Guia-II-1cuatr2015-FINAL

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EVOLUCIÓN
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
1° CUATRIMESTRE 2015
GUÍA Nº 2
BIOGEOGRAFIA HISTORICA
ESPECIACIÓN
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO (EVO­DEVO)
MACROEVOLUCIÓN
EVOLUCIÓN HUMANA
REPASO 2° PARCIAL
Cronograma 1º Cuatrimestre 2015
Fecha
Teórica
Tema Teórica Fecha
TP
Tema TP
Mi 18/3 Introducción
Vi 20/3 Historia del pensamiento evolutivo
Mi 25/3 Variabilidad genética Ju 26/3 Historia del pensamiento evolutivo I
Vi 27/3 Genética de Poblaciones I Ma 31/3 Historia del pensamiento evolutivo II
Mi 1/4 Genética de Poblaciones II Ju 2/4 Feriado
Vi 3/4 Feriado Ma 7/4 Genética de Poblaciones I
Mi 8/4 Genética de Poblaciones III Ju 9/4 Genética de Poblaciones II
Vi 10/4 Teoría Neutralista Ma 14/4 Genética de Poblaciones III
Mi 15/4 Plasticidad Fenotípica Ju 16/4 Teoría Neutralista I
Vi 17/4 Arquitectura Genética Ma 21/4 Teoría Neutralista II
Mi 22/4 Filogenia I Ju 23/4 Filogenia I
Vi 24/4 Filogenia II Ma 28/4 Filogenia II
Mi 29/4 Filogenia III Ju 30/4 Filogenia III
Vi 1/5 Feriado Ma 5/5 Repaso
Mi 6/5 Repaso Ju 7/5 Libre
Viernes 8/5 1º Parcial Teórico - Práctico
Mi 13/5 Teoría y Realidad de Especie Ma 12/5 Libre
Vi 15/5 Especiación I Ju 14/5 Libre
Mi 20/5 Especiación II Ma 19/5 Biogeografía histórica
Vi 22/5 Especiación III Ju 21/5 Especiación I
Mi 27/5 Especiación IV Ma 26/5 Especiación II
Vi 29/5 Evo Devo Ju 28/5 Especiación III
Mi 3/6 Macroevolución Ma 2/6 Evo Devo I
Vi 5/6 Adaptación Ju 4/6 Evo Devo II
Mi 10/6 Evolución del Sexo Ma 9/6 Macroevolución I
Vi 12/6 Evolución Humana I Ju 11/6 Macroevolución II
Mi 17/6 Evolución Humana II Ma 16/6 Evolución Humana I
Vi 19/6 Evolución Humana III Ju 18/6 Evolución Humana II
Mi 24/6 Repaso Ma 23/6 Evolución Humana III
Vi 26/6 Libre Ju 25/6 Repaso
Ma 30/6 Libre
Miércoles 1/7 2º Parcial Teórico - Práctico
Lunes 13/7 Recuperatorio 1º Parcial
Jueves 16/7 Recuperatorio 2º Parcial
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MÓDULO V: 
 
BIOGEOGRAFÍA  
HISTÓRICA 
 
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INTRODUCCIÓN GENERAL  
Ana Liza Tropea 
 
El  trabajo práctico a continuación constituye el  inicio del  segundo bloque  temático de  la 
materia en el que se estudiarán los procesos que modelaron la diversidad biológica por encima del 
nivel  poblacional.  Para  ello,  no  sólo  se  requieren  los  conceptos  estudiados  anteriormente 
(procesos microevolutivos) sino que también es necesario introducir nuevos elementos para lograr 
comprender el surgimiento de  las especies, sus patrones de variabilidad genética, su distribución 
geográfica y temporal y, sus relaciones de parentesco (nivel macroevolutivo) como resultados de 
un  largo proceso histórico, único pero a  la vez contingente. En particular, el concepto de tiempo 
geológico  es  de  vital  importancia  para  el  estudio  de  la  historia  de  la  vida  en  la  Tierra, muy 
diferente a  la escala temporal generacional en  la que se enmarcan  los estudios microevolutivos. 
En  este  nuevo  contexto,  es  interesante  destacar  cómo,  para  inferir  aquellos  procesos  que 
ocurrieron en el pasado y construir escenarios evolutivos, se deben estudiar los correspondientes 
patrones observables en el presente.  
  Como una primera aproximación a esta nueva mirada del mundo vivo, y previo a la lectura 
del módulo, le proponemos la lectura del siguiente material y lo invitamos a reflexionar sobre las 
preguntas a continuación: 
 
S.J. Gould. “Los  signos  insensatos de  la historia” en El pulgar del Panda  (capítulo 2). Ed. Crítica. 
1994. Pp.24‐30. 
 
1. ¿Por qué la evolución es una ciencia histórica? ¿Cuáles son las preguntas que se formula? ¿Qué 
metodología/s  utiliza?  ¿Cuál  es  el  estatus  epistemológico  de  las  inferencias  sobre  el  pasado 
evolutivo? 
2.  ¿Qué  son  los  patrones  y  los  procesos  en  el marco  de  la  biología  evolutiva?  ¿A  qué  hace 
referencia el autor con la frase “Las rarezas, en términos del presente, son las señas de identidad 
de la historia”? Sintetice el ejemplo de las tortugas presentado por el autor. 
3. ¿Qué tipo de información, distinta a la conocida por ud. hasta el momento, se utiliza para inferir 
el pasado evolutivo de las especies, familias u otros clados?  
4.  ¿Por  qué  se  suele  afirmar  que  la  historia  evolutiva  ocurrida  es  “uno  de  muchos  caminos 
posibles”?  
 
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INTRODUCCIÓN A LA  
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA 
 
Alexandra M. Gottlieb 
Objetivos 
1‐ Conocer el desarrollo histórico de las ideas en Biogeografía.  
2‐ Familiarizarse con los conceptos utilizados por esta disciplina. 
3‐ Aplicar los conocimientos adquiridos en el planteo de hipótesis que expliquen a través de procesos 
evolutivos, los patrones de distribución geográfica observados. 
 
Introducción 
La Biogeografía es una disciplina histórica que estudia la distribución de los seres vivos en 
el tiempo y el espacio, e incluye temáticas como Geología, Geografía y Biología. 
El padre de la nomenclatura binomial, C. Linneo (1707‐1778), intentó explicar las causas de 
la  distribución  geográfica  de  los  organismos  siguiendo,  en  su  tradición  creacionista  y  fijista,  el 
relato bíblico del Jardín del Edén. Ciertos autores reconocen en el Conde de Buffon (1707‐1788), 
opositor  al  sistema  linneano,  los  comienzos  de  la  Biogeografía.  Fue  su  sistema  alternativo  de 
clasificación  lo  que  le  permitió  a  Buffon  agrupar  los  animales  de  acuerdo  a  su  geografía  y 
organizarlos  en  faunas.  Además,  fue  Buffon  quien  introdujo  el  concepto  de  centros  de  origen 
aunque asociado al creacionismo.  
El  botánico  A.  P.  de  Candolle  (1778‐1841),  en  1820  reconoció  dos  enfoques  en  la 
investigación  biogeográfica:  el  ecológico  y  el  histórico.  Si  bien  antiguamente  estos  eran  dos 
enfoques excluyentes, en la actualidad se reconoce que todo patrón biogeográfico es el resultado 
de  la  combinación de  ambos  tipos de procesos.  La Biogeografía  Ecológica  analiza patrones de 
distribución  a  nivel  local,  de  poblaciones  o  de  especies,  teniendo  en  cuenta  procesos  de 
adaptación  al  ambiente  y  las  relaciones  entre  dichas  poblaciones  o  especies.  La  Biogeografía 
Histórica se ocupa de estudiar a escala global, cómo los procesos históricos que suceden a través 
de  millones  de  años  (v.g.:  la  tectónica  de  placas,  los  movimientos  orogénicos,  los  procesos 
macroevolutivos, etc.) afectan los patrones de distribución de especies y de taxones superiores.  
Los datos biogeográficos  fueron muy  importantes en el desarrollo de  las  ideas evolutivas 
de C. R. Darwin  (1809‐1882) y de A. R. Wallace (1823‐1913). En su  libro “Viaje de un naturalista 
alrededor del mundo” (1831‐1835), Darwin se cuestiona acerca de los patrones de distribución de 
plantas y animales, e interpreta los fósiles como restos de los antecesores de los organismos vivos. 
Para Darwin, el clima y las barreras geográficas condicionan y limitan la distribución actual de los 
seres  vivos. Más  tarde,  Darwin  dedicó  un  capítulo  de  su  “Origen…”  (1859)  a  explicar muchos 
hechos  biogeográficos  (como  por  ejemplo  el  aislamiento  de  Australia  y  la  evolución  de  los 
marsupiales), al mismo tiempo que el pasado fósil de los organismos actuales fue tratado en otro 
capítulo  de  dicha  obra. Wallace,  gran  naturalista  inglés  contemporáneo  a  Darwin,  contribuyó 
significativamente  a  la  Biogeografía  con  su  libro  “La  Distribución  Geográfica  de  los  Animales” 
(1876). Darwin y Wallace consideraban que  las especies  se originaban en un centro a partir del 
cual  algunos  individuos  se  dispersaban  al  azar  y  posteriormente  evolucionaban  por  selección 
natural.  Esta  visión  fue  rebatida  por  Lyell  y  Hooker,  entre  otros,  ya  que  consideraban  poco 
probable la dispersión a larga distancia a través de barreras amplias. En cambio, sostenían que las 
especies  se  habrían  distribuido  a  través  de  grandes  puentes  terrestresy  continentes,  ahora 
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sumergidos. La tradición de Darwin –Wallace tuvo sus defensores más prominentes en el genetista 
E. Mayr (1904‐2005) y el paleontólogo G. G. Simpson (1902‐1984), entre muchos otros.  
Entre  las  décadas  de  1950  y  1960,  el  paradigma  dominante  en  Biogeografía  era  el 
paradigma  dispersalista  debido  principalmente  a  la  influencia  de  Simpson,  y  a  que  muchos 
biólogos  ignoraban  conceptos  geológicos  como  el  de Deriva  Continental  (luego  la  Tectónica  de 
Placas).  Justamente  fue esta  teoría  la que dio  sustento  a  la  visión  vicariante de  la distribución 
biológica,  opuesta  al  dispersalismo,  antes  mencionado.  No  obstante,  Simpson  distinguió  la 
dispersión  por medio  de  corredores,  puentes  filtro  y  rutas  al  azar  (o  “sweepstakes”).  Así,  los 
animales  pueden  desplazarse  libremente  en  ambas  direcciones  a  través  de  corredores,  y  en 
consecuencia,  las  regiones  conectadas  tendrían una  gran  similitud  faunística.  Los puentes  filtro 
constituían  un medio más  selectivo  para  la  dispersión,  ya  que  sólo  ciertas  clases  de  animales 
podría  atravesarlo  y  en  una  dirección.  Las  rutas  al  azar  son  aquellas  que  son  cruzadas 
fortuitamente por algunos organismos al ser arrastrados por las corrientes, o al estar adheridos a 
otros organismos, o simplemente al estar sobre un tronco flotante.  
En  1958  el  botánico  L.  Croizat  (1894–1982)  planteó  que  las  barreras  geográficas 
evolucionaron conjuntamente con  las biotas1, y que  las áreas disyuntas2 constituyen relictos de 
las  distribuciones  ancestrales.  Croizat  desarrolló  el método  denominado  panbiogeografía  para 
reconstruir  biotas  ancestrales,  poniendo  énfasis  en  el  análisis  de  los  patrones  de  distribución 
comunes de taxones animales y vegetales, y no en la capacidad de dispersión de cada uno de ellos. 
Este  fue  uno  de  los  primeros  enfoques  que  consideró  a  la  vicarianza  como  un  proceso 
fundamental en la Biogeografía Histórica (ver más adelante).  
Por su parte, W. Hennig  (1913‐1976) postuló  la existencia de una relación estrecha entre 
las  especies  y  el  espacio  que  ocupa  cada  una  de  ellas.  Con  el  desarrollo  de  la  Cladística  y  su 
aplicación  a  la  Biogeografía,  surgió  la  disciplina  conocida  como  Biogeografía  Cladística.  Este 
enfoque emplea cladogramas para  inferir  la historia biogeográfica de un grupo, en particular, el 
interés de esta corriente reside en el estudio de la historia de grupos monofiléticos en el tiempo y 
el espacio. 
 
