tesis-n2473-Capurro

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis de Posgrado
Dinámica poblacional yDinámica poblacional y
optimización del manejo de unaoptimización del manejo de una
población de Rupicapra en el Nortepoblación de Rupicapra en el Norte
de Italiade Italia
Capurro, Angel Francisco
1992
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico
Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding
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Cita tipo APA:
Capurro, Angel Francisco. (1992). Dinámica poblacional y optimización del manejo de una
población de Rupicapra en el Norte de Italia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires.
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Cita tipo Chicago:
Capurro, Angel Francisco. "Dinámica poblacional y optimización del manejo de una población de
Rupicapra en el Norte de Italia". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires. 1992.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2473_Capurro.pdf
http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2473_Capurro.pdf
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mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
Universidad de Buenos Aires
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Ciencias Biológicas
Tesis de Doctorado
Dinámica poblacional y optimización del manejo de una población
de Rupicapra ruplcapra en el Norte de Italia
Tomo I
Director: Prof. Marino Gatto
Co-Director: Ing. Marta Collantes r. ohas/6.
.2 V _‘
iii/“,2,
Tesis para optar al titulo de Doctor en Cs. Bilogicas de
Angel Francisco Capurro
A Olga y Florencia
Agradecimientos
A mi director Prof. Marino Batto del Dipartimento de
Elettronica del Politecnico di Milano por su paciencia,
dedicacion y entusiasmo y por haber confiado en mi desde el
inicio de este trabajo de tesis.
A mi co-directora Marta Collantes del Depto. de Biologia de
la Facultad de Cs. Exactas y Naturales (FECEN)de la Universidad
de Buenos Aires que me ha brindado su apoyo desde el inicio de micarrera.
Al Dr. Guido Tosi, del Museo Zoológico de la Universita
degli Studi di Milano por su gentil y desinterasada cesión de los
datos de la Hacienda Faunistica de Varbellino — Balbelviso sin
los cuales no hubiera podido ser desarrollada esta tesis y por
toda la colaboración brindada para que esta puede ser concluida.
A todo el grupo de trabajo de dicho Museo: Ricarda, Roberto,
Stefano, Michaela, Monica, Laura, Andrea, Damiano por su
compañerismo y paciente compania; y muy especialmente al Dr. Luca
Pedrotti y a Guido Gerlotti y sus respectivas familias por 1a
calida amistad brindada.
Al investigador del Dipartimento di Bilologia de la
Universita degli studi di Milano Dr. S. Pacchetti y a los del
Dipartimento di Elettronica del Politecnico di Milano , Drs. G.
Guariso, E. Laniado, R. Soncini Sessa, G. Finzi por su
colaboración al facilitar programas y computadoras para poder
realizar parte de este trabajo y muyespecialmente a Dr. Guilio
Deleo y su familia por su desinteresada y calida amistad.
A 1a Direccion del Dipartimento di Bilogia de la Universita
degli Studi di Milano y del Dipartimento di Elettronica del
Politecnico Di Milano por haber permitido utilizar sus
bibliotecas y otras dependencias.
A1 Dr. G. Furlan y todo el personal del I.C.T.'.
(International Center of Theoretical Physis) de Trieste por todo
el esfuerzo realizado para que mi estadia en Italia transcurriese
sin inconvenientes.
Muyespecialmente al Dr. Jorge Rabinovich del C.Ü.N.I.C.E.T
(Argentina) que me guiado a lo largo de estos primeros años de
trabajo y que desinteresadamente a hecho criticas y sugerencias
para mejorar esta tesis, y el Lic. Fido Garcia, tambien del
C.D.N.I.C.E.T. con quien aprendi a programar y recibi apoyo y
comprension en momentosdificiles.
Esta tesis ha sido financiada con fondos del Training and
Research in Italian Laboratory Program del ICTP (Trieste,Italia).
Tomo I
- Capitulo 1
Consideraciones generales sobre el sarrio alpino y los datos
utilizados...
1-1 o
- Capitulo 2
Análisis del
2-1.
2-2.
2-3.
Introducción.. . ... . ..............................
Indice
.............1
........ ................................ ... ....ó
Breve descripción biológica y ecológica
deRupícaprarupicapra.................. ........ó
1-1.1Posiciónsistemática.............. ........ó
1-1.2 Caracteristicasmorfológicas...... ........ó
1-1.3Hábitat........................... ........7
1-1.4 Biologia........ . . . . . . . . . . . . . ..... ........B
1-1.5 Distribución geográfica y abundancia......10
Consideraciones sobre los datos. . . . . ... . . . . . . ...12
efecto de 1a densidad sobre el crecimiento . . . . ..17
Introducción....... . . . . . . . . . . ...................17
Densodependenciasobre la tasa de crecimiento...18
2.2.1 Metodologia.. . . . . . . . ... . . . . . ..............18
2.2.2 Resultados. . . . . ... . . . . . . ..................2Ï
Densodependencia sobre la tasa de natalidad y 1a
tasa de mortalidad... . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . ..24
2-3.1. Metodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . ...24
2-3.1.1 Efecto de la densidad sobre la
natalidad........................24
2-3.1.2 Efecto de la densidad sobre la
mortalidad.. . . . . . .......,........26
2-3.1.2.a Utilizando carcasas"...26
2-3.1.2.b Utilizando censos
consecutivos...........27
2-3.2. Resultados“.......... . . . . . . . . . . . ... . . . . .HEO
2-3.2.1 Natalidad..... . . . . .....n.........30
2-3.2.2 Mortalidad... . . . . .................31
2-3.2.2.a Utilizando carcasas“...31
2-3.2.2.b Utilizando censos
consecutivos...........32
2-3.3 Efectos no lineales de la densidad
sobre la tasa de mortalidad y efecto
Allee sobre la tasa de mortalidad de
los chivitos.u.u.. . . . . .u.......... . . . . ....34
2-3.3.1 Metodologia.. . . . . . . . . . . . . . . . ......36
2-3.3.2Resultados........................37
2.4Discusion......................u.................39
- Capitulo 3
Estimación de la curva de sobrevivencia...u. . . . . . . . . . . . . . ....44
3-1.Introducción....................................44
3-2. Métodos........ . . . . . . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . ..45
3-2.1. Estimación de 1a sobrevivencia de los
chivitosu. . . . ..................... . . . . . ..47
3-2.2. Estimación de la curva de sobrevivencia a
partir del año de edad y funcion de
densodependencia.......... . . u. . . . . . . . u. ..48
3-3. Resultadosy discusión.......... n. . . ....... ...52
- Capitulo 4
El modelo demográfico"...... . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . u. . . . . . . ..Só
4-1.Introduccion...............................u. ..5ó
4-2. Estructura del modelodemográfico...............57
4-3. Evaluacióndel modelo................. . . . . . . . ...óO
4-3.1. Verificación....... . . u. . . .......... . . . . ..óÉ
4-3.2. Análisisde sensibilidad.................63
4-4. El modeloestocástico...... . . . . . . . . . . . . . ........óó
- Capitulo 5
Evaluacion de diferentes politicas de manejo.. . . . . . . ..........69
5-1.Intoducciónu....................................ó9
5-2. Modelodemográficocon cosecha..................71
5-2.1 Politica a porcentaje fijo de extraccion..71
5-2.2 Politica a stock reproductivo constante...72
5-2.3 Politica de extracción"tradicional"......73
5-2.4 Datos sintéticos a generar por el modelo..73
5-2.5 Üptimización.. . . . . . . . . . . ..... .............74
5-2.6 Resultados. . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . ..7ó
5-3. La evaluación de las politicas de extracción
tradicionales y el horizonte temporal...........77
5-4.Discusión....................................u..79
- Conclusiones..........................u.u......... . . . . . . . . . ..82
- Bibliogafiacitada..,......................... . . . . . . . . ... ...B4
Tomo II
Figuras y tablas en el orden en que aparecen en el texto
Introducción
E1 sarrio alpino (Rupicapra rupicapra) es un bóvido
exclusivo de 1a región Paleartica y se halla distribuido
principalmente en Europa en las areas de media y baja montaña
(Tosi y Perco 1981). Es de un alto valor cinegético y sus
poblaciones fueron fuertemente afectadas durante las Guerras
Mundiales (Peracino y Basano 1987). En Italia se halla
distribuido en todo el arco Alpino con un número de cabezas
cercano 60,000. Las densidades varian desde 0.1 individuos por
km2en 1a region de Liguria y de Emilia hasta las mas altas 14
ind/km2 en el Parque Regional de los Alpes Marítimos (Región de
Piemonte) (Tosi y Perco 1981). Actualmente las poblaciones estan
consolidadas con importantes incrementos poblacionales. La
reducción de 1a agricultura y de 1a ganaderia, ha creado
condiciones favorables para la difusión de 1a especie en vastas
zonas de la media y baja montaña, y el control de la caza ha
provocado un efecto positivo sobre el crecimiento de las
poblaciones (Tosi y Perco 1981, Tosi y Spagnesi 1982). Sin
embargo, a pesar de su amplia distribucion y de su valor
cinegetico, no existe un modelo que describa 1a dinamica de las
poblaciones italianas que permita articular pautas para su
manejo.
En los últimos tiempos se ha incrementado el uso de modelos
en el campo de los recursos naturales pues permiten hacer
predicciones de eventos futuros en el sistema y evaluar
diferentes alternativas de manejo, las cuales podrian aumentar
los beneficios economicos y evitar daños irreversibles en el
ambiente (Tipton 1980). Los modelos matemáticos en fauna
silvestre se han transformado en un elemento común en la
literatura cientifica, analizando los problemasde conservacion,
manojo, control y planificacion (Starfield y Bleloch 1986).
Este trabajo se propuso analizar los procesos demográficos
que afectan a 1a poblacion de Rupicapra rupicapra en la region de
Lombardia, Noroeste de Italia. Se busco también encontrar una
politica optima para su manejo que represente el mejor compromiso
entre su extraccion y su conservacion. Para lograr este objetivo
se construyo un modelo matemático que describa 1a dinamica de la
población, con y sin cosecha.
