tesis-n2272-Cotrina

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Tesis de Posgrado
Estudio biológico del besugoEstudio biológico del besugo
(Pagrus pagrus) del ecosistema(Pagrus pagrus) del ecosistema
costero bonaerensecostero bonaerense
Cotrina, Carmen Plácida
1989
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico
Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding
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Cita tipo APA:
Cotrina, Carmen Plácida. (1989). Estudio biológico del besugo (Pagrus pagrus) del ecosistema
costero bonaerense. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2272_Cotrina.pdf
Cita tipo Chicago:
Cotrina, Carmen Plácida. "Estudio biológico del besugo (Pagrus pagrus) del ecosistema costero
bonaerense". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos
Aires. 1989. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2272_Cotrina.pdf
http://digital.bl.fcen.uba.ar
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http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2272_Cotrina.pdf
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mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
Tebis
2272
Ej.2 UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALESk7
Tema de Tesis
ESTUDIO BIOLOGICO DEL BESUGO (Pagrus pagrus) DEL
ECOSISTEMA COSTERO BONAERENSE
Autor
Carmen Plácida Cotrina
Director de Tesis
Dr. Enrique E. Boschi
Lugar de trabajo
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero. HHDEP
- Mar del Plata­
Trabajo de Tesis realizado para optar
al título de Doctor en Ciencias Biológicas
'1939 - _,
86:3
I N D I C E
RESUMEN . . . . . . . . .
AGRADECIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
INTRODUCCION GENERAL
CAPITULO I:
5.
CAPITULO II:
l.
2.
3.
IDENTIDAD, DISTRIBUCION Y RELACIONES
ECOLOGICAS
INTRODUCCION . . . .
TAXONOMIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1
2.2
2.3
Nombres comunes, estandar y vernáculos. . . . .
Caracteres distintivos y diagnosis. . . . . . .
Morfología externa. . . . . . . . . . . .
DISTRIBUCION GEOGRAFICA ESPECIFICA Y REGIONAL. .
CARACTERISTICAS DEL HABITAT DEL BESUGO . . . . . . .
Salinidad y temperatura . . .
Profundidad . . . . . . . . . . . . .
Nutrientes, productividad primaria y
secundaria . . . . . . . .
La fauna íctica de la región . . . . . . . . .
Componentesde la dieta y habitat trófico
del besugo
BIBLIOGRAFIA . . . . .
LA REPRODUCCION DEL BESUGO EN EL
ECOSISTEMA COSTERO BONAERENSE
INTRODUCCION . . . . .
MATERIAL Y METODOS . . . . . . . . .
SEXUALIDAD, NATURALEZA Y EXTENSION DEL
HERMAFRODITISMO . . . . . . . . . . . . . .
3.1 Descripción macroscópica de las gonadas en
los ejemplares jóvenes . . . . . . . . . .
3.2 Estructura microscópica de las gonadas
hermafroditas . . . . . . . . . . . .
3.3 Mecanismosde diferenciación sexual
VIII
(¡N-bw
\I
10
11
ll
17
17
18
24
28
33
33
35
37
43
46
4. ANATOMIA GONADAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1 Descripción macroscópica 52
4.2 Descripción microscópica 52
4.2.1 Gonadas femeninas . . . . . . . . .'. . 52
4.2.2 Secuencia de los estados de maduración . 58
4.2.2.1 Evolución de los ovocitos 58
4.2.2.2 Evolución de las membranas
secundarias . . . . . . . . . . . 61
4.2.2.3 Descripción de ovarios post-evacuados
fenómenosatrésicos y necrobióticos
ligados al mismo . . . . . . . . . . 63
4.2.3 Gonadas masculinas . . . . . . . . . . 70
4.3 Aspectos cuantitativos de las gonadas
femeninas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5. CICLO REPRODUCTIVO . . . . . . . . . . . . . 79
5.1 Escala macroscópica de estadios de madurez
gonadal . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.2 Variaciones de la frecuencia de estadios. . . . 81
5.3 Correlaciones del peso gonadal con la talla
y con el peso total . . . . . . 84
5.4 Indices gonadales . . . . . . 88
6. LARGO DE PRIMERA MADUREZ . . . . . 90
7. CONCLUSIONES . . . . 95
8. BIBLIOGRAFIA . . . . . 97
CAPITULO III: CRECIMIENTO
l.INTRODUCCION........... .......1oo
2. MATERIAL EMPLEADO Y METODO APLICADO . . . . . . . 102
3. PARAMETROS DEL CRECIMIENTO DEL BESUGO EN LARGO
Y EN PESO . . . . . . . . . . . . 105
3.1 Crecimiento en largo . . . . . . . . 105
3.2 Relación largo/peso . . . . 109
3.2.1 Variaciones regionales . . . . . . . 114
3.2.2 Variaciones estacionales . 116
4. MORTALIDAD NATURAL . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
5. CONCLUSIONES . . . . . 118
6. BIBLIOGRAFIA . . 120
CAPITULO IV: ESTRUCTURA DE POBLACION
l. INTRODUCCION . . . . . . . . . . . .
2. MATERIAL Y METODOS . . . . . . . . . . . .
3. EL BESUGO DESDE EL PUNTO DE VISTA PESQUERO
4. COMPOSICION DE TALLAS . . . . . . . . . .
5. DISTRIBUCION DE EDADES EN LAS CAPTURAS . .
6. MORTALIDAD . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1 Estimaciones de mortalidad total
7. CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . .
8. BIBLIOGRAFIA . . . . . . . . . . . . . . .
CONSIDERACIONES FINALES . . . . . . . . . . .
122
123
126
131
137
149
149
155
156
157
ESTUDIO BIOLOGICO DEL BESUGO (Pagrus pagrus) DEL ECOSISTEMA
COSTERO BONAERENSE
Carmen Plácida Cotrina
Trabajo de tesis presentado para optar al título de Doctora en
Ciencias Biológicas
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
DIRECTOR:Dr. Enrique E. Bosehi
RESUMEN:
Tal como ocurre con otras especies de la familia SPARIDAE,la
denominación científica ha sido objeto de numerosos cambios, sin que
se haya llegado aün, aparentemente, a un consenso entre los diversos
autores. En el presente trabajo se denomina al besugo comoPagrus
pagrus, siguiendo el criterio de Bianchi (1984) y la nomenclatura
CLOFNAM(1986).
El objetivo de esta investigación es ampliar el conocimiento
de aspectos básicos de la biología de la especie con el fin de inter
pretar los efectos de la pesca sobre el potencial del recurso.
En aguas argentinas habita 1a región costera del sectorbonae­
rense no sobrepasando en su distribución los 41°S, enprofundidades
de 10 a 50 m. Se reconocen dos áreas de distribución, una entre 35°
y 38°S y otra entre 39°y 41°s, y la existencia de dos áreas de crian­
za sobre 1a isobata de los 20 m, una en latitud 36°S y otra frente
a Bahía Blanca. Dentro del dominio bentónico-demersal está asociado
con fondos rocosos. La mayor afinidad en las capturas, se observa
con elasmobranquios bentónicos, lenguados y especies tales como
Percophis brasiliensis, Acanthistius brasilianus, Prionotus nudigula,
tanto en la región norte como en el sur, y en otoño comoeu1primavera.
Se trata de una especie marina, euritérmica y eurihalina de
alta salinidad, cuya distribución está determinada máspor las rela­
ciones tróficas y disponibilidad de alimento que por las caracterís­
ticas físicas del ambiente o por la topografía del fondo. Por lo
tanto se puede inferir que basa las estrategias de vida optimizando
el gasto de energía en función de asegurar buena sobrevivencia indi­
vidual en todas las etapas del ciclo vital. Cuenta para ello con
fuertes dientes molariformes que le permiten triturar formas menos
móviles pero muy armadas. Tanto el comportamiento alimentario como
las peculiares características reproductivas, que se manifiestan
también en otras especies de la familia, permiten caracterizar al
besugo como un pez relativamente especializado, adaptado a un ámbito
costero con gran variación en sus condiciones físicas y ecológica­
mente estable,en el cual carece de enemigos o competidores natura­
les de importancia.
Tiene la particularidad de presentar hermafroditismo en las
primeras etapas de su vida. Los mecanismos de diferenciación sexual
se deducen de las determinaciones macroscópicas de los distintos
tipos sexuales y el análisis de variaciones porcentuales de ellos,
observables en las cinco primeras edades. si bien algunos ejemplares
pueden reconocerse muy tempranamente como machos o hembras, gran
parte de la población juvenil presenta hermafroditismo proterogino.
El mayor porcentaje de ejemplares con gonada bisexuada se observa
en el tercer año de vida y se manifiesta macroscópicamente con ambas
regiones gonadales igualmente desarrolladas o con predominancia de
la cresta masculina.
Microscópicamente, muestran estados funcionales y sincrónicos
para los dos sexos. La porción masculina evidencia una expulsión
normal de sus gametas y en la parte ovárica se observan folículos
post-ovulatorios y estados atrósicos con las características propias
para la especie.
Por el tipo de diferenciación sexual reconocido en el besugo,
las hembras se definirían más tempranamente a partir de la gonada
indiferenciada inicial y en los casos más tardíos lo harían de gona­
das bisexuadas por pérdida de la cresta masculina. Encambio parece­
ría que los machos en su mayor proporción pasan por estadios herma­
froditas y se definen de una gonada bisexuada con predominancia de
la parte masculina, por pérdida de 1a cresta ovárica. Esto ocurre
generalmente a1 finalizar el ciclo del cuarto año de vida y enalgu­
nos casos más tardíamente.
Comoresultado de los cambios de las gonadas bisexuadas, al
fin del quinto año, se alcanza una proporción balanceada de los dos
sexos.