Deriva Continental y Tectónica de Placas 
El  meteorólogo  A.  Wegener  (1880‐1930)  propuso  en  1915  su  teoría  de  la  Deriva 
Continental, la cual sostenía que los continentes se deslizaban lentamente sobre la superficie de la 
corteza terrestre debido a la fuerza de las mareas. Si bien Wegener no fue el primero en notar que 
muchas  líneas  de  la  costa  (como América  del  Sur  y África)  parecieran  encajar  juntas  como  un 
rompecabezas, fue uno de  los primeros en proponer que  los continentes pudieron haber estado 
ensamblados  juntos en algún punto en el pasado  formando el supercontinente Pangea  (ver Fig. 
1).  Esta  propuesta  fue  apoyada  por  paleontólogos  que  encontraron  fósiles  de  especies  muy 
similares entre continentes ahora separados por una gran distancia geográfica  (v.g.: restos de  la 
planta fósil Glossopterys en África, Sudamérica, Australia e India; restos de fósiles de un reptil del 
Paleozoico, Mesosaurus, en Brasil y África). Las  ideas de Wegener fueron muy polémicas porque 
carecían de una explicación mecánica para el movimiento o deriva de  los  continentes. Muchos 
geólogos anti‐movilistas creían que el planeta pasaba por ciclos de calentamiento y enfriamiento, 
lo que  causaba  la dilatación  y  contracción de  las masas de  la  tierra.  Los movilistas, en  cambio, 
apoyaban  las  ideas de Wegener. Aunque  la  teoría de  la Deriva Continental  fue posteriormente 
refutada, sentó las bases para el desarrollo de la Tectónica de Placas.  
 
1 Biotas: conjuntos de taxones que habitan un área geográfica determinada. 
2 Areas disyuntas: áreas sin continuidad geográfica. 
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http://www.monografias.com/trabajos15/bloques-economicos-america/bloques-economicos-america.shtml
http://www.monografias.com/trabajos55/africa/africa.shtml
http://www.monografias.com/trabajos12/desorgan/desorgan.shtml
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 1. Esquema cronológico en el que se muestran las masas de tierra emergidas en el Pérmico, 
Triásico, Jurásico, Cretácico y en la época actual, producto del movimiento de las placas tectónicas. 
 
En  los  años  1960  una  serie  de  sismómetros  instalados  para  vigilar  una  prueba  nuclear, 
reveló  que  los  terremotos,  los  volcanes,  y  otros  procesos  geológicos  activos,  se  alineaban  a  lo 
largo de cinturones alrededor del mundo, definiendo los bordes de placas tectónicas. Los estudios 
paleomagnéticos mostraron  que  el  Polo  Norte Magnético  vagó  aparentemente  sobre  todo  el 
globo. Esto fue interpretado como que, o bien las placas se movían, o bien el Polo Norte era móvil. 
Excepto los períodos de revocaciones magnéticas en los cuales los Polos Norte y Sur se invierten, 
el Polo Norte se encuentra fijo. Los geólogos y los geofísicos descubrieron que la corteza terrestre 
en el fondo oceánico, tenía registro de estas revocaciones, lo que constituiría una prueba de que la 
litosfera3 tuvo que estar en movimiento. La evidencia geológica, geofísica y sismológica fortaleció 
la idea de la tectónica de placas. 
Hacia finales de la década de 1960, la comunidad científica aceptó a la Tectónica de Placas 
como un paradigma explicativo coherente acerca de  la dinámica del planeta y su  interacción con 
los  ecosistemas.  Esta  teoría  explicó por  ejemplo,  la  existencia de marsupiales  en  Sudamérica  y 
Australia considerando que durante el Eoceno  (hace 40 millones de años, Ma)  (ver Fig. 2) estas 
regiones se encontraban cercanas entre sí y con  la Antártica, que para aquel entonces poseía un 
clima cálido. 
 
3 Litosfera: capa superficial de la Tierra sólida formada por corteza y manto. 
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http://www.monografias.com/trabajos32/polo-norte/polo-norte.shtml
 La ruptura y separación (es decir, el cambio de posición) de  las masas de tierra hace que 
esas regiones estén sometidas a cambios de clima y aislamiento y, en consecuencia, a cambios de 
presión  de  selección  sobre  los  organismos  y  divergencia.  Contrariamente,  las  fusiones  de 
continentes y  las migraciones bidireccionales homogeneizan áreas y producen un aumento en  la 
competencia  por  el  espacio  y  los  recursos.  La  disposición  de  las  tierras  continentales,  el 
surgimiento  de  islas,  la  apertura  y  cierre  de  plataformas marinas  y  oceánicas,  etc.,  afectaron 
profundamente la distribución y la historia de los seres vivos.  
 
 
FIGURA 2. Esquema cronológico de los Eones, Eras, Períodos y Épocas geológicas de la Tierra  
(escala cronoestratrigráfica). 
 
Áreas de distribución, áreas de endemismo y centros de origen 
Desde  sus  orígenes  la  Biogeografía  intenta  comprender  por  ejemplo,  por  qué  algunos 
taxones poseen distribución más amplia que otros; o cómo explicar las distribuciones disyuntas de 
los miembros de un mismo taxón; o por qué un taxón es más diverso en ciertas regiones, etc. Por 
distribución  disyunta  se  entiende  aquella  donde  los  miembros  de  un  mismo  taxón  habitan 
localidades muy distantes, sin una continuidad geográfica entre ellas. 
Responder estas preguntas requiere delimitar las áreas de estudio; y para ello se emplean 
dos conceptos fundamentales: área de distribución y área de endemismo.  El área de distribución 
es  la región total dentro de  la cual se distribuye una unidad taxonómicacualquiera. Se relaciona 
con  factores como el clima, el hábitat,  la competencia  intra e  interespecífica, etc. Un parámetro 
importante  del  área  de  distribución  es  su  carácter  continuo  o  discontinuo  (área  disyunta).  La 
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distribución de una especie evolutivamente “nueva” es naturalmente continua, pero  los cambios 
climáticos  estocásticos,  las  epidemias  y/o  la  competencia  ecológica  pueden  conducir  a  la 
fragmentación  de  su  distribución  y  a  la  posterior  divergencia  de  las  poblaciones  aisladas 
(especiación alopátrica). La delimitación de  las áreas de distribución de un  taxón  suele  ser una 
simplificación de  la distribución de  los organismos en  la naturaleza debido a que, muchas veces 
éstas representan las localidades donde el taxón ha sido encontrado o coleccionado. Los mapas de 
distribución  pueden  elaborarse  a  partir  de  las  áreas  de  distribución  para  cualquier  nivel  de  la 
jerarquía  linneana  (v.g.: especies,  familias, órdenes, etc.). Mediante  la elaboración de mapas de 
distribución,  la  Tierra  fue  dividida  en  ocho  regiones  biogeográficas  para  la  fauna  y  otras  seis 
regiones  para  la  flora.  Por  otro  lado,  los  límites  a  la  distribución  están  determinados  por  los 
atributos ecológicos (nicho fundamental, nicho realizado) e históricos de un taxón. Así una especie 
puede ser ecológicamente apta para vivir en un lugar pero estar ausente porque nunca migró y/o 
logró establecerse. Los cambios climáticos ocurridos en el pasado, como las glaciaciones, trajeron 
como  consecuencia  que  el  rango  de  distribución  de muchas  especies  del  Hemisferio Norte  se 
desplazara más hacia el sur por migración. Alternativamente, también pudo haber ocurrido que el 
rango de distribución se contrajera y se desplazara más hacia el sur por la muerte de los individuos 
que habitaban las zonas más frías (sin migración).  
Más  controvertida  es  la  delimitación  del  área  de  endemismo  ya  que  existe  cierta 
dependencia de la escala de estudio y, a su vez, no existe un consenso en la comunidad científica 
acerca  de  su  definición.  Nelson  y  Platnick  (1981)  definieron  áreas  de  endemismo  como  áreas 
relativamente  pequeñas  que  presentan  un  número  significativo  de  especies  que  no  están 
presentes en ninguna otra área. Más tarde, Platnick (1991) la definió como aquella área delimitada 
por  las  distribuciones  congruentes  de  dos  o  más  especies.  Una  especie  es  endémica  (es  un 
endemismo) cuando se presenta en un área muy restringida. Un endemismo puede encontrase en 
el área donde se originó, en cuyo caso decimos que es un neoendemismo. Un paleoendemismo es 
una especie cuya distribución restringida representa sólo una pequeña parte de otra distribución 
anterior más amplia, generalmente  lejos del área en  la que  surgió evolutivamente. Decimos en 
este caso que la especie ocupa un área relicta o relictual.  
Los  organismos  se  dispersan  desde  su  centro  de  origen  tanto  como  se  lo  permitan  sus 
habilidades y las condiciones del medio. Los datos del registro fósil son esenciales para determinar  
los centros de origen, si bien existen numerosos criterios para su delimitación. Entre  los criterios 
más  empleados  se  pueden  mencionar:  (i)  aquel  donde  actualmente  se  encuentra  la  mayor 
diversidad del taxón; (ii) la mayor cantidad de individuos; (iii) los individuos de mayor tamaño; (iv) 
la mayoría de los genes dominantes, etc. 
 