La densodependencia jugaría un papel importante en la
dinamica poblacional de esta especie (Peracino y Basano 1987,
Tosi y Perco 1981, Schüder 1971, 1985). Schüder (1971) sugirió
que existiría una alta competencia intraespecifica por el
alimento,l sin embargo ningún experimento o analisis númerico fue
llevado a cabo. Para Balbo et a1.(1985) y Peracino y Basano
(1987) las enfermedades parasitarias e infecto-contagiosas
:odrian explicar 1a densodependencia. Sin embargo tanto Schoder
(1971) como Peracino y Basano (1987) dieron poca importancia a la
predacion del aguila real (Aquila chrysaétos) y del zorro
colorado (Vulpes vulpes) sobre los chivitos aunque HiStE
evidencia de que la primera podria tener cierta importancia
(Ferrario 1980). Por lo tanto, para poder construir el modelo que
describa la dinamica poblacional de esta especie en 1a Región de
Lombardia!l fue necesario contestar la pregunta de si el
crecimiento poblacional es un proceso densodependiente y analizar
cuales podrian ser las causas de dicha dependencia. Esta pregunta
se contesta en el capitulo 2 donde se analizan los efectos de 1a
densidad sobre diferentes parametros poblacionales.
Un modelo con estructura de edades resulta mas realistas y,
desde el punto de vista del manejo, permiten optimizar la cosecha
aplicando diferentes tasas de extracción en cada clase de edad
(Gatto 1985). Para construir un modelo de este tipo es necesario
estimar la curva de sobrevivencia. Para esto se han utilizado
generalmente los modelos de tablas de vida desde que Deevey
(1947) propuso su uso en ecologia. Este supone crecimiento
malthusiano de 1a poblacion (Keyfitz 1968, Gatto 1985) aunque,
bajo determinadas condiciones, puede utilizarse para conocer el
crecimiento en poblaciones no malthusianas (Caughley 1979). El
tipo de datos estructurado por grupos de clases de edades con los
que se contaba para la construccion del modelo demográfico para
el sarrio alpino no permitía utilizar este metodo. Tampocofue
posible utilizar los metodosde analisis de estadio de frecuencia
(stage frequency analysis) (Kiratani y Nakusuji 1967; Manly 1976,
1977, 1985, 1989, 1990; Kempton 1979; Bellows y Eirley 1981;
Pontius et al 1989) debido a que estos suponen que los individuos
no permanecen igual tiempo en un dado estadio. Fue necesario
desarrollar un modelo que permitiera estimar 1a curva de
sobrevivencia para cada cohorte e incluyera la densodependencia
detectada. Este modeloes descripto en el capitulo 3.
A partir de la descripcion de la dinamica se construyo un
modelo demográfico el cual no se limito solamente a la
descripcion del comportamiento medio del sistema, ya que esta
tiene poco significado en una situacion de alta variabilidad como
es el caso de una poblacion natural,l sino que comprendiera tal
variabilidad, para obtener una estructura que se acerque lo mas
posible a la realidad. En el capitulo 4 se describe el modelo
demográfico propuesto, presentando la verificación del mismocomo
asi también un analisis de la sensibilidad de este a la variación
de los principales parametros.
Habiéndose identificado el modelo que describe la dinamica
de la población, es posible evaluar el efecto de diferentes
politicas de manejo para lograr un uso racional. El problema del
manejo de la fauna silvestre require, generalmente, que se tengan
en cuenta mas de un objetivo, a veces contrastantes: por un lado
obtener una producción elevada y constante, en nuestro caso para
satisfacer a1 cazador, y por el otro garantizar la capacidad
reproductiva de la especie. La función objetivo resulta,
entonces, en maximizar 1a extracción, con la menor variabilidad
interanual de la cosecha y el maximovalor del stock reproductivo
posible. Las politicas utilizadas mas frecuentemente son: la
politica de porcentaje de extraccion constante y la de extraccion
a stock reproductivo constante. En 1a primera, la cantidad que se
Htrae es un porcentaje fijo de los animales presentes; en 1a
segunda, se extrae la cantidad excedente a un valor estable de
densidad, cuyo nivel se fija de modo de garantizar una
reproducción adecuada en los años sucesivos (Gatto 1985). En el
capitulo 5 se evalúa el efecto de estas diferentes politicas
sobre 1a población del sarrio alpino realizando una optimizacion
de la cosecha teniendo en cuenta las tres objetivos antes
mencionados.
Capitulo 1
Consideraciones generales sobre el sarrio alpino
y los datos utilizados
1-1. Breve descripcion biológica y ecológica de R. rupicapra
1-1.1 Posición sistemática
CLASE: Mamifera
SUPERDRDEN: Ungulata
ORDEN: Artiodactyla
SUBÜRDEN: Ruminantia
FAMILIA: Bovidae
SUBFAMILIA: Caprinae
TRIBU: Rupicaprini
GENERO: Rupicapra
ESPECIE: Rupicapra rupicapra (Linnaeus 1758)
Nombre vulgar en diferentes idiomas: gamuza, sarrio o rebeco
alpino en español, camoscio delle Alpi en italiano, chamois in
francés e inglés y gemse o gans en aleman.
1-1.2 Caracteristicas morfológicas
De forma robusta, el largo de 1a cabeza y el cuerpo es de
100 a 130 cm, con una cola de 4-5 cm, y con un altura de alzada
de 70-80 cm. El peso varia de 25 a 40 kg en las hembras y de 2B
a 45 en los machos (Gruschwitz 1959).
La coloración del pelajevaria según la estacion,
presentando dos mudas: una otoñal y otra primaveral. El color es
en septiembre gris rosado o pardo; en noviembre es marron bien
oscuro, negro brillante en diciembre, enero y febrero con un
notable contraste respecto de 1a manchaclara frontal y gular; en
marzo comienza aclararse hasta llegar nuevamente hasta el color
gris despues de la muda en agosto (Tosi y Perco 1981) (Fig 1-1).
El dimorfismo sexual es escaso, limitado a una diferencia en
los cuernos. De color ebano tienen un largo de 22-27 cm y una
altura de 14-18 cm terminando curvados hacia atras. Los cuernos
del macho son de mayor espesor en la base, con escaso
paralelismo, y con una curvatura hacia atras mas evidente. Los de
1a hembra son mas delgados, paralelos hasta mayor altura y con
menos curvatura hacia atras (Tosi y Perco 1981) (Fig 1-2). Los
cuernos también permiten reconocer la edad, ya que presenta una
secuencia de anillos, relacionados con el crecimiento, cada año
aparece un nuevo anillo (Couturier 1938, Perco 1987) (Fig 1-3).
1-1.3 Hábitat
Este bovido esta ligado a la presencia de rocas y de
ambientes diversificados con buena pendiente y disponibilidad de
espacios invernales no peligrosos y poco perturbados. Este tipo
de ambiente es tipico de areas montanas, subalpinas" y alpinas,
donde el sarrio frecuenta desde las areas forestales muyricas en
sotobosque e intersectada por paredes rocosas, hasta los
ambientes que se hallan por encima de 1a vegetación boscosa,
llegando hasta una altura de 3000 m. En algunos sectores
prealpinos el limite altitudinal de 1a especie es de 400_500m
fenomenoasociado a la falta de actividad antrópica en 1a montaña
y la ausencia de los predadores naturales (Tosi y Perco 1981).
1-1.4 Biologia
Es una especie de habitos diurnos, ligados a su exigencia de
alimentacion. Normalmenteen verano pasta alrededor de 10 horas,
actividad que la reparte principalmente en dos periodos, el
amanecer y el atardecer. El resto del tiempo lo pasa a1 reparo
del calor en rumiacion. Se ha considerado a esta especie comoun
superrumiante (elevado número de horas de pastoreo) de tipo
intermedio entre el pastoreador y el ramoneador (Perco 1987). En
su dieta se incluyen alrededor de 300 especies vegetales (Dunant
1977). Durante el periodo invernal la alimentacion se limita
forsozamente a hierbas secas, hojas y retoños de arbustos, como
también a liquenes (Schóder y Elsner-Schack 1982). En todas las
estaciones del año las gramineas y ciperaceas predominan en 1a
dieta (Pedrotti 1989).
Tiene un comportamiento gregario, la composicion y dimension
de los grupos varia según el ritmo estacional y 1a densidad
(Berducou y Bousses 1985 , Kramer 1969, Schank 1985, Schoner
1971). El grupo es considerado una agregación parcial instantanea
cuyos cambios se deben principalmente a la alimentacion (Elsner­
Schack 1985). El grupo esta formado casi exclusivamente por
hembras con su chivito, subadultos de 1 año y feminas de mas de 2
años, presentando una estructura muy abierta. Los machos
prefieren vivir solos, sobretodo después de los 3 años,
acercándose a los grupos de hembras en la estacion reproductiva
(entre el 10 de noviembre y el 15 de diciembre) cuando crean y
defienden un harem (Berdecou y Bousses 1985, Richard y Menaut
1989).
La madurez sexual fisiológica se alcanza a los 18 meses pero
la social es mas tardía, en general a los 3 años en las hembras y
a los 5 en los machos (Tosi y Perco 1981), sin embargo en varias
poblaciones la madurez sexual social se da a los 2 años (Bauer
1985, Caughley 1970, Schoder 1971). La gestación dura alrededor
de ó meses, antes de la paricion la hembra abandona al chivito
del año anterior. Entre el 10 de mayo y el 10 de junio las
hembras paren una cria a lo sumo 2 . La lactancia tiene una
duracion de alrededor de 2 meses (Couturier 1938).
La mortalidad natural de la especie se debe, en parte, a la
falta de alimento en el invierno o a avalanchas de nieve, siendo
1a predacion escasa, reducida solo a la accion del aguila real
(Aquíla chrysaétus) y ocasionalmente al zorro colorado (Vulpes
vques) sobre los pequeños recien nacidos (Schoder 1971, Peracino
y Basano 1987). Las enfermedades de origen viral, bacteriano o de
parásitos (platelmintos, nematodes, ascaris) pueden incidir en
forma importante sobre 1a abundancia de 1a especie (Peracino y
Balsano 1987, Tosi y Perco 1981).
La vida media de este bovido es de alrededor de 14-16 años
(Tosi y Perco 1981) aunque se han registrado valores máximos de
22-24 años (Schoner 1971). La estructura de edades que Stringham
y Bubenik 1975 sugieren que no seria afectada por fuertes
presiones de caza es: 18 Z de chivitos, 12 Z de individuos de 1
año, 18 Z de individuos entre 2 y 3 años, 40 Z de individuos
entre 4 y 10 años, y 12 Z de individuos mayores de 10 años . La
proporcion de sexos encontrada siempre es favorable a las
hembras, y generalmente ha sido de 1:1 a 1:1.2 (machos:hembras)
(Bubenik y Schwab 1975, Tosi et al. 1986, Peracio y Basano 1987)
aunque en ocasiones ha llegado a valores de 1: 1,5 - 1:2
(Pedrotti 1989).
