tesis-n4968-Lovisolo

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis Doctoral
Estudios embriológicos sobreEstudios embriológicos sobre
algunas gramíneas nativas útilesalgunas gramíneas nativas útiles
(Poaceae) presentes en la Depresión(Poaceae) presentes en la Depresión
del Salado, provincia de Buenosdel Salado, provincia de Buenos
Aires, ArgentinaAires, Argentina
Lovisolo, Marcelo R.
2011
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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Cita tipo APA:
Lovisolo, Marcelo R.. (2011). Estudios embriológicos sobre algunas gramíneas nativas útiles
(Poaceae) presentes en la Depresión del Salado, provincia de Buenos Aires, Argentina. Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
Lovisolo, Marcelo R.. "Estudios embriológicos sobre algunas gramíneas nativas útiles
(Poaceae) presentes en la Depresión del Salado, provincia de Buenos Aires, Argentina".
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2011.
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 1 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES 
 
Estudios embriológicos sobre algunas 
gramíneas nativas útiles (Poaceae) 
presentes en la depresión del salado, 
Provincia de Buenos Aires, Argentina 
 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de 
Buenos Aires en el Área CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
Marcelo R. Lovisolo 
 
Directora: Beatriz G. Galati 
Directora Asistente: Zulma E. Rúgolo de Agrasar 
Consejera de Estudios: Patricia Hoc 
 
Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad 
de Buenos Aires. 
 
Buenos Aires, Junio de 2011 
 2 
ESTUDIOS EMBRIOLÓGICOS SOBRE ALGUNAS GRAMÍNEAS NATI VAS 
ÚTILES (POACEAE) PRESENTES EN LA DEPRESIÓN DEL SALADO, 
PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA. 
Resumen: 
El objetivo general de este trabajo fue estudiar el desarrollo del grano de polen, del 
megagametófito, el endosperma y el embrión, como así también la anatomía de las 
estructuras esporofíticas relacionadas con estos procesos, en diez taxones de Poaceae, 
correspondientes a las tres subfamilias (Pooideae, Chloridoideae y Panicoideae) más 
ricamente representadas en la región de la depresión del Salado, Provincia de Buenos Aires. 
Los objetivos particulares fueron: 
� Describir la Microsporogénesis y la Microgametogénesis. 
� Realizar el estudio ontogenético ultraestructural de los cuerpos de Ubisch con el fin 
de aportar datos que ayuden a dilucidar su posible función y participación en la 
formación de la pared del grano de polen. 
� Describir la Megasporogénesis y Megagametogénesis. 
� Realizar el estudio ultraestructural del saco embrionario pre- y post-fertilización, a 
fin de aportar datos sobre el rol que cumplen las antípodas. 
� Describir la Endospermogénesis, la Embriogénesis, el desarrollo total de los 
tegumentos seminales y las capas del pericarpio del fruto. 
� Realizar el estudio anatómico del óvulo y del microsporangio. 
� Relacionar las características embriológicas particulares de los taxones con las 
subfamilias a las cuales pertenecen. 
 
Todas las especies estudiadas, a excepción de Paspalidium geminatum, presentan 
un desarrollo normal del grano de polen, el cual se libera en estadio tricelular. La ontogenia 
del megagametófito corresponde al tipo Polygonum, con antípodas haustoriales bien 
desarrolladas y en número variable de acuerdo a las especies. En Paspalidium geminatum 
se observó la formación de varios gametófitos femeninos en distintos estadios de desarrollo 
en un mismo óvulo. En Stenotaphrum secundatum y Melica brasiliana son pocos los 
óvulos que forman megagametófitos viables, y una gran cantidad de óvulos abortivos fue 
observada. Por lo tanto, estas tres especies podrían tener una tendencia a un desarrollo de 
tipo apomíctico. 
El presente trabajo constituye un aporte original debido a que nada se conocía 
previamente sobre la embriología de estas especies nativas de Argentina. También 
representa una contribución a favor del desarrollo socio-económico del país, pues aporta 
información sobre la reproducción de algunas gramíneas útiles, nativas de una zona 
relevante desde el punto de vista de la producción agropecuaria en la Provincia de Buenos 
Aires. Dichos datos podrán ser de aplicación para proyectos donde genetistas y otros 
investigadores se dediquen al mejoramiento de pastizales. 
Palabras claves: Poaceae, embriología, microsporogénesis, microgametogénesis, 
orbículas, polen, megasporogénesis, megagametogénesis, endospermogénesis, embrión, 
fruto. 
 3 
EMBRYOLOGICAL STUDIES OF SOME USEFUL NATIVE GRASSES 
(POACEAE) PRESENT AT THE SALADO RIVER DEPRESSION, PROVINCE OF 
BUENOS AIRES, ARGENTINA. 
Abstract: 
The general goal of this work was to study the development of the pollen grain, the 
megagametophyte, the endosperm and the embryo as well as the anatomy of the 
sporophytic structures involved in these processes in ten taxa of the three subfamilies of 
Poaceae (Pooideae, Chloridoideae and Panicoideae) most richly represented in the region of 
the depression of the Salado river, Province of Buenos Aires. 
The particular objectives were to: 
� Describe both Microsporogénesis and Microgametogenesis. 
� Fulfil the anatomical study of the ovule as of the microsporangium. 
� Study the ultra-structural ontogeny of the Ubisch bodies in order to contribute data 
that would help to dilucidate their feasible function and participation in the 
development of the pollen grain wall. 
� Describe both Megasporogenesis and Megagametogenesis. 
� Carry out the ultra-structural study of the embryo-sac right before and after 
fertilization with the purpose of contributing to the general knowledge of the 
performance played by the antipodal cells. 
� Describe the Endospermogenesis, Embryogenesis as well as the whole development 
of the seminal teguments and layers of the fruit pericarp. 
� Relate embryological characteristics of the taxa with the subfamilies to which they 
belong to. 
 