Extinción, dispersión y vicarianza 
La Tierra ha permanecido en un estado de flujo durante 4.000 Ma. A lo largo del tiempo, la 
abundancia  y  diversidad  de  linajes  varió  abruptamente.  Los  linajes  evolucionan  y  radian 
empujando a otros linajes hacia la extinción, o hacia una existencia relictual en refugios protegidos 
(o microhábitats  adecuados).  Se han distinguido  tres procesos principales en el  tiempo‐espacio 
que pueden modificar la distribución espacial de los organismos: las extinciones, las dispersiones y 
la vicarianza.  
La  extinción biológica es  la desaparición de un  taxón  y  representa  la  terminación de  su 
linaje  o  clado.  La  transformación  de  una  especie  ancestral  en  otra  derivada  se  denomina 
pseudoextinción.  
17
En  términos  generales,  la  diversidad  ha  aumentado  desde  el  comienzo  de  la  vida.  Sin 
embargo,  el  aumento  se  ha  interrumpido  numerosas  veces  por  las  extinciones  en masa.  Estas 
implican una reducción de  la diversidad biológica debida a  la muerte de  todos  los  individuos de 
una población  local, especie o taxón de rango superior, aproximadamente al mismo tiempo. Las 
extinciones  masivas  están  seguidas  de  periodos  de  radiación  en  los  que  evolucionan  nuevas 
especies que ocupan los nichos vacantes. Por tanto las extinciones moldean el patrón general de la 
macroevolución. Muchos  investigadores  consideran que  sobrevivir  a una  extinción  en masa es, 
mayormente, una cuestión de suerte o una  lotería, y que  las reglas que rigen estos periodos son 
diferentes a las de los tiempos “normales”. Es así que la contingencia jugaría un gran papel en los 
patrones de  la macroevolución. En  clases posteriores  veremos  cómo  la modificación  ambiental 
puede ser el impulsor de más cambio evolutivo. 
 El  vulcanismo,  el  impacto de  asteroides o  cometas, o una  reacción en  cadena de  estos 
procesos,  originaron  el  colapso  de  los  ecosistemas  y  el  consecuente  cambio  climático  (v.g.: 
glaciaciones, descenso o aumento de temperaturas, oscilaciones en el nivel de los mares, etc.). Se 
supone que estos procesos han participado como causas de muchas extinciones. 
Los datos paleontológicos indican que las extinciones masivas han sido periódicas, algunas 
más extensas que otras. Son eventos “rápidos” en términos geológicos, es decir, se encuentran en 
el orden de miles a decenas de miles de años. Como ejemplo, podemos mencionar que la biota del 
Mesozoico tuvo su declive y caída durante 1 o 2 Ma, esta cifra representa tan sólo el 0,55% de los 
180 Ma que duró el Mesozoico. Se han registrado numerosas extinciones, aunque cinco de ellas 
son las más destacadas debido a su intensidad en exterminación. La primera extinción (hace unos 
440 Ma) marca el final del Período Ordovícico (ver Fig. 2). El cambio climático se caracterizó por 
ser  severo y acompañado de un enfriamiento global  repentino,  constituyéndose  como  la  causa 
próxima de esta extinción que ocasionó cambios profundos principalmente en la vida marina, pues 
en ese tiempo no existen evidencias de vida terrestre. Se calcula que aproximadamente el 25% de 
las familias de organismos marinos desapareció. La segunda extinción (hace unos 370 Ma) cerca 
del final del Período Devónico, podría haber sido el resultado de cambios climáticos globales. Aquí, 
llegaron a su fin el 19% de las familias. La tercera extinción (hace unos 245 Ma) se produjo hacia el 
final del Período Pérmico (ver Figs. 1 y 2) y se la considera la mayor extinción de la historia de  la 
vida en la Tierra (por lo menos hasta ahora!). Evidencias recientes sugieren que el impacto de un 
asteroide,  similar  al  evento  ocurrido  al  final  del  Cretácico,  puede  haber  sido  la  causa  de  esta 
extinción. En esa época también se produjo un descenso mundial del nivel del mar. Se estima que 
desapareció  el  96%  de  todas  las  especies  existentes  (50‐54%  de  todas  las  familias).  La  cuarta 
extinción  (hace  unos  210  Ma),  al  final  del  Período  Triásico,  tuvo  lugar  poco  después  de  la 
evolución  de  los  dinosaurios  y  los  primeros mamíferos;  sus  causas  aún  son  desconocidas.  Se 
estima que el 23% de las familias de organismos vivientes desapareció. La quinta extinción (hace 
unos 65 Ma) al final del Período Cretácico (en el  límite entre  los periodos Cretácico y Terciario o 
Límite K/T), es quizás la más famosa y la más reciente de las extinciones. Se ha llegado al consenso 
de  que  esteevento  fue  causado  por  una  colisión  (o múltiples)  entre  la  Tierra  y  un  asteroide, 
generando un desequilibrio ambiental. Sin embargo, algunos geólogos apuntan a una cadena de 
eventos  físicos  que  perturbaron  severamente  los  ecosistemas.  Aquí,  se  perdió  el  17%  de  las 
familias, y marcó el fin de todos los linajes de dinosaurios, excepto el de las aves, y la desaparición 
de los amonites marinos, así como de muchas otras especies del espectro filogenético y de todos 
los hábitats. Con  la erradicación de  los dinosaurios,  los mamíferos, confinados principalmente a 
nichos insectívoros nocturnos, radiaron ocupando los nichos vacantes. Actualmente, la alteración 
humana de  la ecósfera está provocando una extinción en masa global, considerada por algunos 
científicos como la sexta extinción. 
18
Como  mencionamos,  la  dispersión  y  la  vicarianza  (ver  Fig.  3)  fueron  originalmente 
consideradas como dos explicaciones mutuamente excluyentes para dar cuenta de la distribución 
disyunta de los grupos de organismos. Actualmente se acepta que ambos procesos ocurren en  la 
naturaleza. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 3. Explicación de la distribución disyunta. Diferencias en el marco de la Biogeografía Histórica entre 
los procesos de dispersión y vicarianza. Modificado de Crisci et al. (2000) y Avise (2000). 
NOTA: las letras mayúsculas indican áreas de distribución; las letras minúsculas indican taxones.  
 
La explicación por dispersión  señala que el/los  ancestro/s  común/es de  los  taxones  con 
distribución  disyunta  se  dispersaron  por migración  a  partir  de  centros  de  origen  atravesando 
barreras  geográficas  preexistentes,  hacia  donde  se  encuentran  hoy  los  descendientes.  Por  lo 
tanto, la barrera geográfica debería ser más antigua que la disyunción. 
q1 q2 r p1 p2 
B B C A A
A
A B C
Poblaciones ancestrales y barreras Población ancestral 
DISPERSION VICARIANZA 
Dispersión sobre las barreras 
B px y z C
px y 
 z 
p
Aparece una barrera 
A
 z 
Diferenciación o divergencia de las poblaciones derivadas 
A B B C
x1 x2 y z1 z2 
A B A A C
A 
 x 
y z x
 z2 
B C
 x1 y 
 z1 x2 
A
p1 q 
p1 
p2 
q1 q2 B 
r C 
Más diferenciación
19
La  explicación  por  vicarianza  sostiene  que  el  ancestro  común  de  los  taxones  con 
distribución  disyunta,  se  encontraba  ampliamente  distribuido  en  un  área  que  comprendía  las 
áreas actualmente disyuntas, las cuales representan restos o relictos de una distribución ancestral. 
La población ancestral se divide en subpoblaciones por el surgimiento de una barrera geográfica 
infranqueable  (v.g.:  el  levantamiento  de  una  cadena montañosa,  la  ruptura  de  continentes,  la 
subdivisión de cuerpos de agua, etc.). Por  lo  tanto,  la barrera no podría  ser más antigua que  la 
disyunción.  Los  eventos  de  vicarianza  afectan  conjuntamente  a  todos  los  taxones  que  se 
distribuyen en un área, mientras que  la dispersión afecta por  lo general, a uno o a unos pocos 
taxones. 
En  general,  cuando  distintos  grupos  taxonómicos muestran  distribuciones  correlativas  o 
congruentes,  éstas  fueron  probablemente  producidas  por  vicarianza.  En  cambio,  si  las  diversas 
especies  se  dispersaron  independientemente  de  su  centro  de  origen  entonces  no  tendrán  una 
distribución congruente. Bajo vicarianza,  la filogenia de  los taxones se corresponde con el orden 
de  separación de  las áreas, mientras que bajo  la hipótesis de dispersión  las áreas y  los  taxones 
pueden mostrar relaciones históricas más variadas (Fig. 3). 
 
