GuAa-de-Seminarios-2019

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Guía de Seminarios 
 
 
 
 
 
Departamento de Ecología, Genética y Evolución 
FCEN-UBA 
 
 
 
Segundo Cuatrimestre 
2019 
ÍNDICE GENERAL DE SEMINARIOS 
 
 
Sem. 1. MÉTODOS 
(1) Sánchez NE, Pereyra PC & Gentile MV. 1991. Relación entre las preferencias de oviposición 
de las hembras y los sitios de alimentación de las larvas del barrenador del brote de la soja, 
Epinotia aporema (Lepidoptera, Tortricidae). Ecología Austral, 1: 6-10. 
(2) Miserendino ML. 1995. Composición y distribución del macrozoobentos de un sistema lótico 
andino-patagónico. Ecología Austral, 5: 133-142. 
(3) Loretti J, Oesterheld M & León RJC. 1994. Efectos de la interacción del pastoreo y la 
inundación sobre Paspalum dilatatum, un pasto nativo de la Pampa Deprimida. Ecología 
Austral, 4: 49-58. 
(4) Soto F, Graham L & Farji-Brener AG. 2010. Exposición a daño mecánico y resistencia en 
telarañas de Thaida peculiaris en un bosque templado del noroeste patagónico. Ecología 
Austral, 20: 57-62. 
 
Sem. 2. POBLACIONES 
(1) Lima M. 2006. Los efectos ecológicos de las fluctuaciones climáticas. Investigación y 
Ciencia, julio 2006: 46-52. 
 
Sem. 3. INVASIONES BIOLÓGICAS 
(1) Shea K & Chesson P. 2002. Community ecology theory as a framework for biological 
invasions. Trends in Ecology & Evolution, 17(4): 170-176. 
 
Sem. 4. ECOLOGÍA ACUÁTICA 
(1) Quiros R, Rennella AM, Boveri MB, Rosso JJ & Sosnovsky A. 2002. Factores que afectan la 
estructura y el funcionamiento de las lagunas pampeanas. Ecología Austral, 12: 175-185. 
(2) Rochera C, Villaescusa JA, Díazmacip ME, Gil-Delgado JA, Toro M, Rico E, Velázquez D, 
Quesada A & Camacho A. 2011. Interacciones bióticas en lagos Antárticos. Investigaciones 
derivadas del proyecto LIMNOPOLAR en la Península Byers (Antártida marítima). 
Ecosistemas, 20(1): 23-32. 
(3) Acha EM & Mianzan HW. 2006. Oasis en el océano. Los frentes costeros del Mar Argentino. 
Ciencia Hoy, 16(92): 116-126. 
(4) Alemany D, Acha EM & Iribarne OO. 2014. Marine fronts are important fishing areas for 
demersal species at the Argentine Sea (Southwest Atlantic Ocean). Journal of Sea 
Research, 87: 56-67. 
 
Sem. 5. CAMBIO GLOBAL 
(1) Camilloni I. 2008. Cambio climático. Ciencia Hoy, 18(103): 38-45. 
(2) Scheffers BR, De Meester L, Bridge TCL, Hoffmann AA, Pandolfi JM, Corlett RT, Butchart 
SHM, Pearce-Kelly PP, Kovacs KM, Dudgeon D, Pacifici M, Rondinini C, Foden WB, Martin 
TG, Mora C, Bickford D, Watson JEM. 2016. The broad footprint of climate change from 
genes to biomes to people. Science, 354(6313): aaf7671:1-11. (doi: 10.1126/science. 
aaf7671). 
 
Ecología Austral: 1:6-10,1991 
Asociación Argentina de Ecología 
 
 
 
 
Relación entre las preferencias de oviposición de las hembras y los 
sitios de alimentación de las larvas del barrenador del brote de la 
soja, Epinotia aporema (Lepidoptera, Tortricidae) 
 
 
Norma E. Sánchez, Patricia C. Pereyra y M. Virginia Gentile 
Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPA VE) - UNLP, Calle 2 N° 584 (1900) La Plata, 
Argentina 
 
 
Resumen. Los sitios preferidos de alimentación de las larvas de Epinotia aporema son los brotes (los 
sitios más pilosos), mientras que la mayor proporción de huevos se registra sobre los nudos (los sitios 
menos pilosos), y, secundariamente, sobre las hojas. Dada esta aparente contradicción, surgieron 
interrogantes acerca de la capacidad de desplazamiento hacia los brotes de las lanas nacidas sobre los 
ruidos, y las consecuencias que este comportamiento de oviposición tendría sobre la descendencia en 
términos de supervivencia, crecimiento y fecundidad. Se simuló la eclosión de huevos sobre; nudos y 
sobre hojas expandidas, registrándose el destino de las larvas al cabo de 4 días. De las larvas colocadas 
en nudo, una mayor proporción llegó a brote en relación a las ubicadas en hoja. A su vez, las larvas 
alimentadas con brotes tuvieron una mayor supervivencia y alcanzaron un mayor peso pupal que aquellas 
alimentadas con hojas. La pubescencia parece ser un factor condicionante, al menos en parte, del 
comportamiento de oviposición de la hembra. Este comportamiento maximiza, a su vez, algunos 
componentes del “fitness”, tales como la supervivencia y el crecimiento larval. 
 
 
Abstract. The oviposition behavior of phytophagous insects is crucial in determining the probability of 
the progeny reaching a suitable feeding site. Thus, those habitats, individual plants, or plant parts, more 
adequate for growth and survival should be selected. Although the preferred feeding sites of Epinotia 
aporema larvae are soybean buds (the most pubescent part), a greater proportion of its eggs are laid 
mainly on nodes (the less pubescent part), and secondarily on expanded leaves. This apparent contradiction 
led us to ask some questions about the moving capacity of the newly emerged larvae to the buds and the 
benefit of this oviposition behavior in terms of survival, growth and fecundity. Egg hatching was simulated 
by placing newly emerged larvae on nodes and expanded leaves of soybean plants and the fate of larvae 
under controlled conditions was recorded after 4 days. Proportions of larvae found ¡n each plant part 
within each treatment were analysed using a Chi-square test. Larval survival and pupal weight were 
estimated for groups of larvae fed on buds and leaves and data were analysed by ANOVA. Significant 
differences in the proportion of larvae found in different plant parts between the two treatments (nodes 
and expanded leaves) were registered. A greater proportion of larvae emerging on nodes reached the 
buds compared to those emerging on leaves. More than 60% of larvae emerged on leaves remained 
feeding on this site. Survival and pupal weight were significantly greater for the larvae fed with buds 
than for the larvae fed wills leaves. Pubescence would determine, at least in part, the oviposition behavior 
of the female. Our results indicate that this behavior maximizes some “fitness” components like larval 
survival and larval growth. 
 
 
 
Introducción 
 
 
La mayoría de los modelos teóricos acerca de la utilización óptima que los organismos hacen de 
los recursos asumen que la selección natural favorecerá a aquel comportamiento que permita
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dejar mayor descendencia (Pyke et al. 1977, Pianka 1983 ). 
El comportamiento de oviposición de la hembra de insectos fitófagos es de fundamental importancia 
para determinar la probabilidad de la descendencia de encontrar el alimento adecuado. Si bien Dethier 
(1959) señala varios ejemplos sobre la falta de precisión de las hembras de Lepidópteros en sus sitios de 
oviposición y Rausher (1979) no encontró coincidencia entre el hábitat en el cual las hembras de dos 
especies de Lepidópteros ponen la mayor cantidad de huevos y aquel más propicio para el crecimiento y 
supervivencia de los estadios juveniles, numerosos autores sugieren que el comportamiento de oviposición 
de la hembra evolucionará de forma tal que serán seleccionados aquellos hábitats o plantas más propicias 
para el crecimiento y supervivencia larval (Ehrlich et al. 1975, Jaenike 1978, Auerbach y Simberloff 
1989). 
La discriminación más grosera que realizan los insectos fitófagos es la selección de la especie de 
planta hospedadora (Jaenike 1978). Sin embargo, existen numerosos ejemplos, en especial dentro de las 
plagas de la agricultura, que demuestran una discriminación más fina entre plantas de una misma especie 
(Rausher y Papaj 1983) y entre partes de una misma planta (Nishijima 1960). 
En Epinotia aporema existe una falta de coincidencia entre el sitio de oviposición preferido por las 
hembras y el sitio de alimentación ele las larvas. Las hembras oviponen preferentemente sobre los nudos 
y en menor medida sobre las hojas (Pereyra et al. 1991), mientras que las larvas se alimentan principalmente 
de los brotes. A raíz de esta aparente contradicción, surgieron numerosas preguntas: ¿tiene la larva suficiente 
capacidadde desplazamiento como para encontrar los brotes?, ¿qué probabilidad tienen las larvas que 
nacen en nudo y en hoja de encontrar los brotes?, ¿cuál es el beneficio obtenido en relación a crecimiento, 
supervivencia y fecundidad una vez encontrado el brote? El objetivo de nuestro estudio fue tratar de 
dilucidar estos interrogantes a fin de evaluar en qué medida la hembra de E. aporema hace una selección 
adecuada de los sitios de oviposición, en relación al destino de su descendencia. 
 
