantes:
—Divergencia adaptativa que incluye la especiación alopátrica de
Mayr (1942, 1963) y la especiación de tipo Ia de Bush (1975), que
propone que las poblaciones adquieren aislamiento reproductivo como
subproducto de la divergencia en alopatria.
- Divergencia clinal o especiación de tipo II (Bush, 1975) que se
19a
refiere a poblaciones separadas geográficamente pero lindantes a io
largo de un gradiente ambiental. en las que el aislamiento
reproductivo se produce como consecuencia del aislamiento por
distancia y la adaptación local, dado que el flujo genico se
encuentra relativamente restringido. Tanto en este caso como en el
anterior. la especiación puede completarse por reforzamiento. al
establecerse eventualmente un contacto secundario.
—Divergencia de habitat, especiación de tipo III (Bush, 1975)
especiación simpatrica (M.Smith, 1966) que propone que en una
población polimórfica podria establecerse un mecanismo de
aislamiento reproductivo precigótico, como consecuencia de la
selección de hábitat o de pareja, entre dos o mas morfos
diferencialmente adaptados a distintos nichos. Este modelo supone la
existencia de selección disruptiva y bado nivel de flujo genico
entre los fenotipos seleccionados.
Entre los modelos de transiliencia. Templetondistingue:
—Transiliencia genética. especiación por efecto fundador (Mayr.
1954). especiación peripátrida (Mayr. 1983) o especiación de tipo Ib
(Bush. 1975). que ocurriría cuando un evento fundador. resulta en la
fijación de una nueva variante respecto a un sistema genético
previamente estable. debido a 1a acción de la deriva genética y a
una alta endocruza. Templeton plantea que generalmente 1a
especiación operará luego de un proceso de divergencia adaptativa.
aunque bajo ciertas condiciones ecológicas particulares la
transiliencia genetica podría ser factible.
- Transiliencia cromosómica. especiación de tipo II (Bush, 1975) o
especiación estasipátrica (White, 1968). Este proceso se
desencadenaria con la aparición de mutaciones cromosómicas con
efecto heterótico negativo en el seno de una poblacion.
Posteriormente. la deriva genética y la endocruza. serian las
fuerzas responsables de superar la presión selectiva y conducir a la
fijación de los reordenamientos. quedando así aislados los grupos
portadores de los diferentes cariomorfos.
Alrededor de este último modelo existen numerosas
contr0versias. Resumirebrevemente las principales discusiones. ya
que resultan pertinentes para la tematica de esta tesis.
En los últimos años. se han propuesto varios modelos de
especiación cromosómica que consideran a los reordenamientos
cromosómicos comouna causa primaria del aislamiento reproductivo y
por tanto. responsables del proceso de especiación. Paralelamente
13
otros investigadores proponen que los cambios cromosómicos tienen
consecuencias fundamentalmente a nivel fenotipico y por lo tanto
están principalmente involucrados en la adaptación de los organismos
a su entorno. Desde este último enfoque, los cambios cromosómicos
juegan un papel secundario en la especiación, al mismonivel de
cualquier otra caractistica variable que incide en la divergencia
evolutiva. Existen ejemplos en uno y otro sentido. Lo que resulta
destacable es que para que los reordenamientos cromosómicos puedan
ser invocados comoresponsables del proceso de especiación deben
existir condiciones ecológicas y genético-poblacionales más o menos
restrictivas.
Para presentar la situación en la que se halla esta discusión.
recurriremos a la clasificación que hacen Sites y Moritz (1987), ya
que existen una buena cantidad de modelos diferentes, muchos de los
cuales han sido formulados en base a casos muyparticulares.
- Modelos de Clase I: Se sustentan en el efecto de un reordenamiento
individual que provoca la perturbación de los patrones de
segregación en la meiosis, disminuyendo la fertilidad de los
heterocigotas. Si bien dentro de este tipo, quedan incluidos la
mayoría de modelos de especiación cromosómica que han sido
propuestos, todos incluyen la misma limitación: para que el cambio
cromosómicosea eficiente comofactor limitante del flujo génico,
tiene que tener una baja probabilidad de sobrevivencia y, por lo
tanto, de fijación en la población. Asi, la probabilidad de fijación
de cualquier reordenamiento cromosómico, es inversamente
proporcional a su capacidad para actuar comobarrera reproductiva.
Dentro de esta clase de modelos existe una gama de
posibilidades en cuanto a cómo se expande en 1a población el nuevo
reordenamiento una vez fijado, dependiendo del contexto geográfico y
ecológico de la población original. Este contexto involucra
situaciones de simpatria como de parapatria (White, 1968), pero
generalmente implica alopatria cromosómica primaria con fases de
expansión y colonización de la forma cromosómica derivada (King,
1981), recurriendo en algunos casos a procesos en cadena o en
cascada, que resultan en el establecimiento del aislamiento
reproductivo comoproducto del efecto acumulado de varios cambios
cromosómicos (White, 1978; Hall, 1983).