Se ha podido determinar macroscópicamente las distintas etapas
del ciclo reproductivo mediante el seguimiento de los estadios de
madurez gonadal y e1 análisis de las variaciones del índice gonadal
a lo largo del año. Ademásse caracterizaron microscópicamente las
principales fases del ciclo. Para ello se describen los cambios que
ocurren en el transcurso del proceso de maduración del ovario, tanto
aquellos que acontecen en los ovocitos, comoen las estructuras que
forman su envoltura, constituyendo el folículo.
Estos estudios en conjunto permiten señalar que el besugo tie­
ne una sola puesta anual, que tiene lugar entre noviembre y enero.
El período de reposo gonadal (VII) abarca gran parte del año (febrg
ro a junio). E1 comienzo de 1a maduración ovocitaria (III) tienelu­
gar en el mes de junio. En el mes de septiembre este proceso se in­
crementa, llegando a hacerse presente el estadío demaduración avan­
zada (VI), el cual culmina en diciembre. El período de puesta (V)
parecería ser muybreve ya que en enero los índices gonadales caen
bruscamente. E1 seguimiento de los folículos post-ovulatorios vacíos
en 1a etapa correspondiente al desove, brindan el testimonio de que
se trata de una especie de desove múltiple y permite suponer quelas
transiciones de estas formaciones residuales ocurren en un lapso
relativamente breve. Esquemáticamente, el ciclo gonadal se puede
expresar comosigue:
vecesfi
I—> II —p III—’- IV—>-V—>VI——c-VII4 9
Los altibajos que se observan en el índice gonadal en el mes
de diciembre pueden interpretarse como1a consecuencia de puestas
parciales o de una diferencia] actividad reproductiva de acuerdo a
la talla. Cuandose analizan los pesos gonadales por talla, en fun­
ción del tiempo se observa un desfasaje en el momentode 1a puesta
que demuestra que los ejemplares de mayor tamaño completan su ciclo
reproductivo antes que los más pequeños.
La talla media de la primera madurez es de 23,1 cm en machos
y 23,6 cm en hembras, cuando cumplen los tres años de vida. Estos
valores se obtivieron para 1a temporada 1981/1982, y en e1 caso de
las hembras no muestran düerencias significativas respecto a los va­
lores de las temporadas 1975/1976 y 1976/1977. Las observaciones pa­
ra la región sur en el mes de octubre de 1981, muestran tallas mayo­
res pero la edad involucrada es la 2, como en el caso del efectivo
norteño.
Las determinaciones de edad, basadas en el conteo de anillos
en escamas, han sido utilizadas para el estudio del crecimiento en
largo del besugo. Fueron obtenidos los parámetros de la ecuación de
crecimiento de von Bertalanffy para las dos áreas de distribución
de la especie. Ellos son:
Zona norte Zona sur
L w = 44,7 cm Lw = 49,9 cm
k - 0,154 = 0,153
t = -2,96 t = —2,81o o
Los resultados muestran que los largos promedio a cada edad
así comoel largo infinito son mayores para el efectivo del sur.
Sin embargo tanto la constante k comoel to presentan valores simi­
lares en ambas regiones.
El crecimiento en largo presenta características similares en
ambos sexos. En el área norte los valores de talla por edad en los
machos, en edades l a 4, son ligeramente mayores que los de las hem_
bras y lo contrario se observa a partir de la edad 8. En el sur las
diferencias entre sexos son afin menosnotorias, las tallas promedio
por edad de las hembras son ligeramente mayores que las de los ma­
chos a partir de los cinco años.
Comparandoel coeficiente k con el de otras especies de la
familia, se encuentra que los valores son similares al de Puchymñvpon
blaflúi, e inferiores al de Pagrus major.
Los estudios comparativos de las regresiones largo/peso permi­
ten señalar los siguientes hechos.
Existen diferencias significativas en las regresiones entre
sexos a favor de los machos, para gran parte del año, lo que indica
que éstos son más robustos.
De las comparaciones entre meses sucesivos se demuestra una
gran variabilidad de esta relación, tanto dentro del ciclo anual
como entre años. No obstante, puede decirse que se observa una dis­
minución paulatina del crecimiento en peso, desde septiembre a enerq
fenómeno que se supone vinculado al proceso reproductivo. Desde eng
ro a abril el exponente aumenta, presentando en este último mes el
máximo valor. Este hecho está relacionado con una mejoraühmmtmfión
en el verano tardío, después de la puesta.
De las comparaciones entre las dos regiones surgelo siguente:
los meses de abril y septiembre no muestran diferencias estadísti­
camente significativas ni para hembras ni para machos; en el mes de
octubre se observan diferencias entre las regresiones para hembras
de las dos regiones, no así para machos.
Las diferencias en el crecimiento del besugo tanto en largo
como en peso, en las dos regiones comparadas, puede deberse a mejo­
res condiciones en el área sur, tanto de índole ecológica (ambien­
tales y de alimentación) como a una menor presión del esfuerzo
pesquero.
El análisis de la composición de tallas y edades en el desem
barque entre los años 1973 y 1981 y las campañas de este ültimoaño,
muestran que:
- La talla promedio anual en los desembarques provenientes del sec­
tor norte, oscila entre valores de 27,3 cmy 31,8 cm y la distri­
bución de porcentajes de talla tiende en general a la unimodalidad,
con un modo cercano a los 30 cm. En primavera tardía y veranopre­
senta otro modo no tan conspicuo en tallas pequeñas (21 6 24 cm
Lt), que representa el reclutamiento al arte. por esa razón en in­
vierno los promedios de largo total son ligeramente superiores y
presentan menor desviación estandar que en el verano.
- Al comparar regionalmente las distribuciones de talla en los meses
de abril y octubre, se observa que hay diferencias en los valores
promedio, con predominancia de ejemplares más grandes en la región
sur.
- En el efectivo del norte las edades predominantes en el desembar­
que variaron a lo largo del período; la tendencia general entre
1974 y 1976 muestra que las edades 3 y 4 predominan y representan
más del 50%de los ejemplares en las capturas. A partir de 1977 se
destacan dos hechos que modifican la composición de edades. Uno es
que la clase 1975 predomina en el período 1978-1980 como edades 3
a 5. El otro es que la cohorte nacida en 1977 se muestra poco nu­
merosa .
A partir de los datos sobre la estructura poblacionalse llegó
a los siguientes resultados:
A- Las estimaciones de la sobrevivencia, S entre años suceSivos mos­
traron valores aceptables variando entre 0,683 y 0,474 en los años
Aanalizados. Se observa una tendencia a la disminución delvalor S
en el período, coherente con el aumento de la intensidad pesquera.
- Las tasas instantáneas de mortalidad total, Z, entre pares de eda­
des y años sucesivos, se incrementa con la edad, y con el aumento
de la presión pesquera en función de los años calendario.
- Los cálculos de Z para las cohortes 1969 a 1973, para pares de edg
des entre 4 y 8 años dan un valor medio de 0,52.
- La tasa instantánea de mortalidad natural fue estimada en 0,182.
Del conjunto de conclusiones enunciadas surgen algunas recomen
daciones, que pueden resumirse como sigue:
l. Protección del efectivo de tallas menores al tamaño de primera
madurez.
Ya que las zonas de pesca son comunes en determinados momentos
a las tallas de ejemplares adultos y de juveniles, se debe implemen­
tar el control del uso de redes de malla mayor.
Secundariamente, además se debe regular el tamaño mínimo de
comercialización. Esta medida, por sí sola no será eficaz sin la
efectivización de la referente al tamaño de malla, ya que solamente
produciría un descarte de juveniles antes del desembarque.
2. Consolidar la obtención de estadísticas de pesca comercial.
Esto implica la efectivización del parte de pesca costero que
recientemente se ha implementado, que permitirá analizar el esfuerzo
pesquero actuante sobre las distintas especies que integran el sis­
tema de la pesquería multiespecífica de la región.
El parte, en forma simple, debe contestar a las preguntas:
"Cuánto, dónde, cómoy qué". Los valores nominales de las capturas
desembarcadas son los únicos datos con que se ha podido contar hasta
el presente, pero en el caso de especies cuya captura se selecciona
a bordo, la información debe complementarse con estudios del descar­
te y selectividad de las artes.
La información del área de pesca debe ser lo más precisa posi­
ble, y aquella concerniente al tipo de arte, n° de arrastres, horas,
lo más completa. Para ello se deberá concientizar a los pescadores
VII
para que el parte contenga información veraz, ya que ellos serán los
beneficiarios de los resultados que se obtengan con él.
3. Monitoreo de los desembarques.
Mantener la continuidad del muestreo de desembarque, implemen
tándolo en los niveles primarios tales como c1 Mercado Nacional de
Concentración Pesquera. Comorutina deberá conocerse la Composición
de tallas presentes en cada categoría de tamaños: chico, mediano y
grande. Paralelamente al muestreo de tallas, que no perjudica la
comercialización del producto, deberá mantenerse el muestreo bioló­
gico para obtener la composición por edades y la relación largo/peso.
Ambaspodrán referirse a la distribución total de tallas general.
En el período septiembre a diciembre debe intensificarse el
monitoreo con muestras destinadas al estudio reproductivo, en parti­
cular la fecundidad.
El conjunto de los puntos enunciados contempla los aspectos
básicos para evitar la pesca excesiva que afecte tanto a los efecti­
vos adultos comoa los futuros reproductores.
Si bien debido a la falta de datos de esfuerzo pesquero cuanti
ficables en este momento, no se ha podido aplicar modelos de diná­
mica poblacional, la situación del recurso queda planteada como
riesgosa, si se intensifica la pesca, sin implementar medidas proteg
toras.
Por lo tanto es de fundamental interés complementar la informa
ción que se obtiene del desembarque comercial con campañas de inves­
tigación que permitan, por un lado, conocer la estructura natural
de la población en los principales fondos de pesca, y por otro, cong
cer el nivel de descarte efectuado por el pescador.
Ias campañas estarán destinadas a esclarecer problemas concrs
tos tales como:
- Evaluación
—Definir áreas de mayor concentración de adultos
- Ensayos de selectividad con distintas artes de captura, las
tradicionales de arrastre y otras que permitan acceder a los
fondos riesgosos.