 
 
Materiales y Métodos 
 
Se diseñó un experimento en laboratorio en el cual se simuló la eclosión de los huevos sobre nudos y sobre 
hojas expandidas de la planta de soja. Debido a la imposibilidad práctica de manejar directamente los 
huevos se trabajó con larvas recién emergidas. 
Se seleccionaron 30 plantas de soja (Tresur 321) cultivadas individualmente en macetas y en estado 
vegetativo V5 (Fehr et al. 1971), el cual presenta un brote terminal bien conspicuo y brotes incipientes en 
los nudos inferiores. En 15 de ellas se colocaron dos larvas sobre el segundo nudo (lugar donde nace el 
primer par de hojas trifoliadas) de cada planta. En las otras 15, se colocaron dos larvas sobre el haz del 
foliolo medio de la última trifoliada (quinto nudo) de cada planta. Los sitios en que fueron colocadas las 
larvas (2do. nudo y última trifoliada) se eligieron arbitrariamente, teniendo en cuenta que la distancia 
entre cada uno de ellos y el brote terminal fuera similar (aproximadamente 12 cm). 
El experimento se llevó a cabo bajo condiciones controladas de temperatura (24 ºC) y fotoperíodo 
(14 h luz : 10 h oscuridad) durante 4 días. Se consideró que este lapso era suficiente para permitir el 
desplazamiento de las larvas y su instalación en el sitio de alimentación. Una vez finalizado este período, 
se revisaron las plantas bajo lupa y se registró el sitio en que se encontró cada larva. Las proporciones 
de larvas encontradas en cada sitio y en cada tratamiento (nudo y trifoliada) se compararon mediante un 
test de Chi cuadrado. 
Se realizó otro experimento para estimar la supervivencia y el crecimiento larval de individuos 
alimentados con brotes y con hojas. El crecimiento se expresó a través del peso pupal de las larvas que 
sobrevivieron hasta cl final del experimento. Para cada tratamiento se utilizaron 8 cápsulas dc Petri donde 
se mantuvieron 10 larvas de primer estadio en cada una, hasta que empuparon. Una vez finalizado el 
experimento, se registró la proporción de individuos vivos y el peso de las pupas. Las diferencias en la 
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supervivencia y en el peso pupal entre tratamientos se analizaron mediante análisis de la varianza, previa 
transformación arcoseno de los datos de supervivencia. 
 
Resultados 
 
 
Existió una notoria diferencia en la proporción de larvas encontradas en los distintos sitios de la planta, así 
como en la proporción de desaparecidas entre los dos tratamientos (X2=16.13; g.1.=3; P=0.001) (Fig. 1). 
De las larvas colocadas sobre los nudos, una mayor proporción de ellas alcanzó los brotes con respecto a 
las ubicadas sobre las hojas. Algunas llegaron al brote terminal, mientras que otras se instalaron en brotes 
intermedios entre el segundo nudo y el brote apical. Más del 60% de las larvas puestas sobre hojas 
permanecieron allí, alimentándose sobre esta parte de la planta, aunque la gran mayoría se desplazó unos 
centímetros dentro del mismo foliolo o hacia foliolos laterales. Una proporción muy baja de larvas fue 
registrada sobre nudos en ambos tratamientos. No se encontraron larvas en las restantes partes de la 
planta. 
 
 
 
 
Fig. 1. Proporción de larvas de E. aporema encontradas en y desaparecidas de distintas partes de la 
planta de soja durante el experimento, cuando se simuló su nacimiento sobre los nudos y sobre las 
hojas. 
Fig: 1. Proportion of larvae of E. aporema found in different parts of soybean plants and those 
disappeared during the experiment when egg hatching was simulated on nodes and leaves 
 
 
 
Los resultados de este experimento indican que las larvas de E. aporema pueden desplazarse, al 
menos, hasta distancias de 18 cm. en búsqueda de sitios de alimentación. El desplazamiento promedio de 
las larvas colocadas sobre nudos y hojas fue de 8.63 cm y 6.61 cm, respectivamente, no siendo significativa 
la diferencia (t=1.12, P>0.30). 
La proporción de larvas desaparecidas durante el lapso del experimento fue mayor cuando las mismas 
fueron colocadas sobre los nudos que cuando fueron colocadas sobre las hojas (Fig. 1). La supervivencia 
y el peso pupal fueron significativamente más altos cuando las larvas fueron alimentadas con brotes que 
con hojas (Tabla 1). 
 
 
 
 
4 8 
 
 
Discusión 
 
 
En Lepidópteros, la preferencia por determinados sitios de oviposición está determinada por 
factores físicos y/o químicos (Jermy y Szentesi 1978, Chew y Robbins 1984, Singer 1986). En el 
 
Tabla 1. Análisis de la varianza de tos porcentajes de supervivencia larval, %, (media ± D.S.) y peso 
pupal, mg, (media ± D.S.) de Epinotia aporema alimentada con brotes y con hojas expandidas de soja. 
Table 1. ANOVA of the proportion of larval survivorship, %, (mean ± S.D.) and pupal weight, mg, (mean 
± S.D.) of Epinotia aporema fed with pod and expanded leaves of soybean. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
caso de especies con hábitos alimentarios restringidos, como son los minadores de hojas o los barrenadores 
de brote, la anatomía de la planta parece jugar un papel más importante que la fitoquímica en la preferencia 
de oviposición de las hembras (Checa y Robbins 1984). 
Las hembras adultas de E. aporema son selectivas en cuanto a los sitios de oviposición, de igual modo 
que lo son las larvas en cuanto a su alimentación. En el caso de las hembras, existe un orden de preferencia: 
en primer lugar los nudos, y en segundo lugar las hojas. La pilosidad parece ser el factor físico determinante, 
al menos en parte, de esta preferencia, actuando como una barrera. Los nudos, y en especial el envés de 
sus estípulas, son los sitios menos pilosos de la planta y donde se registró la mayor proporción de huevos 
(Pereyra et al. 1991). Los brotes, por el contrario, son las partes más pilosas y donde el número de huevos 
hallados fue más bajo. 
Es importante interpretar la discriminación entre partes de una misma planta, por sus consecuencias 
demográficas (Rausher y Papaj 1983). Nuestros resultados indican que las larvas nacidas sobre los nudos 
tuvieron una mayor probabilidad de encontrar los brotes y que estos constituyeron, a su vez, el alimento 
que les confirió mayor supervivencia y peso pupal. Por otra parte, existen datos, para Lepidópteros en 
general (Barbosa y Greenblatt 1979) y para E. aporema en particular (Pereyra, com. pers.), que indican 
una correlación positiva entre el peso pupal y la fecundidad de las hembras. 
Si bien no conocemos con exactitud de qué manera el sitio de oviposición afecta la supervivencia en 
la etapa de huevo, los huevos puestos en nudos, especialmente en el interior de las estípulas, se encuentran 
mejor protegidos de enemigos y condiciones adversas. La mayor proporción de larvas desaparecidas 
cuando nacieron sobre nudos, debida probablemente a individuos que se cayeron de la planta durante su 
desplazamiento hacia los brotes, representaría una mayor mortalidad en esta etapa inicial de dispersión. 
No obstante, la misma podría compensarse con una mayor supervivencia en el estado de huevo y en el 
resto del estado larval, ya que el brote, además de ser el alimento más adecuado, brindaría a la larva mayor 
protección contra enemigos naturales y condiciones climáticas adversas, debido a su hábito barrenador. 
De acuerdo a las suposiciones de la teoría del forrajeo óptimo, las cuales pueden extenderse al 
comportamiento de oviposición de las hembras (Jaenike 1978, Stanton 1982), el comportamiento actual 
exhibido por un animal será aquel que fue favorecido por laselección natural y es el que aumenta en 
mayor medida su “fitness”. Nuestros resultados indican que el comportamiento discriminatorio de la 
hembra de E. aporema tiene efectos detectables sobre el crecimiento y supervivencia larval. Estos aspectos, 
sumados a la existencia de una correlación positiva entre peso pupal y fecundidad (Pereyra, com. pers.) 
constituirían evidencias parciales que apoyarían estas hipótesis. 
 