Métodos de la Biogeografía 
La  reconstrucción  que  la  Biogeografía  Histórica  hace  de  los  eventos  del  pasado  puede 
abordarse desde tres perspectivas diferentes: (i) desde los grupos individuales (taxones); (ii) desde 
las áreas de endemismo y; (iii) desde las biotas. 
La mayoría de los métodos biogeográficos emplean cladogramas como herramienta básica 
de  inferencia de relaciones históricas. Los biogeógrafos testean sus  ideas mediante el estudio de 
los patrones de división (cladogénesis) de un grupo de organismos y su correspondencia, o no, con 
la historia geológica y geográfica de la región en la que vivía dicho grupo. Para esto, construyen un 
cladograma de áreas  (ver  Fig. 3)  reemplazando  los nombres de  los  taxones  terminales por  las 
áreas  de  endemismo  donde  se  distribuyen.  Este  procedimiento  es  simple  si  cada  taxón  es 
endémico de un único área o si cada área posee un único  taxón. Cuando este no es el caso, es 
decir  cuando  los  taxones  están  ampliamente  distribuidos  o  cuando  existen  distribuciones 
redundantes y/o hay áreas ausentes, deben aplicarse ciertas  reglas metodológicas para  resolver 
los cladogramas. Como mencionamos anteriormente, si la cladogénesis fue causada por procesos 
geológicos (vicarianza), la filogenia del grupo reflejará la secuencia definida de eventos tectónicos. 
Al examinar cladogramas de otros  taxones de  las mismas áreas, éstos deberían ser congruentes 
(deberían coincidir en el orden de ramificación). Este análisis sólo es válido cuando se trabaja con 
grupos monofiléticos, lo que implica que la Biogeografía se sustenta en clasificaciones naturales. 
La metodología general puede resumirse como sigue: 
1. obtención del cladograma del grupo en estudio; 
2. proyección del cladograma sobre un mapa de áreas de distribución; 
3. individualización  del  centro  de  origen  del  grupo  mediante  la  aplicación  de  reglas 
específicas; 
4. formulación de una hipótesis sobre la biogeografía del grupo; 
5. confrontación  de  la  hipótesis  con  la  geología  del  área  y  otras  fuentes  de  datos 
independientes. 
 
20
Existen al menos nueve metodologías básicas. Algunos de estos métodos asumen que sólo 
operó el proceso de dispersión, mientras que otros métodos consideran  también a  la vicarianza 
como proceso que modeló el patrón de distribución observado. Al mismo tiempo, ciertos métodos 
reconstruyen  la historia de biotas; otros  reconstruyen  la distribución de biotas  individuales o  la 
historia de las áreas; mientras que otros trabajan sobre biotas y áreas conjuntamente. Respecto al 
rango  taxonómico de aplicación,  la Filogeografía es  la única metodología que  se aplica al nivel 
poblacional.  Las  metodologías  restantes  trabajan  a  nivel  de  especies  o  de  taxones  de  rango 
superior.   
La  Biogeografía  Cladística  basa  sus  inferencias  en  el  supuesto  que  establece  que  los 
miembros más primitivos de un  taxón  se hallan más  cercanos  al  centro de origen. A  su  vez,  la 
hipótesis  nula  contra  la  cual  se  testean  los  resultados  es  que  la  distribución  de  grupos 
taxonómicos es determinada por eventos de vicarianza dentro del rango de  la especie ancestral; 
mientras que  generalmente  la hipótesis  alternativa propone que  la distribución observada está 
determinada por dispersión.  
 
Lectura adicional (optativa) 
En la página de la materia encontrará los siguientes trabajos: 
1‐ Webb DS (2006) The Great American Biotic Interchange: patterns and processes. Ann. Missouri Bot. 
Gard. 93: 245–257. 
2‐ Marshall LG, Webb DS, JJ Sepkoski Jr, Raup DM (1982) Mammalian evolution and the Great American 
Interchange. Science 215:  1351‐1357. 
 
Bibliografía Consultada 
Avise  JC.  (2000).  Phylogeography.  The  history  and  formation  of  species.  Harvard  Univ.  Press.  London 
England.  
Beardsley PM, Getty SR & P Numedahl  (2009) Explaining Biogeographic data: Evidence  for Evolution. The 
American Biology Teacher 71 (2): 5‐9. 
Crisci  JV,  Katinas  L,  Posadas  P.  (2000).  Introducción  a  la  teoría  y  práctica  de  la  Biogeografía  Histórica. 
Sociedad Argentina de Botánica. Pp.169 
Damborenea MC  &  Cigliano MM.  (2006).  Cladísticay  sus  aplicaciones  en  Biogeografía  Histórica  y  co‐
evolución  (capítulo 13).  En:  Sistemática Biológica:  fundamentos  teóricos  y  ejercitaciones.  Lanteri 
AA, Cigliano MM Eds. 203‐219. Universidad Nacional de La Plata. 
Eldregde N. (1989) Life Pulse: Episodes from the story of the fossil record. FOF Publication. NY, UK, pp. 246. 
Fernández‐López  SR  (2000).  La naturaleza del  registro  fósil  y  el  análisis de  las  extinciones. Coloquios  de 
Paleontología 51: 267‐280. 
Nelson GJ, Platnick NI (1981) Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia Univ. Press, 
NY. 
Platnick NI (1991) On areas of endemism. Australian Systematic Botany 4: 11‐12. 
Ridley M. (2004). Evolutionary Biogeography (Capítulo 17). En: Evolution. 3rd Ed. Blackwell Publishing. 
 
 
 
21
DESARROLLO DEL TRABAJO PRÁCTICO 
 
PRIMERA PARTE 
Como  se  mencionó  anteriormente,  la  noción  de  “profundidad  del  tiempo  geológico” 
constituye  un  eje  fundamental  sobre  el  que  se  articulan  las  inferencias  o  reconstrucciones  del 
pasado evolutivo de  las especies o,  taxones de orden  superior. Sin embargo,  resulta muy difícil 
incorporar  dicha  escala  de  tiempo  dado  que  excede  ampliamente  los  rangos  temporales 
compatibles con la historia humana y, más aun, con la esperanza de vida de nuestra especie. 
En  un  esfuerzo  por  hacer  comprender  la  velocidad  relativa  con  que  se  sucedieron  las 
diversas  etapas  desde  que  se  formó  el  Universo,  Carl  Sagan,  el  conocido  astrónomo  de  la 
Universidad  de  Cornell,  en  su  libro  Los  Dragones  del  Edén,  ha  incluido  lo  que  él  llama  "El 
Calendario Cósmico":  supongamos que pudiéramos  comprimir  los quince mil millones de  años 
que han  transcurrido desde  la Gran Explosión hasta nuestros días en un  sólo año. Así, cada mil 
millones de años corresponderían a 24 días del Calendario Cósmico, en tanto que un segundo del 
año cósmico equivaldría a 475 vueltas de la Tierra alrededor del Sol. A esta escala, la evolución del 
universo transcurre a una gran velocidad. Sin embargo, para poder completar la historia de la vida 
en nuestro planeta y el desarrollo de la historia en esta perspectiva, Sagan dividió este calendario 
en  tres etapas,  las  fechas precámbricas, el mes de diciembre y  finalmente el último día del año 
cósmico (ver figura 4). 
El  Calendario  Cósmico  fue  elaborado  a  partir  de  la  información más  confiable  con  que 
contamos hoy en día y es posible  sin  lugar a duda que admita modificaciones a medida que  se 
profundice el conocimiento científico. Sin embargo, no cambiará la conclusión de que somos parte 
de un proceso de evolución que se  inició con el origen mismo del Universo, además, como dice 
Sagan,  la  conciencia  de  que  las  grandes  hazañas  del  hombre  ocupan  apenas  unos  cuantos 
segundos de este primer año.  
 
1.1. A partir de  la  figura 4, destaque  los principales hechos de  interés para  la biología evolutiva. 
¿En qué porción del tiempo han ocurrido dichos eventos? 
 
1.2. ¿En qué momento surge la vida? ¿Y nuestra especie? 
 
22
 
Figura 4: Calendario Cósmico, Carl Sagan
23
SEGUNDA PARTE 
Usted  es  un  investigador  interesado  en  realizar  un  estudio  biogeográfico  de  las  faunas  de 
mamíferos de América del Norte y del Sur de los últimos 12 millones de años. 
 
2.1.  ¿En  qué  período  geológico  se  enmarca  este  estudio?  ¿Cómo  se  ubicaban  las  placas 
continentales  de  la  actual  América  en  dicho  período?  Utilice  las  figuras  1  y  2  de  la 
introducción teórica y la figura 5 de la parte práctica. 
2.2. A partir del esquema de la figura 6,  complete la tabla 1 con:  
 ‐ el número de registros de fósiles de los linajes indicados en cada uno de los 6 sitios; 
 ‐ la sumatoria del número de registros y la datación aproximada del fósil más antiguo, para 
cada una de las dos regiones, tanto América del Norte como América del Sur. 
 