Se recomienda la ejecución de campañas de prospección pesquera
específicas para el besugo, tanto por las artes a emplear comopor
los fondos a explorar.
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar en primer término el profundo agradecimiento
al Dr. Víctor Angelescuatquien debo el ingreso al ámbito de 1a Bio­
logía Pesquera. De él he recibido un constante ejemplo de amor a la
verdad y al trabajo. Ensu persona están representados los docentes
de la querida Facultad, a quienes debo mi formación.
Al Dr. Enrique E. Boschi la posibilidad de desarrollar esta
investigación con su dirección y consejo, por su guía y estímulo,
sus comentarios y sugerencias en el transcurso de la diaria labor.
En especial agradezco a mis colegas que tanto incentivaron y
exigieron la concreción del manuscrito, en forma muyparticular a
María Berta Cousseau y Ernesto Christiansen, sin el constante apoyo
de quienes no hubiese podido llevar a cabo esta tarea; sus cuidadg
sas correcciones y el valioso tiempo brindado, su paciencia, su
amistad.
La condición de miembrode la Carrera del InvestigadorCientj
fico y Tecnológico del CONICETy el hecho de pertenecer al INIDEP,
me han permitido recibir el apoyo económico, técnico y logístico
para realizar este modesto aporte al conocimiento biológico de un
recurso en explotación. Por ello esta contribución no puede consi­
derarse como meramente personal, dichos organismos así como la
Universidad que me brindó la formación, son producto del esfuerzo
de la COMUNIDADNACíONAL.A ella espero retribuir adecuadamente,en
la medida de mi capacidad y este trabajo pretende ser, con todas
sus limitaciones, un paso en ese sentido.
Debo expresar mi más sincero agradecimiento a la colonia pes
quera de Mar del Plata, a los hombres de mar, tanto como al persq_
nal de las plantas procesadoras, de quienes siempre recibí un trato
amable y la total y desinteresada colaboración. La mayoría de los
muestreos fueron efectuados en plantas de elaboración marplatenses,
por lo cual quiero poner de manifiesto mi agradecimiento a los
directivos, jefes de planta y personal de las siguientes empresas;
Pesquera "San Andrés" S.A.; Pesquera "San Francisco"S.A.; Coopera­
tiva Marplatense de Pesca e Ind. Ltada. Protemar SACIF; Frigorifico
Sudeste S.R.L.; Mellino SACIF.
A los compañeros de tarea diaria en el Laboratorio de Biología
Pesquera de Peces, cuyas ideas aportadas pueden verse presentes en
el desarrollo del trabajo.
Al personal del Laboratorio de Muestreo del INIDEPpor su ineí
timable ayuda, principalmente al Lic. Guillermo Cañete, al Sr. Juan
Roque Boccanfuso, al Sr. Juan Francisco Pellegrino y a la Sra. Marta
Orduna.
Deseo destacar en forma muy especial a los compañeros del ex­
IBMque contribuyeron a mi capacitación y a las autoridades que por
medio de la aprobación de los planes de inVestigación, me brindaron
lugar de trabajo y con ello la posibilidad del intercambio de expe­
riencias e ideas para mejorar el enfoque de cada problema particular.
A la Sra. Teresa Carlé por las preparaciones histológicas. Al
Sr. Miguel Angel Scelzo y el Sr. Brown por la labor fotográfica y
la preparación de diapositivas. Al Sr. Santos'Pereyra y la Sra. M.
Amalia Denegri por la realización de figuras.
A todas aquellas personas que compartieron 1a lectura de edades
en escamas, en distintos períodos, entre ellas a la Sra. Ana Antuña­
no, el Lic. G. Cañete, la Lic. Mirta Raimondo.
Al Dr. Mauricio Zamponi por la determinación de anémonas enlos
contenidos estomacales y su colaboración en los primeros y dificultg
sos muestreos en las plantas.
Al Dr. Jorge Pablo Castello por las sugerencias en el trata­
miento de los datos para estimar mortalidad.
Ademásdebo agradecer 1a invalorable atención brindada por el
personal de Biblioteca y el Laboratorio de Computacióny Estadística.
Por último a los compañeros de embarque en las Campañas Costeras
a bordo del B.I."Capitán Cánepa".
INTRODUCVÏON GENERAL
Entre las especies demersales costerasexplotadas comercial­
mente por la flota pesquera marplatense, el besugo, Pagrus pagrus
(Fig. l) se destaca como una de las muy apreciadas por la alta ca­
lidad de su carne. Ademásde ser de interés para el mercado nacio­
nal, constituye una especial atracción para determinados mercados
extranjeros.
Si bien durante muchos años esta pesqucría mantuvo la produc­
ción en valores constantes y relativamente bajos, frente a una fuer­
te demanda del mercado de exportación, entre 1977 y 1982, aumentó
considerablemente sus capturas desde valores cercanos a 3.000 t has­
ta 15.000 t anuales (1981). Posteriormente la pesca costera fue afeg
tada por conflictos laborales en el sector y la pérdida de ciertos
mercados extranjeros a mediados de 1982. Las cifras de captura de
besugo disminuyen paulatinamente entre 1982 y 1988 hasta alcanzar
nuevamente valores cercanos a las 3.000 t anuales (1986-1987-1988).
La información referente a evaluaciones de este recurso en la
región, se limita a los datos presentados por Ehrhardt et aZ.(l977)
quienes estimaron para el verano de 1976, una biomasa de 25.980 t ,
y los resultados de Otero et aZ.(l982), una biomasa media anual de
6.950 t . Estos últimos autores infieren que se trata de subestima­
ciones de los valores poblacionales reales, dentro del sector coste­
ro bonaerense; destacan que las cifras se refieren solamente al área
de investigación abarcada por las campañas, que no se corresponde
con la superficie total del sector mencionado.
Los antecedentes bibliográficos de estudios realizados sobre
la biología de esta especie en la región son escasos. Entre ellos se
pueden citar los realizados por Ciechomski y Weiss (1973) y Ciechomí
ki y Cassia (1974) sobre aspectos reproductivos y el análisis de da­
tos obtenidos por la autora, tanto provenientes de muestreos de des­
embarquc en el Puerto de Mar del Plata que sc realizan desde 1972
(Cotrina y Cousseau, 1977 y Cotrina, 1980) como de campañas (Cotrina
1986).
La composición bioquímica proximal de los distintos tejidos,
con especial referencia al estudio de los lípidos, así comotambién
la concentración de mercurio 0 hidrocarburos, fueron aspectos anali­
zados por González (1983, MS); el Gltimo tema fue estudiado además
por Pérez et aZ.(1986).
Estudios sobre 1a determinación de la edad y retrocálculo en
escamas fueron llevados a cabo por Cotrina (1977) y por Raimondo
(1986, MS).
vista la escasa información de que se disponía, comoobjetivo
general a desarrollar en este trabajo de tesis, se propusieron estg
dios sobre aspectos básicos de 1a biología que constituyeran una ba­
se para interpretar los efectos de la pesca sobre el potencial del
recurso. El plan de investigaciones fue desarrollado en capítulos
estructurados comotrabajos independientes, donde se especifica el
material y metodología empleados y se sumarizan las conclusiones a
las cuales se arriba.
Los objetivos particulares que se plantean son:
l. Definición de la ubicación taxonómica de 1a especie, distribución
geográfica general y regional y relaciones ecológicas.
2. Analizar los distintos aspectos de la reproducción, comenzando
por determinar el tipo de sexualidad y describir macro y micros­
cópicamente los cambios que se producen cn las gonadas a lo largo
del ciclo anual.
3. Obtener los parámetros del crecimiento en largo y en peso.
4. Caracterizar la estructura poblacional en cuanto a 1a composición
de tallas y edades, analizando tanto las características en fun­
ción de la distribución geográfica comolas variaciones en el
tiempo, y obtener estimaciones tentativas de la mortalidad.
C A P I T U L O I IDENTIDAD, DISTRIBUCION Y
RELACIONES ECOLOGICAS
l. INTRODUCCION
La familia SPARIDAEestá ampliamente distribuida en los mares
del mundoy en cada región, algunas de las especies presentes, alcag
zan alto valor económico. En general, dentro de la fauna íctica
demersal-bentónica, a 1a cual pertenecen, son más importantes desde
el punto de vista cualitativo que cuantitativo.
Los miembrosde esta familia se caracterizan por su dentición,
pues presentan heterodoncia en ambas mandíbulas; los dientes de la
parte anterior son diferentes de los posteriores, con formas de tran
sición en la parte lateral. La coloración es muyvariable, desde
desde plateado a rojizo hasta casi negro, pero no han sido hallados
patrones de colores llamativos. Algunas especies presentan sin embaï
go barras verticales atravesando el cuerpo, especialmente cuando
jóvenes y otras tienen pequeñas manchasazules brillantes esparcidas
en los costados del cuerpo.
Una de las especies más estimadas es el " Red sea bream “,
Pagrus major, de los Mares de China y Japón, que es objeto de estu­
dios biológicos pesqueros desde 1958. A pesar de ello llega en los
años 80 al estado de sobrepesca y en Japón se implementa el culúvo
de juveniles en bahías cerradas. Otro espárido comercialmente impor­
tante en la misma zona es el "Yellow sea bream", Taius tumifrons,
emparentado con el género Dentem.
En las costas mediterráneas son apreciados los pageles, la
especie más importante es Pagellus erythrinus cuya distribución
alcanza hasta la costa de Mauritania.
En las aguas costeras de Africa del Sur se han encontrado más
espáridos que en ningún otro lugar del mundo. Según Van der Elst
(1981, en Garratt, 1985) se encuentran en 1a región 42 especies de
las cuales 23 son de importancia comercial.
En el caso de la región costera de nuestro mar ocurre lo
contrario, el besugo sólo comparte la distribución con un sargo,
DLpKoduóangenteuó que visita el área hacia los meses cálidos,
alcanzando ocasionalmente la latitud de Mardel Plata.