1-1.5 Distribucion geográfica y abundancia
La especie R. rupicapra es exclusiva de la region
Paleartica, en 1a cual pueden reconocerse 7 subespecies
diferenciadas debido a su aislamiento geográfico (Lovari 1989):
10
—R.rupicapra cartusiana exclusiva del Macizo de la Charteuse, en
Francia,
-\. rupicapra rupicapra presente en toda la cadena de los Alpes
(Francia, Italia, Eslovenia, Croacia, Suiza, Austria, Alemania,
Liechtenstein),
-R. rupicapra balcanica distribuida por toda la peninsula
balcanica (Bosnia Erzegovina, Montenegro, Macedonia, Bulgaria,
Albania y Grecia Continental),
—\. rupicapra carpatíca presente en Transilvania sobre los
Carpatos (Rumania),
-\. rupicapra caucasica en 1a EH-U.R.S.S sobre 1a cadena del
Cáucaso,
—\. rupicapra asiatica en Turquia sobre la Cadena Pontica y los
Montes Tauro y Antitauro,
—R.rupicapra tatrica presente en Polonia y Checoslovaquia sobre
los Altos de Tatra.
La especie ha sido tambien introducida a principios de siglo en
Nueva Zelandia y a mitad de siglo en Neuquen (Argentina).
En Italia se halla distribuida en todo el arco alpino (Fig
1-4), con densidades variables desde 0.1 individuos por kmzen la
region de Liguria y de Emilia hasta las mas altas 14 ind/km2 en
el Parque Regional de los Alpes Marítimos (Region de Piemonte).
Hayalgunas otras areas protegidas : Parque Nacional del Stevio,
Hacienda Faunistica Valbelviso - Barvellino, Parque Nacional Gran
Daraiso, presentando también altas densidades en estas zonas. Se
11
considera que hay en el arco alpino italiano alrededor de 60,000
cabezas (Tosi y Perco 1981).
Durante la última guerra mundial las poblaciones habian sido
reducidas a niveles muybajos por accion de la caza (Peracino y
Balsano 1987). Actualmente en el area italiana de los Alpes esta
especie presenta poblaciones consolidadas con importantes
incrementos poblacionales. La reduccion de la agricultura y de 1a
ganaderia, ha creado condiciones favorables para 1a difusion de
1a especie en vastas zonas de 1a media y baja montaña, y el
control de 1a caza ha provocado un efecto positivo sobre el
crecimiento de las poblaciones (Tosi y Perco 1981, Tosi y
Spagnesi 1982).
1-2 Consideraciones sobre los datos
La Hacienda Faunistica de Valbelviso —Barbellino es un area
protegida ubicada en 1a Región de Lombardía. Este area presenta
las caracteristicas tipicas de los ambientes alpinos. Sobre la
dinamica poblacional de esta hacienda actúan procesos de caza,
predacion, parasitismo,I y enfermedades epidemicas, como asi
también el hecho de haber llegado a densidades de 20 individuos
cada 100 hectareas, considerada comoel doble de la aceptable
para un manejo "economico" de esta especie (Tosi 1989). Por otro
lado puede ser considerada una poblacion cerrada, ya que los
grupos de individuos del area limítrofe (Val Discalve) presentan
un muy bajo número, un promedio de160 individuos entre los años
1981 y 1989 (Tosi, com. pers.) y solo podrian entrar en contacto
con los grupos de individuos de la hacienda solo durante el
verano después de la epoca reproductiva, cuando la temperatura
permite el ascenso a zonas mas altas de las laderas de los
valles.
La hacienda cuenta con registros desde 1966 de la dinamica
de 1a poblacion de sarrios. Estos registros consisten en censos
de los chivitos nacidos y el número de animales cazados y, a
partir de 1980, de censos poblacionales caracterizando a los
individuos de acuerdo a su sexo y a su edad. La caracterización
de 1a edad consiste en incluirlo en una de las siguientes clases
de edades: chivito, individuo de 1 año, de entre 2 y 3 años, de
entre 4 y 10 años, de 11 o mas años. Tambien desde 1980 se
registran las carcasas encontradas en el campo. Estas son
caracterizadas por sexo y edad a1 igual que los individuos
cazados. Estos datos fueron tomados por el Dr Tosi, director
cientifico de la hacienda, además han sido cedidos gentilmente
para el desarrollo de este trabajo.
Los censos totales fueron realizados por observacion directa
desde puntos estrátegicos en los diversos sectores en los cuales
se halla parcelizada la hacienda,l similar a los conteos por
bloques (block counts) propuestos por Maruyamay Nakama (1983), o
los "flashmpointing census" de Berducou y Bouses (1985). Para 1a
organizacion de tales censos se siguieron las pautas fijadas por
Tosi y Scherini (1989) las cuales pueden ser sintetizadas en:
— subdividir el area a censar en unidades territoriales (los
sectores) lo suficientemene aislados uno del otro de tal forma de
limitar la posibilidad de que los animales pasen de una unidad a
la otra (preferentemente es conveniente elegir como sector el
fondo de un valle limitado por las zonas improductivas de la
parte alta del mismo).
- zonificar 1a unidad en parcelas de observacion de limitada
extencion, con limites facilmente distinguibles por el observador
(crestas, pequeños valles), y separando areas de diferente
cobertura y diversa altura.
Sobre la base de esta zonificación se asigna a cada observador la
parcela que sera relevada con instrumento optico apropiado por no
mas de 4 horas.
- separar a los observadores, tanto los moviles (que recorren las
parcelas por un camino prefijado) como los que se hallan en
puntos fijos, de modoque se eviten los dobles conteos.
elegir un periodo para censar en funcion de la biologia de la
especie y de los objetivos de] estudio. En el caso de 1a
poblacion de sarrios se llevó a cabo durante el verano (junio­
julio) antes de iniciar el periodo de caza, para evaluar los
resultados de la reproduccion.
—elegir un horario idóneo, especialmente las 4 primeras horas de
1a mañana. o en el horario de maxima actividad los individuos de
- diseñar una planilla con un diseño tal que puede ser volcada en
forma precisa el númerode animales observado y su clasificacion.
Para la poblacion de sarrios su utilizo la planilla presentada
por Tosi y Spagnesi (1982) (Fig 1-5) con subdivisiones para los
grupos de edades en que ha sido caracterizados los individuos de
esta especie, los cuales han sido determinados por
caracteristicas fisiológicas y comportamentales asociadas
principalmente a la biologia reproductiva, y anotomowmorfologicas
que permiten una concreta posiblidad de caracterización del
individuo (Stringham y Bubenih 1975, Meile y Bubenik 1979).
El criterio para reconocimiento del sexo en el camporequire
otras caracteristicas ademasde las diferencias ya comentadasde
la cornamenta. Los machos presenta un cuerpo mucho mas macizo,
mientras el de las hembras es mas sutil y estilizado. El cuello
en el macho es de ancho igual o superior a1 largo, mientras que
en la hembra es mas largo y el hocico mas afinado (Fig 1-óa). E1
macho despues de los 4 años presenta un mechon de pelos que se
prolonga por debajo del pene. Por último la forma de miccion en
los machos es levantando y hacia adelante de los miembros
posteriores y en las hembras sentandose y hacia atras (Fig 1-óc).
En cuanto a las caracteristicas para determinar la edad se las
puedesintetizar en:
- chivitos: cuerno de 3 - 4 cm., coloración oscura y dimensiones
corporales reducidas;
1 año: altura de los cuernos inferior (hembras) o igual
15
(machos) a 1a de las orejas. Dimensiones del cuerpo
ligeramente inferiores a las del adulto;
- 2 afios: los cuernos una vez y media mas altos que las orejas;
- 3 años: los cuernos una vuelta y 2/3 mas altos que las
orejas;
—4 años: a partir de esta edad los cuernos son mas de dos
veces mas altos que las orejas y el tórax es mas
robusto.
La Fig. 1-7 tomada de Meile (1982) nos permite observar las
carcteristicas antes mencionadas.
En las tablas 1-1 a 1a 1-5 puede observarse los valores
censales obtenidos por el Dr. Tosi siguiendo 1a metodologia
descripta en los párrafos precedentes, como asi tambien los
registros de animales cosechados y de carcasas. A partir de esta
información se analizaron los procesos que actúan sobre la
dinamica poblacional y se construyo un modelo demográfico para 1a
población de sarrios de la hacienda que seran presentados en los
capitulos siguientes.
Capitulo 2
Análisis del efecto de la densidad sobre el crecimiento
2-1. Introduccion
Se ha sugerido en reiteradas oportunidades que la
densodependencia jugaría un papel importante en la dinamica
poblacional de P. rupicapra (Peracino y Basano 1987, Tosi y Perco
1981, Schüder 1971, 1985). Schüder (1971) sugirió que las
poblaciones de este bóvido en Austria parecerian seguir un modelo
de crecimiento logístico, y que las causas de este tipo de
crecimiento serian una alta competencia intraespecifica por el
alimento, sin embargo ningún experimento o analisis numérico fue
llevado a cabo. Por otro lado, Balbo et a1.(1985) y Peracino y
Basano (1987), sugirieron la conexion muy estrecha entre el
control del crecimiento de la poblacion por la densidad y las
enfermedadesparasitarias e infecto-contagiosas. Aunqueel sarrio
forma parte de 1a dieta del del aguila real (Aquila chrysaétos)
(Pra: y Felay 1974, Clout 1981, Henninger et al. 1986) y se han
descriptos ataques directos sobre los chivitos (Couturier 1938,
Kramer 1969), la predacion ha sido considerada como poco
importante en la dinamica de las poblaciones de este bóvido
(Schóder 1971, Peracino y Basano 1987). Ferrario (1980) determinó
que en 1a dieta del aguila real para la hacienda de Valvelviso ­
Earbellino los chivitos de sarrio son un componenteimportante
17
durante la temporada de cria de este ungulado, por lo tanto la
incidencia de 1a predacion podria ser relevante en la
sobrevivencia de los chivitos.
Por todo lo expuesto anteriormente, para comprender 1a
dinamica de esta población de sarrios, se hizo necesario
determinar si el crecimiento de la población es un proceso
densodependiente y explicar el mecanismo que lleva a esta
densodependencia. En este capitulo analizaremos los efectos de la
densidad sobre el crecimiento de la población de R. rupicapra en
la Hacienda Faunística de Valbelviso - Barvellino en el Noreste
de Italia.