All the species studied, except Paspalidium geminatum, show a normal 
development of the pollen grain, which is released in a tri-cellular-stage. The ontogeny of 
the megagametophyte is of the Polygonum type, with well-developed haustorial antipodal 
cells and in changeable number according to the species. In Paspalidium geminatum the 
formation of several female gametophytes in different stages of development within a same 
ovule were observed. Otherwise, in Stenotaphrum secundatum and Melica brasiliana only 
a few ovules give rise to viable megagametophytes but instead a great amount of abortive 
ovules was noted. Therefore, these three species could tend towards an apomictic type of 
development. 
The present work constitutes an original contribution since nothing was previously 
known about the embryology of these native species from Argentina. Moreover, it 
represents a contribution to the social and economic development of the country due to the 
information given on the reproduction of some useful grasses, natural from an outstanding 
region in terms of the farming (and stockbreeding) production of the Province of Buenos 
Aires. Such data could be used by geneticists and other investigatorsconducting grass 
breeding projects. 
Keywords: Poaceae, embryology, microsporogenesis, microgametogenesis, 
orbicules, pollen, megasporogenesis, megagametogenesis, genesis of the endosperm, 
embryo, fruit. 
 4 
AGRADECIMIENTOS 
 
a mi directora de tesis, la Dra. Beatriz G. Galati, que aparte de ser una gran persona, 
es y será mi gran maestra sobre la embriología vegetal. Agradezco todo su apoyo durante 
estos años y especialmente a su dedicación, consejos, enseñanzas y sobretodo paciencia; 
 
a mi directora asistente, la Prof. Zulma E. Rúgolo de Agrasar, quien me guió en la 
determinación, clasificación y herborización de los materiales; correcciones y aportes 
relevantes sobre la familia Poáceae, quien considero que es una de las referentes mas 
importante del país especialista en Poaceae y única y mejor discípula de una grande que fue 
la Lic. Elisa G. Nicora; 
 
a mi consejera de estudios, la Dra. Patricia Hoc, por todo el apoyo que me brindó y 
especialmente quiero destacar que permitió que realizara en su laboratorio los preparados 
para microscopía óptica y todas las fotografías que tiene este trabajo; 
 
a la Dra. Elena Ancibor, mi gran maestra en Anatomía Vegetal y referente científico 
con principios, valores y enseñanzas inolvidables, por compartir esos té de las cinco y 
charlas que no tenían desperdicio alguno; 
 
al Dr. Ángel Chiesa, profesor titular de la cátedra de Botánica Morfológica, a quien 
considero parte de mi familia, después de haber compartido 25 años de docencia en la 
Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de Lomas de Zamora. También le 
agradezco haberme apoyado todos estos años en la realización de este trabajo; 
 
al Dr. Alberto De Magistris, compañero de cátedra y amigo, que compartimos 
cursos y viajes de subte y tren tediosos pero anecdóticos, mientras cursábamos la carrera de 
doctorado; 
 
al Ing. Agr. Amado Bozzo, por sus enseñanzas y anécdotas que compartimos 
durante los viajes de recolección en la zona de la Depresión del Salado, quien me 
acompañó siempre voluntariamente. Gran especialista en suelos y con basta experiencia 
práctica sobre el tema, que desgraciadamente este año ya no está entre nosotros, pero creo 
que está en el corazón de todos los que lo conocimos; 
 
a la Téc. Isabel Farías, Téc. Gabriela Zarlavsky, Téc. Dante Giménez, Dr. 
Arquímides Bolondi, Lic. Fabián Tricarico y Dr. Pablo Picca, por el apoyo técnico en la 
realización de preparados y observación de materiales en microscopía electrónica; 
 
a la Sra. Erica Werner y Sr. Horacio Illarraga, personal de la biblioteca del Instituto 
Darwinion, que siempre tuvieron una amable atención y predisposición durante mis 
búsquedas bibliográficas; 
 
a la Dra. Mónica B. Barrios, mi amiga y hermana, por tantos años de aguante y 
apoyo desde que estudiamos la carrera de grado hasta ahora en nuestros postgrados; 
 
a la Ing. Agr. Silvina Debelis, compañera y amiga, por los viajes compartidos de 
recolección y asesoramiento sobre la descripción de los suelos de la zona estudiada; 
 5 
 
al Sr. Pablo Thime por su asesoramiento informático y por haberme acompañado en 
los años que fui Secretario de Investigación y Postgrado de la Facultad de Ciencias 
Agrarias de la Universidad de Lomas de Zamora; 
 
al Ing. Agr. Victor Corcuera, compañero y amigo, y a la Dra. Marina Gotelli que 
revisaron el inglés del resumen en este trabajo; 
 
a mis compañeras y amigas, Dra. Ana Costas e Ing. Agr. Ana Broccoli. 
 
a mis compañeros, Ing. Agr. Fabiana Rodríguez, Ing. Agr. Miguel Della Villa, Ing. 
Forest. Silvia Masoni, Ing. Edgardo Mónaco, Ing. Agr. Victor Milicias, Ing. Agr. Federico 
Aguirre, Ing. Agr. Cristian López, Ing. Agr. Mónica Astiz Gassó y Sr. Andrés Molla Kralj; 
 
a mis compañeras embriólogas y anatomistas Dra. Sonia Rosenfeld, Dra. Lara 
Strittmatter, Dra. María Teresa Amela García y Dra. Sandra Alicioni; 
 
a quien me apoyó en todo momento, Lic. Marcelo Della Mora. 
 
y finalmente a las instituciones que hicieron posible el desarrollo de este trabajo: 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Facultad de Agronomía de la Universidad de 
Buenos Aires, Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de Lomas de Zamora e 
Instituto Darwinion (CONICET). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 aaaa la memoria de mis Padres la memoria de mis Padres la memoria de mis Padres la memoria de mis Padres 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 7 
ÍNDICE 
 
 
1. Introducción general---9-59 
1.1. Posición sistemática de las especies en estudio---22-32 
1.1.2. Taxonomía---22-23 
1.1.3. Descripción botánica---23-32 
1.2. Caracterización y descripción de la zona estudiada---33-41 
1.3. Bibliografía---42-59 
 
2. Materiales y Métodos---60-65 
2.1. Materiales---60-61 
2.2. Métodos---61-64 
2.3. Bibliografía---65 
 
3. Desarrollo del grano de polen 
3.1. Introducción---66-67 
3.2. Observaciones---67 
3.2.1. Microsporangio---68-71 
3.2.2. Microsporogénesis---71-72 
3.2.3. Microgametogénesis---72-73 
3.3. Discusión---73-77 
3.4. Bibliografía---78-83 
Figuras---84-106 
 