2. TAXONOMIA
PHYLUM CHORDATA
CLASE OSTEICHTHYES
SUBCLASE ACTINOPTERYGII
INFRACLASE TELEOSTEI
COHORTE BUTELEOSTEI
SUPERORDEN ACANTHOPTERYGII
ORDEN PERCIFORMES
SUBORDEN ¡PERCOIDEI
Familia SPARIDAE
Género Pagrus Cuvier, 1817
Especie Pagrus paprus(Linnaeus, 1758)
Las referencias de la especie son las siguientes.
Spanuá pagnuó. Linnacus, 1758: 279. Europa austral. S. an­
genteuó . Bloch & Schneider, 1801 : 271. n r o p a .. Pag/um ang enteuó .
Cuvier, 1817: 272. Europa. P. vulgaüáó. Cuvier et Valenciennes,
1830: 142. Europa. P. U. Gunther, 1859: 466. Mediterráneo, Madei­
ra, Is. Canarias. P. a. Goode & Bean, 1879: 133._Norte América.
S. p. Jordan, 1882: 278. Norte Amerkm.S. p. Jordan & Gilbert,
1883: 536. Norte América P. V. Perugia, 1891: 612. Montevideo.
S. p. Jordan & Fesler, 1893: S16.Nofim América. S. p. Berg, 1895:
49. Costas de Argentina y Uruguay. P. p. Jordan 8 Evermann, 1898:
1356.Norte América . P. p. Miranda Ribeiro, 1918: 101. Mediterrá­
neo y Atlántico, Sur de Europa, Costas de América del Norte, Bra­
sil, Argentina y Uruguay. P. p. Devincenzi, 1924: 230. Uruguay.
S. p. Pozzi y Bordale, 1935: 25. Mar del Plata. P. p. Fowler,
1951: 23. Río de Janeiro. P. ¿edec¿m. Ginsburg, 1952: 93. Atlán­
tico Occidental. P. p. Ringuelet y Arámburu, 1960: 72. Costas de
Argentina y Uruguay. P. ó. Cervigón, 1966: 547. Atlántico Occiden­
tal desde Nueva York hasta Argentina. P. ó. Roux, 1972: 121. Bra­
sil, Argentina y Uruguay. P. p. Travassos, 1973: 356. Río de Ja­
neiro. P. p. Manooch CI «0., 1976: 678. Atlántico Norte. P. p.
Menezes e Figueiredo, 1980: 41. Brasil. S. p. Menni QI ai , 1984:
171_ Pagrus pagrus.uBauchot y Hureau, 1986: 904.
Tal comoocurre con las otras especies de la familia, la
denominación científica de esta especie ha sido objeto de numero­
sos cambios, sin que se haya llegado aün, aparentemente, a un con­
senso entre los diversos autores.
Dentro de los Spáridos que poseen dientes caniniformes en
la parte anterior de ambas mandíbulas, Cuvier (1817) reconoce dos
géneros según que tengan molares en dos series (Pagnuó) o en tres
o más series (Chyóaphnyó).
Stehfiachner (citado por Jordan & Evermann, 1898) considera
a Chngáophnyó como sinónimo de Spanuó y ha propuesto la siguiente
sustitución a la propuesta de Cuvier (0p CLI ):
Spanuó: dientes por detrás de los caninos, con ápices redondeados,
granulados o globosos; molares en dos o más series.
Pagnuó: dientespor detrás de los caninos, agudos o cardiformes;
molares en dos o más series.
Jordan & Evermann (1898) dicen que el género Pagnuó es pró­
ximo al género europeo Spahuó con el cual está de acuerdo en los
caracteres esqueléticos, difiriendo principalmente en el tamaño
de las escamas, forma del cuerpo y bandas de dientes. Opinan
que ambos son probablemente distintos, pero los caracteres de di­
visión no están claramente indicados por los autores. En el tra­
bajo mencionado se refieren solamente al género Pagnuó.
Ginsburg (1952) propone la existencia de dos especies dife­
rentes a ambos lados del Atlántico: Pagnuó pagñuá para el Atlánti­
co Este (Is. Azores) y Pagnuó ¿edecám para el Atlántico Oeste (Ca­
rolina del Norte y Brasil). Danoochet aL (1976) comparando ca­
racteres merísticos de ejemplares de las dos regiones y aplicando
técnicas electroforéticas determinaron que se trataba de una sola
especie, Pagnuó pagnuó.
Más tarde, Bauchot y Hureau (1980) crearon dos subespecies
de Sparus pagrus: S. p. pagrus Linnaeus, 1758 y S. p. africanus
(Akasaki, 1962). Para la atribución del género Sparus siguen la
nomenclatura CLOFNAM(Check-list of the Fishes of the Northeas­
tern Atlantic and of the Mediterranean, UNESCO1973) pero no emi­
ten opinión sobre la validez del género Pagrus.
Bianchi (1984) clarifica las relaciones entre las especies
de espáridos del Mediterráneo y Atlántico que poseen fuertes ca­
ninos en la parte anterior y dos o más hileras de molares poste­
riores. Sobre la base de estudios osteológicos y merísticos de­
fine las diferencias más importantes entre Sparus auratus y las
cuatro especies del género Pagrus y, propone mantener la distin­
ción entre Pagrus y Sparus hasta que sean mejor comprendidas las
relaciones filogenéticas entre los distintos géneros de la fami­
lia. En concordancia con Munro (1949) considera a Sparus un gé­
nero monotípico que sólo incluye a Sparus auratus.
Posterirmente Bauchot y Hureau (1986) adoptan la revisión
de Bianchi para la nomenclatura CLOFNAM.
En el presente trabajo se denomina al besugo como Pagrus
pagrus siguiendo el criterio propuesto por Bianchi (1984).
2.1 NOMBRES COMUNES, ESTANDAR Y VERNACULOS
MEDITERRANEO
España - Pargo, Machote, Pagre, Pagara, Pargolí
Francia - Pagré
Grecia - Fagri
Italia - Pagri, Pargo
Israel —Shefarnum
Libia - Mamrya, Bagro
Malta - Pagru
Polonia - Pagrus, Rodzaj pagrusy
Tunisia - Hamrai, Gerali
Turquía - Mercan-fangri
Yugoeslavia - Pagar
ATLANTICO ORIENTAL
Is. Británicas - Sea bream
Is. Canarias -- Bocinegro, Bocanegra, Besugo
Madeira - Pargo
Mauritania - Lauriana
Portugal - Pargo
Senegal —Debesjhal
ATLANTICO OCCIDENTAL
Argentina - Besugo, Pargo colorado
Brasil - Pargo róseo
Estados Unidos - Red porgy, Pink porgy
Uruguay - Pargo colorado, Besugo
Venezuela - Güerito
2.2 CARACTERES DISTINTIVOS Y DIAGNOSIS
Cuerpo oval, cubierto de escamas más bien grandes, cabeza
grande, su perfil antero-dorsal más bien empinado, especialmente
en ejemplares jóvenes, ojos moderadamentedesarrollados, ubica­
dos cerca del perfil dorsal de la cabeza; su diámetro 2 veces o
un poco menos en el largo preorbital, mandíbulas provistas en el
frente de 4 a 6 dientes puntiagudos y curvados (caninos) segui­
dos por dientes cardiformes y lateralmente por molares (dientes
redondeados). Aletas pectorales largas, sobrepasan el origen de
la anal; caudal furcada.
2.3 MORFOLOGIAEXTERNA (Figura l).
Cuerpo oblongo, comprimido, el espesor está 2 1/2 a 3 veces
en 1a altura del cuerpo; la línea dorsal más convexa que la ven­
tral. La altura está comprendida de 2,15 a 2,6 veces en el lar­
go estandar y aproximadamente 3 veces en el largo total. Cabeza
2,8 a 3,6 veces en Lst. Hocico comprimido y débilmente redondea­
do, 1,9 a 2,5 veces en el largo de la cabeza. Boca de 2,3 a 3,1
veces en el largo de la cabeza. Región postorbital (desde el boi
de posterior del ojo al extremo de la espina opercular) aproxi­
madamente igual al hocico. Ojo redondo, su diámetro comprendido
2,5 (juv.) a 4,3 veces en el largo de la cabeza.
nnmusmam
NmsmmgcfiqVmxgmummzamum.muovaswmumaaemfmH
.smHmmmoaumuamannomovmnnafiuvfimmna
322mm
,APÜFLQH/mA/Y.
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El maxilar sobrepasa ligeramente el nivel del borde anterior del ojo.
En 1a parte anterior de ambas mandíbulas 2 pares de caninos, seguidos
de dientes más romos que se hacen rápidamente molariformes, en dos
hileras principales hacia atrás. Narinas anteriores pequeñas, las pos
teriores elípticas, equidistantes del ojo y de la narina anterior.
El opérculo presenta una espina blanda. Frente gibosa por arriba del
ojo, cayendo abruptamente hacia adelante.
Aleta dorsal con 12 espinas y 8 a ll radios blandos. Espinas
de largo creciente hasta la 4°, luego ligeramente decrecientes; la
espina más larga 1,7 (juv.) a 2,5 (adultos) veces en el largo de la
cabeza. Pectorales grandes, 2,5 veces en el Lst, sobrepasan la ini­
ciación de la anal. Anal con 3 espinas y 8 a 9 radios. Ventral con l
espina y 5 radios. Caudal furcada. En el siguiente cuadro se indican
los valores observados:
DORSAL XII — 8 x11- 9 XII _ 10 x11 _ 11
N = 106 l 13 86 6
PECTORAL 14 15 16 17
N = 147 l 34 111 1
N°de escamas
en la línea
lateral 51 52 S3 54 55 56 57 58 59 60
N = 121 2 9 17 21 15 27 18 8 2 2
Las escamas son débilmente ctenoides, de 51 a 60 en la línea
lateral, que es paralela a la línea medio-dorsal, 6 - 8 en línea
transversal. 16
Coloración: Rosado uniforme, con pequeñas manchas azules; este
color se acentúa en la cabeza. Aletas de color amarillo rosado uni­
forme.