 
 
Agradecimientos. Contribución Científica Nº 199 del Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores 
(CEPAVE) - UNLP.
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Bibliografía 
 
Auerbach, M. y D. Simberloff. 1989. Oviposition site preference and larval mortality in a leaf-mining moth. 
Ecol. Entomol. 14:131-140. 
Barbosa, P. y J. Greenblatt. 1979. Suitability, digestibility and assimilation of various host plants of the gypsy 
moth, Lymantria dispar L. Occologia 43:1(11-119. 
Chew, F.S. y R.K. Robbins. 1984. Egg-laying in butterflies. Págs 65-79. En: R.I. Vane-Wright y P.R. Ackery 
1984. 
Dethier, V.G. 1959. Egg-laying habits of Lepidoptera in relation to available food. Can. Ent. 91:554-561. 
Ehrlich, P.R., R.R. White, M.C. Singer, S.W. Mc Kechnie y L.E. Gilbert. 1975. Checkerspot butterflies: a 
historical perspective. Science 188:221-228. 
Fehr, W.R., C.E. Caviness, D.T. Burmood y J.S. Pennington. 1971. Stage of development descriptions for 
soybeans, Glycine max (L.) Merrill. Crop. Sei. 11:929-931. 
Jaenikc, J. 1978. On optimal oviposition behavior in phytophagous insects. Theor. Pop. Biol. 14:350-356. 
Jermy, T. y A. Szentcsi. 1978. The role of inhibitory stimuli in the choice of oviposition site by phytophagous 
insects. Ent. Exp. & Appl. 34:258-271. 
Nishijima, Y. 1960. Host plant preference of the soybean pod borer, Graptolitha glicinivorella Matsumura 
(Lep., Eucosmidae). I. Oviposition site. Entomol. Exp. Appl. 3:38-47. 
Pereyra. P.C., N.E. Sánchez y M.V. Gentile. 1991. Distribución de los huevos de Epinotia aporema (Lepidoptera. 
Tortricidae) en la planta de soja. Ecología Austral 1:1-5. 
Pianka. E.R. 1983. Evolutionary ecology. Harper & Row, New York. 416 págs. 
Pyke, G.11. H.R. Pulliam, y F.L. Charnov. 1977. Optimal foraging: a selective review of theory and tests. Quar. 
Rev. Biol. 52:137-154. 
Rausher, M.D. 1979. Larval habitat suitability and oviposition preference in three related butterflies. Ecology 
60:503-511. 
Rausher, M.D. y D.R. Papaj. 1983. Demographic consequences of discrimination among conspecific host 
plants by Battus philenor butterflies. Ecology 64:1402-1410. 
Singer. M.C. 1986. The definition and measurement of oviposition preference in plant feeding insects. En: 
“Insect-Plant Interactions”. J.R. Miller y T.A. Miller (Compiladores), Springer Verlag, Berlin. 342 págs. 
Stanton, M.L. 1982. Searching in a patchy environment: foodplants selection by Colias periphyle butterflies. 
Ecology 63:839-853. 
Vane-Wright, R.I. y P.R. Ackery (Compiladores). 1984. The Biology of Butterflies. Academic Press, London. 
456 págs. 
Ecología Austral: 5:133-142,1995
Asociación Argentina de Ecología
Composición y distribución del macrozoobentos de un sistema lotico
andino-patagonico
María Laura Miserendino
Laboratorio de Ecología Acuática, Universidad Nacional de la Patagonia, Sede Esquel, Sarmiento
859, 9200 Esquel, Chubut, Argentina
Resumen. Se analizó la composición cualitativa del macrozoobentos del Arroyo Esquel de la cuenca del
Futaleufú-Yelcho (43º S, 73ºW) a lo largo de 14 estaciones de muestreo que abarcaban entre 1350 y 350
m s. n. m, desde sus nacientes hasta más allá de la unión con el río Percy, e incluían situaciones de
descarga cloacal correspondientes a la ciudad de Esquel. Se registraron 84 taxa de macroinvertebrados
bentónicos, la mayoría de ellos endémicos. El mayor número de taxa fue de los grupos Diptera,
Trichoptera, Plecoptera y Ephemeroptera. Las especies de Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca y
Platyhelminthes fueron escasas. De acuerdo a su composición de taxa, se reconocieron 3 grupos de
estaciones: uno estuvo formado por aquellas ubicadas cerca de las nacientes del arroyo, otro correspondió
a estaciones asociadas a descargas cloacales o a sedimentos finos, mientras que el tercero correspondió
tanto a estaciones aguas arriba de Esquel como a otras ubicadas en posiciones ya alejadas de las
descargas cloacales. La riqueza específica disminuyó drásticamente en las estaciones asociadas a cloacas,
pero su recuperación aguas abajo sugiere que el efecto de éstas es mayormente local.
Abstract. The macrozoobenthos of the Esquel stream, Futaleufli-Yelcho watershed (43º S, 73º W), was
analized at 14 stations encompassing a range from 1350 to 350 m of altitude and including sewage
discharge from the town of Esquel. Eighty-four benthic macroinvertebrados, most of them endemic, were
recorded. The taxa more represented were Diptera, Trichoptera, Plecoptera, and Ephemeroptera. Species
of Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca and Platyhelminthes were scarce. Based on taxa composition we
identified three groups of stations: one corresponded to high-altitude stations, another corresponded to
sites influenced by sewage discharge or by fine sediments, whereas the third group consisted of sites
located both upstream and faraway downstream from Esquel. Specific richness decreased at locations
influenced by sewage, but its recovery downstream suggests that the pollution effect is rather local.
Introducción
Los macroinvertebrados bentónicos son utilizados en la evaluación de calidad del agua desde hace algunas
décadas por ser excelentes indicadores del estado del ambiente acuático. Sin embargo la mayoría de los
trabajos sobre los mismos se realizaron en el hemisferio norte, donde existen especies muy diferentes a las
de Patagonia (Wais 1990). Los trabajos de Paine y Gaufin (1956), Cairns et al (1971), Hynes (1974),
Hellawell (1978) y Merritt y Cummins (1978) entre otros, anticipan la utilizacióndel macrozoobentos
como monitoreadores de situaciones de stress ambiental. Estos estudios se basan en el conocimiento
taxonómico detallado de la comunidad de macroinvertebrados en cada región. De aquí, la necesidad e
importancia de los inventarios o listas de especies regionales. Existen muy pocos estudios de este tipo en
ambientes lóticos de Patagonia (Luchini 1981, Campos et al. 1984, De Cabo y Wais 1991) y sólo Wais
(1987), ha sido realizado en el centro y sud de esta región en forma intensiva.
Los objetivos de este trabajo fueron (1) conocer los macroinvertebrados bentónicos del sistema
134 Maria Laura Miserendino
Figura 1. Sistema hídrico Esquel-Percy mostrando la ubicación de los sitios de muestreo.
Figure 1. Esquel-Percy system showing sampling sites.
hídrico Esquel-Percy, (2) describir la heterogeneidad de las comunidades bentónicas a lo largo del sistema
considerando que en su tramo medio se vierten los efluentes cloacales sin tratamiento de la ciudad de
Esquel y (3) analizar aspectos biogeográficos de las especies registradas.
Materiales y Métodos
El sistema hídrico Esquel-Percy está ubicado en el noroeste de la provincia de Chubut, en los 42° 54' S
y 71º20' W. El mismo pertenece a la cuenca del Futaleufú-Yelcho, que drena hacia el Pacífico a través del
Río Yelcho (Chile). El área de la cuenca del Arroyo Esquel es de 349 km2, y la del Río Percy en su
totalidad, 1093 km2 (Figura 1). En su tramo medio recibe los efluentes cloacales de la ciudad de Esquel.
La vegetación en las nacientes está constituída principalmente por Notophagus spp, Maitenus boaria y
Austrocedrus chilensis. En el resto del sistema abundan las salicáceas con predominio de Salix nigra. La
temperatura media anual es de 8.6 °C, la media del mes mas frío de 2.98 °C y la media del mes más cálido
de 15.6 °C. Los arroyos y ríos muestreados corresponden al tipo ritron (filies and Botosaneanu 1963; en
Welcomme 1985). Existen dos períodos de flujo máximo, uno coincidente con las precipitaciones de
invierno y otro con el período de deshielos en primavera. El caudal medio anual del A. Esquel es de
1-2 m3s-1y el del Río Percy de unos 15 m3 s-1. Los tramos altos del sistema se congelan durante el invierno
y en verano la temperatura del agua supera los 19°C en algunas estaciones.
Se realizaron ocho campañas desde noviembre de 1990 hasta octubre de 1991 en 14 estaciones
situadas a lo largo de 51 km del sistema hídrico Esquel-Percy (Figura 1). Las estaciones de monitoreo
estuvieron comprendidas entre 1350 y 350 m s.n.m. Se determinó la jerarquía de los cuerpos de agua
Macrozoobentos de un arroyo patagónico 135
Tabla 1. Denominación, ubicación y características térmicas de las estaciones de muestreo en el sistema
hídrico Esquel-Percy.
Table 1. Denomination, location, and temperature of sampling sites in the Esquel-Percy system.
Tabla 2. Características físicas y biológicas de los sitios de muestreo en el sistema Esquel-Percy.
Table 2. Physical and biological features of sampling sites in Esquel-Percy system.
136 Maria Laura Miserendino
muestreados calculando el orden lótico según la clasificación de Strahler (Welcomme 1985). Se registró la
temperatura del agua y del aire con termómetro de mercurio de -10°/60°C. El sustrato predominante, la
profundidad media máxima y mínima de cada estación se determinó in situ, Se registró la presencia de
vegetación asociada al sutrato.
La estimación de la materia orgánica se realizó mediante la demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y
se midió además el oxígeno disuelto (DO) según metodologías propuestas por APHA (1978). Esto se