- Modelos de Clase II: Representados por el modelo de especiación
por fusiones céntricas monobraquiales (Capanna, 1982; Baker y
Bickham, 1986). Las fusiones monobraquiales son aquellas en las que
14
brazos cromosómicos iguales, están involucrados en distintos
reordenamientos robertsonianos, produciendo así cromosomas
bibraquiales que presentan un sólo brazo homólogo. De acuerdo a este
modelo, cada una de esas fusiones céntricas produce una pequeña o
nula pertubación del patrón meiótico y así puede explicarse su
fijación en las poblaciones naturales, sin necesidad de recurrir a
requerimientos tan estrictos de intensa deriva genética y tamaños
poblacionales excesivamente pequeños. Sin embargo, al ponerse en
contacto individuos de poblaciones diferentes, en las cuales se han
fijado distintas fusiones céntricas, se hace efectiva la barrera al
fluJo génico, ya que los híbridos presentan una fertilidad
seriamente disminuida. Esto sucede debido a la formación de anillos
y cadenas lineales constituidas por cromosomas apareados cuyos
brazos homólogosestán situados en diferentes pares, produciéndose
así gametas aneuploides.
- Modelos de Clase III: En este caso el establecimiento de la
barrera al flujo génico se produce como consecuencia de la
alteración de los patrones de recombinación meiótica y no de los
patrones de segregación, comoes el caso de los modelos comprendidos
en las Clases I y II. Conformea este modelo, cuando en diferentes
poblaciones se fijan cambios cromosómicosque alteran el patrón de
recombinación, en cada una de ellas se desarrollan grupos de
ligamiento adaptados a diferentes ambientes. Posteriormente, los
híbridos formados a partir de un contacto secundario, presentarán
cambios en la localización de los quiasmas de los bivalentes
heterocigotas estructurales, lo cual quebraría el equilibrio interno
de los cromosomas. Así los híbridos de la progenie F1 podrian
presentar una severa reducción en su viabilidad, así como los
retrocruzantes de la F2 serían en mayor o menor medida inviables o
estériles.
En todos los casos, las características de la estructura
poblacional parecen ser fundamentales para comprender el destino de
los reordenamientos cromosómicos que ocurren de manera espontánea.
Mientras la tasa de aparición es de 10-3 a 10-4 reordenamientos por
gameta y por generación, la tasa de fijación de cualquiera de dichos
reordenamientos es sólo 10-7 a 10-9. ¿Cúales son los factores que
limitan y cúales los que favorecen o facilitan que un reordenamiento
surgido espontáneamentepueda fijarse y dispersarse?
Lande (1979, 1985) ha estudiado este problema a partir de un
modelo teórico, que parte de una población subdividida en demos en
15
la que surge un reordenamiento cromosómicoque presenta heterosis
negativa. Elautor concluye que la fijación de este reordenamiento
dependerá de la acción de la deriva genética, en estricta ausencia
de flujo génico. Una vez fijado en un demo, podria expandirse en la
población por sucesivas extinciones y recolonizaciones locales. Este
proceso se ve favorecido en poblaciones que presenten una estructura
wrightiana, pero también podría ocurrir en los bordes de la
distribución de poblaciones grandes, que presenten fluctuaciones
importantes en el númeropoblacional.
Ademásdel modelo de Lande, estudios teóricos de genética
poblacional, han demostrado que reordenamientos que presentan
heterosis negativa y que por tanto podrian transformarse en factor
causal de un proceso especiogénico, sólo pueden fijarse en demos con
un N menor a 10 individuos y sin flujo genético (Hedrick, 1981;
Chesser y Baker, 1986). Bajo estas condiciones, se demuestra que la
tasa de extinción de las poblaciones seria sumamentealta (Chesser y
Baker, 1986). Por otra parte, Templeton (1981) advierte que la
fijación de un reordenamiento en un demo, no conllevara
necesariamente a la especiación dado que, si los reordenamientos no
tienen ninguna incidencia en la aptitud de los individuos (excepto
la heterosis negativa), sólo habrá reforzamiento si existe
divergencia ecológica. Desde este punto de vista, la heterosis
negativa no seria la responsable del proceso de especiación, sino
que se trataría de un caso de divergencia adaptativa. De este modo
un reordenamiento que se ha fijado en un demo es mucho más probable
que se pierda a que se fije en toda la población. Sin embargo, este
argumento de Templeton no es concluyente, ya que no es indispensable
recurrir a un argumento selectivo para explicar la fijación del
reordenamiento. Si el cambio cromosómicoes neutral, podria también
fijarse por efecto de procesos estocásticos tales comola deriva
genética, cuellos de botella o efecto fundador.
Sin duda, el análisis exhaustivo de la estuctura poblacional
resulta fundamental para comprender la validez de los modelos
existentes y constituye la base para la formulación de nuevos
modelos superadores. Subsisten sin embargo, aspectos paradójicos que
parecen no poder ser explicados a partir de este marco teórico.
Aunque la mayoria de los biólogos evolutivos ha abandonado la
postura inicial de buscar las causas del proceso especiogénico
principalmente en factores exógenos, aún no han sido efectivamente
integradas a este cuerpo teórico, las evidencias existentes sobre
16
mecanismosintrinsecos alternativos. Estos mecanismos, así como
nuevos elementos provenientes de la biologia molecular, indican que
niveles más íntimos relacionados con la dinámica interna del genoma,
podrían estar explicando aspectos muyimportantes de este proceso.