4. Ontogenia del grano de polen y las orbículas en Eleusine tristachya 
 4.1. Introducción---107-108 
 4.2. Resultados 
 4.2.1. Estadio I: Célula madre de los micrósporos (CMm)---108-109 
 4.2.2. Estadio II: Tétrade de micrósporos---109 
 4.2.3. Estadio III: Micrósporos recién liberados---109-110 
 4.2.4. Estadio IV: Micrósporo maduro---110 
 4.2.5. Estadio V: Grano de polen bicelular---111 
 4.2.6. Estadio VI: Grano de polen tricelular---111-112 
 4.3. Discusión---112-115 
 4.4. Bibliografia---116-121 
 Figuras---122-124 
 
5. Diversidad de orbículas 
5.1. Introducción---125-126 
5.2. Resultados 
 5.2.1. Morfologia general de las orbículas---126-128 
5.3. Discusión---129-131 
5.4. Bibliografía---132-135 
Cuadro 1---136 
Figuras---137-139 
 
6. Desarrollo del megagametófito 
 8 
6.1. Introducción---140-141 
6.2. Resultados 
6.2.1. Óvulo y megasporogénesis---141-142 
6.2.2. Megagametogénesis---143-144 
6.3. Discusión---145-149 
6.4. Bibliografía---149-156 
 Cuadro 1---157 
 Figuras---158-180 
 
7. Ultraestructura y desarrollo del megagametófito en Eleusine tristachya 
7.1. Introducción---181 
7.2. Resultados---181-184 
7.3. Discusión---184-187 
7.4. Bibliografía---187-190 
Figuras---191-193 
 
8. Fertilización, endospermogénesis y embriogénesis 
8.1. Introducción---194-195 
8.2. Resultados---195-197 
8.3. Discusión---198-199 
8.4. Bibliografía---199-201 
Figuras---202-204 
 
9. Embrión y fruto 
9.1. Introducción---205-206 
9.2. Resultados---207-211 
9.3. Discusión---211-215 
9.4. Bibliografía---215-220 
Figuras---221-225 
Cuadro 1---226 
 