3. Responda el siguiente cuestionario: 
3.1. Considerando el rango de 11 a 4 millones de años antes del presente (AP),  indique  las 
familias de mamíferos endémicas para Norteamérica y Sudamérica. 
3.2.  Indique  el  tiempo  aproximado  de  arribo,  o  introducción,  de  animales  endémicos  de 
Sudamérica en Norteamérica y el tiempo de arribo de  los  linajes endémicos sudamericanos 
en Norteamérica. ¿En qué datos se basó? 
3.3. ¿Cómo explicaría el arribo de animales endémicos sudamericanos a América del Norte (y 
viceversa)?  
3.4.  Examine  el  registro  del  linaje  de  los  rinocerontes.  ¿En  qué  rango  de  tiempo  hay 
evidencias de estos organismos? ¿Qué  inferencias puede hacer acerca de  la historia de  los 
rinocerontes? Proponga hipótesis alternativas. 
3.5. ¿Cuál es  la evidencia fósil más temprana del  linaje de  los mamuts? ¿Cómo explicaría  la 
ocurrencia repentina de mamuts en el registro fósil? ¿Hay evidencias de estos organismos en 
Sudamérica? 
3.6. Para un  tiempo geológico dado, ¿considera que cada sitio muestra  todos  los animales 
que se desarrollaron allí? Justifique. 
 
 
 
FIGURA 5. Formación del istmo de Panamá. 
 
 
24
FIGURA 6. Esquema de registros paleontológicos de seis secciones geológicas. Los fósiles de 12 familias de mamíferos identificados por sus 
iniciales, se presentan en función de la edad geológica (Ma, millones de años). 
 
 
 
 
ESTADOS UNIDOS MÉJICO COLOMBIA ARGENTINA 
Ma Florida Arizona Nuevo Méjico 
0 
 O M O Pu F E E A P Gl Cm 
 F Cm P Cm E M C Gl O P 
 M P M A P F O F 
2 Gl E P M Gl A Cm E 
 Pu Cp P Cp P Cp E C P Cp 
 A F C P O P Gl 
 F Cm E C P Cp O 
4 C Pu A Cp 
 F F A O Cp Pu 
 Cm E E E R A P Cp O 
 F E E O Pu 
6 E C Cm R Cp Pu P 
 R C E F Cm Gl P A 
 F R P O 
 E F R E Cp P 
8 Cm C R E E P A Pu 
 R P A Gl 
 Cm E C O Pu 
 Cm C Gl Pu P 
10 F O Cp O 
 C R 
 F Cp A 
 
12 
25
 
TABLA 1. 
 
 ESTADOS UNIDOS MÉJICO COLOMBIA ARGENTINA
 Florida Arizona Nuevo 
Méjico 
 
 
NORTEAMÉRICA 
 
SUDAMÉRICA 
 
Organismos 
Registros Registros Registros Registros Registros 
totales 
Datación 
(Ma) 
Registros Registros Registros 
totales 
Datación 
(Ma) 
Armadillo (A) 
Camélido (Cm) 
Cánido (C) 
Capibara (Cp) 
Equido (E) 
Félido (F) 
Gliptodonte (Gl) 
Mamut (M) 
Opósum (O) 
Perezoso (P) 
Puercoespín (Pu) 
Rinoceronte (R) 
26
 
 
Concepción diagramática de Simpson  (1940) sobre  la migración a  través de puentes. 
(Traducción: Los puentes NO: 1) permiten que solo pase un tipo de animal, 2) permiten 
viajar en una única dirección y 3) transportan fauna completamente desbalanceada.) 
 
 
27
 
Ejercitación adicional 
Entre  la  fauna del  archipiélago de  Los Cocos  se  encuentran  los  caracoles  terrestres del  género 
Gouldiana.  Estos  caracoles  están  presentes  en  casi  la  totalidad  de  las  islas  que  conforman  el 
archipiélago pero se discute cómo llegaron a poblarlas. 
 
Sabiendo: 
‐ Que la distribución de las especies reconocidas en el archipiélago es la informada en la Figura 1. 
‐ Que algunas especies de caracoles presentan bandas coloreadas es su concha. 
‐ Que todas las especies de caracoles son vegetarianos. 
‐ Que la filogenia más reciente y completa del grupo es la informada en la Figura 2. 
‐ Que durante la última glaciación el nivel del mar estaba 100 metros por debajo del nivel actual, y 
todas lasislas conformaban una masa terrestre denominada Antiguos Cocos. 
 
Responda: 
a.  ¿Qué  proceso  biogeográfico  considera  compatible  con  el  patrón  de  distribución  de  especies 
entre islas? Justifique. 
 
b. ¿Qué evidencia o prueba adicional aportaría mayor soporte a su hipótesis? 
 
c.  ¿Cuál  es  el modelo  geográfico  de  especiación  que  explicaría  la  evolución  de  las  diferentes 
especies de caracoles entre las distintas islas? Justifique brevemente. 
 
d. Utilice un modelo  alternativo para explicar  la divergencia  y especiación dentro de  las  islas  y 
enuncie las condiciones necesarias para que este modelo pueda aplicarse. 
 
e. Bajo el modelo que Ud. postuló en c): ¿cómo ocurrió la divergencia genética entre las especies? 
¿Cuántos genes y qué tipo de caracteres fueron los involucrados?    
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
28
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Archipiélago de Los Cocos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Reconstrucción filogenética a partir de secuencias de genes nucleares y mitocondriales.  
 
 
29
 
30
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MÓDULO VI: 
 
ESPECIACIÓN 
 
 
31
 
32
SEMINARIO I: REALIDAD Y CONCEPTOS DE ESPECIES 
Marcela Rodriguero & Abel Carcagno 
 
En este seminario se discutirá  la existencia de  las especies como entidades reales y válidas 
como objeto de estudio. Además, se reflexionará sobre los distintos conceptos de especie y 
los criterios, principalmente metodológicos, ligados a su adopción. 
 
Nota:  Se  recomienda especialmente  la  lectura  crítica del  trabajo  “The meaning of  species 
and  speciation:  a  genetic  perspective”,  de Alan  Templeton  (versión  traducida  al  español), 
disponible en http://www.ege.fcen.uba.ar/materias/evolucion/material.htm 
 
Parte I: Realidad de las especies 
• Hey J. 2001. The mind of the species problem. Trends in Ecology and Evolution 16 (7): 326‐
329. 
• Hey  J., Waples  R.S.,  Arnold M.L.,  Butlin  R.K. & Harrison  R.G.  2003. Understanding  and 
confronting  species  uncertainty  in  biology  and  conservation.  Trends  in  Ecology  and 
Evolution 18 (11): 597‐603. (Fragmento). 
 
1‐ Para comenzar a discutir: ¿cree Ud. en la realidad de las especies?  
2‐ ¿En qué consiste el “problema de las especies”?  
3‐ De acuerdo a  lo discutido en el  item anterior, en  las clases teóricas y a  lo que  le dicta el 
sentido  común…  ¿cuáles  son  los  posibles  significados  que  pueden  otorgarse  a  la  palabra 
“especie”?  
4‐ De acuerdo a  lo discutido en  los  item 2 y 3 anterior, ¿qué clases de ambigüedad pueden 
desprenderse de  las definiciones de especie enunciadas y cómo  se podría confrontar este 
problema?  
5‐  ¿Cuál es el  resultado del proceso evolutivo  según Hey  (2001)  y de qué manera podría 
abordarse  su  estudio?  ¿Qué  problemas  podrían  surgir  al  encarar  un  trabajo  de  esta 
magnitud?  
6‐  ¿Cree  que  existe  alguna  correspondencia  entre  las  especies  y  los  grupos  evolutivos? 
Fundamente su respuesta. 
 
Parte II: Conceptos de especie 
• Gross L. (2007) Who needs sex (or males) anyway? PLoS Biology 5(4): e99. 
• de Meeûs T., Michalakis Y. & Renaud F. (1998) Santa Rosalia revisited : or why are there so 
many kinds of parasites in “the garden of earthly delights”? Parasitol. Today 14(1): 10‐
13. 
33
•  “Species  in  Time”,  fragmento  del miniensayo  “The  Species  concept”,  de Richard Cowen 
(Departamento de Geología de la Universidad de California Davis). 
•  Schlick‐Steiner  B.C.,  Seifert  B.,  Stauffer  C.,  Christian  E.,  Crozier  R.H.,  Steiner  F.m.  2007. 
Without  morphology,  cryptic  species  stay  in  taxonomic  crypsis  folowing  discovery. 
Trends Ecol. Evol. 22(8): 391‐392. 
 
7‐ ¿Cuál es la principal característica de la clase Bdelloidea y cómo repercute en la aplicación 
del CBS a este taxón? 
8‐  De  acuerdo  al  Concepto  Biológico  de  Especie…  ¿cuántos  grupos  esperaría  encontrar 
dentro de la clase? ¿Cómo podría explicar entonces la ocurrencia de discontinuidades dentro 
de Bdelloidea? 
9‐  ¿Qué  otro  concepto  podría  explicar  a  las  categorías  existentes  dentro  de  esta  clase? 
Discuta los potenciales problemas de cada alternativa propuesta. 
10‐ Enuncie al menos dos características que dificulten  la aplicación del Concepto Biológico 
de Especie a los organismos parásitos. 
11‐  De  acuerdo  a  los  problemas  analizados  y  a  los  conceptos  que  Ud.  conoce…  ¿cuáles 
aplicaría  a  las  discontinuidades  identificadas  dentro  de  los  grupos  de  organismos  que 
exhiben un modo de vida parasitario? (Como antes, considere las posibles  desventajas). 
12‐ Teniendo en cuenta la diversificación de los organismos estrictamente asexuales y de los 
parásitos,  por  ejemplo…  ¿Considera  al  sexo  como  a  una  condición  sine  qua  non  para  el 
origen de los grupos evolutivos? 
13‐  ¿Cuál  es  el  problema  que  encaran  los  paleontólogos  al  incluir  el  factor  tiempo  en  el 
estudio  de  la  diversidad  biológica  y  cómo  redunda  esto  en  la  aplicación  del  Concepto 
Biológico de Especie a organismos extintos? 
14‐ ¿Cómo solucionaría Ud. estos inconvenientes? (No olvide discutir ventajas y desventajas 
de sus propuestas). 
15‐  ¿Cómo  repercute  la  existencia  de  las  especies  crípticas  en  el  concepto  de  especies 
morfológico? ¿Puede nombrar otro inconveniente para la aplicación de este concepto? 
 