Un mecanismoalternativo, que permite aceptar condiciones de
flujo genético y tamañopoblacional más relajadas es la deriva
meiótica, cuyo resultado es que la frecuencia de las gametas se
aparte de la proporción esperada por segregación mendeliana. De este
modo, la frecuencia de un cierto reordenamiento podría incrementarse
diferencialmente, facilitandose su fijación al quedar compensadas
posibles deficiencias en la viabilidad o en la fecundidad (Lyttle,
1989). Este tipo de mecanismopodria modificar sustancialmente las
predicciones de los modelosanteriores.
En cuanto a los aspectos moleculares, tradicionalmente se ha
considerado que el material genético es la fuente de variabilidad,
la cual en la medida que va surgiendo por factores azarosos, es
modelada por las fuerzas evolutivas externas. De acuerdo a 1a visión
clásica de la genética de poblaciones, cualquier mutación tiene la
misma probabilidad de ocurrir, y surgirá como un evento único, de
acuerdo a una tasa constante. Esta visión, ha cambiado notablemente
en la última década. Actualmente se considera que la dinámica
interna del genomaes un factor determinante de su propia evolución.
Existen numerosas evidencias de que diferentes mutaciones ocurren a
diferentes tasas y que algunas de ellas pueden ser eventos
recurrentes (Endler y McLellan, 1988). Sin duda, el hecho de que
algunos rearreglos surjan en forma reiterada, aumenta
considerablemente las posibilidades de su fijación (Shaw,et al.,
1983).
Recientemente, han sido descriptas las secuencias (TTAGGG)n,
que aparecen ampliamente representadas y conservadas en una gran
variedad de organismos, desde protozoarios comoTetrahymena hasta el
hombre (Meyneet al., 1990). La localización de estas secuencias es
generalmente telomérica pero también aparece en zonas intercalares
en algunas especies. Se ha sugerido que la variación en los patrones
de distribución cromosómica, podría estar relacionada con mecanismos
de evolución cariotipica, dado que estas secuencias estarian
involucradas en roturas, fragilidad y recombinación de los
cromosomas (Hastie y Allshire, 1989).
Los elementos trasponibles o trasposones, también son
actualmente considerados como factores involucrados en el
17
establecimiento de una alta tasa de reordenamientos cromosómicos
(McClintock, 1978; Bush, 1981; Shapiro y Cordell, 1982). Inclusive
se ha sugerido que, el hecho de que ciertos agentes mutagénicos
medioambientales provoquen una alta tasa de roturas en sitios
especificos, refuerza la idea de la intervención de elementos
trasponibles (Koopet al., 1983). En un trabado reciente, Thelmaet
al. (1988) presentan el caso del hamster Nesnkia_indicn4 especie
caracterizada por presentar un notable polimorfismo en el par
sexual, con 5 variantes para el X y 4 para el Y, dadas por
deleciones de diferente magnitud en regiones heterocromáticas de
ambos cromosomas. Los sitios de rotura corresponden en todos los
casos a sitios frágiles que se expresan en medios folato­
dependientes. Estos autores, observan al mismo tiempo que se
presentan deleciones similares en la heterocromatina del cromosomaX
en otras especies de roedores como el hamster dorado, NQQLQEQ,
AdeQn y Bandikota, sugiriendo que el establecimiento del sistema
polimórfico del X podría estar relacionado con la existencia de
secuencias altamente susceptibles a las roturas, sitios frágiles
comuneso "hot spots”, en la heterocromatina de estos roedores
(Thelma et al. 1988).
Esta breve reseña, permite apreciar la importancia que puede
tener la comprensión de las bases estructurales y los mecanismosa
nivel molecular involucrados en el proceso de especiación.
Retomandola discusión planteada acerca de los modelos de
especiación cromosómica, queda claro que el problema permanece
abierto. Prácticamente todos los modelos existentes presentan algún
aspecto cuestionable o paradójico y por cierto todos distan de ser
generalizables. Esta apretada sintesis, pone en evidencia que
existen diferentes niveles dentro de esta problematica. Los enfoques
fragmentarios o simplistas oscurecen la posibilidad de precisar 1a
verdadera causalidad de los factores que en cada caso se invocan
como responsables del proceso especiogénico. Las variables
geográficas, el nivel poblacional con sus parámetros biológicos,
ecológicos y genético-poblacionales, la subestructuración de la
población a nivel démico, las caracteristicas intrínsecas del genoma
y su dinámica y aún la Jerarquización dentro del mismo, deberán ser
tenidos en cuenta. El estudio detallado, en cada caso, de cada uno
de estos niveles y un analisis conjunto que permita desentrañar sus
interrelaciones, favorecerán sin duda una comprensión más acabada y
realista de este problema.