10. Conclusiones generales---227-232 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 9 
1- INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
La familia Poaceae (Gramineae) es una de las más importantes del Reino Vegetal 
por el gran número de especies que la componen y es, taxonómica y ecológicamente, uno 
de los grupos más importantes en el mundo (Clayton & Renvoize 1986; Grass Phylogeny 
Working Group, GPWG 2001). Reconocida como un “grupo natural” desde fines del siglo 
XX, esta familia incluye aproximadamente alrededor de 10.000 especies distribuidas en 
unos 700 géneros, cubriendo más de 1/5 de la superficie de la tierra (Tzvelev 1989; 
Renvoize & Clayton 1992; Watson & Dallwitz 1992; Jacobs et al. 1999; Grass Phylogeny 
Working Group, GPWG 2001). Las gramíneas han suscitado el interés del hombre desde 
tiempos antiguos, principalmente porque entre sus especies se hallan plantas alimenticias, 
forrajeras, de uso o aplicación industrial, ornamental y aún medicinal (Nicora & Rúgolo de 
Agrasar 1987). Es importante mencionar también que muchas de las especies de la familia 
Poaceae son el componente principal de los pastizales naturales queexisten en el mundo 
(Jacobs et al. 1999). Los pastizales naturales cubren una gran superficie de la Tierra y en 
muchos casos estos sistemas son utilizados por el hombre como áreas de pastoreo, de 
inmenso valor para la ganadería local por la producción de forraje la mayor parte del año, o 
de producción agrícola (Burkart 1969, Sala & Paruelo 1997). De hecho, numerosas 
especies de gramíneas han sido domesticadas y están siendo cultivadas ampliamente en 
todo el mundo. Entre ellas, se pueden citar las especies que constituyen el componente 
principal de la dieta de la humanidad, como por ejemplo la caña de azúcar y numerosos 
cereales (maíz, arroz, avena, trigo, cebada y centeno, entre otros). Las gramíneas se 
distinguen del resto de las Angiospermas por características del fruto, embrión, polen y 
estructura de sus flores e inflorescencias (Grass Phylogeny Working Group, GPWG 2001). 
La Argentina cuenta con 187 géneros y alrededor de 1150 especies entre nativas, 
 10 
naturalizadas y cultivadas. Viven desde el nivel del mar hasta en las altas montañas, en 
regiones frías o tropicales e intermedias, así como en suelos inundados o secos hasta 
desérticos. Las variadas regiones en que habitan explican la versatilidad morfológica que 
presentan, adaptándose a los diferentes medios en que viven. Prácticamente no existe una 
región fitogeográfica que carezca de gramíneas (Cabrera 1970, Parodi 1971, Nicora 1978, 
Deregibus & Kropft 1983, Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987, Rúgolo de Agrasar & 
Nicora 1988, Zuloaga et al 1994, Rúgolo de Agrasar et al. 2008). En el cono sur 
(Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) se registran 203 géneros y 1528 
especies nativas e introducidas (Zuloaga et al., 2008). 
Con referencia a la flora agrostológica de Sudamérica no existen muchas 
contribuciones referidas a estudios embriológicos para la familia Poaceae. Los estudios 
embriológicos para especies propias de la Argentina y áreas limítrofes podemos decir que 
son relativamente escasos. Anton (1982) y Astegiano (1989) realizaron un trabajo 
minucioso sobre la biología reproductiva y embriología completa de Axonopus fissifolius y 
Sporobolus indicus respectivamente. Luego de una recopilación de trabajos relacionados 
con el desarrollo del óvulo y del megagametófito, Anton de Triquell (1986) demostró 
ontogenéticamente que el óvulo tipo para la familia es hemicampilótropo. Anton y Cocucci 
(1984) describieron dos tipos de megagametófitos femeninos maduros para Poaceae: el tipo 
Polygonum, con su variante Poaceae y el tipo Drusa. Izaguirre de Artucio y Ziliani (1979) 
resumieron en un cuadro los diferentes tipos de megagametófitos encontrados y sus modos 
de origen en Paspalum dilatatum. En una revisión sistemática de las especies americanas 
del género Bothriochloa, Vega (2000) describió la embriología de Bothriochloa laguroides 
y B. alta. 
 11 
Con respecto al fruto maduro de gramíneas nativas de Argentina, existen trabajos 
donde se lo define y se interpretan las partes que componen al embrión (Cocucci & 
Astegiano 1978, Filgueiras 1986, Izaguirre & Laguardia 1987). En cuanto a la anatomía, se 
han hecho estudios en: Paspalum dilatatum (Izaguirre-Artucio & Ziliani 1975, 1988), Stipa 
brachychaeta (Medán & De Eilberg 1978, 1979), Briza maxima (Rost et al. 1990), Stipa 
spp. (Izaguirre 1992), Arrhenatherum elatius, Festuca arundinacea y Phalaris aquatica 
(Lovisolo 1997). 
En cuanto a la reproducción asexual de las Poaceae se ha trabajado bastante en 
citoembriología y apomixis del género Paspalum. (Quarín & Caponio 1995, Espinoza & 
Quarín 1997, Martínez & Quarín 1999 y Quarín 1999). 
De acuerdo a lo expuesto se desprende que los estudios embriológicos sobre 
especies de Poaceae deben incrementarse. La riqueza agrostológica propia de la Argentina, 
integrada por numerosas especies nativas, muchas de ellas endémicas, merece ser tomada 
en consideración para ser estudiada desde varios puntos de vista, entre ellos el 
embriológico. 
Para la realización de las investigaciones se ha seleccionado el área geográfica que 
corresponde a la Depresión del Salado. La cuenca del Río Salado está ubicada en la 
Provincia de Buenos Aires, donde ocupa un área aproximada de 58.000 km2 (Ver 1.2). 
Esta región ha sido estudiada desde el punto de vista edafológico, florístico y 
fitosociológico, por cuanto existe suficiente información básica al respecto (Vervoorst 
1967, Cabrera 1970, Tricart 1973, Deregibus & Cauhépé 1983, Burkart et al. 1990, Soriano 
et al. 1992 y León & Burkart 1998). Por otra parte, constituye una de las regiones del país 
de importancia en relación a la producción agropecuaria. Se destacan la cría de vacunos y 
en particular la producción láctea, sobre la base de la utilización de praderas naturales 
 12 
integradas principalmente por gramíneas, cuyo potencial y eficiencia son evaluados 
constantemente en relación con los sistemas de producción intensivos. 
Existen vastas zonas productivas basadas en el manejo de los pastizales naturales. 
En ese ecosistema conviven gramíneas nativas valoradas por sus características forrajeras y 
especies que sin serlo, posibilitan la regeneración del suelo para la implantación de otras 
especies más valiosas. Por otra parte algunas especies nativas son utilizadas con fines 
ornamentales (Rúgolo de Agrasar & Puglia 2003, Rúgolo de Agrasar & Puglia 2004, Puglia 
& Rúgolo de Agrasar 2008). 
El conocimiento sobre la biología reproductiva de especies forrajeras potenciales, 
aportará información a estudios experimentales dirigidos al mejoramiento de las mismas 
para la intensificación de su uso. Para ello, la producción de semillas es una de las 
características fundamentales a ser tomada en consideración. 
Los estudios embriológicos propuestos tienen por finalidad aportar información al 
conocimiento de la biología reproductiva de diez taxones correspondientes a las tres 
subfamilias mas ricamente representadas en la región: Pooideae, Chloridoideae y 
Panicoideae. La selección de las especies se basó en los siguientes aspectos: 
• Importancia y valor forrajero. 
• Uso con fines ornamentales y en la formación de césped- 
• Especies pioneras en suelos alcalino-salinos. 
• Taxones correspondientes a Tribus poco exploradas embriológicamente. 
• Taxones no estudiados desde el punto de vista embriológico. 
Se fundamenta la elección de las tres subfamilias anteriormente mencionadas por las 
siguientes razones: la subfamilia Bambusoideae no tiene representantes nativos en la región 
seleccionada y la subfamilia Arundinoideae, si bien se encuentra representada en la zona, 
 13 
ha sido estudiada desde el punto de vista embriológico (Stover 1937; Connor 1974; 
Philipson 1977, 1978a; Philipson & Connor 1984; Bhanwra 1988; Jane 1992; Jane & 
Chiang 1996 y Jane 1997). Con referencia a las Arundinoideae existen datos previos sobre 
diferentes géneros que la componen y es una subfamilia problemática que se tiene que 
reevaluar y muy probablemente colocar varios taxa en otras subfamilias (Clarke & Sánchez 
1999). 
 El presente trabajo constituye un aporte original debido a que nada se conocía 
previamente sobre la embriología de estas especies nativas propuestas para este estudio. 
También representa una contribución en pro del desarrollo socio-económico del país, pues 
aporta información sobre la reproducción de algunas gramíneas útiles, nativas de una zona 
relevante desde el punto de vista de la producción agropecuaria en la Provincia de Buenos 
Aires. Dichos datos serán de aplicación para proyectos donde genetistas y otros 
investigadores se dediquen al mejoramiento de pastizales. Al mismo tiempo se propone en 
este trabajo esclarecer aspectos relacionados con la mayor o menor producción de semillas 
y señalar especies dignas de ser conservadas en vinculación con el mejoramiento de los 
suelos. 
 
 
HIPÓTESIS: 
 
� Existen diferencias embriológicasentre los géneros de las distintas Subfamilias que 
apoyan la actual clasificación taxonómica. 
 
� Existen características embriológicas relacionadas con la forma y el hábito de 
crecimiento de los taxa seleccionados. 
 
 
OBJETIVOS: 
 
� Generales 
 
 14 
� Incrementar el conocimiento sobre la embriología de la familia Gramineae 
(Poaceae). 
 
� Sentar las bases sobre el conocimiento reproductivo para un posterior 
estudio genético y de mejoramiento de los pastizales naturales del país. 
� Particulares 
 
� Describir la Microsporogénesis y la Microgametogénesis. 
 
� Realizar el estudio anatómico del óvulo y del microsporangio. 
 