2-2. Densodependenciasobre la tasa de crecimiento
2-2.1 Metodologia
La evidencia mas robusta para determinar densodependencia
proviene de experimentos de perturbación; la poblacion es
artificialmente reducida o incrementada y si esta retorna a su
nivel original entonces se esta en presencia de fenómenos
regulatorios y por lo tanto de densodependencia (Murdoch1970).
Sin embargo este tipo de experimentos requieren un gran número de
años en grandes mamíferos y rara vez son llevados a cabo
(Sinclair 1990).
18
La aproximación mas utilizada consiste en el analisis
estadístico de datos censales. Los primeros trabajos (Morris
1963; Solomon 1964) usan una modificación de 1a curva de Ricker
(1954). El analisis consiste en realizar una regresión entre el
logaritmo natural del tamaño poblacional en un año (Nt+¿) y el
logaritmo natural deltamaño poblacional del año anterior (Na) de
acuerdo a1 modelo:
ln Nt+1 = B X ln Nt + E (2-1)
donde E es el error del modelo y B es la pendiente. Cuando esta
última era menor que uno, se podia interpretar que existían
procesos densodependientes. Sin embargo esta aproximación fue
criticada en sus aspectos estadísticos pues se pueden concluir
falsas independencias de 1a densidad cuando se presenta alta
variación azarosa (Eberhart 1970; Maelzer 1970; St. Amant 1970;
Luck 1971; Kuno 1971; Ita 1972; Benson 1973; Pielou 1974;
Dempester 1975). Varley and Gradwell (1963) proponen realizar
una regresión entre 1n(Nt+1) contra 1n(Nt) y viceversa y sólo
aceptar la densodependencia si ambas pendientes (B y 1/B) son
menores que uno. Slade (1977) demostró que este metodo era
demasiado conservativo.
Bulmer (1975) propone un metodo autorregresivo estimando la
pendiente B según
ba = r1 + (1 + 3 * r1)/n (¿—¿)
donde ba es un estimador de 1a pendiente B de 1a ecuación (2-1),
19
r1 es el coeficiente de la correlación serial de primer orden y n
es el número de puntos de 1a serie de tiempo. Slade (1977), con
datos simulados, probo este metodo encontrando que solo puede
detectar densodependencia en series de censos poblacionales en
los cuales no hay fases pronunciadas de crecimiento y
decrecimiento.
Slade (1977) y Vickery y Nudds (1984) presentan sendos test de
regresión con areas de rechazo basadas sobre datos simulados.
Estos metodos y el autorregresivo de Bulner fueron evaluados por
Gaston y Lawton (1987), todos fallaron en detectar
densodependencia en censos de poblaciones en las cuales había
sido detectada en forma independiente 1a densodependencia.
Los trabajos de Solow (1990) y Solow y Stelle (1990) demostraron
que el metodo de Eulner es potente solo cuando se cuenta con mas
de 30 años de censos consecutivos. AdemasPollard et a1. (1987)
muestran, a traves de simulaciones, que hay que ser cauteloso en
el uso de los métodos basados en el analisis de censos
consecutivos ya que pueden dar resultados espúreos.
Por otro lado, siguiendo a Royama(1977) que utilizo la
teoria de control para explicar la regulacion de las poblaciones,
Berryman (1978, 1981, 1987) and Berryman et al. (1987) proponen
estimar 1a densodependencia ajustando los datos a un modelo
generalizado el cual presenta la forma:
R = A #E l - (Na-1/L)]* [1 — ( Nt-T/K)a] (2-3)
donde R es la tasa instantanea de incremento poblacional, igual
al ln (Nu/Nt_1),
Nt es la densidad de individuos al tiempo t,
A es el valor de R cuando N =0 ,
L es el parametro de efecto Allee, es decir la densidad
minima por abajo de la cual la tasa de crecimiento se hace
negativa,
K es la capacidad de carga, es decir la densidad máxima
por encima de la cual la tasa de crecimiento se hace negativa,
G es el coeficiente de curvatura de la densodependencia de
la funcion R. Cuando Q 1 representa competencia de tipo
"contest" y si G 1 representa competencia de tipo "scramble".
T es es el tiempo de retardo;
Para calcular el tiempo de retardo se calculan el tiempo de
respuesta medio (MRT)y su varianza (VRT) según:
MRT=----- -- (2-4)
(C; - MRT)2
II['-']H H
VRT= ————————————————— (2-5)
I — 1
donde Ci es el tiempo tomado por el segmento i-esimo de 1a
trayectoria para retornar a su media e I es el número total de
veces que la trayectoria cruza la media.
21
Cuando la poblacion fluctúa rapidamente alrededor de su
media con MRT 2 y VRT no mas grande que MRT , T seria igual a
1; cuando fluctua con ciclos suaves alrededor de la media con MRT
P 2 y VRTmenor o no mas grande que MRTse presentarian retardos
con T 1; y cuando rara vez cruza su media con MRT 2 y VRT
mucho mas grande que MRT,lla poblacion puede exibir ¿ puntos de
equilibrio dividido por una separatriz.
Berryman (1990) propone tambien un criterio para seleccionar
el mas apropiado valor de T basado en la teoria de control
aplicada a poblaciones biológicas. El criterio es el siguiente:
a —si 1a trayectoria de R en N tiene una orbita amplia en
sentido de las agujas del reloj, T es probablemente mas pequeña;
b - si la orbita es amplia en sentido contrario a las agujas del
reloj, T es mas grande;
c - si 1a orbita es estrecha y no se presenta una clara direccion
de movimiento, estariamos frente a la mejor estimación de T.
Para el analisis de la densodependencia sobre el
crecimiento de la poblacion se decidio utilizar 1a propuesta de
Berrymam, ya que los otras propuestas, como fue expuesto
anteriormente, presentan problemas estadísticos que llevarían a
conclusiones erróneas si la secuencia poblacional fuera menor a
los 30 años, número de años sugeridos por Solow (1990) como el
valor minimoa partir del cual es confiable el resultado hallado.
2-2.2 Resultados
En 1a Fig 2-1 puede observarse la variación temporal de 1a
abundancia de cabras a lo largo del periodo 1980 a 1990. Esta
secuencia produjo un valor medio de 1391.5 para esta población
sujeta a la caza actual de aproximadamemte 8 Z anual. E1 MRTes
de 3.4 y VRT de 1.5, 1o que sujeriria un T 31. Analizando 1a
trayectoria de R-N para T=1 (Fig 2-2) se observa claramente una
órbita amplia en sentido de las agujas del reloj. Se probó con
T=2 (Fig 2-3), obteniéndose una órbita estrecha en sentido de las
agujas del reloj, y con T=3 (Fig 2-4), obteniéndose una órbita
estrecha pero en sentido contrario a las agujas del reloj. Para
decidir si T seria de valor 2 ó 3 se determinó el grado de
correlación entre el número total de individuos en T=2 o T=3 y el
valor de R de campo medido como ln (Nt/Nt_1), siendo superior el
coeficiente de correlación correspondiente a1 caso con T=3 (r2 =
0.79, P=0.00óó7) (Fig 2-5) que el correspondiente a T=2 (rz =
0.52, P= 0.03021) (Fig 2-6). Estos ajustes fueron realizandos
suponiendo 9:1 y L negativo e infinitamente grande (es decir sin
efecto Allee). El modelopropuesto para esta población seria el
tipico modelo logístico con retardos:
R: A * [1 - (Na-T/K)] + V(a> (2-6)
con A = 0.578, K = 1358, T = 3 y S = 0.08; donde V es el error
del modelo con media cero y desviación estandar S.
2-3 Densodependencia sobre 1a tasa de natalidad y la tasa de
mortalidad
En 1a seccion anterior se evidenció 1a dificultad
metodológica de poder determinar 1a existencia de
densodependencia a través de censos poblacionales consecutivos,
aunque a partir de 1a propuesta de Berryman, se pudo hallar un
modelo densodependiente con buena correlación. E1 analisis del
efecto de 1a densidad sobre 1a tasa de natalidad y 1a tasa de
mortalidad, únicos componentes de la tasa de crecimiento, ya que
esta poblacion no presenta procesos de migracion, permitió
desagregar el efecto de la densidad sobre el crecimiento y
corroborar el modelo antes propuesto.
2-3.1. Métodos
2-3.1.1 Efecto de 1a densidad sobre 1a natalidad
Es 1a natalidad un proceso dependiente de 1a densidad?. Para
evaluar este efecto se estimaron las regresiones de 1a tasa de
natalidad entre t-l y t (número de chivitos hembras en el año t
dividido el numero de hembras en edad reproductiva en el año t)
con el numero total de individuos en t-l, en t_2 y en t-3 . Se
JtíliÏÓ 1a información de chivitos , hembras reproductivas y
hJ .h
número total de los años 1980 hasta 1990 (Tabla 1m1 y 1-2). Se
consideró a las hembras mayores de 2 años comopotenciales madres
(Caughley 1970; Valentencic et a1 1974; Bauer 1985) ya que estas
estan en condiciones de serlo. Se probó la significación de la
regresión del modelo lineal :
TNt-1 = a + b * N + E (2-7)
donde TNt_1es 1a tasa finita de natalidad entre el tiempo t-l y
t,
N es el número de individuos en el tiempo t-1, t-Z o t-3
según el nivel de retardo,
a y b son los parametros de la regresión,
E es el error de la estimación.
Este modelo implica un crecimiento proporcional de 1a tasa finita
de natalidad con el número poblacional.
Se probó tambien 1a significación del modelo que implica no
dependencia de la densidad el cual seria de 1a forma:
2-3.1.2 Efecto de la densidadsobre la mortalidad
Es la mortalidad un proceso dependiente de la densidad? Para
responder esta pregunta era necesario conocer previamente el
número de animales muertos por causas naturales. Se siguieron dos
metodologías para tener una estimación de las misma. La primera
utilizando el número de carcasas y la segunda los censos
consecutivos.
2-3.1.2.a Utilizando carcasas
Como se contaba con un recuento anual de carcasas se estimó
un indice de la tasa finita de mortalidad calculado comoel
número de carcasas encontradas entre el tiempo t-1 y t, dividido
el númerode animales totales en el tiempo t-1. Para calcular el
efecto de la densidad sobre 1a mortalidad se realizo una
regresión lineal entre el indice de 1a tasa finita de mortalidad
entre el tiempo twl y t, y el número total de individuos a un
dado tiempo (t-l, t-E o t-E) según el modelo:
TMg_¿ = a + b X N + E (2-9)
donde TMt_1es el indice de la tasa finita de mortalidad al
tiempo t-l,
N es el número de animales totales en el tiempo t-1,t—2 o
t-E según el nivel de retardo.
a y b son los parámetros de la regresión.