18
1-1.4. EL SIGNIFICADO DE LOS REORDENAMIENTOSCROMOSOMICOSEN EL
PROCESO EVOLUTIVO
El papel de los reordenamientos cromosómicos en el proceso
evolutivo ha sido objeto de múltiples interpretaciones. Los primeros
citogenetistas consideraban que el proceso de especiación siempre
estaba asociado a cambios cromosómicos. Sin embargo una buena
cantidad de evidencias fueron mostrando que, si bien la distinción
entre especies basada en características morfológicas, ecológicas o
de otro tipo, es frecuentemente confirmada por 1a presencia de
diferencias cariotípicas, en otros casos,especies perfectamente
diferenciadas y aisladas a nivel reproductivo, presentan cariotipos
indistinguibles a nivel de su morfología y patrones de bandeo. En
este sentido existen numerosos ejemplos en Drgsgphila (Wasserman,
1960; Carson et al., 1967); mamíferos marsupiales (Hayman y Martin,
1974; Reig et al., 1977; Yonenagaet al., 1982); mamíferos euterios
(Roubin et al., 1973; Arnascn, 1972, 1977; Anbinder, 1980; Wayneet
al., 1987), etc.
En base a lo expuesto, queda relativizada la afirmación de
White (1969) de que "la gran mayoría de las especies son
cariológicamente únicas, y difieren de sus especies relacionadas ya
sea en el número cromosómicoo en otros rasgos citológicos”. La
diferenciación a nivel cromosómico y la diferenciación específica,
son dos procesos que no se relacionan linealmente, ya que no existe
necesariamente una correlación positiva entre la tasa de diversidad
específica en un género y la tasa de cambios cromosómicos en ese
mismo género (Reig, 1984). Sólo en el caso de aquellos taxones que
presentan heterogeneidad cariotípica, se ha encontrado que la tasa
de cambio cromosómicoy la tasa de especiación están positivamente
correlacionadas (Bush et a1, 1977; Aguilera, 1981; Imai, 1983). El
hecho de que algunos grupos de organismos no difieran
cromosómicamente, mientras que en la mayor parte de las especies
animales y vegetales exista un cariotipo especie-específico, es un
fenómenointrigante, cuya explicación no es aún del todo clara.
Como contraparte del conservatismo cromosómico, numerosos
ejemplos de politipismos y polimorfismos cromosómicos, inter e intra
poblacionales en el seno de una especie, se contraponen a la idea
del cariotipo especie-específico. En una especie o población pueden
existir diferencias cromosómicasestables que no tienen relación con
el aislamiento reproductivo.
19
King (1987), señala que la iniciación de un proceso de
especiación mediado por reordenamientos estructurales de los
cromosomas,ocurrirá sólo en los casos de segregación irregular.
Existen evidencias de que no todos los híbridos estructurales
manifiestan anomalías meióticas que conducen a la segregación
anormal o a la no-disyunción, ya que operan mecanismos citológicos
de compensación tales comola localización de los quiasmas, el
aislamiento de los productos anormales de la segregación, la
selección gamética y el ajuste sináptico (White, 1973; Gropp &
Winking, 1981; Sharp, 1986; Moses et al., 1979, 1981, 1982; Searle,
1986, 1988), que aseguran la producción de gametos euploides
evitando o neutralizando la formación de gametos desbalanceados.
Estos mecanismos favorecen el establecimiento de polimorfismos
cromosómicos.
Si bien este tipo de situaciones fue originalmente interpretada
comoexcepcional o poco frecuente, actualmente existe una gran
cantidad de evidencias que indican que los polimorismos cromosómicos
están ampliamente representados en la naturaleza. Dobzhansky(1962)
propuso los términos rígido y flexible, para referirse a dos tipos
diferentes de polimorfismos cromosómicosequilibrados, en relación a
1a respuesta del sistema polimórfico a las variaciones
medioambientales.
Unpolimorfismo equilibrado flexible se caracteriza porque las
frecuencias relativas de los diferentes morfos fluctúan de acuerdo a
variaciones geográficas o temporales. Por otro lado, el polimorfismo
equilibrado rígido se refiere a los casos en los que las frecuencias
se mantienen constantes independientemente de las variables
altitudinales, geográficas o temporales (Brncic, 1970). Los
polimorfismos cromosómicosson mantenidos teóricamente, por el valor
adaptativo diferencial de cada uno de los citotipos en distintos
compartimentos del ambiente, o por la superioridad del
heterocariotipo (Ford y Hammerton, 1970; Sperlich y Pfreim, 1986).
Sin embargo, al menos en mamíferos, son casi inexistentes los
trabajos orientados a estimar el valor adaptativo diferencial de las
distintas variantes cromosómicasde un sistema polimórfico. Por otra
parte, cabe considerar la posibilidad de que el mantenimiento de
algunos polimorfismos crómosómicos, sobre todo aquellos que
involucran regiones heterocromáticas, esté Justificado simplemente
por el caracter neutro de estas variaciones.
20
1.1.5. LOS ROEDORES SUBTERRANEOS Y LA EVOLUCION CROMOSOMICA
Los roedores subterráneos resultan un modelo de especial
interés en el estudio de la evolución cromosómica debido a las
particularidades de muchos de sus parámetros biológico­
poblacionales: limitada vagilidad de los adultos, posible dispersión
de los Juveniles, marcada territorialidad de los individuos,
distribución espacial en parches, tamaños poblacionales pequeños y
limitado flujo génico (Nevo, 1982; Patton y Smith, 1989). Según los
modelosteóricos, estas caracteristicas parecen adecuadas para que
tenga lugar la especiación cromosómica (Wilson et al., 1975; Bush et
al., 1977; Lande, 1985; Reig, 1989; Cook et al., 1990).