3. DISTRIBUCION GEOGRAFICA ESPECÍFICÁ Y PECIONAL
La especie está representada en el Mediterráneo Y en el
Atlántico en ambas costas. Su presencia se cita en el Atlántico
Oriental desde las Islas Británicas (ocasionalmente) hasta el
sur de Angola, Islas Azores y Canarias. En el Atlántico Occidental
se la encuentra desde el Golfo de México y ocasionalmente desde
Nueva York hasta la Argentina, pero no ha sido citada en el Mar Cari
be o en América Central.
En aguas argentinas habita la región costera del sector bonaï
rense (hasta los 41°S) en profundidades comprendidas entre lO y 50 m.
Las capturas de este recurso están asociadas con la existencia de
fondos rocosos; esto se deduce por su presencia en una serie deban­
cos en proximidades de la isobata de las 20 brazas que se presentan
siguiendo la costa de la Provincia de Buenos Aires, como una línea
discontinua de manchones (Figura 2).
" —35°
PROVINCIA
DE —
BUENOS AIRES
MAR
MardelPlatI ARGENTINO
Bahía Blanca
_400
Figura 2: Distribución geográfica del besUgo en las
costar-t do Argentina. i
Se puede reconocer, comoen el caso de otras especies costeras
bonaerenses, la existencia de dos áreas de distribución, una entre
35° y 38° S y otra entre 39° y 41° S. En cada una de estas regiones
geográficas se han observado características distintivas en cuanto
a la estructura de tallas y edades y en el comportamiento reproduc­
tivo. Se determinaron dos áreas de crianza sobre la isobata de los
20 m, una en latitud 36° S y otra frente a Bahía Blanca (Cotrina,
1986).
4. CARACTERISTICAS DEL HABITAT DEL BESUGO
SALINIDAD Y TEMPERATURA
Boschi et aZ.(l981) basándose en datos de abundancia y distrí
bución de peces e invertebrados bentónicos y demersales delimitó 5
ecosistemas en el Mar Argentino y talud adyacente (Figura 3). El be­
sugo habita en el sector bonaerense del Ecosistema Costero. Desdeel
punto de vista físico dicho sector se caracteriza hacia el norte
(35°-38° s), por no presentar estratificación térmica en ningunaépg
ca del año, debido a la escasa profundidad y a la acción de corrien­
tes de mareas, que producen la homogeinización de las aguas. En la
región sur (38°-4l° S), las temperaturas son menores que en la región
norte y se observa la existencia de termoclina a los 40 m (Glorioso
y Boschi, 1982). Con respecto a las salinidades, en el norte se ma­
nifiesta una neta influencia del agua dulce que aporta el Río de la
Plata, que asciendebordeando la costa uruguaya. Por fuera de esa
masa de agua estuarial, en el Frente Marítimo del Río de la Plata,
las salinidades aumentan gradualmente hacia el este y especialmente
hacia el sur. En El Rincón, área próxima a la ría de Bahía Blanca,
aparecen, tanto en primavera comoen otoño, salinidades que alcanzan
al 34,1 ïm ¡ contrastando con las zonas vecinas, de valores menores
(Lusquiños, 1971; Pucci et aZ., 1979). Coincidentes observaciones se
manifiestan en campañas de 1981 (Glorioso, 1982; Glorioso y Boschi,
1982) en lo referente al aumento de salinidad hacia la región de El
Rincón.
Anganuzzi (MS,l984) caracteriza al sector externo de la plata­
forma bonaerense al sur de los 38°S como una zona de influencia ma­
rina, de salinidades altas y de poca variabilidad. Según el citado
autor, las condiciones hidrográficas son más estables que al norte
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Figura 3: Ecosistemas de] Mar Argentino y talud adyacente
(Boschi et al. , 1981). l. Ecosistema costero
bonaerense y del norte de Patagonia. 2. Ecosistg
ma de las aqnnu profundas dv Ja plataformade ía
Provincia de HuonosAires y norte de Patagonia. 3. Ecosií
tema de las nqunu de la Patagonia media. 4. Ecosistema de
las aguas de la Patagonia nuernl. S. Ecosistema de las
aguas del talud «ontinontal .
de dicha latitud, donde se observa, asociada con una inestabilidad
temporal en la posición del frente estuarial, variabilidad en las
salinidades, formandoun gradiente entre las zonas interna y exter­
na, con límites no muypronunciados.
La distribución de salinidad de fondo, en el otoño, para las
dos regiones se observa en las figuras 4 y 5, se han ubicado los
lances de pesca de la campaña de prospección pesquera llevada a
cabo con el B/I "Capitán Cánepa“. En los lances con presencia de
besugo se registraron los siguientes valores límite de salinidad:
S vb
NORTE 27,10 - 33,535
T
o oÑo SUR 33,75 — 33,800
NORTE 22,54 — 33,669
PRIMAVERA SUR 33,17 _ 33,719
Si bien es una especie netamente marina, la más alta densidad
de captura se obtuvo en la primavera en la región estuarial del Río
de la Plata, en aguas de 22,54 V; de salinidad.
La temperatura es un parámetro que desempeña una función im­
portante en la distribución de esta especie. En las costas de Angola,
vive en aguas cuyas temperaturas oscilan entre l3°y 21°C y con mayor
preferencia entre 14° y 17°C (Da Franca y Da Costa, 1973). En las
costas de Carolina del Norte y de Carolina del Sur habita aguas con
temperatura de l3°a 26°C (Manooch, 1975).
En las figuras 6, 7, 8 y 9 se han ubicado los lances de pesca
de la campaña otoñal ya mencionada y los de la primaveral, realiaada
con el mismo barco, se han marcado los lances con presencia de besu­
go y la distribución de las temperaturas de fondo. Los límites de
temperatura fueron los siguientes:
T°C
- NORTE 14,64 — 19,96OTONO
SUR 17,28 - 18,75
NORTE 10,90 - 12,91
PRIMAVERA SUR 11,95 - 13,84
57° 56° '550 54o
Figura 4: Salinidades de fondo. Campañaotoñal, C 03/81. Región norte.
59° 58°
Figura 5: Salinidades de fondo. Campañaotoñal, C 03/81. Región sur. S 92°
so/¿{o
57° 56° 55° - 54°
Figura 6: Temperaturas de fondo. Campañaotoñal. Región norte.
I
60°
Figura 7: Temperaturas de fondo. Campañaotoñal. Región sur.
5‘50 52° 53°
w36°
.370
Figura 8: Campañaprimaveral, C 14/81. Temperaturas de fondo. Región norte.
40°
61° 60° ' y5‘90
Figura 9: Campaña
58°
primaveral, C 14/81. Temperaturas de fondo. Región sur.
PROFUNDIDAD
Los Sparidos pueden presentar distribución batimétrica por ta­
llas, normalmente los juveniles se encuentran en fondos más someros
(Cervigón, 1972; Lloris et aZ., 1979). Analizando la distribución de
juveniles según las profundidades en los lances de las campañas cos­
teras ya mencionadas (1981) sólo se esboza, en otoño, en el sur,una
separación batimétrica entre adultos y juveniles, corroborando lo
expresado por Cervigón (0p. cit.). Por lo general al norte de los
38°S se pescan juntos juveniles y adultos (Cotrina, 1986, Fig.l).
La más alta densidad en primavera, se encontró en aguas someras, en
el frente estuarial (lO m de profundidad) constituida por adultos.
NUTRIENTES, PRODUCTIVIDAD PRIMARIA Y SECUNDARIA
Carreto et al. (1982, MS)delimitan los ecosistemas de lapla­
taforma bonaerense sobre la base de: a) muestras provenientes de
transectas mensuales realizadas en 1981, a la altura de Mar del Pla­
ta (38° S) desde la costa hasta el talud y b) el estudio sinóptico
de 4 transecciones. Mediante el análisis de la distribución de nu­
trientes, composicióny distribución de biomasa fitoplanctónica yla
composición y distribución cuantitativa del zooplancton, así como
del estudio de las comunidadesbentónicas, confirman la existencia
de tres unidades ecológicas comocaracterística permanente de la pla
taforma bonaerense tanto en el dominio pelágico como en el bentónico:
l) ecosistema costero, 2) ecosistema de plataforma intermedia y 3)
ecosistema de aguas puras de la corriente de Malvinas. Estos resul­
tados son coincidentes con los de varios autores que, basados en­
elementos de juicio dispares, fijan las mismasdivisiones (Carreto
et aZ.,l973; Ramirez et aZ., 1974; Verona et aL., 1973; Roa et aZ.,
1974; Boschi et aZ., 1981; Carreto et aZ., 1981)
Respecto a la potencialidad productiva (medida por la máxima
concentración del nutriente limitante) Carreto et aZ.(1982) lo con­
sideran como el más pobre, comparado con el de la plataforma inter­
media y las aguas frías de la corriente de Malvinas. El área muestra
una distribución uniforme de nutrientes en el plano vertical. Los
valores de clorofila a encontrados fueron relativamente bajos (entre
5 y 20 mg/m2 ). La variación estacional presenta dos máximos: el me­
nor en el mes de marzo y el mayor a comienzos de noviembre, pero es
más alto que en la plataforma intermedia.
Desde el punto de vista de la producción secundaria, el sistg
mase caracteriza por su relativa estabilidad, sin presentar pulsos
de producción en otoño o primavera, pero sin alcanzar valores muy
pequeños durante el invierno. Es decir, que se trata de un sistema
pobre pero estable.
Por ejemplo, con respecto a1 zooplancton, el ecosistema coste
ro está tipificado por elementos neríticos permanentes comolos co­
pépodos, la aparición de organismos larvales procedentes de las po­
blaciones de fondo, comopoliquetos, bivalvos, equinodermos y cirri­
pedios. Ciertas especies de cladóceros presentan importantes picos
productivos en mayo y noviembre. Algunos de estos grupos de zooplang
tontes son el alimento encontrado por Manooch (1977) en los conteni­
dos del tracto digestivo de los juveniles más pequeños (46-65 mmde
largo total) de Pagrus pagrus en Carolina del Sur.