Se calculo ademásel indice de tasa finita de
entre t-l y t, para hembras de 1 año o mas, machos
más, y para chivitos, realizando las correspondientes
(modelo lineal) con el número total de animales en
t-3.
2-3.1.2.b Utilizando censos consecutivos
mortalidad
de 1 año o
regresiones
t-l, t«2 y
El cálculo del número total de muertos utilizando los censos
consecutivos Se realiza de acuerdo a:
= N1:—:L- Ni: + Ct - Ht-J.Mir-J.
donde Mt-1
(2-10)
es número de muertos entre el tiempo t-l y el tiempo
ts
Nt es número total en el tiempo t,
Nt_¿ es número total en el tiempo t-l,
Ct es número de chivitos en el tiempo t,l
Ht_1 es número de animales cazados en el tiempo t-1,
La tasa finita de mortalidad natural
calculada como el número de muertos
dividido el número total de animales en el tiempo t-l.
Para los chivitos el cálculo es el siguiente:
entre el tiempo t-1 y t,
entre el tiempo t-l
ES
y el t
MCt-l = Ct-l - Yt - HCg_1 (2-11)
donde MCt_¿ es el número de chivitos muertos entre el tiempo t-1
y el t,
Cg_1 es el número de chivitos a1 tiempo t-l,
Yt es el número de animales de un año a1 tiempo t,
HCt_1 es el número de chivitos cazados a1 tiempo t-l,
La tasa finita de mortalidad natural de chivitos entre el tiempo
t-l y t, es calculada comoel número de chivitos muertos entre el
tiempo t-1 y el t divido el número de chivitos en el tiempo t-l.
Para las hembras o los machos de 1 año o mas el calculo es
siguiente:
MAt_1 = At_1 - At + Yt — HAt-L (2-12)
donde MAt_1 es número de hembras o machos de 1 año o mas muertos
entre el tiempo t-l y el tiempo t,
At es número de hembras o machos de 1 año o mas en el
tiempo t,
ñt_1 es número de hembras o machos de 1 año o mas en el
tiempo t_1,
YA“ es número de hembras o machos de 1 año en el tiempo t,
HAt_1 es número de hembras o machos de 1 año o mas,
cazados en el tiempo t—1,
La tasa finita de mortalidad natural para hembras o machos de 1
afio o mas entre el tiempo t*1 y t, es calculada como el número de
hembras o machos de 1 año o mas muertos entre el tiempo t-l y el
t dividido el número de hembras o machos de 1 año o mas en el
tiempo t-1.
Los modelos de calculo anteriores suponen que la tasa finita
de mortalidad natural y la debida a 1a caza son aditivas, es
decir no se producen efectos compensatorios. Por lo tanto antes
de analizar los efectos de la densidad sobre la tasa finita de
mortalidad debió corroborarse este supuesto. Si las tasas finitas
de mortalidad natural y 1a de caza tuvieran efectos
compensatorios la suma de ambas serian igual a la tasa finita de
mortalidad total. Por lo tanto se esperaría una correlación
negativa cercana a la unidad entre la tasa finita de mortalidad
natural y la tasa finita de mortalidad por caza. Comose esperaba
que la tasa finita de mortalidad total y la natural fueran
dependientes de la densidad, tal vez con cierto retardo se
realizó la correlación entre la proporción de la tasa de
mortalidad natural y la de mortalidad total y 1a proporción de la
tasa de mortalidad por caza y la de mortalidad total. Se
utilizaron los coeficientes de correlación de Pearson, Kendall y
Sperman. La tasa finita de mortalidad natural fue estimada
utilizando el indice de la tasa finita de 1a mortalidad natural
de la sección anterior ya que representaría la tendencias del
primero. La tasa finita de mortalidad total se calculó según:
TMTt_1 = TNt-L/TRt-1 (2-13)
donde TMTt-1 es 1a tasa finita de mortalidad total entre el
tiempo t-1 y t,
TNt-l es la tasa finita de natalidad calculada como
el número de chivitos en el tiempo t divido el número total de
individuos en el tiempo t-l,
TRt—1es la tasa finita de reproduccion calculada a partir
del modelo propuesto en la seccion 2-3.1.1 , según:
TR = exp(R)
donde R es la tasa infinita de crecimiento poblacional.
Luego corroborar esto se probo el ajuste a las regresiones
entre 1a tasa finita de mortalidad natural entre el tiempo t-l y
t, y el número total de individuos en el tiempo t-1, t_2 y t-3,
siguiendo los mismosmodelos propuestos en la seccion 2-3.1.2.a .
2-3.2. Resultados
2-3.2.1 Natalidad
Ninguno de los modelos dependientes de la densidad
resultaron significativos. Los niveles de significación fueron:
para Nt_1, P=0.9089ó, (Tabla 2-1 , Fig2-7); para Nt—z, P=0-25559,
(Tabla 2-2, Fig 2-8); para Nt_;, P=0.07390 (Tabla 2-3, Fig 2-9).
El modelo independiente de la densidad resulto significativo
30
2-3.2.2 Mortalidad
2-3.2.2.a Utilizando carcasas
Tanto el indice de 1a tasa finita de mortalidad total entre
el tiempo t-l y t, como el de machos, hembras y chivitos
presentaron falta de ajuste (con P=0.05) a1 modelo dependiente
del número total en t-l (P=0.23559; P=O.11987; P=O.15042;
P=0.12306 respectivamente) (Tablas 2-5, 2-6, 2-7, 2-8 y Fig 2-11,
M —12, 2-13, 2-14).
E] modelo dependiente del número total en t-2 resulto no
significativo (con P=0.05) para el indice de tasa de mortalidad
tota] (P=0.31492) (Tabla 2-9, Fig 2-2-15), el indice de
mortalidad de machos (P=O.17738) (Tabla 2-10, Fig 2-16), el
indice de mortalidad de hembras (P=0.13004) (Tabla 2-11, Fig 2­
17) y el indice de tasa de mortalidad de chivitos (P=0.86084)
31
(Tabla 2-12, Fig 2-18).
E1 modelo dependiente del número total en t-E resulto
significativo para el indice de tasa finita de mortalidad total
(P=0.00619) (Tabla 2-13, Fig 2-19), el indice de la tasa finita
de mortalidad de machos (P=0.00037) (Tabla 2-14, Fig 2-20) y el
indice de tasa finita de mortalidad de hembras (P=0.00001) (Tabla
2-15, Fig 2-21); mientras que resulto no significativo para el
indice de tasa finita de mortalidad de chivitos (P=O.2Bl4l)
(Tabla 2-16, Fig 2-22).
Estos resultados sugieren un efecto de 1a abundancia en el
tiempo t-3 sobre 1a tasa de mortalidad entre t-1 y t, aunque no
es detectado para la tasa de mortalidad de chivitos. Sin embargo
esta dependencia con el numero de individuos en el tiempo t-3,
podria no tener una forma lineal ya que el valor de 1a ordenada
a1 origen resulto ser negativa (Hassell 1975). Para el indice de
mortalidad total fue de -0.117 (Tabla 2-13), para machos de 1 año
o mas, de -0.12Ü (Tabla 2-14) y para las hembras de 1 año o mas
de -Ü ..143-851 .
2-3.2.2.b Utilizando censos consecutivos
La correlación de Pearson, Kendall y Sperman entre 1a
proporcion del indice de la tasa finita de mortalidad natural y
la tasa finita de mortalidad total y la proporcion de 1a tasa
finita de de mortalidad por caza y 1a tasa finita de mortalidad
total resultaron no significativas a1 95 Z (R = 0.1521,
P = 0.6961; rho_Kenda11 = 0.2222, P = 0.4041; rho_Sperman=
0.3333, P=0.3458) (Fig 2-23). Por 1o tanto no existeria un efecto
compensatorio entre la mortalidad por caza y 1a natural.
El resultado anterior permitió calcular las tasas finitas de
mortalidad natural total, de machos de 1 año o mas, de hembras de
1 año o mas, y de chivitos, utilizando los censosconsecutivos de
acuerdo a1 modelo de calculo propuesto en 1a seccion 2-3.1.2.b.
Luego se realizaron las regresiones correspondientes. El modelo
que relaciona 1a tasa finita de mortalidad natural total entre el
tiempo t-l y t, con 1a abundancia en el tiempo t-1 resulto no
significativo (P=0.07785) (Tabla 2-17 Fig 2-24) a1 igual que el
de la tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas (P=0.12687)
(Tabla 2-18, Fig 2-25), el de 1a tasa de mortalidad de hembras de
1 año o mas (P=O.2Bóll) (Tabla 2-19, Fig 2-26) y el de 1a tasa de
mortalidad de chivitos (P=0.41725) (Tabla 2-20, Fig 2-27).
El modelo con dependencia de la abundancia en el tiempo t-2
resulto significativo tanto para la tasa de mortalidad total
entre el tiempo t-l y t (P=0.02952) ( Tabla 2-21, Fig 2-28), como
para 1a tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas (P=0.05373)
(Tabla 2-22, Fig 2-29) y mientras que fue no significativo para
la tasa de mortalidad de hembras de 1 año o mas (P=0.37858)
(Tabla 2-23, Fig 2-30) y para 1a tasa de mortalidad de chivitos
IN LA
(P=0.24252) (Tabla 2-24, Fig 2-31)­
El modelo con dependencia de la abundancia en el tiempo t-3
resultó significativo tanto para 1a tasa de mortalidad total
entre el tiempo t-l y t (P=0.01212) (Tabla 2-25 Fig 2-32), como
para la tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas (P=0.01863)
(Tabla 2-26, Fig 2-33) , la tasa de mortalidad de hembras
(P=0.00492) (Tabla 2-27, Fig 2-34) y 1a tasa de mortalidad de
chivitos (P=0.04521) (Tabla 2-28, Fig 2-35).
Estos resultados sugeririan también una efecto de 1a
abundancia en el tiempo t-3 sobre 1a tasa de mortalidad entre t-1
y t. Para 1a tasa de mortalidad total y para los machos de 1 año
o mas el modelo con dependencia de 1a abundancia en el tiempo t-2
resultó también significativos pero con menorgrado de ajuste.
n1 igual que cuando se utilizaron las carcasas, existen
posibles no linealidades ya que resultaron negativas las
ordenadas a1 origen de los modelos significativos dependientes
del número de individuos en t-Z. Para la tasa de mortalidad total
fue de -O.1ló (Tabla 2-25), para los machos de 1 año o mas, de
-0.129 (Tabla 2-26) y para las hembras de 1 año o mas de -0.201
(Tabla 2-27).