Si bien la especiación cromosómicaen los roedores subterráneos
resulta ser un proceso bastante significativo, no es universal. En
algunos taxa, la evolución cromosómica y la especiación parecen
estar limitadas. Tal es el caso de los géneros Spalacopus (Reig et
al., 1972), Heterocephalns y Heliofobins (George, 1979; Jarvis y
Bennett, 1990) y de los insectivoros subterráneos de la familia
Talpidae (Yates y Schmidly, 1975; Yates y Moore, 1990) que presentan
un cariotipo conservado y muy baja diversidad taxonómica (Nevo,
1982).
Por otra parte, asi como existen ejemplos de conservatismo
cromosómicoen roedores subterráneos, se presentan numerosos casos
de extendidos polimorfismos cromosómicossin consecuencias aparentes
en el aislamiento reproductivo (Patton y Sherwood, 1982).
Sin duda los diferentes tipos de cambios estructurales no son
equivalentes en cuanto a sus efectos. Algunos reordenamientos como
las fusiones céntricas, las fusiones en tandemy las traslocaciones
recíprocas, provocan en general un efecto heterótico negativo, y por
lo tanto podrian estar relacionados con procesos especiogénicos. Por
el contrario, se ha visto que numerosos cambios a nivel de regiones
heterocromáticas, se mantienen en estado polimórfico.
Nevo (1982) observó que en las especies de roedores subterráneos en
las que los reordenamientos cromosómicos tienen consecuencias en el
proceso de especiación, los cambios cromosómicosinvolucran regiones
eucromáticas. Por el contrario, en el caso de las especies que
presentan diversos polimorfismos, éstos se establecen generalmente a
partir de ganancias y pérdidas de brazos completos heterocromaticos.
Este mismoautor, ha propuesto que podrían existir dos estrategias
alternativas: especiación prolifica versus adaptación extensiva.
21
El establecimiento de una u otra estrategia dentro de un
linaje, dependería básicamente del flujo génico, el grado de
aislamiento y la dinamica de los cambios espacio-temporales y
medioambientales (Nevo, 1982).
Notablemente, se ha observado que, aún dentro de un mismo
género, pueden existir a nivel cromosómico,dos patrones evolutivos
contrastantes. Es el caso del género Ihnmnmus, vicariante de
CLennmusen América del Norte. Dentro de este género, el grupo
Titalpnides, presenta una rica especiación, con diversidad
cariotipica interespecífica asociada a reordenamientos de tipo
robertsoniano, y poca heterocromatina centromérica. Por el
contrario, el grupo I_bnttae prácticamente no se ha diversificado,
aunque presenta una gran diversidad cromosómica inter e
intrapoblacional, asociada a cambios no robertsonianos, sin
consecuencias en 1a fertilidad, y una gran cantidad de
heterocromatina altamente variable a nivel de adiciones-deleciones
de brazos completos (Patton y Yang, 1977).
Este tipo de contraste resulta muyinteresante y ta] vez pueda
constituir una clave para comprender el papel diferencial de los
distintos tipos de cambios cromosómicosen la evolución.
En el caso de Ctenomus, su explosiva cladogénesis que condujo
a la rápida colonización de toda su área de distribución actual, se
corresponde con un alto nivel de heterogeneidadcariotipica,
representada por números diploides que van desde 2n=10 en
CLELEinhnnhi, a 2n=70 en Cnnfianannl (números fundamentales: 44 a
122; Reig y Kiblisky, 1969; Anderson et al., 1987).
Si bien la especie-especificidad cariotipica parece ser la
regla en este género, existen grupos de especies en los que se
observa un cariotipo conservado. Gallardo (1979) encontró
homogeneidadcariotipica en tres especies del desierto chileno
(annlmus, Clnccnltns y Clïnlyusl y, en esta tesis, se presenta el
caso del Grupo mendocinns, que incluye a las especies de la región
Pampeanay Cuyo, las cuales presentan idéntico cariotipo aun a nivel
de bandeos C- y G- (Massarini et al., 1991a).
Adicionalmente, en este género se han descripto reordenamientos
cromosómicos en varias especies que se presentan en estado
polimórfico. Inicialmente, los polimorfismos en Ctenomus fueron
vistos comosituaciones poco frecuentes (Reig y Kiblisky, 1969).
Sin embargo, conforme se fueron estudiando mas especies y
poblaciones, a partiï'de númerosmuestrales mayores, se incrementó
22
notablemente el número de polimorfismos cromosómicos registrados.
Estos polimorfismos están dados por reordenamientos robertsonianos e
inversiones pericéntricas (Freitas et al., 1984), cambios en la
heterocromatina de tipo adiciones-deleciones (Vidal Rioda, 1985;
Massarini et al., 1991a; Massarini et al., 1991b; Gallardo, 1991),
deleciones-amplificaciones de brazos cortos eucromáticos y adición­
pérdida de microcromosomas (Massarini et al., 1987) o
reordenamientos complejos (Gallardo, 1979).