Preguntas unificadoras 
16‐  De  acuerdo  a  lo  discutido,  está  en  condiciones  de  contestar  la  siguiente  pregunta: 
¿Cuáles son las dificultades que impiden la adopción de un único concepto de especie? 
17‐  ¿Cree  que  algún  día  se  arribará  a  una  “solución  radical  al  problema  de  las  especies” 
(Ghiselin 1974)? 
18‐ Explique  la siguiente afirmación: “… [como el Concepto Biológico de Especie] se enfoca 
en  el  resultado  y  no  en  el  proceso,  ha  resultado  perjudicial  para  los  estudios  de  los 
mecanismos de especiación…”. 
19‐ ¿Qué  fuerza/s mantiene/n  la cohesión dentro de cada “especie”, y a  la vez   permite/n 
que estas se conserven como entidades discretas? ¿Qué concepto de especie hace alusión a 
esta cuestión? 
34
Have enough words been said and written on the
subject of what species are? How many evolutionary
biologists sometimes wish that not one more word, in
speech or text, be spent on explaining species? How
many biologists feel that they have a pretty good
understanding of what species are? Among those who
do, how many could convince a large, diverse group of
scientists that they are correct?
At this last and most essential task, many great
scientists have tried and failed. Darwin, Mayr, Simpson
and others have taught us about species, but none has
been broadly convincing on the basic questions of what
the word ‘species’means or how we should identify
species. For its entire brief history, the field of
evolutionary biology has simply lacked a consensus on
these two related questions. Indeed, there was broader
consensus before Darwin. Given the once widespread
acceptance of an essentialist view of species, perhaps
Linnaeus was our most capable and persuasive species
pundit1, although he was wrong, of course. Darwin
killed species essentialism, but in so doing, he fostered
rather than settled questions about what species really
are. Since then, the species problem has beseeched us
like the mythical sirens. Again and again, we pose and
seek an answer to the question ‘what are species?’.
Other allegories seem apropos as well2: consider that the
species problem is like a sword, thrust by Darwin into
the stone, and left for us to yank upon with
determination and futility. The often dreamed of
magic is a compelling definition of ‘species’ that fits our
understanding of the causes of biological diversity and
that leads us to identify species accurately and agreeably.
The focus on definitions
A recent listing found two dozen different definitions
of ‘species’ (i.e. speciesconcepts, Box 1), most of which
were invented within the past few decades3; and, since
then, new ones have continued to appear4. I was also
seduced by the ‘what are species?’question, and once
devoted much time to puzzling over definitions. The
result was an apparently unpublishable ‘species’
manifesto. Although it attracts some readers on the
Internet, it has so far failed to inspire the groundswell
of consensus that I once felt it deserved.
A striking commonality of these numerous
definitions is that, with few exceptions, they are clearly
not to be interpreted as the different meanings of a set
of homonyms, but rather as competitors for the single
best meaning. There seems to be something about the
perceived extensions and the intensions (the ideas in the
minds) that are shared between these many definitions.
This commonality can also be appreciated whenever two
or more evolutionary biologists use the word ‘species’
in scientific conversations. This happens frequently,
usually with a seamless exchange of ideas. Despite
many different notions of ‘species’, and uncertainty and
disagreement over them, the word almost always gets
passed back and forth with tacit understanding. This
apparent consensus thrives until that awkward moment
when someone asks another what he or she means by
‘species’, at which point the consensus and the shared
thread of understanding can evaporate. It is as if on
one hand we know just what ‘species’means, and on
the other hand, we have no idea what it means.
I cannot think of any other word that garners as
much lexicographical attention as ‘species’. Certainly
evolutionary biology is full of difficult ideas, and words
such as ‘adaptation’and ‘fitness’often deserve and
receive a lot of attention5. But those discussions are
broadly conceptual and do not focus on definitions per se,
the way that ‘species’debates do. Of course, many
words resemble ‘species’ in having fuzzy extensions
(i.e. wide-ranging, sometimes vague referents) and
some are the subject of debates over definitions. For
example, the definition of ‘drought’can matter greatly
for public policy6,7, and the meaning of ‘disease’
generates both philosophical and practical debates8.
But neither of these examples, nor any others that I can
think of, resemble ‘species’in being the subject of so
much attention that is both broadly theoretical and so
narrowly focused on achieving the best single definition.
Consider the parallels between the motives and
the species concepts of two of our most practiced
‘species’definers. Ernst Mayr has been tweaking the
Biological Species Concept for decades1,9,10. Joel
Cracraft has been doing exactly the same thing with a
version of the Phylogenetic Species Concept11–13. Both
scientists are exceptional evolutionary biologists and
ornithologists. Both argue that species are real and
distinct entities in nature and that we need a succinct
species concept that sums up the way in which they
exist, and they both argue that we need a species
concept that helps investigators to identify such
things10,12–14. In short, they both want to understand
real species and to be able to identify them, and both
perceive a crucial role for a pithy definition. Despite
these similarities, they are led to dissimilar
definitions, and neither finds much utility in the
other’s concept. Of course, their concepts have some
compatibility with each other and with evolutionary
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326 Opinion
The mind of the
species problem
Jody Hey
The species problem is the long-standing failure of biologists to agree on how we
should identify species and how we should define the word ‘species’.The
innumerable attacks on the problem have turned the often-repeated question
‘what are species?’ into a philosophical conundrum.Today, the preferred form of
attack is the well-crafted argument,and debaters seem to have stopped inquiring
about what new information is needed to solve the problem.However,our
knowledge is not complete and we have overlooked something.The species
problem can be overcome if we understand our own role,as conflicted
investigators, in causing the problem.
Jody Hey
Dept of Genetics, Rutgers
University, Nelson
Biological Labs, 604
Allison Rd, Piscataway,
NJ 08854-8082, USA.
e-mail:
jhey@mbcl.rutgers.edu
35
theory15, but, for those needing the single best
definition, that is beside the point.
It is best to be plain about these and other similar
efforts to find a definition that dispels the species
problem. Descriptive definitions are not great containers
of knowledge and they are not great tools for arbitrating
the natural world. Individually, descriptive definitions
are but small bundles of information or theory, and if
they seem to be of any great aid in arbitration, it is
because they are backed up by a far larger fund of
knowledge. In short, if you have got the knowledge
then the definitions are the easy part and fall readily
into place. If your knowledge is incorrect or incomplete,
no amount of wordplay will set it right. Those who have
tried to puzzle out the species problem by focusing on
definitions are missing something, and that something
is bigger and more important than any definition.
But how could our knowledge, upon which the species
debates have been built, be missing something? Do not
evolutionary biologists know of genetics, fossils,
geography and the vast organismal diversity that exists
on our planet? Does not every evolutionary biologist
know, from theory and mountains of evidence, that
evolution gives rise to organismal groups, within which
individuals are similar and closely related, and between
which divergence can and does accrue? But, despite
these intellectual riches, we must recognize that our
knowledge of species has not been sufficient to resolve
the species problem. Our obdurate debates16 and our
misplaced ambitions for ‘species’definitions are a slap
in the face – they forcefully remind us that there are
some things that we just do not know about or
understand sufficiently to describe them adequately17.
The awkward juxtaposition of apparent ignorance and
seemingly complete knowledge can also be seen in one
of our most common modes of explanation. Consider the
now traditional method in which the nature of species and
the meaning of ‘species’are addressed first by summing
up the inadequate state of affairs, followed by an exertion
of pure reason. There are dozens, if not hundreds, of
elegant articles that employ this approach. These articles
are permeated with the presumption that new argument,
and not new information, will settle the question. Species
pundits do not ask ‘what new information do we need?’.
By taking this approach, we are not acting like
scientists. We are acting like some philosophers,
particularly Aristotle, who addressed and supposedly
solved questions of the natural world by giving words
to intuited essences; that is, by making up definitions18.
An untapped source of information
Fortunately, we can learn rather a lot from our
unscientific behavior. Not only do we see in it a sure sign
that we lack information about the species problem, but
we also find a place in which to look for that information.
That place is within ourselves, in the ways that our
minds handle questions about species. To be clear, I am
saying that one source of new information and insight,
to which we should turn if we are to solve the species
problem, is our own behavior. Note that several authors
have concluded that we demand too much of species
concepts and that some of our demands are inherently
contradictory2,19–22. It is but a short step (and a great leap)
to cast such arguments in terms of the question: what is
it about our minds and our motives that mislead us?
Once we are introspective in this way, we
immediately obtain one clear answer to the question
‘what are species?’. Inour minds and in our language,
species are categories. That is to say, the names for
species and the usage of those names take an entirely
conventional syntactical role that is taken by all
categories. Just as ‘planet’ is the name of a category,
and appears as a predicate in sentences (e.g. ‘The
Earth is a planet.’), so ‘polar bear’ is also a category
and a frequent predicate in sentences. Whatever else
they are, categories are things in the mind and in our
language, and they are used for organizing our
thoughts and language about organismal diversity.
Taxa
Of course, ‘species are categories’is just a starting point,
but it is one that helps us to tap into a large tradition of
inquiry on the connections between categories in the
mind and things in the real world17,23–26. Categories are
motivated by recurrent observations about the world27.
Humans are great observers of patterns of repetition,
and we devise our categories as a response. These so-
called ‘natural kinds’are in our heads, but they are also
TRENDS in Ecology & Evolution Vol.16 No.7 July 2001