realizó para las estaciones ubicadas sobre el eje hídrico principal: 1, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 1731, 13 y 14 y en
una estación intermedia entre 9 y 10 donde no se monitoreó el bentos.
Las muestras de bentos se tomaron sobre sustratos rocosos con red Surber modificada (Winget 1979),
integrando ocho submuestras según el método del área mínima. Cada muestra se fijó in situ con formo¡ al
4% y posteriormente en laboratorio se preservó en alcohol 70°. Se analizó la riqueza específica total y
media anual en cada una de las estaciones durante el ciclo estudiado.
Se confeccionó una matriz de frecuencia de 52 entidades taxonómicas seleccionadas mediante el
índice de Bodenheimer (Dajoz 1979), dichos taxa se clasificaron en constantes cuando se hallaron en mas
del 50 % de los inventarios, accesorios cuando se hallaron entre el 25 y el 50 % de los inventarios y
accidentales cuando estuvieron en menos del 25 % de los inventarios. A partir de esta matriz se construyó
un dendrograma de distancia entre estaciones. En este análisis no se incluyeron los taxa accidentales.
Resultados y Discusión
El orden lótico de los sitios-muestreados varió de 3 a 6. (Tabla 1). El sustrato fue rocoso aunque las
estaciones 5 y 7 presentaron predominio de sedimentos finos. El flujo del agua fue de tipo turbulento. Sin
embargo, en el período de aguas bajas algunas estaciones (como la 7) presentaron flujo laminar o se
secaron. La profundidad media mínima y máxima en las estaciones varió de 0 a 60 cm en período de
estiaje y de deshielo respectivamente (Tabla 2). La temperatura del agua fue mínima en las primeras
estaciones (nacientes del arroyo Esquel), máxima en las estaciones intermedias (cercanas a la ciudad de
Esquel) y ligeramente inferiores en el río Percy (Tabla 1).
El valor medio máximo de DBO se halló en la estación 9, sin embargo el incremento de la DBO se
observó a partir de la 7. A lo largo de la ciudad de Esquel se detectaron efluentes clandestinos, cuyos
efectos se monitorearon en la estación 8 (Figura 2).
Se identificaron en total 84 taxa de los cuales 29 se reconocieron hasta nivel especie, 34 hasta nivel
genérico y el resto hasta familia. Los Diptera, Trichoptera y Plecoptera fueron los grupos de mayor
importancia relativa en el sistema (Apéndice).
Se hallaron 52 entidades taxonómicas constantes y accesorias en el sistema (Apéndice). Las especies
accidentales que no se tuvieron en cuenta para el dendrograma fueron Plecoptera: Rhitrhoperla rossi,
Araucanioperla bulocki, Udamocercia sp, y Kempnyella genualis, Ephemeroptera: Caenis sp, y Chiloporter
eatoni, Trichoptera: Magellomyia sp, Monocosmoecus sp, Nectopsyche unispina, Parachorema sp,
Australachorema rectispinum y Ochrotrichia (metrichia) sp, Diptera: Limonia (Dicranomya?) sp,
Molophilus sp y Ceratopogonidae sp, Coleoptera: Andogyrus ellipticus, Chrysomelidae sp, Cyphon sp,
Hemiptera: Corixidae sp, Anisoptera sp, Arachnida: Oribatidae sp. Los Chironomidae, y los Tubificidae
se consideraron a nivel familia en el dendrograma.
Como resultado del análisis de agrupamiento de distancia entre estaciones basadas en la frecuencia de
los taxa se reconocieron tres nodos (Figura 4). El A constituido por las estaciones superiores. El nodo B
constituido por dos estaciones de la sección media y por las ubicadas sobre el río Percy. Por último el
nodo C agrupó estaciones del tramo medio con características físicas y químicas particulares.
En el nodo A, que agrupó a las estaciones 1, 2 y 3, las principales entidades taxonómicas que incidieron
en la confección del agrupamiento fueron: Klapopterix kuscheli, Notoperla sp, Senzilloides panguipulli,
Meridialaris chiloeense, Rheochorema sp, Dasyoma sp, y Edwardsina (Edwardsina) sp (Apéndice). Estas
especies estarían asociadas a las estaciones de cabecera, caracterizadas por aguas bien oxigenadas, períodos
de congelamiento y alturas mayores.
Macrozoobentos de un arroyo patagónico 137
Figura 2. Valores medios anuales de la demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y de oxígeno disuelto
(DO) en mg/1 de las estaciones sobre el eje hídrico principal. (modificado con autorización de Pizzolón
et al. 1992).
Figure 2. Mean annual values of the biochemical oxygen demand (BOD) and dissolved oxygen (OD)
in mg/l of the station on the principal hydric axis. (modified with permission of Pizzolón et al. 1992).
Estaciones
Figura 3. Riqueza específica total y riqueza específica anual (con el desvío standar) de cada estación
durante el período de estudio.
Figure 3. Total specific richness and annual specific richness (with standar desviation) of each station
during samplig period.
El nodo B agrupó a las estaciones 4, 6 del tramo medio y a las ubicadas sobre el río: 12, 13 y 14.
Notoperlopsis femina fue constante sólo en dichas estaciones. Otras especies involucradas en el
agrupamiento fueron: Mastigoptila sp, Smicridea sp, Meridialaris laminata, Parasericostoma ovale y
Tropisternus setiger (Apéndice). En estas estaciones la carga orgánica fue baja y los niveles de oxígeno
normales.
El nodo C agrupó a las estaciones afectadas por las descargas orgánicas: 8, 9, 10 y 11, pero =bien a
las estaciones 5 y 7 caracterizadas por sedimentos foros. La 5 presentó características hidroquímicas
particulares por aportes de una laguna cuyas aguas son sulfatadas y de alta conductividad (540 µS cm-1)
(Pizzolón et al. 1991). En la 7 se observaron valores medios de DO bajos probablemente provocados por
escorrentías superficiales (Figura 2).
Muchos de los grupos faunísticos que determinaron este último agrupamiento son caracterizados
138 Maria Laura Miserendino
Figura 4. Dendograma de distancia entre las estaciones analizadas.
Figure 4. Distance cluster among analized sampling sites.
por la bibliografía como tolerantes al enriquecimiento orgánico, otros estarían asociados a las zonas de
recuperación.
Los tubificidae (Oligochaeta) se hallaron sólo en 7 y 9. Esta familia fue constante solamente en 9
donde se observó el valor de DBO mas alto obtenido para el sistema: 60 mg/1 y el mínimo valor de DO:
1,53 mg/1 durante el estiaje (Pizzolon et al. 1992). Entre los mismos se determinaron Tubifex tubifex,
Limnodrilus udekemianus y Limnodrilus hoffmeisteri se consideran ampliamente en la bibliografía como
indicadores de contaminación o tolerantes al enriquecimiento orgánico fuerte (Mason 1991, Marchesse y
Drago 1983). Además las familias Ephydridae, Psychodidae y Syrphidae, se hallaron en las estaciones 8,
9 y 10 respectivamente en coincidencia con lo expuesto por otros autores sobre su resistencia al
enriquecimientoorgánico (Paine y Gaufin 1956, Gaufin 1958, Hynes 1974, Rosenberg et al.. 1993).
Los glosifónidos en general son considerados como grupo facultativo o medianamente tolerante al
enriquecimiento orgánico (Gaufin 1956, Hynes 1974, Mason 1991, Rosemberg et al. 1993). En este
sistema Glossiphoniidae sp se halló en 5, 7 y 8, además Helobdella fue constante en 10 y 11. En estas
últimas estaciones donde el sistema comienza a recuperarse se identificaron H. hialina y H. similis. El
valor medio anual de DBO obtenido para la 10 y la 11 fue de 6.25 y de 4 mg/1 respectivamente, sin
embargo en 10 el valor máximo fue de 8.74 mg/1.
Los valores de riqueza específica total variaron entre 14 en la estación 9 y 44 en la estación 3. La
riqueza específica media anual estuvo comprendida entre 4 y 21 en las estaciones 9 y 3 respectivamente
(Figura 3). La disminución de los valores de riqueza específica total y media anual fue evidente en 7, 9 y
10. El predominio de sedimentos finos y las fuertes fluctuaciones hidrológicas de la 7 condicionaron
probablemente el asentamiento de especies, mientras que en 9 y 10 el vertido de efluentes cloacales fue el
factor más importante. A pesar de esto las últimas estaciones sobre el A. Esquel (10 y 11) presentaron una
riqueza específica media de 7 y 13 y una riqueza específica total de 16 y 25 taxa respectivamente, razón
que permite deducir que el mismo sufrió procesos de autodepuración importantes aún antes de unirse al
Río Percy. Esto queda sustentado además por los valores medios anuales de la DO y la DBO que
evidenciaron que la oxidación de la carga orgánica se completó en un tramo de 15 km aguas abajo de la
cloaca (Pizzolón et al. 1992).
Los cambios en la composición específica del zoobentos pueden producirse como consecuencia
Macrozoobentos de un arroyo patagónico 139
de la falta de oxígeno disponible en el agua, incremento de la turbidez, alteración del sustrato o una
combinación de varios factores (Mason 1991). Algunos grupos de la comunidad bentónica responden
rápidamente a estas perturbaciones siendo eliminados, tal es el caso de los plecópteros, efemerópteros y
tricópteros. Con excepción de Limnoperla jaffueli los Plecoptera predominaron en las estaciones donde
el impacto fue bajo o inexistente, este grupo se considera generalmente como el más sensible a la polución
(Hawkes 1978, Hynes 1974, Rosenberg et al. 1993, Lopretto et al. 1995). De los Ephemeroptera hallados
Baetis sp es el que se registró en una mayor variedad de ambientes confirmando el carácter cosmopolita