El rápido y extensivo proceso espeoiogénico de Ctenomus, sólo
equiparable al experimentado por el género de roedores arvicólidos
Micnotus (Reig, 1989), podria estar relacionado con el modode vida
subterráneo. Sin embargo, la profusa especiación dentro de un modo
de vida básicamente uniforme, no ha encontrado aún una explicación
satisfactoria. Reig (1969) ha planteado que los reordenamientos
estructurales de los cromosomas,asociados a las características de
la estructura poblacional, podrian haber sido los factores
determinantes en la intensa diferenciación especifica experimentada
por este género.
1.1.6. EL SIGNIFICADO DE LA VARIABILIDAD GENETICA
La cantidad de variabilidad genética en poblaciones naturales
observada mediante técnicas de electroforesis, ha sido ampliamente
discutida. Tanto la teoria seleccionista comola neutralista tratan
de explicar la existencia de polimorfismos en la naturaleza. Una de
las variantes de la visión seleccionista, es el modelo de
heterogeneidad medioambiental, también conocido como modelo de
varibilidad- amplitud del nicho (Soulé, 1980; Valentine, 1980; Nevo,
1982; Nevo, et a1., 1990).
A la luz de este modelo, la variabilidad genética Juega un
papel en la estrategia adaptativa de las poblaciones, relacionado
con la heterogeneidad espacial o temporal medioambiental. La
predicción es que las poblaciones que viven en hábitats heterogéneos
deberían presentar una alta variabilidad genética, mientras que
aquellas que viven en hábitats homogéneosy estables deberian estar
empobrecidas en cuanto a su variabilidad genética. En este último
caso, el fitness estaria maximizadopor una selección normalizadora
que llevaría al incremento de la homocigosis.
23
En una revisión de 1111 especies, Nevo et al. (1984) mostraron
que hay una correlación positiva entre la variabilidad genética y la
heterogeneidad ecológica. Ciertamente, algunas de estas
correlaciones, sugieren que podria existir una relación causal entre
estos dos parámetros. Sin embargo, para que la hipótesis pueda ser
puesta a prueba y trasladada de un nivel fenoménico a un status
mecanístico o de explicación representacional son necesarios los
siguientes requisitos: 1. La correlación encontrada es universal (No
se encuentran excepciones significativas), 2. Los mecanismos
responsables de la asociación causal han sido desentrañados, y 3.
Las explicaciones alternativas han sido efectivamente descartadas.
Debido a la relativa estabilidad y homogeneidad ambiental del
hábitat subterráneo, los mamíferos cavadores resultan un buen modelo
para poner a prueba la hipótesis de la heterogeneidad
medioambiental. En un trabajo de 1987, Nevo et al. afirman que
“Todos los mamíferos subterráneos y fosoriales estudiados hasta el
presente, comparten una heterocigosidad relativamente baja”
(op.cit.:499). En un trabajo más reciente, esta afirmación es
enfáticamente ratificada (Nevo et al., 1990). Sin embargo, además de
que es necesario ser muycauteloso al sacar conclusiones cuando los
valores de heterocigosis son comparadosa partir de diferentes
conjuntos de loci (Simon & Archie, 1985), existen varios casos
controvertidos (Selander et al., 1974; Penney & Zimmerman, 1976;
Patton & Yang, 1977; Honneycutt & Williams, 1982; Sage et al.,
1986). Estos contraejemplos indican que no es posible enunciar una
conclusión definitiva a partir de las evidencias disponibles, o al
menos, que las evidencias son conflictivas y que la correlación no
es universal. Por otra parte, existe una hipótesis alternativa para
explicar los altos niveles de homocigosis en estos mamíferos. que
aún no ha sido falseada. Esta hipótesis plantea que los niveles de
variabilidad genética podrian serian el resultado de la interacción
entre la estructura de apareamiento, el tamaño efectivo de la
población y procesos estocásticos tales comola deriva genética, el
efecto fundador o los "cuellos de botella" (Patton y Yang, 1977;
Patton y Feder, 1978; Sage et al, 1976).
Hasta 1986, la información disponible sobre la variabilidad
genética de mamíferos subterráneos provenía fundamentalmente de
estudios en las "mole-rate" euroasiáticas (Spalacidae) y de los
"pocket-gophers" norteamericanos (Geomyidae). Posteriormente se
adicionó información sobre "las mole-rate” africanas (Bathyergidae)
24
(Nevo et al., 1987) y sobre los tuco-tucos sudamericanos del género
Ctenomxs (Sage et al., 1986; Apfelbaum et al., 1991; Gallardo &
Kohler, 1992). Los resultados más recientes suman nuevas evidencias
contradictorias en otros grupos de roedores subterráneos.
Para avanzar en esta discusión es necesario incorporar nuevos
datos y analizarlos conjuntamente a la luz de las hipótesis
existentes, considerando que no necesariamente son mutuamente
excluyentes. Cada una de ellas es útil para explicar un buen número
de casos y, en ocasiones, ambaspodrían resultar complementarias.
1.2. EL MODELODE ESTUDIO: EL GENERO Qtennmus
1.2.1. UBICACION SISTEMATICA
El género Ctennmys forma parte de la familia sudamericana
Octodontidae. Es el único género viviente de la subfamilia
Ctenomyinae, (Reig, 1958; Pascual et al., 1965), la cual se
caracteriza por la presencia de molares hipsodontes simplificados en
forma de riñón y por sus adaptaciones particulares a un modode vida
herbivoro y subterráneo.