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327Opinion
• Agamospecies Concept
• Biological Species Concept*
• Cladistic Species Concept
• Cohesion Species Concept*
• Composite Species Concept
• Ecological Species Concept*
• Evolutionary Significant Unit*
• Evolutionary Species Concept*
• Genealogical Concordance Concept
• Genetic Species Concept*
• Genotypic Cluster Concept
• Hennigian Species Concept*
• Internodal Species Concept
• Morphological Species Concept
• Non-dimensional Species Concept
• Phenetic Species Concept
• Phylogenetic Species Concept
(Diagnosable Version)*
• Phylogenetic Species Concept
(Monophyly Version)
• Phylogenetic Species Concept
(Diagnosable and Monophyly Version)
• Polythetic Species Concept
• Recognition Species Concept*
• Reproductive Competition Concept*
• Successional Species Concept
• Taxonomic Species Concept
Reference
a Mayden, R.L. (1997) Ahierarchy of species concepts:
the denouement in the saga of the species problem.
In Species: the Units of Biodiversity (Claridge, M.F.
et al., eds), pp. 381–424, Chapman & Hall
*Concepts that make reference to biological
processes (e.g. reproduction and competition) that
occur among organisms within species (and less so
between species) and that contribute to a shared
process of evolution within species.
Box 1. Species conceptsa
36
out there in the world, in some way. For example, frozen
wispy crystals of water sometimes fall to earth in great
numbers and we identify them as snowflakes. The
‘snowflake’category exists in our minds, but in some
sense it is also a feature of the world outside ourselves, a
world that is disposed to repeatedly generate individual
falling wispy crystals of water. Each of the species that
we identify is a category, but it is also a natural kind that
exists as a pattern of recurrence in the world. We call
these natural kinds ‘taxa’and, whatever else they are,
there is no escaping the fact that we identify them first
on the basis of recurrent patterns that we find in nature.
What does it take to make such a species taxon? One
answer is that it does not take much: given a simple
observation of a few organisms that seem similar to one
another, and different from others, and a biologist is off
and thinking about devising a new taxon. Another
answer is that it varies tremendously with the
observer. Not surprisingly, biologists cannot agree on
how distinct a seemingly new pattern must be to
motivate a new named category. These lumper/splitter
debates go round and round, much as they have for
hundreds of years. Consider the situation with birds,
which for people are probably the most observable
animals on the planet. Conventional classifications
place the number of bird species worldwide at around
9000. But some feel that a proper evaluation would
yield a count closer to 20 000 (Refs 28,29).
So now we have one answer to ‘what are species?’.
They are categories and, more particularly, they are
named natural kinds of organisms: taxa. We also
know what causes them, and that they are the result
of two processes: (1) the evolutionary processes that
have caused biological diversity; and (2) the human
mental apparatus that recognizes and gives names to
patterns of recurrence.
Evolutionary groups
For many biologists, however, species taxa are entirely
inadequate for many of the purposes for which we use
‘species’. These biologists are interested in the causes
of species, not our mental contributions to taxa, but
rather the evolutionary processes that create patterns
of biodiversity. Of the many concepts listed by Mayden3,
many either strongly imply or explicitly state that a
species is a group of related organisms, one that is
enjoined by evolutionary processes that go on within
it, and that is separate from other groups because of
the absence of shared evolutionary processes with
those other groups (Box 1). It is these theoretical ideas
of evolving groups that descend fairly directly from
Darwin’s teachings, and they mark a drastic
departure from purely categorical or taxonomic ideas
of species. But be sure to note the vagueness of these
commonplace ideas of evolutionary groups. As much
as they are backed by strong theory, any attempt to
translate this theory into strict criteria for the
unequivocal identification of evolutionary groups
requires much work (and if the history of the species
problem is any indication, is bound to fail).
Fundamental conflicts
Now let us compare and contrast the idea of a species
taxon with the idea of a species as an evolutionary
group. To begin with, these two meanings of ‘species’
refer to things that are fundamentally and ontologically
dissimilar. To the extent that instances of either of them
exist, they do so in very different ways. An evolutionary
group is an entity, somewhat discrete in space and time,
and capable of changing and being acted upon30–34. It
does not matter that its parts (individual organisms) can
move around with respect to one another, and it does
not matter that it is not entirely distinct and separate
from other such entities. Evolutionary groups share
these properties with all sorts of other entities, and the
arguments about their ontology (the way they exist) are
fairly simple, at least compared with those for categories
and taxa32. Whether natural kinds exist is an often-
debated question, but even if they do, it is an altogether
different sort of existence than for individual entities35–37.
Another major difference between the two viewpoints
is the role that distinction plays in their existence. We
recognize and devise species taxa pretty much as a direct
result of having perceived a seemingly distinct pattern of
recurrence. We devise taxa because they usefully serve
our drive to categorize things, and so their very existence
(such as it is) goes hand-in-hand with their perceived
degree of distinction. By contrast, evolutionary groups
exist regardless of our recognition of them, and they
might or might not be distinct. Note that as much as
the word ‘group’can be taken to convey distinction, in
fact the world is full of things that exist and are not at
all distinct. Some that we are familiar with are clouds,
populations, and ecosystems. Since the early 20th
century, evolutionary biologists have been well trained
in the many ways that evolving groups of organisms
might not be distinct. Genes can be and are exchanged
at varying rates between such groups, and there are
myriad ways that levels of gene exchange can be
structured to create groups within groups38.
Finally, consider our very different motivations
towards the different usages of ‘species’. Names of taxa
are among children’s very first words (not the technical
jargon, of course, but words like ‘dog’and ‘bird’) and
adult biologists employ taxa in exactly the same manner:
that is, as named categories. Consider too that all
human societies have taxa that are part of taxonomic
systems that share some remarkable similarities with
each other andwith those systems used by professional
biologists25,39. Surely humans have been devising and
using taxa ever since their ancestors evolved the capacity
for language. If there is one thing at which our brains are
adept, it is recognizing and devising different kinds of
organisms. But the idea of species as evolutionary groups
is in stark contrast to this categorical tradition that is
imbedded within our minds. The tradition of thinking of
species as evolutionary groups is only 140-years old, and
it is knowledge that comes to a person late in life, at least
compared with the knowledge of categories of organisms.
In short, we have two widely differing ways of
appreciating biological diversity17,21,33. We have the
TRENDS in Ecology & Evolution Vol.16 No.7 July 2001
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328 Opinion
37
ages-old instinct to categorize, and we have the modern
tradition of scientific inquiry. Our instincts give us taxa,
but our inquires have only recently led us to understand
evolutionary groups. The taxa are relatively easy to
find and invent, whereas the evolutionary groups are
difficult to study, for they are often truly indistinct
with fuzzy boundaries between groups, and the forces
that conjoin them can be subtle. Research on a species,
as an evolutionary group, requires study of the very
processes of direct and indirect interaction among
organisms, including reproduction and competition,
that can cause those organisms to be a species.
The causes of the species problem
In addition to carrying conflicting ideas of species, we
evolutionary biologists also try to do something else –
we try to find a way to have the taxa be the same as the
evolutionary groups. The two things are ontologically
different, but they can correspond when all those
organisms that we would place in a category also
collectively and completely constitute an evolutionary
group. The human species is probably our most accessible
example of a species taxon that also corresponds well to
an evolutionary group. In general, our taxa can serve as
hypotheses of the organisms that constitute evolutionary
groups. Evolutionary biologists are very familiar with
this mode of thought. However, we will fail in our studies
if we forget the reasons why the two sorts of things
might have little correspondence with one another.
(1) The patterns that we observe are a function of
our own capacity for perception and judgment.
Furthermore, there is no reason why our senses should
be as subtle as all of nature. When we devise taxa, we
are not objective, and we must keep in mind that
different human observers will find different taxa. It is
also useful to imagine a thought experiment of the taxa
that would be devised by an alien observer, by one who
uses different senses and who operates on a different
scale of observation.
(2)Real evolutionary groups need not be distinct, and
can overlap or be nested within one another, whereas
categories are created as a direct function of perceived
distinction. Attempts to delimit evolutionary groups by
the boundaries of the categories will cause some groups
to be missed and others to be wrongly circumscribed.
(3) Most importantly, we must keep in mind that the
evolutionary processes that caused the patterns that we
recognize, and which we use to form taxa, are processes
that acted long ago. As time passes, the wave front of
evolutionary processes leaves behind strong patterns of
similarity and differences among organisms. It is those
patterns that we use for the taxa, but the place where
evolutionary groups exist is at that wave front – they are
caused by the evolutionary processes that are going on
right now. The patterns of similarity that we recognize
are the remnants of former evolutionary groups that
might have long since shifted and splintered.
The species problem is caused by two conflicting
motivations; the drive to devise and deploy categories,
and the more modern wish to recognize and understand
evolutionary groups17. As understandable as it might be
that we try to equate these two, and as reasonable and
correct as it might be to use taxa as starting hypotheses
of evolutionary groups, the problem will endure as long
as we continue to fail to recognize our taxa as inherently
subjective, and as long as we keep searching for a
magic bullet, a concept that somehow makes a taxon
and an evolutionary group both one and the same.
TRENDS in Ecology & Evolution Vol.16 No.7 July 2001
http://tree.trends.com
329Opinion
References