2-3.3 Efectos no lineales de 1a densidad sobre la tasa de
mortalidad y efecto Allee sobre la tasa de mortalidad de los
34
chivitos.
En el analisis realizado en la seccion precedente se detecto
un efecto de 1a abundancia en el tiempo t-3 sobre la tasa de
mortalidad entre el tiempo t-1 y t, es decir un retardo de 2 años
en la densodependencia. Los modelos lineales utilizados
presentaron ordenadas al origen negativas, esto significa que a
partir de un cierto valor de abundancia, el número de individuos
sobrevivientes en t es mayor que el número de individuos en t-1.
Esto solo podria ocurrir si existiese inmigracion. En el caso
aqui analizado se trata de una poblacion cerrada, lo que
descartaria este proceso. Para situaciones como esta Hassell
(1975) sugiere producir efectos no lineales en el modelo, los
cuales producirian una tasa de mortalidad que se aproxima a un
valor constante por debajo de un cierto valor de abundancia, y
por arriba de este creceria rapidamente, es decir que a partir de
dicho valor de abundancia la densodependencia sobre 1a tasa de
mortalidad se haria sentir mas fuertemente.
Por otra parte, no se encontro un claro efecto de la
densidad sobre 1a tasa de mortalidad de los chivitos ya que fue
detectado al utilizar los censos consecutivos pero no al utilizar
las carcasas. Esto puede ser debido al efecto de los predadores
naturales comoel zorro colorado (Vulpes vques) y el águila real
(Aqujla chrysaétos) que solo afectan los chivitos. El primero
tiene hábitos carroñeros acelerando la destruccion de las
H U1
carcasas, y el segundo lleva los chivitos cazados a su nido para
la alimentacion de los pichones. La predacion del aguila real
sobre los chivitos podria estar provocando un efecto Allee sobre
la tasa de mortalidad de los mismos. Durante todo el tiempo de
muestreo se verificó la presencia de una pareja (Tosi 1989), la
cual consumió 10 chivitos aproximadamente en cada temporada
(Ferrario 1980) por lo tanto se esperaría que a medida que baje
1a densidad de chivitos el efecto de la predacion aumentaría
provocando un efecto Allee.
En esta seccion se analizó la viabilidad del uso de modelos no
lineales en la densodependencia de la tasa de mortalidad y la
presencia de afecto Allee en la mortalidad de los chivitos.
2-3.3.1 Metodologia
Se realizaron regresiones exponenciales con la abundancia en
el tiempo t-3, tanto para los indices de las tasas finitas de
mortalidad total entre el tiempo t-1 y t, de mortalidad de los
machos de 1 año o mas entre t-1 y t y de mortalidad de las
hembras de 1 año o mas entre t-1 y t, calculadas a partir de
carcasas, como para las mismas tasas calculadas a partir de
censos consecutivos. El modelo tiene 1a forma:
TMt_¿ = exp(a + b X Nt_=) + E (2_14)
donde TMt_1es el indice de la tasa finita o la tasa finita de
mortalidad entre t-l y t,
Nt-S es el número de animales en el tiempo t-Z ,
a y b son las parámetros del modelo,
G es el error del modelo.
Para detectar el efecto Allee se construyó un modelo no
lineal de regresión múltiple entre la tasa de mortalidad de
chivitos entre t-l y t, calculada a partir de censos
consecutivos, y el número de chivitos en t-1 y el número total de
individuos en el tiempo tnï. E1 modelo presenta la siguiente
forma:
TMCt—1= a + b * Ct—_1+ C * Ct—1z + d * “¡t-.3 + a
donde TMCt_1es la tasa de mortalidad de chivitos entre el
tiempo t-1 y t, calculada a partir de censos consecutivos según
la formula 2-11,
Ct_1 es el número de Chivitos en el tiempo tnl,
Nt-3 es el númerode individuos totales en el tiempo t-3,
a, b y c son parámetros del modelo y
E es el error del modelo.
2-3.3.2 Resultados
censos sucesivos.
Los valores de significación fueron: para el indice de 1a tasa
de mortalidad total, P=Ü.000153(Tabla 2-29, Fig 2-36); para el
indice de 1a tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas,
P=0.00381 (Tabla 2-30, Fig 2-37); para el indice de mortalidad de
hembras de 1 año o mas, P=0.00415 (Tabla 2-31, Fig 2-38); para 1a
tasa de mortalidad total, P=0.04705 (Tabla 2-32, Fig 2-39); para
la tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas, P=0.04786 (Tabla
2-33, Fig 2-40); y para 1a tasa de mortalidad de hembras de 1 año
o mas, P=0.0033 (Tabla 2-34, Fig 2-41).
Los coeficientes de correlación de los modelos lineales
(sección 2-3.2) para las tasas de mortalidad total y de machos
resultaron mayores (0.864 y 0.937, respectivamente) que en los
modelos exponenciales aqui presentados (0.761 y 0.758). Para las
hembras, en cambio, el coeficiente de correlación fue de 0.92 en
e] modelo exponencial y de 0.90 en el lineal. En el caso de los
indices tanto el de mortalidad de las hembras comoel de los
machos resultaron mas altos en los modelos lineales (0.993 y
0.967, respectivamente) que en los exponenciales (0.912 y 0915),
mientras que para el indice de mortalidad total el del modelo
exponencial (0.941) resulto superior a1 del modelo lineal
(0.896).
Estos resultados muestran que tanto un modelo de tipo
38
exponencial entre 1a tasa de mortalidad entre t-l y t y la
abundancia en t-3 comoun modelo de tipo lineal podrian explicar
la relacion existente. Desde ya el modelo exponencial, aunque en
algunos casos con menor significación estadistica, tendra mayor
sentido biológico pues no presentaría el problema de un número
mayor de sobrevivientes en el tiempo t que de los vivos en t—1.
E1 modelo no lineal que relaciona 1a tasa de mortalidad de
los chivitos entre t-l y t con el númerode chivitos en el tiempo
t—1y el número total en t-3 presento una alta correlación con
los datos (R-cuadrado=0.9158). En 1a Tabla 2-42 puede observarse
el valor de los parámetros y su error estandar. En la Fig.2-42.a
puede observarse que la tasa de mortalidad es mayor a abundancia
bajas y altas de chivitosque ha densidades medias. El hecho de
que aumente a densidades bajas constituiría el efecto Allee.
2-4. Discusión
La densodependencia en el crecimiento de las poblaciones del
sarrio alpino ha sido sugerida reiteradas veces (Peracino y
Basano 1987, Tosi y Perco 1981, Schoder 1971, 1985). Schüder
(1971) sugiere una tendencia de la poblacion en el norte de los
Alpes a un crecimiento de tipo logístico sugiriendo una
regulación por competencia por el alimento. Sin embargo ningun
experimento o analisis númerico para determinar la
densodependencia fue llevado a cabo. Peracino y Basano (1987)
sugieren que tanto la quero-conjuntivitis comootras enfermedades
estan ligadas a la competencia intra_especifica.
La población de sarrios en Valbelbiso — Barbellino
presentaría dependencia con 1a densidad ya que los datos censales
parecerian seguir un modelo logístico con un retardo de dos años
(T=3). La presencia de retardos (T>1) en el efecto de la densidad
sobre la tasa de crecimiento es generalmente debida al efecto de
interacciones troficas, como respuestas numéricas de predadores
parásitos o patógenos (Berryman 1981, Berryman et al 1987). En
el caso aqui estudiado se puede observar la presencia de un alto
número de diferentes parásitos gastrointestinales durante los
años de maximadensidad 1981, 1982 con situacion parasitaria por
animal grave (Genchi et al. 1983, Tosi 1989) pero el menor
crecimiento ocurre en 1983 cuando se produce una epidemia de
queroconjuntivitis (Tosi, 1989) coincidiendo con la mayor tasa de
mortalidad (ver seccion 2-4.2.2). Se considera que el riesgo de
epidemia aumenta cuando 1a poblacion esta en valores de densidad
de alrededor de 20 animales por km2 (Balbo et al 1985), valores
a los cuales la poblacion llego en 1981-82. En este caso la
epidemia se produjo con un retardo de dos años (T=3) con respecto
a la maxima abundancia.
El analisis de la densodependencia sobre 1a mortalidad
F‘sugeriria que el modelo ajustado con un efecto retardado de ¿
años de 1a densidad (T=3) sobre el crecimiento seria correcto,l ya
que los modelos con efecto de retardo de dos años presentarian un
buen ajuste tanto con la información proveniente de carcasas como
con la proveniente de calcular la mortalidad a traves de datos de
censos consecutivos. La forma de estos modelos podria ser tanto
lineal comoexponencial, aunque 1a primera presentaría ordenadas
al origen negativas que implicarian fenómenos de inmigración no
existentes en esta población cerrada. La forma exponencial
tendria un mayor sentido biológico.
Para los chivitos la regresión entre el indice de la tasa de
mortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t , y la abundancia
del número total de animales en el tiempo t-3 resultó no
significativa, aunque la regresión entre la tasa de mortalidad
entre t-1 y t calculada por censos consecutivos y la abundancia
total de animales en t-Z resultó significativa. El númerode
carcasas encontradas para los chivitos podria ser menosconfiable
que el número hallado para los adultos ya que las primeras
podrian ser mas afectadas por los animales carroñeros comoel
zorro colorado (Vulpes vulpes) y por predadores como el aguila
real (AquiIa chrysaétos). Esta vulnerabiliad diferencial de los
chivitos a la predación tambien se vería con la regresión no
lineal entre la tasa de mortalidad de los chivitos y el número
total de chivitos. La forma cuadratica de esta regresión sugiere
¿n efecto Allee en la tasa de mortalidad a bajas densidades de
chivitos y, por otro lado, a altas-densidades, una relación
41
directa entre 1a abundancia de chivitos y su tasa de mortalidad.
El efecto Allee seria una consecuencia de 1a presencia de una
pareja de aguilas reales en el territorio de la Hacienda (Tosi
1989), que consume unos 10 chivitos por temporada (Ferrario
1980); cuando la densidad de chivitos decrece el número de
chivitos predados influiría mas fuertemente sobre la tasa de
mortalidad de los chivitos. El efecto de la predación ha sido
considerado minimoe irrelevante para la dinámica de la población
de R. rupicapra (Schüder 1971, Peracino y Basano 1987), sin
embargo los observaciones en Barbellino-Valvelviso mostrarian que
la predacion tiene un papel importante en la dinámica a bajas
densidades.