La subfamilia hermana. Octodontinae presenta molares más
primitivos y un patrón adaptativo más generalizado. Esta subfamilia
incluye especies que viven en la superficie como Qgtgmls,
Tïmpannctnmïñ y Qctodnntnmxñ, cavadores semisubterráneos como
Qctndon y Bhythamotomïs (= Aconaemus, Reig, 1986) y a Spalacopns,
especie completamente especializada al modode vida subterráneo.
Orden: Rodentia
InfraordenzCaviomorpha
Superfamilia: Octodontoidea
Familia: Octodontidae
Subfamilia: Octodontinae Subfamilia: Ctenomyinae
Géneros: QQthQn (3) Género: Qtennmïa (56)
Octomus (2)
Qctodontomus (1)
Bithanotomus (= Acnnaemls) (2)
Spalacopus (1)
* Se indica entre paréntesis el número de especies que posee cada
género.
25
1-2.2. DISTRIBUCION Y DIVERSIDAD
Popularmente conocidos como tuco-tucos, tunduques, toóos,
anguyá-tutús, ocultos, este género está actualmente representado por
56 species, distribuidas en una variedad de hábitats desde el Sur de
Perú (17° S) hasta Tierra del Fuego (54° S), desde la zona Andina
hasta el Atlántico, incluyendo el sur de Brasil y Perú, Paraguay,
Bolivia, Uruguay, Argentina y Chile (Reig, 1990).
En este amplio rango de distribución, las especies de Ctsnomus
se establecenen ambientes muydisímiles que incluyen desde la Puna
a 4000 m de altura (C¿_npimnsu _C¿_pennanns) y las altas estepas
montañosas (C¿_annnax) hasta los valles, en el Oeste LC*_maulinns,
C¿_msndocinnsj y las dunas de la costa Atlantica, en el Este (LL
flamaniani, Ci_anstnalis); desde la llanura húmeda (Qx_BQanQusi, Gi
henghi) hasta el desierto o semi-desierto (C__ínlnus; _Ci_knightii);
desde áreas de bosque subtropical (Cl__syluanns) hasta las estepas
fueguinas (Cl_magsllan1cus). Esta plasticidad respecto al hábitat es
un reflejo del modo de vida subterráneo, ya que las cuevas
permanentementecerradas aseguran condiciones microclimáticas de
humedad y temperatura relativamente independientes de las
condiciones externas (Rosenmann, 1959).
Si bien no existen estudios areográficos de los patrones de
distribución macrogeográficos, es evidente que la densidad de
especies es mayor entre los 25°S y los 35°S de latitud, decreciendo
abruptamente hacia el Norte y hacia el Sur. Por otra parte, la
diversidad de especies es maximaen la región de la Puna y los Andes
del Noroeste de Argentina y Sur de Bolivia, entre los 58°E y 70°E de
longitud. Esta diversidad se corresponde con la heterogeneidad de
ambientes existente en los valles y montañas andinos. Sin embargo,
dado que obviamente existen hábitats potencialmente aptos al Norte
del rango mencionado, para una interpretación adecuada de este
patrón es necesario considerar factores de carácter histórico, los
cuales probablemente, son responsables de la localización del límite
Norte de la distribución.
Respecto a la sistemática de las especies vivientes del género,
se puede afirmar que aún es muy imperfecta. Tate (1935) reconoce 53
especies, mientras 27, 30, 32 y 33 fueron identificadas por Cabrera
(1961), Mares y OJeda (1982), Woods (1984) y Honacki et al. (1982),
respectivamente.
26
Durante los últimos años se ha incorporado información
cariológica, bioquímica y morfológica que contribuye a esclarecer el
status de algunas de las formas dudosas (Apfelbaum et a1., 1991;
Anderson et al., 1987; Cook, 1990; Cook et al. 1990; Gallardo, 1991;
Massarini et al. 1991a; Massarini et al. 1991b; Massarini et a1.,
1992; Ortells et a1., 1990a; Ortells et al., 1990b). Considerando
esta nueva información, Reig et al. (1990) asigna a1 género 56
especies.
Resulta interesante destacar que entre todos los roedores
hipogeicos, Ctenomvs es el género más especioso. Sus especies
representan el 45%de las 125 especies de roedores subterráneos que
existen en la actualidad. El resto de las especies, se distribuye en
18 géneros, entre los cuales, el mas diversificado reúne sólo 11
especies (Reig et al., 1990; Patton y Smith, 1990).