� Realizar el estudio ontogenético ultraestructural de los cuerpos de Ubisch 
con el fin de aportar datos que ayuden a dilucidar su posible función y 
participación en la formación de la pared del grano de polen. 
 
� Describir la Megasporogénesis y Megagametogénesis. 
 
� Realizar el estudio ultraestructural del saco embrionario pre- y post-
fertilización, a fin de aportar datos sobre el rol que cumplen las antípodas. 
 
� Describir la Endospermogénesis, Embriogénesis, desarrollo total de los 
tegumentos seminales y capas del pericarpio del fruto. 
 
� Relacionar las características embriológicas particulares de los taxones con 
las subfamilias a las cuales pertenecen. 
 
 
ANTECEDENTES 
 
De acuerdo a la revisión bibliográfica, podemos decir que los estudios 
embriológicos realizados hasta el momento a nivel mundial, tomando en cuenta el número 
de especies que conforman la familia, son relativamente escasos y que el porcentaje 
aproximado de especies estudiadas bajo este aspecto no superaría un 4 %. 
Con respecto a la bibliografía general, donde se recopilan los caracteres 
embriológicos conocidos hasta el momento y sus posibles implicancias filogenéticas y 
sistemáticas, podemos citar la siguiente: Mehlenbacher (1970), Bhatnagar & Chandra 1975, 
 15 
Connor (1981), Anton & Cocucci (1984), Anton de Triquell (1986), Bhanwra (1988), 
Bhanwra et al. (1991) y Johri et al. (1992). 
 
 
Microsporangio y desarrollo del grano de polen 
Estudios realizados sobre la pared del microsporangio revelan que en la mayoría de 
las especies la misma está compuesta por una epidermis, 1 ó 2 capas medias efímeras y un 
tapete de tipo secretor con células binucleadas (Chandra 1963a, Untawale et al. 1969, 
Bhanwra & Choda 1986, Bhanwra 1988, Bhanwra et al. 1991, Febulaus & Pullaiah 1991 y 
Johri et al. 1992). Sólo en Eleusine compresa y Penisetum typhoideum el tapete es 
uninucleado (Mahalingappa 1977, Narayanaswami 1952). 
En el tejido esporógeno del microsporangio se diferencian las células madres de los 
micrósporos que sufren citocinesis sucesivas durante la división meiótica. Como resultado 
de esta división se forman en la mayoría de las especies estudiadas tétrades de tipo 
isobilateral, pero también se han encontrado en menor proporción de tipo tetraédricas, 
decusadas, lineales y en forma de T. (Chandra 1963a, Untawale et al. 1969, Bhanwra & 
Choda 1986, Bhanwra 1988, Bhanwra et al. 1991, Febulaus & Pullaiah 1991 y Johri et al. 
1992). Hasta el momento sólo se ha descripto citocinesis simultánea en Spinifex littoreus 
dando como resultado tétrades de tipo isobilateral, lineal, tetraédrica y decusada 
(Lakshmann & Jayalakshmi 1980). 
Estudios sobre el desarrollo del gametófito masculino revelan que los granos de 
polen son siempre uniporados, a veces operculados y se liberan en estadio tricelular (Cass 
& Karas 1975, Anton, 1982; El-Gazaly & Jensen 1986; Cass & Fabri 1988; Astegiano, 
1989; Bhanwra et al., 1991; Febulaus & Pullaiah, 1991, 1996; Johri et al. 1992 y Pacini et 
 16 
al., 1992). En Eleusine crocana (Narayanaswami 1952) se han encontrado gametas 
diploides debido a la endoduplicación. Estudios sobre la exina del grano de polen y su 
origen fueron realizados en varias especies de la familia mediante la técnica de imagen 
óptica confocal (Helsop-Harrison 1962 y Salih et al. 1997). 
 
Se ha confirmado la presencia de cuerpos de Ubisch en 15 especies de gramíneas 
(Anton 1982, Astegiano 1989 y Huysmans et al. 1998). Su función y su posible 
participación en la formación de la pared del grano de polen no fueron aún dilucidadas. Se 
cree que estas estructuras podrían ser importantes desde el punto de vista taxonómico 
(Kosmath 1927; Ubisch 1927; Carniel 1967; Rowley 1962, 1963; Heslop-Harrison 
1968a,b; Bhandari & Kishori 1971; Christensen et al. 1972; Bhandari 1984; Eric & Lux 
1985; Hess 1985, 1986; El-Ghazaly & Jensen 1987; Raj & El-Ghazaly 1987; El-Ghazaly 
1989; Huysman et al. 1997; Vinckier et al. 2000; Schols et al. 2001; Vinckier & Smets 
2002 a, b, c, 2003; Galati 2003; Rosenfeldt & Galati 2007). 
 
Óvulo y desarrollo del megagametófito 
En cuanto al óvulo, las descripciones muestran gran variabilidad con respecto a su 
clasificación; éste puede ser anátropo, hemianátropo o campilótropo; bitegumentado, 
tenuinucelado, crasinucelado o pseudocrasinucelado (Chandra 1963a, Davis 1966, 
Untawale et al. 1969, Aulbach-Smith & Herr 1984, Xi & DeMason 1984, Bhanwra 1988, 
Bhanwra et al. 1991, Febulaus & Pullaiah 1991, Johri et al. 1992 y Bhanwra et al. 2001). 
Anton de Triquell (1986) tomó en cuenta las diferentes interpretaciones del megasporangio 
para la familia y, de acuerdo a estudios ontogenéticos del óvulo, lo clasifica como 
hemicampilótropo a la madurez. En las Pooideae el tegumento externo cubre todo el óvulo 
 17 
excepto en la región micropilar, mientras que en Panicoideae detiene su desarrollo en una 
etapa temprana de la ontogenia (Chandra 1963a, Choda et al. 1982). 
El tejido nucelar está bien desarrollado en Panicoideae (Chandra 1963a). Las células 
de la epidermis nucelar son conspicuas y se convierten en multinucleadas en Penisetum 
ramosum (Narayan 1962). Se ha encontrado como carácter no frecuente para esta familia la 
presencia de una epístasis en Themeda australis (Woodland 1964). 
 