LA FAUNA ICTICA DE LA REGION
El estudio de 1a fauna íctica demersal-bentónica de este eco­
sistema y su relación con los factores bióticos y abióticos fue aber
dado por Anganuzzi (1984,MS) utilizando la información básica prove­
niente de las capturas de una campaña otoñal (C03/81). Realiza un
análisis de las asociaciones entre lances, de las asociaciones entre
especies y un análisis de diversidad específica. Dicho estudio tiene
comofinalidad determinar las relaciones de las diversas especies
entre si y de ellas con los factores ambientales. Comoconclusión,
en lo que respecta a la estructura de la comunidad, identifica 4.20­
nas de distinta composiciónespecífica (cuali y cuantitativa), que
corresponden a : área estuarial del Río de la Plata (interna y exter
na) y área frente a 1a Ría de Bahía Blanca (interna y externa), y
caracteriza las condiciones ambientales de cada una de ellas.
El análisis de las asociaciones entre especies muestra dos
grandes conjuntos principales, uno caracterizado por especies de
elasmobranquios y especies netamente marinas, distribuido en el área
externa y un conjunto en que predominan las especies de scienidos,
más próximo a la costa. No encuentra asociacionespropias de 1a re­
gión norte o sur. En la figura 10 se observa el dendrograma resultan­
te de la clasificación de las especies realizada por el TWINSPAN,
sobre el total de especies. En dicha figura c1 besugo se encuentra
asociado en el grupo 2 con elasmobránquios bontónicos (Rafizawtebmut
Gwmuuualhnmla, Galeorhinus vitaminicus, Zapterix brevirostris y
Dasyatis pastinaca), con el cocherito (DuZesauriga) y el pez palo
(Percophisbrasiliensis).
|
[IIK'LllllJDUÍL<<UIFFLLIÚU3IE<OJÍLI1ÍLÚQUIQE<QI1ZllllquUQ<<mrLflitI<JHlI<l<DflïDDf'LI'Ll'LIIlLI-IOÍI-(fl’iíumLGmeUthmmu<>mn.u.<mz>muun(una.I<mmu;ammnmmummou<mm<u<m4<
NÚJHDJOUH-(ÚÓIJQGIUIJEHl'LU'IhllJl-_I<H_H-O_IHHIII¡II­IDEIUdDHOUD<><<l<DUJII<341..IGHIIIDUJDI<lIl'I'iELOLÜSEEEgggaEgz-¿ageñ(Jill!-L10002<IIIÚÚNUIDDILELIIIECLUIII-(IIZDÍDP-[LCLIDCL(¡DDÜUEICLCLD-EDIJZ
l l | V l l Í 1
Grupo l 2 3 4 5 6 7 8
Figura 10: Dendrogramaresultante de la clasificación de las
especies realizada por el TWINSPAN,sobre el total
de especies (de Anganuzzi, 1984 MS).
Comose verá más adelante (Tabla 3) las dos últimas especies
están presentes en los contenidos estomacalcs, en el caso Dules
auriga en alto porcentaje de ocurrencia.
En la tabla l se da una lista de especies acompañantes del
Tabla l: Lista de peces capturados con besugo en dos campañas
costeras realizadas en 1981. Se indica el n°de lances
y con * aquellos en que el besugo mostró cagturas mayo­
res de 100 Kg en arrastres de 30'
FAMILIAS ESPECIES OTOÑO PRIMAVERA
RAJIDAE' spp. 28
" Raja agassizi 16 29 *
Raja castelnaui 18 25 *
Sympterigia bonapartoi 9 23 *
Psammobabis scobina 14 15 *
Raja cicLophora 9 10
Symptcrigia acuta 4 7
Psammobatis extenta 5 3
Raja flavirostris - 5
Bathyraja griseocauda - 1
MYLIOBATIDAE Myliobatis sp. 28 34 *
TRIAKIDAE Mustclun sp. 27 33 *
SQUATINIUAE Squatina argentina 25 32 t
RHINOBATIDAE Zapterix brevirostris 24 23 t
TRIAKIDAE Galeorhinus vitaminicus 15 29 t
TORPEDINIDAE Discopyge tschudii 1 32 *
DASYATIDAE Dasyatin pastinaca 19 6 *
CALLORHYNCHIDAE CaZZorhynchus calLorhynchus 4 19 *
RHINOBATIDAE Rhinobatos horkeli 13 2
SQU/ÍLIDAE Squazus 3p. 4 10
HEXANCHIDAE Notorhynchus sp. 4* 3
ODONTASPIDAE Odontaspis taurus 2 1
GYMNURIDAE Gymnura altavela 1 ­
SPHYRNIDAE Sphyrna tudes 1 ­
BOTEIDAE spp. 27
" Paralichthys sp. 9 36 *
Xystrcuris rasile 1 18 *
Paralichbhys isoscelcs 1 6
PLEURONECTIDAE Oncopberus darwini l 7 *
Tabla l: (Continuación)
FAMILIAS ESPECIES OTOÑO PRIMAVERA
PERCUPHIDIDAE Percophis brasiliensis 22 36 *
TRIGLIDAE Prionotus nudiguLa 23 26 *
STROMATEIDAE Stromateus brasiliensis 6 34 *
SCIENIDAE Cynoscion striatus 12 22 *
SERRANIDAE Acanthistius brasilianus 11 22 *
CARANGIDAE Trachurus Zathami 14 19
SCIENJDAE Micropogonias furnieri 18 15
TRJGLIDAE Prionotus punctatus 16 12 *
CARANGIDAE Parona signata lo 18 *
MUGILOIDIDAE Mugiloidns brasilianus 15 6
" Mugiloides semifasciatus 9 11 *
SERRA¡VIDA/3' DuZes au viga 10 10
CHEILODACTYLIDAECheilodactylus bergi lO 9
MULLIDAE MuLZus argentinae 15 3
GADIDAE Urophicis brasiliensis 7 9
BATRACHOIDIDAE Porichthys porosissimus 5 10
SPARIDAE Diplodus argenteus 5 8 *
SCIENIDAE Menticivrhus americanas 5 3
TRICHIURIDAE Trichiurus Zepturus 12 ­
ENGRAULIDAE Engraulin anchoita l 6
ARIIDAE Netuma Darbus 6 ­
SCIENIDAE Umbrina canosai 4 2
" Paralonchurus brasiliensis 3 2
SCOMBERIDAE Scomber japonicus - 5
POMATOMIDAE Pomatomus saltatrix 2 2
GEMPYLIDAE Thyrsitops Zepidopodea 4 ­
MERLUCCIIDAE Merluccius hubbsi - 4
STROMATEIDE PepriLus para 3 ­
URANOSCOPIDAE Astroscopus sexpinosus 2 1
BALISTIDAE Balistes capriscus 2 ­
Tabla l: (Continuación)
FAMILIAS ESPECIES OTOÑO. PRIMAVERA
TETRAGONOPTERIDAELagocephaLus Zaevigatus 2 ­
MUGILIDAE MugiZ Lisa l 1
BATRACHOIDIDAE Tfiathalasothia argentina — 2
CLUPEIDAE Ramnogaster arcuata 1 ­
" Brevoortia aurea - 1
ENGRAULIDAE LycengrauLis olidus 1 ­
ATHERINIDAE Basilichthys sp. - 1
SCIENIDAE Macrodon ancylodon - 1
SERRANIDAE PoZyprion americanus - l
ZEIDAE Zenopsis conchifer - 1
bcsugo en los lances de pesca de las dos cnmpnñns costeras (otoñal
y primaveral) del año 1981, con indicación dc la cantidad de veces
en que aparecieron juntas. Comoseñal de mayor afinidad se ha marca
do con asterisco aquellas que aparecieron en los lances'en que el
besugo mostró capturas mayores de 100 Kg por 30' de arrastre.
En otoño se pescó besugo en 28 de los 97 lances efectuados y
en primavera en 38 de los 71 arrastres. Se determinaron 67 especies
de peces, de las cuales 40 son peces óseos.
La afinidad con especies de fondo se manifiesta en la numero­
sidad de elasmobranquios bentónicos, lenguados y especies talescomo
Percophis brasilíensis, Acanthistius brasilianus, Prionotus nudigula
que aparecen en ambas estaciones del año, tanto en la región norte
comoen el sur. En la lista se incluyen especies pelágicas que apa­
recen ocasionalmente enmalladas en 1a red, comoEngraulis anchoita,
Brevoortia aurea, Lycengraulis oZidus, Ramnogaster arcuata, Scomber
japonicus y Basilichthys sp. que están presentes en el área.
Se destacan en otoño especies comoMugiloides brasilianus,
Dules auriga, MuZZusargentinac, Diplodus argenteus y Trichiurus
Zepturus que están presentes en menos ocasiones en primavera. Lo
inverso ocurre con Stromateus brasiliensis, Parana signata y
Mugiloides semifasciatus en la primavera. También se han obtenido
buenas capturas de Cynoscion entriatus junto a besugo, pero en el
caso de Micropogonias furnieri sólo se trata de presencia o muybaja
densidad.
Se ha podido observar que tanto Cheilodactylus bergi como
Mugiloides brasilianus penetran con frecuencia en las nasas desti­
nadas a 1a captura de besugo. .
En asociación con Pagellus erythrinus, Larrañeta (1964) cita
a MuZZusbarbatus, así como Ben-Tuvia (1979) a Mugil cephalus con
Sparus aurata.
24
COMPONENTES DE LA DIETA Y HABITAT TROFICO DEL BESUGO
Dentro del dominio bentónico-demersal el besugo está asociado
principalmente con fondos rocosos. Respecto al ámbito bentónico,
Cervigón (1972) dice: "En conjunto los fondos rocosos constituyen
un ecosistema de un nivel de organización superior que el pelágico
y de fondos arenofangosos." Por la forma del cuerpo, con tendencia
al aumentode la altura en relación a la longitud, por la coloración,
por la dentición, así comopor el espectro trófico, el besugo se
asemeja a los peces que viven en tales fondos.