La relación directa entre la tasa de mortalidad de los
chivitos y su densidad podria estar relacionada con una
competencia interespecifica por el alimento. Schüder (1971) y
Schüder et al. (1983) han sugerido la competencia por el alimento
comoel proceso que regula a la poblacion de sarrios en un area
de los Alpes Austriacos (Hoschwab). Recordemos que el número de
chivitos esta relacionado directamente con el número de hembras
(seccion 2.3.2.1), es decir un aumento en la densidad de chivitos
es equivalente a un aumento en el número de hembras. Un aumento
de 1a densidad de estas implicaría mayor competencia por la
pastura, por lo tanto podria implicar una disminución en la
calidad de la leche para los chivitos o que los chivitos hayan
nacidos mas débiles por deficiencias en 1a alimentación de la
hembra durante la gestación. Tosi (1989) a1 comparar los pesos
entre los años 1981 (maxima densidad) , 1984 y 1985 (densidades
mas bajas) sugiere una tendencia a la disminución del peso
corporal tanto en hembras como en machos. Esto podria estar
relacionado con una disminución de 1a calidad o cantidad de
alimento provocada por el aumento de la densidad de herbivoros.
Este efecto no estaria reflejado en 1a tasa de mortalidad de los
adultos ya que no resultó significativa 1a regresión entre esta y
el número de individuos presentes en t-l, pero si podria
reflejarse en 1a tasa de mortalidad de chivitos.
Otro resultado destacable es 1a falta de compensaciónentre
1a mortalidad por caza y 1a mortalidad natural, lo cual ha sido
sugerido para 1a mayoria de los ungulados de montaña (Kuck 1977,
Schóder 1985) y especialmente para el sarrio alpino (Schoder et
al. 1983). Esto muestra la importancia de contar con un modelo de
simulación para poder verificar los efectos de diferentes tasas
de extración sobre la población de sarrio alpino, ya que a 1a
mortalidad natural se le sumaria la mortalidad por caza sin
posibilidades de que su efecto sea compensadosu efecto por una
disminución de la primera.
Capitulo 3
Estimación de la curva de sobrevivencia
3-1. Introducción
Las curvas de sobreviVencia en realidad no son una
caracteristica constante de las poblaciones, sino que varian de
acuerdo a las condiciones ambientales, al sexo e incluso a
diferentes genotipos dentro de una poblacion (Rabinovich 1980).
La curva de sobrevivencia describe que ocurre dentro de una
cohorte, pero cada cohorte sufrirá diferentes efectos del
ambiente y de la densidad dependiendo del momento en que esta
haya nacido.
En este capítulo se estudia el comportamiento de la
sobrevivencia en las diferentes clases de edades. Se busco un
modelo general que pueda describir la variación de 1a
sobrevivencia a 1o largo de la cohorte, el cual incluyera la
densodependencia detectada de tal forma de presentar las
diferencias entre las cohortes. El mismo fue parametrizado para
machosy hembras por separado para observar las variaciones entre
los sexos. Este modelo fue posteriormente utilizado para la
construccion del modelo demográfico del sarrio alpino para la
Hacienda Faunistica de Valbelviso - Barbellino.
44
3-2. Métodos
La curva de sobrevivencia ha sido estimada a traves del
modelo de tablas de vida desde que Deevey (1947) propuso su uso
en ecología. Estas suponen crecimiento malthusiano de la
poblacion (Keyfitz 1968, Gatto 1985) aunque, bajo determinadas
condiciones, pueden utilizarse para conocer el crecimiento en
poblaciones no malthusianas (Caughley 1979). Para construirlas se
requiere del seguimiento de una cohorte, si se utiliza el metodo
de tabla de vida horizontal, o conocer la estructura de edades y
la tasa de crecimiento, y que ambas sean constantes, si se
utilizauna tabla de vida vertical (Rabinovich 1980, Caughley
1978, Seber 1982). La tabla de vida horizontal permitiría obtener
la curva de sobrevivencia de la poblacion si hubiera crecimiento
malthusiano o representaría la historia de una única cohorte si
el crecimiento fuera densodependiente. La vertical obtendría una
curva de sobrevivencia que representaría 1a de las cohortes de la
poblacion en situacion de estabilidad tanto de estructura de
edades comode abundancia poblacional.
Los datos con que se conto para realizar el estudio de 1a
sobrevivencia consistían en 10 censos anuales consecutivos en los
cuales los individuos eran diferenciados por sexo y por grupo de
edad. Los grupos de edades eran 5 : chivitos, individuos de un
ano, 2 y 3 años, entre 4 y 10 años e individuos de mas de 11
años. Este tipo de datos no permitían realizar un analisis de
45
tablas de vida.
Cuando es dificil determinar la edad cronológica de los
individuos el problemapuede ser resuelto utilizando el analisis
de frecuencia de estadios (stage frequency analysis) (Manly 1989,
1990). Todos los modelos desarrollados (Kiratani y Nakusuji 1967;
Manly 1976,1977,1985; Kempton 1979; Bellows y Birley 1981;
Pontius et al 1989) suponen diferentes formas de estimar la
duracion de los estadios. En general, en estos modelos, 1a
duracion de los estadios siguen distribuciones probabilisticas
(Weibull, exponential, double exponential) ya que se asume que
cada individuo pueden entrar o salir de un estadio en diferentes
momentos. Estas situaciones son tipicas de poblaciones de
insectos y otros invertebrados cuya permanencia en un estadio
puede estar relacionada con variables ambientales. Por esto este
tipo de modelos no pudo ser utilizado para el analisis de la
poblacion del sarrio alpino ya que el tiempo en el que los
individuo permanece en un dado estadio no varia.
Por lo expuesto en los párrafos precedentes fue necesario
desarrollar un modelo que permitiera estimar la curva de
sobrevivencia para cada cohorte e incluyera la densodependencia
detectada. Utilizando 1a informacion de censos poblacionales de
1981 a 1990, los censos de chivitos desde 1965 hasta 1980 y 1a
información existente sobre número de animales cazados por edad y
sexo, y a partir del número de individuos iniciales de cada
46
cohorte se reconstruyó la historia de 1a misma (linea de vida)
por seno con el modelo propuesto. Luego se reconstruyeron las
grupos de edades y se las comparó con los datos censales de las
mismas para permitir la parametrización del modelo.
La secuencia de calculo comienza con 1a estimación del
número de animales de 1 año para cada cohorte y luego se ajustó
una función de sobrevivencia densodependiente compuesta de dos
terminos: uno que representa una curva de sobrevivencia teórica
cuando no se manifiestan procesos densodependientes y un segundo,
que multiplica a1 primero, que es una función densodependiente.
3-2.1. Estimación de la sobrevivencia de los chivitos
Se calculó la sobrevivencia de los chivitos de acuerdo al
modelo (ecuación 2-15) ajustado en e1 capitulo anterior que
incluye 1a densodependencia:
T0<t-1)= 1 (a + b X Ct_1 + c t Ct_1= + d t Nt-G) (3-1)
donde To(t_1, es 1a sobrevivencia de los chivitos entre t-l y t,
Ct_1 es el número de chivitos en el tiempo t-1,
Nt_; es el número de individuos de la población con dos
años de retardo,
a , b, c y d son los parametros del modelo no lineal entre
1a tasa de mortalidad de chivitos, el número de chivitos y el
1úmero total de individuos con dos años de retardo.
Comono se contaba con información acerca de el número total
de individuos desde 1966 hasta 1980 se realizó una estimación del
mismo a partir del número de chivitos de acuerdo a un modelo de
regresión entre el número de individuos totales y el número de
chivitos , de 1a forma:
Ntszg
donde b es igual a 3.86 (P{0.00001) (Fig 3-1 y Tabla 3-1).
3-2.2. Estimación de la función de sobrevivencia dependiente de
la densidad a partir del año de edad.
La sobrevivencia de las edades superiores a1 primer año de
edad fue estimada de acuerdo a1 siguiente modelo:
TK(t-1) = SobH X Gt-L (3-2)
donde Tu<t_1, es 1a sobrevivencia entre el tiempo t-l y t entre
1a edad x y 1a x+1,
SobH es 1a sobrevivencia entre 1a edad H y 1a x+1 cuando
no hay efecto densodependiente,
Gt_1 es un función densodependiente, es decir Gt—1=G(Nt-=).
La sobrevivencia Sob fue calculada a traves de un modelo
teórico de curva de sobrevivencia. Esta curva representa 1a
variación de SK (probabilidad de que un individuo de 1a edad 1
llegue a 1a edad H) a medida que varia 1a edad. La curva de
4B
sobrevivencia debe decrecer a lo largo del tiempo,I es decir que a
medida que nos alejamos del momento de comienzo de la cohorte el
número de individuos de esa cohorte ira disminuyendo.
La distribuciones de tipo Weibull, el modelo potencia exponencial
y el modelo potencia doble exponencial son modelos, que
presentando esta característica, se han mostrado lo
suficientemente flexibles comopara ajustar a diferentes tipos de
forma y escala de la curva de sobrevivencia con solo modificar
sus dos parametros (Gehan y Siddiqui 1973; Smith y Bain 1975;
Finder et al., 1978; Paranjpe et a1 1985; Paranjpe y Rajarshi
1986). En la Tabla EMEpuede verse la forma de estos modelos.
B es una funcion independiente de la edad y fue derivada
partiendo del número de muertos y de algunos parámetros
poblacionales segun el siguiente cálculo:
1) Mt-l = EHp(a + b x Nt_3) x Nh.1 (3-3)
donde Mt_1 es el numero total de muertos de 1 año o mas entre el
tiempo t-1 y el tiempo t,
a y b son los parametros de la regresión entre la tasa de
mortalidad y el número de individuos con 2 años de retardo,
Nt_1 y Nt—a son el número de individuos en el tiempo t—1 y
en el tiempo t-E respectivamente.