de la familia Baetidae (Dominguez et al. 1994). Entre los Trichoptera Smicridea sp fue el que se registró
en más sitios de muestreo, incluso en 8 y 11, muchos representantes de la familia Hydropsychidae pueden
tolerar un enriquecimiento orgánico moderado como se ha visto en ambientes lóticos europeos (Basaguren
1988).
La suma de las especies presentes de estos tres órdenes (EPT) suele ser utilizada en el monitoreo de
las aguas corrientes sobretodo en ambientes ritrónicos, dado que se consideran no tolerantes al
enriquecimiento orgánico (Rosenberg et al. 1993). Ninguno de ellos tuvo representación en 9 y 10. En 7
y 8 estuvieron poco representados, sin embargo a partir de la estación 11 reaparecieron los tres grupos
faunísticos (Apéndice).
La mayoría de los taxa hallados fundamentalmente son endémicos en coincidencia con lo observado
por Wais (1990) y De Cabo et al. (1991). En este trabajo se observó que los organismos de ambientes
perturbados son cosmopolitas o de amplia distribución mientras que los indicadores de buena calidad del
agua son endémicos o de distribución restringida.
El análisis de agrupamiento reveló similitudes de composición específica entre estaciones, sobre todo
en lo que se refiere a los taxa que fueron más constantes a lo largo de año.
La desaparición de grupos faunísticos indicadores del buen estado de los ecosistemas lóticos y la
aparición de grupos oportunistas evidenciaron el deterioro creciente del tramo medio del sistema estudiado.
Sin embargo la recuperación de la riqueza específica, y la reaparición de grupos indicadores de buen
estado de los ecosistemas lóticos aguas abajo de la cloaca permiten sugerir efectos mas bien locales.
Agradecimientos. Este trabajo fue realizado dentro del P.I. N°118/90 CIUNPAT-UNPAT. Quiero agradecer
al director del proyecto Lino Pizzolón por su constante estímula, a Irene Wais su valiosa orientación, y
por su ayuda en la resolución de problemas taxonómicos a los siguientes especialistas: A. Bachmann, E.
Angrisano, C. Hogue, G. Byers, M. Couri, E. Domínguez, M. Marchesse, I. Mc Lellan, S. Coscaron, A.
Paggi, B. Gullo. Por su apoyo incondicional a B. Rauddi y L. Arias y por su colaboración a F. Barrios, E.
Guetar y R. Suárez.
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Aceptado: Julio 26, 1995
Apéndice. Lista de macroinvertebrados de 14 estaciones de muestreo del sistema hidrico Esquel-Percy
seleccionados mediante el índice de constancia de Bodenheimer (c: constante, a: accesoria). Estaciones
agrupadas según distribución ecológica de los taxa. (P: plecoptera, E: ephemeroptera, T: trichoptera, D:
diptera, C: coleoptera, Cr: crustacea, PI: platyhelminthes, A; annelida, M: mollusca).
Appendix. Macroinvertebrates occurrence in 14 sampling sites of Esquel-Percy syustem, sorted by de
Bodenheimer index (c: constant, a: accesory). Sampling sites grouped according to the ecological
distribution of the taxa. (P: plecoptera, E: ephemeroptera, T: trichoptera, D: diptera, C: coleoptera, Cr:
crustacea, PI: platyhelminthes, A; annelida, M: mollusca).
Macrozoobentos de un arroyo patagónico 141
142 Maria Laura Miserendino
Ecología Austral: 4:49-58,1994
Asociación Argentina de Ecología
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación sobre
Paspalum dilatatum, un pasto nativo de la Pampa Deprimida1
Juan Loreti, Martín Oesterheld y Rolando J.C. León
IFEVA, Cátedra de Ecología, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San Martín
4453, 1417 Buenos Aires, Argentina
Resumen. Este trabajo pone a prueba la hipótesis de que el pastoreo, a través de su principal efecto, la
defoliación, y la inundación inducen respuestas opuestas en el patrón de asignación de recursos en la
planta individual. La remoción de tejido foliar generaría una mayor demanda por parte de los tejidos
aéreos, mientras que los efectos de la hipoxia causados por la inundación aumentarían la asignación
hacia los tejidos subterráneos. Por lo tanto, en el nivel de la planta individual, el efecto combinado de
los dos factores sobre el crecimiento sería negativo. En el nivel de la población, se esperaría la existencia
de variablilidad genética en la resistencia a la defoliación y que los clones más resistentes a la defoliación
sean menos resistentes a la inundación. La hipótesis fue puesta a prueba mediante un experimento
factorial con dos niveles de inundación (plantas inundadas vs no inundadas), defoliación (defoliadas vs
no defoliadas) y origen (área sujeta a pastoreo continuo vs área clausurada). Se emplearon dos clones
de Paspalum dilatatum, una gramínea perenne, de la Pampa Deprimida. Después de 37días de aplicados
los tratamientos, los resultados mostraron que la defoliación, actuando en forma aislada o combinada
con la inundación, disminuyó la producción de biomasa aproximadamente en un 30% , aunque aumentó
la tasa fotosintética y la conductancia estomática. La inundación no afectó a ninguna de estas variables,
pero aumentó la porosidad de las raíces. El clon proveniente de un área sujeta al régimen de pastoreo
continuo mostró mayores valores de porosidad (36% vs 32 %) que el originario de urca clausura de 10
ajaos. Estos resultados indican que, era el nivel de la planta individual, el crecimiento de P. dilatatum no
fue modificado por la inundación actuando en forma aislada o combinada con la defoliación. En el
nivel de la población, los clones estudiados no difirieron era su grado de resistencia a la defoliación y la
resistencia a la defoliación y mostraron un comportamiento semejante ante la inundación.
Abstract. In this paper we test the hypothesis that, at the individual plant level, flooding and grazing
induce opposit allocation responses. Removal of leaf area by grazing would produce a greater demand
from the aboveground tissues, whereas the effects of the hypoxia provoked by flooding would increase
the amount of resources demanded by belowground tissues. Therefore, at the individual-plant level,
the combined effect of the two factors on plant growth would be negative. At the population level, we
expect the existence of genetic variability on defoliation resistance and a trade-off between defoliation
and flooding resistance. The hypothesis was tested by a factorial experiment with two levels offlooding
(flooded vs un,flooded), defoliation (defoliated vs nondefoliated) and origin (permanent grazed area vs
grazing exclosure). The experiment was performed with two clones of Paspalum dilatatum, a grass
native from the Flooding Pampa grassland (Argentina). 37 days after the treatments were applied, the
results showed that defoliation, acting isolated or combined with flooding, decreased biomass
production by aproximately 30%, though it increased photosynthetic rate and stomatal conductance.
Flooding affected none of these variables, but increased gas-filled root porosity. The clone from a
grazed area had significantly higher root porosity (36% vs 32 %) than the clone from ca 10 year-old
grazing exclosure. The results show that at the individual-plant level, the growth of P. dilatatum was
1Jorge Rabinovich actuó como editor durante el referato de este trabajo.
50 Juan Loreti et al.
not modified by flooding, acting isolated or combined with defoliation and that, at the population level,
clones from grazed and ungrazed situations showed similar responses to dlefoliation and flooding.
Introducción
El pastoreo es un factor común a la mayor parte de los pastizales del mundo y su efecto se manifiesta en
distintos niveles jerárquicos. En el nivel de la planta individual, la defoliación, el principal componente
del pastoreo, produce una disminución instantánea del área foliar, que tiende a reducir la tasa absoluta de
crecimiento y el rendimiento en biomasa (Wallace et al. 1984). Sin embargo, instantes después de la
defoliación, se han observado aumentos del potencial agua de las hojas (Toft et al. 1987), de la absorción
de nutrientes (McNaughton y Chapin 1985), de la conductancia estomá-tica y de la tasa fotosintética
(Wallace et al. 1984). En consecuencia, bajo ciertas condiciones, el pastoreo puede aumentar la tasa
relativa de crecimiento de las plantas y, eventualmente, la productividad de la comunidad (Oesterheld y
McNaughton 1988, 1991a). En una escala de tiempo un poco mayor, pero aún en una misma estación de
crecimiento, las plantas defoliadas muestran aumentos en la asignación de recursos hacia la parte aérea
donde son repuestos con rapidez los tejidos fotosintéticos (Caldwell et al. 1981). A lo largo del tiempo
evolutivo, el pastoreo ha ejercido una presión de selección a favor de individuos con hábito de crecimiento
postrado, baja relación raíz:tallo y alta tasa de crecimiento (Detling y Painter 1983, McNaughton 1984).
En el nivel de la población, los efectos del pastoreo resultan en la diferenciación de ecotipos con capacidad
de resistir o ser beneficiados por sus efectos (McNaughton 1984).
Si bien las condiciones de aridez caracterizan a la mayoría de los ecosistemas de pastizal, en algunos
casos la inundación se convierte en un factor importante que moldea la estructura y la composición
florística de las comunidades y ejerce una alta presión de selección sobre las poblaciones, a la vez que