1.2.3. ADAPTACIONES EN LA MORFOLOGIA Y FUNCIONES AL MEDIO
SUBTERRANEO
Los tuco-tucos presentan una gran cantidad de caracteristicas
morfológicas que pueden ser interpretadas comoadaptaciones al modo
de vida subterráneo (Dubost, 1968; Nevo, 1979). Estas
características son particularmente similares a las que presentan
los pocket-gophers (Geomyidae)en su apariencia externa, a excepción
de la extrema reducción en los ojos y la cola que muestran estos
últimos. La anatomia externa e interna esta sumamente conservada en
las diferentes especies. La mayoria de las especies varian en
tamaño, color y otras diferencias menores. El tamaño varia desde
pequeño (C¿_nnndii; 100 gramos de peso corporal y 220 mm de largo
total) a mediano (C¿_cnnnnueni: 1100 gramos, 430 mm). La coloración
del pelaje es generalmente uniforme, un poco mas pálida en la zona
ventral y similar al color del suelo; variando desde amarillento
pálido a negro, a veces con alguna mancha blanca en el lomo o la
parte dorsal de la cabeza. Es característico de los tuco-tucos una
doble hilera de cerdas en las falanges distales de las extremidades
anteriores y posteriores. Esta caracteristica le da nombreal género
(Chenoa: peines).
El cráneo, los dientes y el esqueleto postcraneal presentan un
grado de especialización moderado para el modode vida subterráneo
(Lehmann, 1963; Woods, 1984). En cuanto al aparato digestivo, el
estómago es simple, en forma de saco, sin distinción en regiones. El
27
intestino presenta las proporciones características del patrón
herbívoro. La dieta es estrictamente vegetariana y comprenderaices
y órganos de reserva subterráneos asi comoalgunas partes aéreas de
las plantas, alternándose así la alimentación subterránea con cortos
periodos de forrajeo en la superficie. La proporción entre ambos
hábitos varia estacionalmente y probablemente entre especies o
poblaciones.
Comoen la mayoria de los mamíferos subterráneos, se han
desarrollado adaptaciones fisiológicas que permiten compensar la
hipoxia y las altas concentraciones de 002, reduciendo el
intercambio hídrico y la pérdida de calor para compensarel alto
costo energético de la actividad cavadora (Vleck, 1979). Busch
(1987) encontró que CL_jalarnm_y C¿__anstnalis, dos especies que
difieren notablemente en su tamaño corporal, presentan una alta
capacidad de oxigenación, con un volumen total relativamente pequeño
de eritrocitos. Sin embargoel tamaño medio de los glóbulos rojos es
mayor al esperado, lo cual es interpretado como un mecanismo
adaptativo que minimiza la energia empleada en el transporte
sanguíneo. Asimismo en QL_;Lalarnm, la difusión del oxigeno está
facilitada por 1a presencia de altas concentraciones de mioglobina
en los músculos esqueléticos. En estas mismasespecies, se estudió
la tasa metabólica y la temperatura corporal en función de la
temperatura ambiente. Se observó que mientras Q¿_talarum presenta un
nivel medio de termorregulación, Ci_anstnalis_ mantiene una mayor
temperatura corporal independientemente de la temperatura ambiente.
Esta mayoreficiencia es interpretada como una adaptación de esta
última especie al hábitat de dunas costeras, que presenta fuertes
fluctuaciones térmicas estacionales (Busch, 1989).
1.2.4. MORFOLOGIAESPERMATICA
Una caracteristica de este género es que los espermios pueden
presentar diferente morfología en distintos grupos de especies.
Estos pueden ser de tipo simétrico (S), asimétrico simple (AS) y
asimétrico complejo (AC) respecto a una extensión caudal nuclear que
puede estar ausente, ser simple o doble, respectivamente (Vitullo et
al., 1988). El tipo (S), presente también en Octodon, parece ser el
estado de caracter primitivo en Ctanomus. Las especies portadoras de
este tipo de espermio, se ubican en la zona norte de la distribución
28
del género, mientras las que presentan (AS) y (AC) se distribuyen al
sur del paralelo 30°. De este modo, la morfología espermática parece
ser un buen caracter para explorar las relaciones entre especies.
1.2.5. HISTORIA EVOLUTIVA DEL GENERO
Entre el Mioceno tardio y en Plioceno temprano, aparecen los
primeros octodóntidos, representados por un stock ancestral de
Acaremyinae. Chasicomus, del Mioceno superior Chasiquense de la
Prov. de Buenos Aires, ha sido interpretado como un ancestro más
reciente de los tipicos octodontinos, cuya evolución entre el
Miocenotardio y el Plioceno temprano, condujo a la aparición de los
Ctenomyinos (Pascual, 1966). Sin embargo, existe un animal con
caracteristicas ctenominas contemporáneoa thfingmlfl, descripto por
Reig y Quintana (1991). Los dientes de este ejemplar, son muy
similares en su morfología a los descriptos para Xengdgntgmxs
simpsnni Kraglievich 1961, tipo del género Proctennmuñ (Pascual,
1965). Sin embargo ELQQLEanïfi__fiimDflnnl, parece ser un sinónimo de
Bnleoctndnn_simnlicidens. (Rovereto, 1914) del Mioceno tardío de
Mendoza, el cual fue recientemente hallado en depósitos
contemporáneos de 1a Prov. de La Pampa (Montalvo y Casadio, 1988).
Todas estas evidencias indican que los ctenomyinos estuvieron
ampliamentedistribuidos en la zona central de Argentina entre el
Chasiquense y el Huayqueriano (aproximadamente durante 5 millones de
años), representados por un único género monoespecifico.
Contrastando con este patrón conservativo, durante el Plioceno
ocurrió una moderada cladogénesis, la cual