Morfología y ultraestructura del gametófito femenino 
A nivel ultraestructural se han estudiado sacos embrionarios en especies de 
importancia económica como Arundo formosana, Coix lacryma-jobi, Hordeum vulgare, 
Oriza sativa y Zea mays (Diboll & Larson 1966, Cass 1973, Jane 1992; Engell 1994; Dong 
et al. 1995; Jane & Chiang 1996; Maeda & Miyake 1996, 1997; Jane 1997 y Liu et al. 
1998). Raramente la oosfera desarrolla un haustorio en la región micropilar en especies 
apomícticas como Cortaderia jubata (Philipson 1978a). Las sinérgidas presentan 
habitualmente ganchos. En el género Cortaderia (Connor 1974, Philipson 1977) y en 
especies de la tribu Danthoneae (Philipson & Connor 1984) éstas células muestran un 
masivo desarrollo haustorial, su extremo superior se elonga y sale de la micrópila 
ubicándose entre el óvulo y la pared del ovario. En C. selloana (Philipson 1977) las dos 
sinérgidas son haustoriales, mientras que en especies apomícticas como C. jubata 
(Philipson 1978a) el saco embrionario nucelar contiene una simple sinérgida, la cual se 
convierte en haustorial. Estudios ultraestructurales revelan que la pared externa de las 
células del haustorio presenta repliegues y su citoplasma contiene gran cantidad de retículo 
endoplásmico, por lo que actúan como células transfer. Esto indica que están altamente 
 18 
adaptadas para la absorción y la transferencia de nutrientes al saco embrionario (Philipson 
1977). 
La ubicación de las antípodas en el saco embrionario es variable dentro de la familia 
Poacae. En Panicoideas las antípodas se ubican en la región calazal, mientras que en 
Pooideas están en posición lateral (Chandra 1963a, Anton de Triquell 1986). El 
alargamiento, la persistencia y la multiplicación secundaria de las antípodas parece ser un 
patrón común para la familia Poaceae (Johri & Ambegaokar 1975). En Sasapaniculata su 
número supera a 300 (Davis 1966). En Phleum boemeri el número de antípodas en un saco 
embrionario varía considerablemente, así como su nivel de ploidía. El 38 % de los sacos 
embrionarios maduros de esta especie poseen tres antípodas cada uno, pero el número se 
incrementa a 10 en el estadio celular del endosperma. Antípodas haustoriales son 
reportadas en Agostis vulgaris, Alopecurus pratensis, Festuca pratensis y Holcus lanatus 
(Terzijski & Kuristov 1973). En Eleusine (Narayanaswami 1955c, Mahalingappa 1977), las 
antípodas son grandes y ricas en citoplasma. El rol nutricional de las antípodas es evidente 
en Oryza y Triticale debido a que cuando degeneran precozmente producen semillas vanas 
(Maeda & Miyake 1996, 1997). 
 
Polinización y Fertilización 
Se considera que generalmente la polinización en las Poaceae es anemófila. Sin 
embargo, Pant et al. (1982a, b) observaron que en las espiguillas de Dichanthium 
annulatum la polinización es entomófila, producida por una especie de abeja de reducido 
peso corporal, Apis indica. Tambén Bogdan (1962) estudió numerosos géneros de 
gramíneas que eran polinizados por Apis melifera. Por otra parte, algunos géneros de 
bambusoideas herbáceas son polinizadas por insectos (Soderstrom & Calderón 1971). 
 19 
Con respecto a la fertilización en cebada y en trigo, se encontró que el estigma es 
totalmente receptivo y los granos de polen germinan en el momento de la polinización 
(Cass & Jensen 1970 y Chandra & Bhatnagar 1974). El tubo polínico penetra en el saco 
embrionario y descarga las dos gametas masculinas, el núcleo vegetativo y abundante 
almidón en una de las sinérgidas que luego degenera (Cass & Jensen 1970 y Chao 1971). 
 
Endospermogénesis 
Pocos son los trabajos sobre el desarrollo del endosperma. En éstos se ha 
determinado que el mismo es de tipo nuclear. La formación de la pared se inicia en el 
extremo micropilar y continúa hacia el calazal en el estadio de proembrión globular. La 
capa periférica del endosperma celular se transforma en una capa de naturaleza proteica 
llamada aleurona. Generalmente la aleurona está compuesta de un solo estrato pero en 
Eleusine puede haber dos (Mahalingappa 1977). El endosperma maduro se vuelve coriáceo 
y almacena abundante almidón. Endosperma líquido se ha encontrado en Limnodea 
arkansana (Brown 1955), Helicotrichon hookeri, Koeleria cristata, Sphenopholis filiformis 
y Trisetum bifidum (Dore 1956) y en 61 géneros más (Rosengurtt et al. 1971, 1972 y 
Torrell 1971). 
 
Embriogénesis y embrión maduro 
Con respecto a los trabajos realizados sobre la embriogénesis de esta familia 
podemos decir que el desarrollo del embrión corresponde al tipo Asteráceo (Ambegaokar & 
Johori 1977, Bhanwra 1988, Bhanwra et al. 1991 y Johri et al. 1992). Reeder (1957) 
investigó cerca de 300 especies de 150 géneros de gramíneas y clasificó los embriones 
maduros en seis categorías basándose en la vascularización, presencia o ausencia de 
 20 
epiblasto, desarrollo de la parte basal del escutelo y morfo-anatomía de las hojas 
embrionales. Son muchos los autores que dedican capítulos de libros y trabajos de 
investigación a la clasificación y orígenes de las partes del embrión y fruto maduro de las 
gramíneas (Bennett 1944: Brown 1959, 1960, 1965; Norstog 1969; Guignard & Mestre 
1970; Swift & O'Brien 1970; Guignard 1974; Roth 1977; Cocucci & Astegiano 1978 y 
Kosina 1996). 
 