F dntt-i) * nu(t—1)) * Nt-l (3-4)¡'J y 3 tf I p II n
..r
49
donde du(t—1) es 1a proporcion de muertos entre la edad H y la
edad H+1 en el tiempo t-l,
n“.t_1, es 1a proporcion de individuos de la edad x en la
distribucion de edades a1 tiempo t-1,
3) dutt) = 1 _ Tn‘t) (3-5)
por lo tanto de la ecuacion 3-1 se deduce que
du(t) = 1 ‘ (Sübxct)*Gt) (3-6)
4) Igualándose las ecuaciones 3-3 y 3-4 y sustituyendo dxt por
la ecuacion 3-6 y se obtiene que
Bt-i = [z nH(t—1) _ exp(a + b‘Nt—a)]/[E “att-13*SÜbHJ (3-7)
x x
5) Dado que 2 TIH= 1 se sigue que
x
Gt-l = [ 1 - er(a + b K Nt_3)]/[E n"<t_1, X Sobu] (3-8)
x
ó) G(O) = 1 , ya que representa la funcion densodependiente
entonces 2 uu.t_1, fi Sobx = 1 - exp(a)
x
finalmente Bt_l = [1 - exp(a+b*N=-:)J/[l-exp(a)]
Luego se calculo el número de animales en cada edad para cada
cohorte, según
Iu(t+1) = (Tu-1tt) X Iu—1(t)) —ht
donde I¡<g*1, es el numerode animales de edad H en eltiempo t+1,
Ix_1.t, es el número de animales de edad x-l en el tiempo
TH_1.t, es la sobrevivencia entre la edad K-l y la x
entre el tiempo t y t+1, sera igual a To(t¡ para los chivitos y
Txt para las otras edades,
ht es el número de animales de esa edad cazados en el
tiempo t.
Para parametrizar los modelos de curva de sobrevivencia
teórica que permitieran calcular Soba y S_ se aplicó el metodo de
cuadrados minimos que consistió en minimizar la suma de cuadrados
de la diferencia entre el valor censal de los grupos de edades y
el valor de los grupos generados por el modelo (función f). Para
realizar esta minimización se utilizó el metodo de minimización
conocido como "downhill simpleH" (Nelder y Mead 1965; Press et
al. 1988).
Una vez obtenidos los parametros que minimizan la suma de
cuadrados se estimaron los intervalos de confianza de dichos
parametros de manera tal de determinar si eran significativamente
distintos de cero. Se utilizó 1a aproximación propuesta por
Gallant (1987) para regresiones no lineales, calculandose los
extremos del intervalo de acuerdo a:
“'01 Í 110.025 * ‘r 52 * NC11
donde "o; es el parametro i estimado,
51
to.oza es valor critico a dos colas y 95%probabilidad de
una distribucion tcon (n —p) grados de libertad, donde n es el
número de datos y p es el número de parametros,
s:2 es el estimador de la varianza el cual consiste en la
razon entre la suma de cuadrados de la estimación y el número de
grados de libertad,
“C11 es el i-esimo elemento de la diagonal de la matriz “C.
La matriz "C es :
“vc:= [F'("'O) x F("'0)]‘1
y la matriz F(9) es el jacobiano de la funcion f(0) que es el
vector de valores que toma el modelo en cada uno de los n datos.
3-3. Resultados y discusion
En Tabla 3"3 se puede observar los valores de los parametros
con sus intervalos de confianza para la curva de sobrevivencia
desde la edad 1 tanto para hembras como para machos. Las curvas
Tpueden ser observadas en las Fig n—2y ¿­” 3. Los valores de la
funcion G obtenida para cada modelo fueron graficados las Fig 3-4
y al 3_5. En la Tabla 3-4 pueden observarse los valores de los
grupos de edades por año y los valores resultado de aplicar la
curva de sobrevivencia resultante utilizando el modelopotencia
exponencial para los mismos grupos.
La funcion G decrece lentamente desde un valor proximo a 1a
unidad, tanto en las hembras como en los machos,l hasta que la
abundancia es de lóüo, a partir del cual decrece rapidamente
llegando, cuando 1a abundancia total es cercana a 1900, en el
caso de los machos a un valor de proximo a 0.8 y a 0.76 en las
hembras. La aceleracion mas acentuada del efecto densodependiente
en las hembras estaria relacionada con el caracter gregario de
las mismas ya que dicho efecto estaria actuando a traves de la
queroconjuntivitis, enfermedad de tipo epidemico que se
propagaria mas rapidamente cuando hay una mayor concentracion de
individuos.
La calibracion de los modelos de funcion de sobrevivencia
produjo, en el caso de las hembras parametros que minimizan los
cuadrados medios entre 2172 y 2497 ind.z (Tabla 3-3). De no
existir efecto densodependiente, el modeloNeibull sugiere una
sobrevivencia entre 1 y 0.9 , es decir todos los individuos que
llegan a edad 1 practicamente se mantienen, hasta los 9 años,
para luego decrecer rapidamente llegando a presentar
sobrevivencias nula apartir de los 11 años (Fig 3-2 a). La forma
y escala de los modelos potencia exponencial y el doble potencia
exponencial no resultan muy diferentes del modelo Weibull aunque
se hace nula a los 12 años y decrece levemente mas suave (Fig 3-2
c). Sin embargo tanto el modelo potencia dobleb, 3­ FJ
exponencial, como el modelo Weibull presentan parametros con un
intervalo de confianza a1 95% que incluye al cero (Tabla 3-3).
Por lo tanto se podria afirmar que estos modelos no presenta un
buen ajuste. El modelo potencia exponencial en cambio presento
parametros significativamente distintos de cero.
En el caso de los machos los tres modelos minimizan a
valores de parametros que producen cuadrados medios
aproximadamente de 1400 ind? y tanto el modelo potencia
exponencial comoel Weibull presentaron intervalos de confianza
de los parámetros que no incluyen al cero al 95% (Tabla 3-3). Los
tres presentan un comportamiento similar, una sobrevivencia de 1
a 0.9 hasta los 5 años con un rápido decrecimiento, llegando a
los 8 años a sobrevivencia nula (Fig 3-3).
Los resultados obtenidos nos muestran una sobrevivencia
mayor en las hembras que en los machos esto coincide con las
observaciones para esta especie (Tosi y Perco, 1981). Sin embargo
la edad maximasugerida por los resultados es algo inferior a los
14 años de vida sugeridos por Tosi y Perco (1981). Caughley
(1971) encontró como edad maxima los 10 años de vida en una
poblacion introducida en Nueva Zelandia valor similar a1 sugerido
por los resultados de Valbelviso - Barbellino para las hembras.
Schóder (1971) obtuvo curvas de sobrevivencia para el sarrio
en el norte de los Alpes en las montañas de Hochshwab (Austria)
(Fig 3-6). La sobrevivencia en las hembras fue baja en los
animales entre 0 y 1 año y luego decrece muy lentamente hasta
llegar al 10 Z a los 14 años a partir de los cuales decrece
rapidamente hasta los 22 años donde se hace nula. En los machos
el decrecimiento es mas rapido y ya a los 14 años se hace nula.
Schoner afirma que 1a poblacion de Hochshwab presenta signos de
sobrepoblacion, ya que no hay efecto de predadores naturales o
enfermedades y solo hay un bajo efecto de la caza. Por e1
contrario la poblacion de Valbelviso —Barbellino presenta un
ciclo epidemico que reduce sus planteles y una actividad de caza
considerable, y los valores de sobrevivencias son siempre
inferiores. Esto lleva a una mayor proporcion de individuos en
las edades mas productivas.
Capitulo 4
El modelo demográfico
4-1. Introducción
Los modelos son herramientas intelectuales que reflejan, en
forma de una representacion o abstracción, sistemas o procesos
del mundo real. La construccion de un modelo nos ayuda a:
1) definir mejor el problema,
2) organizar nuestros pensamientos,
É) entender nuestra información,
4) comunicar y verificar nuestra comprensión del problema, y
c) hacer predicciones (Hall y Day 1977, Innis 1979, Jeffers 1982,
Starfield y Bleloch 1986). A su vez son una interesante
aproximación a problemas cuya escala de tiempo dificulta la
experimentación (Pomeroy et al 1988, Shugart 1989).
En los últimos tiempos se ha incrementado el uso de modelos
en el campo de los recursos naturales pues permiten hacer
predicciones de eventos futuros en el sistema y evaluar
diferentes alternativas de manejo, las cuales podrian aumentar
los beneficios económicos y evitar daños irreversibles en el
ambiente (Tipton 1980).
Los modelos matemáticos en fauna silvestre se han
transformado en un elemento comúnen la literatura cientifica,
56
analizando los problemas de conservacion, manejo,l control y
planificacion (Starfield y Bleloch 1986). Para la población del
sarrio alpino, Schüner et a1.(1983) desarrollaron un modelode
simulación para determinar pautas de manejo. Pero su modelo se
basaba en la poblacion de Hochshwab(Austria) la cual presenta
ciertas diferencias en su dinamica con la de Valbelbiso —
Earbellino (Italia) que fueron comentadas en el capitulo
precedente. El conocimiento de la dinamica de la poblacion en el
norte de Italia nos permitió construir un nuevo modelo
demográfico que permitiera instrumentar políticas de manejo para
esta zona. Este modelo es descripto en este capítulo,
presentándose también la evaluacion a nivel de predicciones y un
analisis de sensibilidad a la variación de sus parametros.
4-2. Estructura del modelo demográfico
Los parametros poblacionales calculados en los capitulos
precedentes fueron utilizados para desarrollar el modelo
demográfico. Recordemos las ecuaciones obtenidas para la
sobrevivencia:
1) para la sobrevivencia de los chivitos (3-1)
To(t—1,= 1 - (2.1 —0.0099*Ct_1 + 0.000029XCt—1= + 0.000028flNt_;)
donde To(t_,1 es 1a sobrevivencia de los chivitos entre t-1 y t,
Ct_1 es el núnero de chivitos en el tiempo t-l,
Nt_= es el número de individuos de la poblacion con dos
años de retardo.
2) para la sobrevivencia de las edades mayores de 1 año (3-2)
Tu = Bob“ fi G
donde THes la sobrevivencia entre las clases de edades x y x+1
siempre que x sea mayor que 1 año
Sobk se calcula de acuerdo a 1a sección 3_2 según:
Modelo Potencia exponencial para machos
Sx = exp(1 - exp (- x/ó.86)11-2')
Modelo Potencia exponencial para hembras
SH = exp(1 —exp (— x/10.83)13-’3)
y Gt_1 se calcula de acuerdo a la seccion EMEsegún:
para los machos
Bu-z = [1 - exp(-7.7E + 0.0032 X Nt-3)]/[1 m exp(-7.73)]
para las hembras
Gt-l = [l - exp(-11.57 + 0.0052 X Nt—3)]/[1 _ exp(-11.57)]
Como se mostro en el capitulo precedente solo 1a
distribución Potencia exponencial pueden describir bien las
ecuaciones de la sobrevivencia de las hembras, ya que presentan
intervalos de confianza que no incluyen a1 cero. En el caso de
los machos podria haberse utilizado el modelo de Weibull ya que
ambostenian parametros positivos y distintos de cero.
Para 1a natalidad