altera la morfología y el funcionamiento de las plantas individuales (Jackson y Drew 1984). Poco tiempo
después de iniciada la inundación, el tenor de oxígeno del suelo cae abruptamente como consecuencia de
la baja tasa de difusión del oxígeno en el agua (Jackson y Drew 1984). La respuesta de las plantas a la
defoliación es generalmente de sentido opuesto a la respuesta al pastoreo. Como consecuencia de la falta
de oxígeno en el suelo y, en algunos casos, la disminución de la tempe-ratura de las raíces, se ha observado,
en plantas individuales, una reducción de la permeabilidad radical que es seguida con frecuencia por un
rápido ajuste estomático queimpide que el estado hídrico de las hojas se deteriore. Esto trae aparejada
una disminución de la tasa de expansión foliar, de la tasa fotosintética, de la conductancia estomática, de
la traslocación de carbohidratos y ocasionalmente marchitez y deficiencias minerales (Kozlowski 1984).
En una escala temporal mayor, pero todavía en una misma estación de crecimiento, la falta de oxígeno es
contrarrestada por la producción de raíces adventicias en la superficie del agua, donde la concentración
de oxígeno es más alta, por la producción de aerénquima en raíces nuevas o preexistentes y por el incremento
de la altura que evita que los tejidos fotosintéticos permanezcan sumergidos (Jackson y Drew 1984). En
esta misma escala temporal, deberían producirse incrementos en la asignación de recursos hacia la biomasa
subterránea debido a la formación de raíces adventicias nuevas y el incremento del metabolismo anaeróbico
(Kozlowski 1984, Jackson y Drew 1984). A lo largo del tiempo evolutivo, la inundación ha ejercido una
presión de selección a favor de formas con menor relación raíz:tallo, hábito de crecimiento erecto y
elevada proporción de aerénquima en las raíces (Davy et al. 1990).
De la comparación de las respuestas de las plantas a la inundación y al pastoreo, planteamos la
hipótesis de que existiría un compromiso en la asignación de recursos cuando las plantas son sometidas
a ambos factores simultáneamente (Oesterheld y McNaughton 1991b): la defoliación convertiría en
prioritaria la asignación de recursos a la producción de biomasa aérea nueva mientras
que la inundación tornaría imprescindible un mayor flujo de recursos hacia la biomasa subterránea,
debido al mayor costo del metabolismo anaeróbico y la formación de raíces adventicias nuevas. Una
predicción que surge de esta hipótesis es que, en el nivel de la planta individual, el aumento
simultáneo de la demanda de las partes aérea y subterránea causará un compromiso en la asignación
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación 51
de recursos que se traducirá en una reducción del crecimiento mayor de lo que se esperaría por el efecto
individual de cada factor. Una segunda predicción es que, en el nivel de la población, existirá variabilidad
en la resistencia a la defoliación y que los clones más resistentes a la defoliación serán menos resistentes
a la inundación. Esta segunda predicción sugiere que en ambientes con regímenes de pastoreo contrastantes,
dominarán ecotipos con distinto grado de resistencia a la defoliación. Una alternativa no excluyente a
esta predicción es la existencia de genotipos generalistas con un alto grado de plasticidad fenotípica.
El objetivo de este trabajo es estudiar los efectos de la interacción del pastoreo y la inundación sobre
el crecimiento de los pastos. En clones de Paspalum dilatatum, una gramínea forrajera nativa de la
Pampa Deprimida de alta abundancia y valor pasturil (Deregibus y Cahuépé 1983), se investigaron las
respuestas de plantas individuales a los efectos experimentales de la inundación y de la defoliación. El
trabajo compara las respuestas de dos clones originarios de ambientes con regímenes de pastoreo
contrastantes.
Los pastizales de la Pampa Deprimida tienen particularidades que los hacen muy interesantes para
realizar este tipo de estudios: se encuentran entre los sistemas donde la inundación y el pastoreo coexisten
en ciertos períodos del año (Sala et al. 1986, Chaneton et al. 1988, Batista y León 1992). Por otra parte,
estos pastizales estuvieron sujetos a una presión de pastoreo muy leve hasta la llegada de los europeos,
quienes en el siglo XVI introdujeron el ganado doméstico (Soriano 1991) que actualmente pastorea en
confinamiento ejerciendo una alta presión de pastoreo sobre el pastizal (Oesterheld et al. 1992).
Materiales y Métodos
Los clones de Paspalum dilatatum empleados en este trabajo fueron colectados en un stand de la comunidad
B o de Piptochaetium montevidense, Ambrosia tenuifolia, Eclipta bellidioides, Menta pulegium variante
3 con Briza subaristata (Burkart et al. 1990) que se inunda casi todos los años generalmente a fines de
invierno y principios de primavera. En este stand se encuentra una clausura al pastoreo de grandes
herbívoros (ganado vacuno) de 10 años de edad. Este sitio está ubicado en el potrero El Cimarrón de la
Estancia Las Chilcas que se encuentra en el’ Partido de Pila en el centro de la Pampa Deprimida. Uno de
los clones fue extraído del área clausurada al pastoreo y el otro de las inmediaciones de la clausura en un
área sometida al régimen de pastoreo contínuo que es común en la región. Las plantas de P. dilatatum de
la clausura y las áreas pastoreadas circundantes presentan diferencias morfológicas marcadas: las plantas
de la clausura tienen tallos individuales más largos y con mayor ángulo respecto al suelo que las que
crecen en las áreas pastoreadas. Se sabe que estas diferencias son determinadas, al menos en parte, por
respuestas plásticas ante cambios en el ambiente lumínico (Insausti et al. 1993).
El experimento, realizado en invernadero, tuvo un diseño factorial con dos niveles de defoliación
(plantas defoliadas vs plantas no defoliadas), dos niveles de inundación (plantas inundadas vs plantas no
inundadas) y dos niveles de origen (plantas de un clon proveniente de clausura vs plantas de un clon
proveniente del área pastoreada). Para cada combinación de tratamientos hubo 4 repeticiones (plantas).
Los efectos de la interacción de la inundación y la defoliación se emplearon para poner a prueba la
predicción 1. La predicción 2 se probó comparando las respuestas de los dos clones a los efectos de la
inundación y la defoliación mediante las interaciones de estos factores con el factor origen. La ausencia
de verdaderas réplicas (sólo se contó con un clon de cada situación, ver Hurlbert 1984) reduce el alcance
de los resultados asociados al factor origen. Las diferencias significativas entre orígenes, entonces, sólo
indicarían que los clones fueron distintos, pero no permiten asegurar que tal diferencia se deba al efecto
de la historia de pastoreo. Por esta razón, seremos más cauteloso: respecto de la predicción 2.
Las plantas fueron obtenidas por reproducción vegetativa de cada uno de los clones y estuvieron
compuestas por una mata de 5-6 tallos individuales cada una. Se las cultivó sobre arena en potes de
plástico de 12 cm de altura por 11 cm de diámetro sin orificio de drenaje. Todas las plantas recibieron
100 ml de solución nutritiva de Hoagland N°2 por semana. Desde el momento en que fueron extraídos
52 Juan Loreti et al.
del campo, los clones fueron cultivados en idénticas condiciones durante 7 meses hasta el comienzo del
experimento.
El tratamiento de inundación consistió en el mantenimiento de una película de agua de 1.5-2 cm
sobre la superficie del sustrato. El suelo de los tratamientos no inundados se mantuvo constantemente en
capacidad de campo. A tal fin, el contenido hídrico de cada pote fue controlado diariamente por gravimetría
para asegurar que no adoptara valores menores a capacidad de campo. Las variaciones (± 20%) observadas
en el contenido hídrico entre dos riegos consecutivos fueron menores a las necesarias para apartarse de
valores de retención equivalentes a la capacidad de campo en arena (Hillel 1971). Este procedimiento
permitió evitar la saturación del suelo de los tratamientos sin inundación y asegurar que las plantas no
inundadas no sufrieran sequía. En las pocas ocasiones en las que se produjo acumulación de agua en el
fondo de los potes, ésta fue extraída mediante un tubo plástico instalado en cada recipiente (Etherington
1984).
La defoliación fue realizada con tijeras cortando las plantas a la altura del borde de la maceta. El
hábito -rastrero de las plantas obligó a adoptar esta metodología de defoliación para, lograr remociones
de biomasa uniformes. La altura de corte fue de aproximadamente 1.5 cm respecto del nivel del sustrato
para todas las plantas, lo que resultó en la remoción de la totalidad de las láminasy gran parte de la
biomasa de vainas. La biomasa removida al inicio del experimento no resultó estadísticamente diferente
entre los tratamientos (p < 0.05). Se realizó una sola defoliación el día que se inició el tratamiento de
inundación. La cosecha final se realizó 37 días más tarde.
En los días 17 y 31 desde el inicio del experimento se determinó la tasa fotosintética y la conductancia