1 Mayr, E. (1982) The Growth of Biological Thought,
Harvard University Press
2 Stebbins, G.L. (1969) Comments on the search for a
‘perfect system’. Taxon 18, 357–359
3 Mayden, R.L. (1997) Ahierarchy of species concepts:
the denouement in the saga of the species problem.
In Species: the Units of Biodiversity (Claridge, M.F.
etal., eds), pp. 381–424, Chapman & Hall
4 de Queiroz, K. (1999) The general lineage concept
of species and the defining properties of the species
category. In Species (Wilson, R.A., ed.), pp. 49–89,
MIT Press
5 Keller, E.F. and Lloyd, E.A. (1992) Keywords in
Evolutionary Biology, Harvard University Press
6 Wilhite, D. and Glantz, M.R. (1987) Understanding
the drought phenomenon: the role of definitions.
In Planning for Drought (Wilhite, D. et al., eds),
pp. 11–27, Westview Press
7 Dracup, J.A. et al. (1980) On the definition of
droughts. Water Resour. Res. 16, 297–302
8 Caplan, A.L. et al., eds (1981) Concepts of Health
and Disease, Addison–Wesley
9 Mayr, E. (1942) Systematics and the Origin of
Species, Columbia University Press
10 Mayr, E. (1996) What is a species and what is not?
Philos. Sci. 63, 262–277
11 Cracraft, J. (1983) Species concepts and speciation
analysis. Curr. Ornithol. 1, 159–187
12 Cracraft, J. (1989) Speciation and its ontology: the
empirical consequences of alternative species
concepts for understanding patterns and
processes of differentiation. In Speciation and its
Consequences (Otte, D. and Endler, J.A., eds),
pp. 28–59, Sinauer Associates
13 Cracraft, J. (1997) Species concepts in systematics 
and conservation biology – an ornithological viewpoint.
In Species: the Units of Biodiversity (Claridge, M.F.
et al., eds), pp. 325–339, Chapman & Hall
14 Mayr, E. (1992) A local flora and the biological
species concept. Am. J. Bot. 79, 222–238
15 Avise, J.C. and Wollenberg, K. (1997) Phylogenetics
and the origin of species. Proc. Natl. Acad. Sci. 
U. S. A. 94, 7748–7755
16 Wheeler, Q.D. and Meier, R., eds (2000) Species
Concepts and Phylogenetic Theory: a Debate,
Columbia University Press
17 Hey, J. Genes Categories and Species, Oxford
University Press (in press)
18 Popper, K.R. (1962) The Open Society and its
Enemies, Routledge and Kegan Paul
19 Levin, D.A. (1979) The nature of plant species.
Science 204, 381–384
20 Endler, J.A. (1989) Conceptual and other problems
in speciation. In Speciation and its Consequences
(Otte, D. and Endler, J.A., eds), pp. 625–648,
Sinauer Associates
21 Hull, D.L. (1997) The ideal species concept – and
why we cannot get it. In Species: the Units of
Biodiversity (Claridge, M.F. et al., eds), pp. 357–380,
Chapman & Hall
22 Heywood, V.H. (1998) The species concept as a
socio-cultural phenomenon – a source of the
scientific dilemma. Theor. Biosci. 117, 203–212
23 Smith, E.E. and Medin, D.L. (1981) Categories and
Concepts, Harvard University Press
24 Lakoff, G. (1987) Women, Fire, and Dangerous
Things: What Categories Reveal About the Mind,
University of Chicago Press
25 Berlin, B. (1992) Ethnobiological Classification,
Princeton University Press
26 Rosch, E. (1978) Principles of categorization. In
Cognition and Categorization (Rosch, E. and Lloyd,
B.B., eds), pp. 28–48, Lawrence Arlbaum Associates
27 Landesman, C. (1971) Introduction. In The Problem of
Universals (Landesman, C., ed.), pp. 3–17, Basic Books
28 Graham, M. (1996) Birds in double trouble. Nature
380, 666–667
29 Zink, R.M. (1996) Bird species diversity. Nature
381, 566
30 Ghiselin, M.T. (1966) On psychologism in the logicof taxonomic controversies. Syst. Zool. 15, 207–215
31 Ghiselin, M.T. (1987) Species concept, individuality,
and objectivity. Biol. Philos. 2, 127–143
32 Ghiselin, M.T. (1997) Metaphysics and the Origin
of Species, State University of New York Press
33 Hull, D.L. (1976) Are species really individuals?
Syst. Zool. 15, 174–191
34 Hull, D.L. (1978) A matter of individuality. Philos.
Sci. 45, 335–360
35 Hacking, I. (1983) Representing and Intervening:
Introductory Topics in the Philosophy of Natural
Science, Cambridge University Press
36 Dennett, D.C. (1991) Real patterns. J. Philos. 88,
27–51
37 Haugeland, J. (1993) Pattern and being. In
Dennett and his Critics (Dahlbom, B., ed.), 
pp. 53–69, Blackwell Science
38 Dobzhansky, T. (1950) Mendelian populations and
their evolution. Am. Nat. 84, 401–418
39 Atran, S. (1990) Cognitive Foundations of Natural
History, Cambridge University Press
38
Understanding and confronting
species uncertainty in biology and
conservation
Jody Hey1, Robin S. Waples2, Michael L. Arnold3, Roger K. Butlin4 and Richard
G. Harrison5
1Department of Genetics, Rutgers University, Piscataway, NJ 08854, USA
2National Marine Fisheries Service, Northwest Fisheries Science Center, Seattle, WA 98112, USA
3Department of Genetics, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA
4Centre for Biodiversity and Conservation, School of Biology, The University of Leeds, Leeds, UK LS2 9JT
5Department of Ecology and Evolutionary Biology, Cornell University, Ithaca, NY 14853, USA
Recent essays on the species problem have emphasized
the commonality that many species concepts have with
basic evolutionary theory. Although true, such consen-
sus fails to address the nature of the ambiguity that is
associated with species-related research. We argue that
biologists who endure the species problem can benefit
from a synthesis in which individual taxonomic species
are used as hypotheses of evolutionary entities. We dis-
cuss two sources of species uncertainty: one that is a
semantic confusion, and a second that is caused by the
inherent uncertainty of evolutionary entities. The for-
mer can be dispelled with careful communication,
whereas the latter is a conventional scientific uncer-
tainty that can only be mitigated by research. This
scientific uncertainty cannot be ‘solved’ or stamped
out, but neither need it be ignored or feared.
For researchers, few ideals are as sought after as those of
the independent observer; preferably, a scientist should
discover and transmit his or her story, and not be a part of
it. But what if that cannot be arranged? In some fields,
most notably quantum physics and human behavioral
research, observation per se can have a direct effect on
outcomes, so that studies must be designed to incorporate
those effects. Of course, research in these fields does not
come to a halt. Neither does research halt in other fields
where the impact of the observer cannot be avoided or
ignored safely, but rather is addressed directly as part of
the research program. Here, we argue that biological
research on species will benefit from an explicit recog-
nition of the inherent limitations that biologists experi-
ence as investigators of species.
Many evolutionary biologists, systematists and ecolo-
gists struggle with the related questions of how to identify
species and how to define the word ‘species’. These
persistent questions constitute what is known as the
‘species problem’. The problem is not new. Indeed, Darwin
drew upon the persistence of wide taxonomic disagree-
ments to support his arguments for the evolution of
species, but the problem endures with a steadily increas-
ing literature on how to define ‘species’. A recent listing of
species concepts found 24 in the modern literature [1] and
new books appear steadily [2–4].
In recent years, a recurring claim with regard to the
species problem is that most species concepts have strong
implicit similarities, and that most are consistent with the
idea that species are evolving lineages or evolving
populations [1,3,5,6]. We agree with this consensus.
However, we remain concerned that it does little to
address the fundamental cause of the species problem,
which is the inherent ambiguity of species in nature. Here,
we focus directly on the nature of this ambiguity and
review a modern synthesis under which species-related
research and conservation efforts can proceed without
suffering from, and without fear of, the ambiguity of
species.
Background and synthesis
Prominent in species debates are questions regarding the
role played by human investigators in the creation of
species taxa, particularly with regard to taxonomic rank
designations. Darwin argued that decisions to apply the
taxonomic rank of species were sometimes arbitrary, and
that species are not different essentially from varieties [7].
Spurway drew upon the ways that animals learn to
identify different kinds of organism to argue that species
designations are caused by basic human instincts, and
that we could not expect to find a universally applicable
definition of ‘species’ [8]. Haldane supported this view [9],
and it has been articulated more recently from different
directions by Levin [10] and Nelson [11]. Yet, these
skeptics notwithstanding, the view has emerged since
Darwin that species have special properties that set them
apart from taxa of other ranks, and that species are
objective and real to some extent because of these
properties. Dobzhansky’s Genetics and the Origin of
Species portrayed species as real genetical and evolving
entities that could be studied with modern genetic
approaches [12]. Huxley’s The New Systematics [13] isCorresponding author: Jody Hey (hey@biology.rutgers.edu).
Review TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.11 November 2003 597
http://tree.trends.com 0169-5347/$ - see front matter q 2003 Elsevier Ltd. All rights reserved. doi:10.1016/j.tree.2003.08.014
39
http://www.trends.com
the historical touchstone for modern systematic research
programs that see species not just as categories with
representatives in museums, but also as dynamic evolving
entities that exist independently of human observers and
of human-assigned categories [14,15].
These two ideas – that species are categories that are
created essentially by the biologists who study them, and
that species are objective, observable entities in nature –
have long been in conflict. On the one hand, we have
species taxa that have been identified traditionally on the
basis of distinctive characteristics. On the other hand, we
have an idea of a species as a kind of entity in nature, an
evolutionary unit made up of related organisms that are
evolving together. Over the years, various authors have
recognized this fundamental distinction [3,16–22]. Yet, is
it possible that these two perspectives on species can be
joined? That has been the intended purpose of some
popular species concepts, and much of the modern debate
over species concepts has been a struggle over how best to
describe species in a way that preserves both the accepted
taxonomic traditions and the modern understanding of
evolutionary processes. Both the Biological Species Con-
cept of Mayr [23,24] and the Phylogenetic Species Concept
of Cracraft [25,26] are intended to help biologists identify
species taxa that are real evolutionary role players in
nature. Neither view admits a distinction between species
taxa and species as evolutionary entities.
But, hidden partly in the debates over the nature of
species lies a direct and complementary connection
between species as taxa and species as entities. The
connection represents a conceptual linkage that circum-
vents many aspects of the species problem and that leads
directly to ways that research can proceed without species
conflicts. To see this connection, consider that newly
devised species taxa serve as hypotheses that might be
supported by new data and that, notwithstanding the rule
of precedence, might require later revision. Growing
collections, improving