Fruto 
Numerosos trabajos se han hecho sobre la anatomía y morfología del fruto de las 
gramíneas en especies como Arrhenatherum elatius, Briza maxima, Eleusine indica, 
Festuca arundinacea, Nasella brachychaeta (sub. Stipa brachychaeta), Panicum miliare, 
Panicum miliaceum, Pappophorum subbsulbosum, Paspalum dilatatum, Paspalum 
sccrobiculatum, Phalaris aquatica, Setaria lutescens, Stipa sp. y Triticum aestivum 
(Cummins 1929; Avery 1930; Narayanaswami 1954, 1955 a y b, 1961; Rost 1970; Rost 
1973; Izaguirre-Artucio & Ziliani 1975, 1988; Laguardia 1975; Bhatnagar & Chandra 
1976; Medan & Elberg 1978/79; Bourdu 1983; Rost et al 1984: Rost et al 1990; Filgueiras 
1986, Izaguirre & Laguardia 1987 y Lovisolo 1997). 
Se considera que el fruto de las gramíneas es típicamente una cariopsis, fruto seco 
indehiscente, uniseminado con el pericarpo soldado a los tegumentos de la semilla (Roth 
1977, Esau 1978, Filgueiras 1986, Izaguirre & Laguardia 1987 y Nicora & Rúgolo de 
Agrasar 1987). No obstante existen taxones con fruto seco dehiscente como el utrículo o 
aquenio, caracterizado por la separación del pericarpo membranáceo, de los tegumentos de 
la semilla (Guérin 1898, Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987, Astegiano 1989). Pericarpo 
delicuescente caracteriza al género Sporobolus (Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987). 
 21 
 
Apomixis 
Una de las características interesantes de algunas especies, es que se reproducen en 
forma asexual por el fenómeno apomíctico (Emery 1957; Emery & Brown 1958; Reddy 
1977; Muniyamma 1978; Quarin & Caponio 1995; Leblanc et al. 1995a, b; Espinoza & 
Quarín 1997; Martínez & Quarín 1999; Pessino et al. 1999; Quarín 1999; Alves et al. 2001; 
Guohua et al. 2009 y Felismino et al. 2010). Brown y Emery (1957, 1958) han estudiado el 
comportamiento apomíctico de dos especies de la tribu Andropogoneae: Themeda triandra 
y Bothriochloa ischaemum y de algunos representantes de la tribu Panicoideae. Estos 
autores realizan un cuadro comparativo donde detallan número de óvulos examinados y 
tipos de sacos embrionarios normales y apomícticos. Yu et al. (2000) comparan la biología 
reproductiva en especies de reproducción sexual y apomíctica en los géneros Bothriochloa 
y Dichantium. Czapik (2000) realiza un trabajo sobre apomixis en Monocotiledóneas donde 
hace mención a 62 géneros que presentan este tipo de reproducción. Leblanc et al. (1995) 
estudian la megasporogénesis y la megagametogénesis en 12 especies apomícticas del 
género Tripsacum. Soreng (2000a) hace un estudio exhaustivo sobre el comportamiento 
apomíctico de 15 especies del género Poa y 6 sub-especies. Otros autores hacen un estudio 
reproductivo en especies como Cortaderia jubata, Dichanthium annulatum, Dichanthium 
aristatum, Eragrostis curvula, Eremopogon foveolatus, Paspalum commersonii, Paspalum 
dilatatum, Paspalum longifolium, Paspalum notatum, Paspalum secans y Themeda 
australis, demostrando el comportamiento apomíctico de las mismas (Bennett 1944, Snyder 
1957, Bashaw & Holt 1958, Knox & Helsop-Harrison 1963, Evans & Knox 1969, Reddy & 
D’Cruz 1969, Brix 1974, Chao 1974, Philipson 1978, Izaguirre de Artucio & Ziliani 1979, 
Bhanwra & Choda 1981, Rabau et al. 1986, Soreng 2000a y Martínez 2001). 
 22 
1.1- POSICIÓN SISTEMÁTICA DE LAS ESPECIES EN ESTUDIO. 
1.1.2- TAXONOMÍA: 
|Estudios recientes sobre la familia han tomado en consideración caracteres 
morfológicos y moleculares que permitieron proponer nuevas clasificaciones que se 
encuentran en elaboración (Soreng 2000b, 2001, 2003; Soreng & Pennington 2003). 
Para la ubicación sistemática de los géneros aquí considerados se han consultado 
clasificaciones recientes (Grass Phylogeny Working Group, GPWG 2001; Sánchez-Ken & 
Clark 2007). No obstante, en relación con el número de géneros tratados y en pro de una 
mejor comprensión de la posición de los mismos, se ha adoptado en parte lo propuesto por 
Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987). De esta manera no se han considerado aquí 
supertribus y subtribus. 
 
Familia: POACEAE 
Subfamilia: POOIDEAE 
 Tribu: POEAE 
• Briza subaristata Lam. 
 Tribu: MELICEAE 
• Glyceria multiflora Steud. 
• Melica brasiliana Ard. 
Tribu: AGROSTIDEAE 
• Chaetotropis imberbis (Phil.) Björkman. var. imberbis. 
• Deyeuxia viridiflavescens (Poir.) Kunth. var. montevidensis (Nees) 
Cabrera & Rúgolo. 
Subfamilia: CHLORIDOIDEAE 
 23 
 Tribu: AELUROPODEAE 
• Distichlis laxiflora Hack. 
• Distichlisspicata (L.) Greene. 
 Tribu: ERAGROSTIDEAE 
• Eleusine tristachya (Lam.) Lam. 
Subfamilia: PANICOIDEAE 
 Tribu: PANICEAE 
• Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf. (ex Paspalidium paludivagum 
(Hitchc. et Chase) Parodi.). 
• Stenotaphrum secundatum (Walt.) Kuntze. 
 