estomática con un sistema de fotosíntesis cerrado y portátil (L1-6200 de LICOR) durante las horas del
mediodía. La radiación fotosintéticamente activa dentro del invernadero durante las mediciones osciló
entre 900-1100 µmol/m2s.
En el momento de la cosecha se midió el área foliar de cada planta y se realizaron las mediciones de
porosidad de raíces. La biomasa cosechada se separó en lámina, vaina, corona, raíz y material muerto y
se secó en estufa a 70°C durante un período de 72 lis.
La porosidad de las raíces fue determinada mediante técnicas picnométricas que estiman el volumen
de raíz ocupado por aire (Burdick 1989). La porosidad (POR) al tanto por uno se calculó: POR = (PG-
PR)/(P+R-PR) donde PG es la masa del picnómetro lleno con agua y las raíces maceradas con mortero,
PR es la masa del picnómetro lleno con agua y las raíces intactas, P es la masa del picnómetro lleno
únicamente con agua y R es el peso fresco de las raíces, que fue alrededor de 0.3 g.
Las diferencias entre tratamientos fueron determinadas mediante análisis de varianza factorial (Sokal
y Rohlf 1981). La normalidad de los datos fue verificada previamente. A los datos de porosidad de raíces,
por tratarse de proporciones, se les aplicó la transformación angular.
Resultados
El rendimiento y sus componentes
En oposición a lo postulado por la predicción 1, la interacción de la inundación y la defoliación no
fue significativa para la biomasa total (F1,24=2.44; p=0.131): los efectos combinados no redujeron el
crecimiento en mayor medida de lo que se esperaría por el efecto de cada factor (Figura 1).
La defoliación redujo la producción de biomasa total (que incluye el material muerto en pie y la
biomasa aérea removida mediante la defoliación), (F1,24=49.83; p<0.0001) (Figura 1). La medición de
fotosíntesis realizada 17 días luego de efectuado el corte mostró que esta variable fue promovida por la
defoliación (F1,24=11.84; p=0.002), (Figura 2). Sin embargo, el efecto ya no era detectable hacia el final
del experimento (F1,24=3.31; p=0.081). La conductancia estomática también aumentó en las plantas
defoliadas a los 17 días de efectuado el corte (F1,24=17.21; p=0.004) (Figura 2), pero la diferencia no fue
detectable en la segunda medición, hacia el final del experimento (F1,24=0.03; p=0.874).
El efecto de la inundación sobre la producción de biomasa no fue significativo (F1,24=0.24;
p=0.626) (Figura 1) y no se detectaron efectos de la inundación sobre la tasa fotosintética ni la
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación 53
Figura 1. Biomasa total de clones de Paspalum dilatatum con distinta historia de pastoreo sujetos a
tratamientos de defolia-ción e inundación. Clausura: clon proveniente del área clausurada al pastoreo,
pastoreo: clon proveniente del área pastoreada, no def - no inun: control con plantas no pastoreadas ni
inundadas, def - no inun: defoliadas, no inundadas, no def - inun: no defoliadas, inundadas, def - inun:
defoliadas e inundadas.
Figure 1. Total biomass of Paspalum dilatatum clones with different grazing history subjected to
flooding and defoliation treatments. Clausura: clone from an exclosure, pastoreo: clone from a grazed
area, no def-no inun: control with unclipped and unflooded plants, def-no inun: clipped and unflooded,
no def-inun: unclipped and flooded, def-inun: clipped and flooded.
Figura 2. A. Tasa fotosintética, 17 días luego de aplicados los tratamientos, de clones de Paspalum
dilatatum con distinta historia de pastoreo sujetos a tratamientos de defoliación e inundación. Los
símbolos son equivalentes a los de la figura 1 . B. Conductancia estomática.
Figure 2. A. Photosynthetic rate, 17 days after the treatments were applied, of Paspalum dilatation
clones with different grazing history subjected to flooding and defoliation treatments. The symbols are
as those from figure 1. B. Stomatal conductance.
conductancia estomática en ninguna de las mediciones (p > 0.05), (Figura 2).
La producción de biomasa total del clon de la clausura fue mayor clue la del clon del área
pastoreada (el efecto del factor origen fue significativo: F1,24=5.04; p=0.034). Los clones también
54 Juan Loreti et al.
Tabla 1. Valores de las variables alométricas de clones de P. dilatatum con distinta historia de pastoreo
sujetos a tratamientos de inundación y defoliación. C= clon del área clausurada al pastoreo, P= clon del
área sujeta a pastoreo continuo. Los valores son medias ± error standard (n=4).
Table 1. Values of the allometric variables of P. dilatatum clones with different grazing history subjected
to flooding and defoliation treatments. C= clone from the grazing exclosure, P= clone from the grazed
area. The values are means ± standard error (n=4).
difirieron en los valores medios de fotosíntesis (F1,24=5.24; p=0.031) pero no en los de conductancia
estomática (F1,24=0.22; p=0.646).
Para las mismas variables, ninguna de las interacciones fue significativa (p>0.05), con excepción de
la tasa fotosintética, la que mostró interacción de tercer orden significativa (p=0.035). La ausencia de
interacción del factor origen con la defoliación y la inundación indica que no hubo diferencias entre los
clones en la forma en que respondieron a estos factores.
Variables alométricas
El área foliar específica, es decir el área foliar por unidad de peso de hoja y la relación raíz: tallo no
fueron afectadas por los tratamientos: (F1,24=0.79; p=0.605 para área foliar específica y F1,24= 1.54; p=0.202
para raíz:tallo), (Tabla l). No obstante, la inundación disminuyó el área foliar por unidad de biomasa viva
final (no incluye la broza ni la biomasa aérea removida por defoliación) (F1,24=42.36; p<0.0001) y la
biomasa de lámina por unidad de biomasa viva final (F1,24=31.38; p < 0.0001). La disminución de área y
biomasa de lámina en relación a la biomasa viva final estuvo acompañada por una disminución de la
relación biomasa de láminas/biomasa de vainas en los tratamientos con inundación (F1,24=30.79; p<0.0001).
El área foliar por unidad de biomasa viva final y la biomasa de lámina por unidad de biomasa viva final
fueron mayores en el clon de la clausura (F1,24=8.70; p=0.007 y F1,24=4.91; p=0.036 respectivamente) que
en el sujeto al pastoreo (Tabla 1).
Variables morfológicas
La altura de las plantas fue incrementada por la inundación en 0.68 cm (≈ 10%), (F1,24=4.38; p=0.047).
El macollaje (producción de tallos individuales) fue reducido por la defoliación (F1,24=4.84; p=0.038) y
también por la inundación (F1,24= 17.25; p=0.0004) y fue diferente entre los clones (F1,24=19.34; p=0.0002)
(Figura 3).
La porosidad de las raíces aumentó significativamente en ambos clones como consecuencia de
la inundación (F1,24=20.1; p<0.0001) (Figura 4) y no fue modificada por el corte (F1,24=0.07;
p=0.796). El clon del sitio pastoreado mostró mayores valores de porosidad que el de la clausura
(F1,24=7.94; p=0.009). Ninguna de las variables morfológicas mostró interacciones significativas
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación 55
entre los factores (p > 0.05).
Discusión
Los resultados no apoyan la hipótesis inicial del trabajo, ya que el efecto combinado de la inundación y
la defoliación no afectó negativamente el crecimiento de plantas individuales. Esto se opone a lo encontrado
en un experimento previo (Oesterheld y McNaughton 1991b) que mostró que el efecto combinado de
ambos factores redujo la tasa de crecimiento de plantas de tres especies de pastos del Serengeti (Este de
Africa). Además de la falta de interacción, en nuestro experimento no hubo efectos significativos de la
inundación sobre el rendimiento en biomasa y sus componentes.La comparación de los resultados de
nuestro experimento y del anterior sugiere la existencia de dos mecanismos potencialmente involucrados
en la ausencia de interacción de la defoliación y la inundación. Uno de ellos estaría relacionado con la
modalidad con que se aplicaron los tratamientos de defoliación y el otro con la porosidad de las raíces.
Las diferencias en la modalidad de corte constituyen el primer mecanismo potencial que explica la
aparente contradicción entre ambos experimentos. En nuestro experimento se realizó una única defoliación
en la que se extrajeron iguales proporciones de biomasa de cada planta. En el de Oesterheld y McNaughton
(1991b) se efectuaron dos defoliaciones, en la segunda de las cuales se removieron mayores cantidades
de biomasa de las plantas inundadas debido a las diferencias en altura que provocó la inundación. Estos
autores caracterizan a la mayor remoción de biomasa a las plantas inundadas como uno de los mecanismos
que potencialmente explican el efecto combinado negativo de la defoliación y la inundación, pues
encontraron que la inundación aumentó significativamente la altura de las plantas aproximadamente en
un 30-40%. Esto implica que una defoliación realizada a una altura dada, resulta en una mayor extracción
de biomasa a las plantas inundadas. La realización de una única defoliación simultáneamente con el
inicio de la inundación en el presente experimento, resultó en una remoción uniforme de biomasa entre
tratamientos de inundación. Esto podría explicar la ausencia de interacción negativa de la inundación y la