En el espectro trófico (Fig. ll y tabla 2) aparecen invertebrg
dos típicamente bentónicos y peces. Estos últimos corresponden tanto
al dominio pelágico como al demersal y al bentónico (Tabla 3) pero
con la mayor incidencia en el primero.
La alimentación del besugo se encuentra representada por una
amplia gamade organismos bentónicos si bien esta especie constitu­
ye en la época de intensa alimentación un importante predador de
peces sobretodo de juveniles de pescadilla y anchoíta (Cotrina, 1986L
MISC. ITEMS (ANEMONAS, ASCIDIAS,
MAT. DI GERI Do)
Figura ll: Contenidos estomacales de 2052 adultos de Pagrus pagrus
( 20-50 cm de Lt) capturados en las costas bonaerenses entre junio¡fle
1980 y diciembre de1981 (expresados en porcentajes de ocurrencia).
Tabla 2: Lista de invertebrados identificados en los contenidos
estomacales de 2052 ejemplares de Pagrus Pagrus
PHYLUM CLASE
CNIDARIA
ANNELIDA
ARTHROPODA
MOLLUSCA
ECHINODERMATA
CHORDATA
ANTHOZOA
POLYCHAETA
CRUSTACEA
GASTROPODA
PELECYPODA
AMPHINEURA
CEPHALOPODA
ASTEROIDEOS
OFIUROIDEOS
EQUINOIDEOS
HOLOTUROIDEOS
HEXACORALLIA
ACTINIIDAE
Neoparacondylactis haraldoi
(anémona)
poliquetos bentónicos no identificados
Stomatopoda no identificados
Isopoda
Serolis sp.
Amphipoda no identificados
Decapoda
Natantia
PENAE’IDAEArtcmesia Zonginaris (camarón)
SERGESTIDAEPeisos petrunkevitchi
(camarón blanco)
Reptantia, Anomura
PAGURIDAE Pagurus sp. (ermitaño)
OLIMHME
VOLUTIDAE
CALYRHMEÏDAE
MYTILIDAEMytilus edulid platensis
(mejillón)
Brachiodontes rodpiguezi
PECTINIDAE ChZamys tehue Zaha ( me 3 1 l l í 3‘)
(Vieira)
CHITONIDAE Chiton 3p.
OCTOPODIDAEOctopus tehuelchus
LOLIGINIDAELoligo sanpaulensis
(calamarete)
(pulpito)
no determinados
AMPHIURIDAE Amphiurasp.
TEMWOPÑEURIDAE
no determinados
Pseudoechinus mageZZanicus
Tunicados no determinados
Tabla 3: Lista de peces identificados en contenidos estomacales
de 2052 adultos de Pagrus pagrus (20-50 cm de Lt)
FAMILIA ESPECIE Hábitos N° decasos
ENGRAULIDAE Engraulis anchoita P N-S 183
CARANGIDAE Trachurus Zathami N-s 91
SERRANIDAE Dules auriga - N-S 42
SCIENIDAE Cynoscion striatus D- N-S 33
MULLIDAE MuZLus argentinae - N 31
ENGRAULIDAE Anchoa marinii P N 11
CLUPEIDAE Ramnogaster arcuata P N 8
BOTHIDAE spp B N-s 7
TRIGLIDAE Prionotus sp. B N-S 4
SCORPAENIDAE Helicolenus Zahillei D-B s 3
CYNOGLOSSIDAE Symphurus sp. B N 3
PERCOPHIDIDAE Percophis brasiliensis D-B N-s 3
SPARIDAE Pagrus pagrus - N 2
SCOMBERIDAE Scomber japonicus N 2
RAJIDAE Psammobatis sp. B s 1
RAJIDAE spp. B S 1
CHEILODACTYLIDAE Cheilodactylus bergi D-B S 1
CLINIDAE spp. s l
GEMPYLIDAE Thyrsitops Zepidopodea P N 1
CARANGIDAE Parana signata D-P N 1
MERLUCCIIDAE MerLuccius hubbsi D-P N l
ATHERINIDAE Austroatherina incisa P N 1
" huevos N-S 71
Restos de pez indeterminados N-S 203
Abreviaturas:
pelágico; B=
P= pelágico;
bcntónico; N=
D-B=demersal-bentónico;
norte;
D-P= demersal­
S= sur.
Delas observaciones realizadas en 6025 ejemplares procedentes
de muestras del desembarque comercial y de campañas de investigaúón
pescados en aguas costeras, entre junio de 1980 y diciembre de 1981,
resultó en cuanto a la repleción estomacal, que 1a propOrción de in­
dividuos con estómagos llenos, semillenos o vacíos, fue muysimilar
en las distintas estaciones del año. Noobstante los valores másal­
tos del índice de ingestión se dieron en febrero y marzo.
El estudio del contenido estomacal de 2052 adultos (20-50 cm
de Lt) mostró que no existen diferencias en las frecuencias relati­
vas de los diversos items de alimento entre las muestras del norte
y del sur. Enla figura ll semuestran las frecuencias relativas de
los principales grupos de especies alimento; moluscos y peces pre­
sentan los mayores porcentajes de ocurrencia.
Observaciones hechas por Manooch (1977) en acuario y pesca
experimental, revelan que Pagrus pagrus es un pez muy agresivo que
se apodera del alimento o carnada inmediatamente, cuando se le pre­
senta. Los fuertes dientes molariformes le permiten triturar formas
menos móviles pero muy armadas como equinodermos, pagüridos y gaste­
rópodos, de manera que está bien adaptado para alimentarse tanto de
organismos móviles Comode otros relativamente sedentarios, los que
dependen de su armadura como una protección frente a la predación.
Ha sido caracterizado por Manooch (1977) como un ramoneador
oportunista. Este tipo de alimentación define ventajas selectivas
ya que no depende sólo de l o 2 organismos alimento específicos.
De lo expuesto al caracterizar el habitat del besugo desde el
punto de vista físico, y respecto a la potencialidad productiva re­
gional, así comopor las relaciones con la fauna del área, podemos
decir que es una especie marina euritérmica y eurihalina de alta
salinidad, cuya distribución está determinada más por las relaciones
tróficas y disponibilidad de alimento que por las características
físicas del ambiente o por la topografía del fondo.
Se podría inferir que basa las estrategias de vida optimizan­
do el gasto de energía en función de asegurar buena sobrevivencia
individual en todas las etapas del ciclo vital. Para ello cuenta
con determinadas características,posiblemente producto de un largo
proceso evolutivo,como son 1a estructura dentaria y el complejo
tipo de reproducción. Estas particularidades que se manifiestan
en otras especies de la familia, permiten deducir que el besugo es
una especie relativamente especializada, adaptada a un ámbito coste_
ro con gran variación en sus condiciones físicas pero ecológicamen­
te estable, en el cual carece de enemigos o competidores naturales
de importancia.
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A P I 'P LJ L O I I LA REPRODUCCION DEL BRSUCO EN EL ECOSISTEMA
COS'l'ERO I’JHIAI'ZRBNSE
l . INTRODUCCION
La reproducción de esta especie es particularmente intere­
sante debido al fenómeno do hermafroditismo que presenta. El
conocimiento de 1a historia natural del besugo en el Ecosistema
Costero Bonaerense es objeto de estudio del Laboratorio de Biolo­
gía Pesquera de Peces del IHIDEP. En el año 1972 se iniciaron es­
tos estudios sobre la base de la obtención de muestras provenien­
tes del desembarque en e] r‘to. de Mar del Plata (Cotrina y Cou­
sscau, 1977 y Cotrina, 1980).
Ciechomski y Weiss (1°73) describieron el desarrollo embrig
nuL y larval del besugo on nl Mar Argentino sobre 1a base de ob­
servaciones efectuadas a partir de fecundación artificial. Los
primeros datos de fecundidad para este ñrna son aportados por
Ciechomski y Cassia (1974). Hanooch (197C)nublic6 sobre el ciclo
reproductivo, fecundidad y proporción de sexos del besugo en
Carolina del Norte.
El ciclo reproductivo es un aspecto importante de 1a histo­
ria de vida y esta contribución busca proporcionar elementos para
el estudio de la potencialidad reproductiva de este estimado re­
curso pesquero. Constituyen los primeros aportes de estudios his­
tológicos de los estados dv maduración, con descripción de los
folículos post-ovulatorios vacíos, estableciendo las tipificacio­
nes sucesivas que acontecen desde las post-ovulaciones recientes
hasta las últimas etapas do su desaparición.
2. MATERIAL Y METODOS
Los datos empleados nara el estudio del ciclo reproductivo
fueron obtenidos de muestreos del desembarvne comercial en
el Puerto de Mar del Plata y sólo se utilizaron los provenien­
tes del área norteña (VPF CAPITULOI, 3.). También se empleó
información proveniente de campañas dv investigación pesquera
realizadas con el BIP "Capitán Cánopn" (Cotrina, 1986), la que
permitió efectuar algunas consideraciones sobre los efectivos
del área sur de distribución y comparaciones de los resultados
para ambas regiones qcoqráficas (puntos 5.3, 5.4 y 6).
Para el análisis histológico se procesaron 96 ejemplares
de ambos sexos y hermafroditas capturados entre diciembre de
1972 y diciembre de 1976. Las gonadas se fijaron en formol 10%,
fueron incluidas en parafina, cortadas y coloreadas con hemato­
xilina-eosina.
Para el análisis de la fecundidad fueron utilizados ova­
rios fijados en formo] ¡0%, el volumen de ellos se obtuvo por
desplazamiento en probctns graduadas (método volumétrico). En
los cálculos se ha emplwndo un método estereométrico (Weibel y
Gómez, 1962) cuya ecuación es
N 3/?
N = 1/8 . __2____. donde F es una función de la
1v/2
V
forma elipsoidal de los ovocitos (Christiansen y Brodsky, 1975,
Figura 4). La abafisn dc la función ( A) se obtuvo mediante el
promedio de los ejes mavor y menor ovocitario medidos sobre fro­
tis con ocular micrométrico. NAes el número de ovocitos-madu­
ros recontados sobre el corte histolñqico en el campomicroscó­
pico y Vv es cl número de impactos cn los puntos de la grilla
sobre esos componentes (Christiansen y Brodsky, 0p CLI , Figu­
ra 5). A los fines de la realización dc las lecturas se efec­
tuaron desgastes en la parte media de los ovarios fijados, co­
movariante al método microtómico do vonqelación (Christiansen,
1977). Para las lecturas se utilizó un ocular integradora re­
vólver Carl Zeiss/Oberkochen, usando las placas I y II de 25 y
100 puntos respectivamente y objetivo 4X. Se realizaron 12 po­
siciones de ocular por ovario. Los resultados Nv del volumen
unitario fueron llevados al volumen total del ovario.
Para el análisis de los estadios de madurez se considera­
ron 6886 ejemplares muestreados en el período nouiembre de 1980­
enero de 1982. Para el mismoperíodo sc calcularon los índices
gonadales como expresión del porcentajeen peso de la gonada
respectodel peso tota] del ejemplar: 100 Pg/Pt, donde Pg es el
peso de la gonada en fresco, precisión de 0,01 g y Pt el peso
total.
Los datos de largo total, peso total, sexo, estadío de ma­
durez, y peso gonadal, del período octubre de 1981-enero de 1982
fueron empleadospara la obtención de correlaciones estadísticas
del peso gonadal y el índice gonadal con el largo y peso total.
Para ello fueron grabados en el computador HP 1000 (RTE-6/VM)
y procesados mediante programas existentes en el Laboratorio de
Informática del INIDEPy otros elaborados para este estudio por
cl Sr. Juan J. Buono.
3. SEXUALIDAD, NATURALEZA Y EXTENSION “III. IIERMAFRODITISMO
Atz (1964) entre otros autores define ampliamente los ti­
pos de hermafroditismo on peces. Distinque primeramente entre
el hermafroditismo consecutivo (o metaqónico) y el sincrónico
(llamado también balanceado) de acuerdo a que cada uno de los
tejidos sexuales presentes en la gonada bisexuada sea funcional
en distintos momentosde la historia de vida, o que ambos libe­
ren las células sexuales a1 mismo tiempo.
Smith (1967) propone una teoría del hermafroditismo y pos­
tula que la inversión sexual tiene luqar en diferentes indivi­
duos a diferentes tallas y edades, valc decir que 1a sucesión
sexual es un proceso continuo para la población. Durante el
primer período de tiempo inmediato a In primera madurez sexual,
sólo una parte de la población cambia de sexo y ünantecmda inter­
valo de tiempo sólo una fracción de los individuos remanentes
se transforma.
Desde la época do Syrski (1876) y Brock (1879) en 1a que
ya no conocía el hormurnoditismo do Iipn protándrico en Spanuó
aunatu4 del Mediterráneo, hasta nuestros días, mucho se ha in­
vestigado sobre la sexualidad en espñridos.
Los dos tipos de hermafroditismo consecutivo que se en­
cuentran en la familia Sparidae, han sido descriptos a través
del estudio histológico de las gonadas bisexuadas de diversos
representantes de esta familia, en el curso del ciclo estacio­
nal, durante su diferenciación y eventual inversión.
Tanto el hermafroditismo de tipo protándrico, tal como
se describe para Spaïus aunatuó, Sanguó ¿anguó y Pageiiuó mon­
myïuó (D'Ancona, 1941, 1945, 1949, 1950, 1956), como el de ti­
po proterogino como es el caso de Pageffluó anytn¿nu4 (D'Ancona,
1950; Larrañeta, 1953, 1904) y el caso de TaLuó Iumiánonó (Ao­
yama, 1955) entre los espáridos japoneses, tienen rasgos bási­
cos en común: la qonnda juvenil muestra una organización bi­
sexual muyprecozmenLe, desde la diferenciación inicial se ob­
servan rudimentos ovárieos y testiculares, si bien el ordena­
miento de los tejidos femenino y masculino y los cambios en la
dominancia de uno de ellos difiere en el tiempo, de una especie
a otra.
Según Yamamoto (en Hoar, w. S. and D. J. Randall, 1969)
en algunas especies aparentemente todos los individuos son her­
mafroditas potenciales o rudimentarios, pero para otras la pre­
sencia de individuos protándricos o proteroginos coexiste con
los normales o gonocóricos secundarios. Por esta razón, Atz
(1964) señala que un estudio de sexualidad en espáridos deberá
incluir muestreos bien representados en cuanto a todas las ta­
llas y edades ya que durante la ontouonia 1a gonada cambia fun­
damentalmente en cada individuo y además, según las diversas es
pecies cada individuo puede mostrar un proceso distinto, respec
to dela determinación del sexo.
En el caso del hosugo del sector costero bonaerense, las
primeras observaciones referentes a la sexualidad se relaciona­
ron con la predominaneín de las hembras, notoria en los grupos
37
de tallas menores; a este hecho se sumaba la presencia de una
importante proporción de ejemplares Con gonada bisexuada, no
comocasos aislados sino frecuente dentro de determinado rango
de tallas (Cotrina y Cousscau, 1977, Figura 4). Al analizar
las proporciones de sexos a través de dos ciclos anuales agru­
pados (1975 y 1976) se encontró que un 77% presentaba los sexos
perfectamente definidos en un sentido, macho o hembra. Cuantí­
ficando los casos de gonadas hermafroditas por tallas, se vió
que constituían el 18%del total de ejemplares muestreados y
que aparecían desde los |7 hasta los 35 cm de largo total (Fi­
gura 1). Este porcentaje en realidad es mayor porque el análi­
sis microscópico demostró que algunos ejemplares sexualmente de­
finidos en un sentido, mostraron crestas gonadales delotnaseML
Para el caso del besuqo de las costas de Florida fue en­
contrada una similar predominancia de las hembras mayores de
40 cm de largo total (Hanooch, 1976) la presencia de ejempla­
res hermafroditas en InlJas entre 32 42 cmde largo total.
Una mejor apreciación se obtuvo al analizar el material
de desembarquc del ann ¡181, que es mín completo en el sentido
de cubrir semanalmente casi todos los meses del año y los dis­
tintos rangos de tallas y edades. Esta información se pudo com­
plementar con la proveniente de Campañasde Investigación en el
área costera en otoño y primavera para el mismo año. Estos he­
chos permitieron el seguimiento de los distintos grupos de edad
y el análisis de los datos mediante aqrupaciones mensuales, tri­
mestrales, semestrales y anual.
3.1 DESCRIPCION NACROSCHPICA DE LAS ('HNADAS EN LOS EJEMPLARES
JOVENES
La gonada indiferenciada que presentan los ejemplares más
jóvenes es un cordoncillo transparente, muydelgado, similar a
. . . 1lo que se observa en 1HVeniles de otras espeCies de peces.
Los más pequeños que se observaron en este estadío eran de 10
1 - . . . . . .Este estadio denominadojuvenil indiferenCIado se corresponde con el esta­
dío 1-S, infantil, de la escala de Orange (1961) modificado por Manooch
(1976), criterio aplicado ¡ara el besugo de Carolina del Norte.
38
.". Hembras
Machos
--—-Hermafr.
N=
Indifer.
Total
6584
.10. . r. .
' INDIFERENCIADOS HERMAFRODITAS\. /\¡J/\
‘ / \V/\J/l
HEMBRAS
.96
Figura 1:
Años 1975
37
1976.
ít' c'm
Distribución de frecuencias de talla por sexo.
cmde largo total, debido a que esa es la talla de reclutamiento
al arte.
La gonada femenina ya definida, de forma ovoide, de sec­
ción circular, con diámetro aproximadamente de 1/4 de la longitud
de la gonada, de color rosado muy claro, se puede reconocer desde
los 15 cm de largo total.
La gonada masculina, determinable a partir de tallas simi­
lares (16 cm) se encuentra con menor frecuencia. Presenta el as­
pecto de cinta compacta de color blanquecino, opaca; el ancho es
menor de 1/10 del largo de la gonada y es de sección laminar.
En el caso del besugo la forma típica de la gonada herma­
frodita de un espárido se adquiere en el transcurso del tercer
año de vida (Figura 2). Ella está constituida por una parte tes­
ticular ventro-lateral y una parte dorso-media ovárica. En la fi­
gura 2a se pueden apreciar las relaciones topográficas de las go­
nadas en la cavidad de] Cuerpo, por la ablación de los componen­
tes tegumentario-muscularos. Estas estructuras pueden verse ade­
más en las figuras 2b y c, 3a, b, c y d. Puede apreciarse la
parte femenina y la masculina como formaciones que, guardando re­
laciones de contigüidad se muestran claramente comoestructuras
con tünicas propias.
Al corte transversal la parte femenina tiene una cavidad
central ocupada por las lamelas ováricas, posteriormente la cavi­
dad se estrecha y constituye el oviducto. En la pared dorso me­
diana del ovario pasan la arteria v la vena genital. La parte
testicular es de forma triangular y de estructura compacta, se
adosa contra el ovario vn la región de] hilio.
Se determinaron tres tipos de donadas bisexuadas en los
individuos de las cuatro primeras edades (1 - 4 años). Las carac­
terísticas, que se acentúan al acercarse la madurez, son las si­
gujentes:
- predominancia de la porción ovárica y restos de tejido masculi­
no (caso menos frecuente);
I . . u n u I- ambas areas masculina y femenina presentes en Similar fracc1on;
- neta predominancia dv la porción masculina y una pequeña cresta
I ­ovarica.
40
Figura 2: Aspecto macroscópico de gonadas bisexuadas