defoliación.
La producción de aerénquima en las raíces constituye el segundo mecanismo potencialmente
responsable de la falta de interacción entre la defoliación y la inundación. Los valores de porosidad de las
raíces de P. dilatatum aquí observados se encuentran en el rango de los más altos correspondientes a
especies que crecen en zonas inundables (Justin y Armstrong 1987). Los altos valores de porosidad, tanto
constitutivos como inducidos por la inundación, explican que esta especie no sea afectada directamente
por la falta de oxígeno. Este comportamiento ante la inundación ha sido también observado en otras
especies (Burdick 1989, Naidoo y Naidoo 1992). El transporte interno de oxígeno evita el incremento del
metabolismo anaeróbico de menor eficiencia energética y productor de sustancias tóxicas, a la vez que
disminuye la relación peso:volumen de las raíces, resultando menor la biomasa demandante de energía
por unidad de volumen radical (Jackson y Drew 1984, Naidoo y Naidoo 1992). Esto se traduce en una
amortiguación del compromiso en la asignación de recursos entre las partes aérea y subterránea que es
generado por el efecto simultáneo de la defoliación y la inundación, lo que haría que las plantas inundadas
dispongan de la misma cantidad de recursos que las no inundadas para reponer el área fotosintética
removida por la defoliación.
En coincidencia con nuestros resultados, mediciones a campo del potencial agua de las hojas
mostraron que el estado hídrico de las hojas de P. dilatatum no es afectado por la inundación (Sala
et al. 1981). Lo expuesto sugiere un alto grado de resistencia de P. dilatatum a los efectos de la
inundación. Naidoo y Naidoo (1992) han observado el mismo patrón de respuesta a la inundación en
Sporobolus virginicus: especie en la que al igual que en P. dilatatum no se modificaron la tasa
fotosintética, ni la conductancia estomática, ni el crecimiento en condiciones de inundación. Por el
contrario, la inundación redujo sensiblemente la tasa fotosintética y el crecimiento de Briza subaristata
y Stipa bavioensis, dos especies invernales de la Pampa Deprimida (Oesterheld 1990). A estos casos
de efecto nulo y negativo de la inundación sobre el crecimiento se agregan raros casos de efectos
positivos como el observado en Echinochloa haploclada (Oesterheld y McNaughton 1991b). Tales
efectos positivos, sin embargo, sólo pueden ser demostrados con certeza mediante experimentos que,
56 Juan Loreti et al.
Figura 3. Número final de macollos de clones de Paspalum dilatatum con distinta historia de pastoreo
sujetos a trata-mientos de defoliación e inundación. Los símbolos son equivalentes a los de la figura 1.
Figure 3. Final number of tillers of Paspalum dilatatum clones with different grazing history subjected
to flooding and defoliation treatments. The symbols are as those from figure 1.
Figura 4. Porosidad de raíces de clones de Paspalum dilatatum con distinta historia de pastoreo
sujetos a tratamientos de defoliación e inundación. Los símbolos son equivalentes a los de la figura 1.
Figure 4. Root porosity of Paspalum dilatatum clones with different grazing history subjected to
flooding and defoliation treatments. The symbols are as those from figure 1.
como este, controlen el contenido hídrico del suelo en los tratamientos sin inundación. De no ser así, se
podría estar comparando la inundación contra cierto grado de sequía.
Resulta llamativo el comportamiento conservador de P. dilatatum en lo que respecta a la
asignación de recursos. Por lo general la inundación modifica la relación raíz:tallo y la altura (Oester-
held y McNaughton 1991b). En P. dilatatum la relación se mantuvo constante y la altura aumentó en
menor magnitud de lo esperado como consecuencia de la inundación. El hábito de crecimiento
postrado de P. dilatatum determinó que el aumento del tamaño de los tallos individuales por efecto
de la inundación no se tradujera en un aumento muy marcado en la altura de las plantas. Por otro
Efectos de la interacción del pastoreo y la inundación 57
lado, el área foliar por unidad de biomasa de hoja no varió entre tratamientos, mientras que las evidencias
indican que tiende a aumentar por efectos del corte (Carman 1985, Oesterheld y McNaughton 1991a).
En relación con el comportamiento de los dos clones extraídos de situaciones con diferente historia
de pastoreo, los resultados mostraron que su respuesta a la defoliación fue similar. Esto implica que no se
puede hablar de una diferenciación de resistencia a la defoliación. Este resultado, además de las limitaciones
causadas por la pseudoreplicación a nivel de origen arriba discutidas, limita nuestra capacidad de evaluar
nuestra segunda predicción: que los clones más resistentes a la defoliación serían menos resistentes a la
inundación. Los dos clones mostraron, sin embargo, algunas diferencias, como la mayor tasa fotosintética
y porosidad de raíces del clon proveniente del área pastoreada. Esto alienta una investigación más detallada
de la variación intraespecífica de P. dilatatum asociada al pastoreo. Por ejemplo, las diferencias de
porosidad de raíces entre los clones sugerirían que el pastoreo, quizás mediante la modificación del
ambiente edáfico, conduce a la diferenciación genética de caracteres asociados con la inundación. El
pastoreo, al compactar el suelo, incrementa la densidad aparente (Taboada y Lavado 1988) y, por lo
tanto, puede disminuir la tasa de difusión de oxígeno en el suelo. De esta manera, la presión de selección
ejercida por el pastoreo favorecería a los individuos cuyas raíces son más porosas, carácter positivamente
asociado con la tolerancia a la inundación (Justin y Armstrong 1987). Esto constituye una excepción a la
idea general de que los efectos del pastoreo y la inundación actúan en sentidos opuestos.
Agradecimientos. Agradecemos a María Semmartin, Carlos Di Bella y Edmundo Ploschuk por su
asistencia técnica durante el transcurso del experimento y a Enrique Chaneton por sus comentarios sobre
las primeras versiones del manuscrito. Este trabajo fue financiado por CONICET, UBA y Fundación
Antorchas.
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Recibido: 14/6/93
Aceptado. 19/5/94
Abril de 2010 EXPOSICIÓN A DAÑOS Y RESISTENCIA DE TELARAÑAS 57
Recibido: 20 de febrero de 2010; Fin de arbitraje: 27 de marzo 
de 2010; Revisión recibida: 30 de marzo de 2010; Aceptado: 31 
de marzo de 2010
Ecología Austral 20:57-62. Abril 2010
Asociación Argentina de Ecología
Exposición a daño mecánico y resistencia en telarañas de Thaida 
peculiaris en un bosque templado del noroeste patagónico
FLORENCIA SOTO, LUCÍA GRAHAM & ALEJANDRO G. FARJI-BRENER* 
Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, Bariloche, Argentina. 
RESUMEN. Las variaciones ambientales pueden generar respuestas plásticas en el comportamiento 
de los individuos. En este trabajo investigamos si el nivel de exposición al daño mecánico por la 
caída de material vegetal desde el dosel del bosque afectaba la resistencia de telarañas de Thaida 
peculiaris, y evaluamos algunos de los posibles mecanismos asociados. Las telarañas ubicadas en 
sitios expuestos fueron más resistentes, sus hilos soportaron más peso y presentaron un entramado 
menos denso que las ubicadas en sitios protegidos. Estos resultados sugieren que el riesgo de rotura 
por daño mecánico es una presión selectiva que determina respuestas plásticas en las construcciones 
de las telarañas. Discutimos la adecuación de reforzar hilos vs. construir un entramado más denso 
como mecanismos para mejorar la resistencia de la tela, así como los procesos directos e indirectos 
mediante los cuales la araña evalúa el nivel de protección de un sitio a daños mecánicos. Este trabajo 
ilustra cómo los organismos pueden responder plásticamente ante variaciones en el ambiente 
modificando ciertas características de sus construcciones.
[Palabras clave: arañas, fenotipo extendido, flexibilidad comportamental, Patagonia]
ABSTRACT. Exposition to mechanical damage and resistance in spider webs of Thaida peculiaris 
in a temperate forest, NW Patagonia: Changes in environmental characteristics may generate 
plastic behavioral responses. We evaluated whether the risk of mechanical damage by the fall of 
plant material affected the resistance of webs of the spider Thaida peculiaris, and explored some 
of the associated mechanisms. Compared to protected sites, webs in exposed sites were more 
resistant, their silk lines supported more weight, and their mesh widths were higher. These results 
suggest that the risk of mechanical damage is a selective pressure that generates plastic behavioral 
responses in the building of webs. We discussed the adaptive value of investing in more resistant 
silk or changing mesh width, and the direct and indirect processes used by spiders to evaluate 
the protection level of a site. This work illustrates how the organisms may plastically respond to 
variable environments by modifying certain characteristics of their constructions.
[Keywords: behavioral flexibility, extended phenotype, Patagonia, spiders]
* Centro Regional Universitario Barilo-