1.1.3- DESCRIPCIÓN BOTÁNICA 
 
Briza subaristata Lam. Nombre vulgar: “Lágrimas”. Especie nativa, perenne, cespitosa, de 
10-80 cm de altura, hojas lineales largas, algo ásperas, lígula membranosa, partida, glabra, 
de 2 mm; panoja contraída, erecta pero a la madurez algo mutante, ramas laterales breves, 
espiguillas medianas, multifloras, de 4,5-8 mm de longitud, subgloboso-tetrágonas, pálidas 
o rojizas, no comprimidas, de antecios imbricados glumas obtusas, cóncavas, de 2mm de 
longitud, a veces hendidas en el ápice; lemmas casi planas, de 2,5-4 mm, ápice agudo hasta 
subaristulado, giba pequeña, márgenes dilatados en dos puntas laterales, haciendo que la 
lemma supere 3 veces en ancho a la pálea y dando aspecto trílobo al órgano, pálea oval, 
plana, de 1,2-1,5 mm de longitud, cariopse dorsiventralmente comprimido, redondeado, de 
1,2 mm de diámetro. Es común en Uruguay y Argentina oriental. Buena forrajera de 
campos altos, en flor desde fines de julio hasta marzo (Burkart 1969). (Fig. 1A). 
 24 
Glyceria multiflora Steud. Especie nativa, acuática, glabra, perenne, cespitosa ascendente, 
cañas largas, de 3-5 mm de diámetro, vainas de 8-18 cm de longitud, nudos comprimidos 
en seco, oscurecidos, lígula ancha, de 5-10 mm de longitud, lámina de 8-20 cm de longitud 
y 4-9 mm de latitud; panoja laxa angosta, de 20-60 cm de longitud, con los ejes secundarios 
adosados al raquis principal; espiguillas de 13-21 mm de longitud, 8-14 floras, glumas de 
2-4 mm de longitud; lemma 7-nervada, escabrosa, de 3,5-4,5 mm de longitud, nervios 
rectos, que no llegan al ápice membranoso, obtuso, levemente 3-dentado; pálea plana, 
bicarenada, de 3-5 mm de longitud; cariopse elíptico-alargado, rojizo-oscuro, glabro, de 2 
mm de longitud, con apendículo radicular en el extremo basal y otro estilar bífido en el 
ápice; escudete circular, hilo linear, largo. (Burkart 1969). Especie sudamericana, común en 
sur de Entre Ríos, Argentina y Chile. Vegeta en invierno y florece en primavera. Habita 
lugares anegadizos en invierno, bordes de lagunas, zanjas, etc. valiosa forrajera, muy 
común en la provincia de Buenos Aires, donde es muy buscada por el ganado (Vidal & 
Piergentili 1973). Se recomienda su propagación en lagunas. (Fig. 1B). 
 
Melica brasiliana Ard. Especie perenne, con rizomas horizontales breves, matas flojas, 
ásperas, de 15-80 cm de altura, hojas angostas, subglabras, estriadas en seco, un poco 
escabrosas y a menudo con el borde ciliado; lígula membranosa, glabra, de aprox. 2-6 mm 
de long., hendida o dilacerada, lámina de 6-15 cm long. x 4-9 mm de lat.; panoja angosta, 
de 5-25 cm long., al madurar un poco abierta, pedicelos pubescentes, gráciles, dilatados en 
el ápice; espiguillas con 2 flores fértiles y 2-3 antecios reducidos, en posición horizontal o 
mutantes, de 8-18 mm long., cuando jóvenes obcónico-cilindroides, maduras con gluma 
inferior extendida, subplana, un poco dorsalmente comprimidas; gluma I oblanceolada, 
subaguda u obtusa, 7-9 nervada, su mitad superior y márgenes hialinos, superando los 
 25 
antecios; gluma II angosta y más breve, 5-nervada; lemma inferior de 7 mm long., ciliada y 
multinervada, escabrosa, lemma inferior del 2° antecio igual pero sin cilias; cariopse de 
2,5-3 mm. Habita en el sur de Brasil, Uruguay y Buenos Aires (Burkart 1969). Es de escaso 
valor forrajero pero ha sido mencionada como una interesante gramínea de valor 
ornamental. (Fig. 1C). 
 
 Chaetotropis imberbis (Phil.) Björkman. var. imberbis. Especie sudamericana, perenne, 
cespitosa, erecta; panoja angosta, interrumpida, subnutante, de 10-25 cm de longitud y 1-3 
cm de diámetro, glumas lanceoladas-subuladas involutas, de 2-3 mm de longitud, sin contar 
las aristas apicales de 0,5-4 mm, pedicelo caedizo aproximadamente tan largo como la 
espiguilla, dorso de las glumas redondeado, pubescente y un poco pestañoso; lemma oval, 
glabra, tenue, 5-nervada, de 1,5-1,6 mm de longitud, truncado-denticulada, con arístula 
subapical recta, caediza, de 1,3-2,3 mm de longitud; pálea oval, membranosa, de 0,6 mm, 
anteras de 0,5-0,6 mm, cariopse oval, castaño de 1-1,2 mm de longitud. Se distribuye desde 
Estados Unidos a Argentina. Común en campos húmedos, cercano a los arroyos (Burkart 
1969). De valor forrajero, habita en terrenos con subsuelos muy arcillosos y alcalinos 
(Vidal & Piergentili 1973), se la encuentra alrededor de las comunidades puras de Distichlis 
spp. propia de terrenos bajos con alto contenido de sodio (Lovisolo, observ. pers.) (Fig. 
1D). 
Observación: La posición sistemática del género Chaetotropis es aún incierta dado que ha 
sido incluido en el género Polypogon (Soreng et al., 2003) o bien considerado como género 
independiente fundamentado en Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987). 
 
 26 
Deyeuxia viridiflavescens (Poir.) Kunth. var. montevidensis (Nees) Cabrera & Rúgolo. 
Especie nativa, perenne, erecta, de 60 cm a 1,30 m de altura, macollos escasos y rizomas 
horizontales muy breves, yemas de renuevo extravaginales, cañas apretadas, poco 
apartadas, cubiertas de largas vainas foliares abajo más o menos rojizo-violáceas, glabra o 
pubescentes; lígula breve, membranácea, dentada, lámina plana, larga, de 4-6 mm de 
latitud; cañas 2-3 nodes, panoja oblonga de 15-30 cm de longitud, más o menos unilaterales 
y de ápice inclinado, suave, plateado-rosado-hialina al florecer, pálido pajiza a la madurez, 
espiguillas pequeñas y numerosas, apretadas; glumas lineales, hialinas 1-nervadas de 5-6,5 
mm de longitud, persistentes y en parte caducas, lemma 5-nervada de 3-4,5 mm de 
longitud, subaguda, tenue, arístula en su tercio apical, breve, de 1-3 mm, a menudo 
retorcida, pálea poco menor que la lemma, mútica, membranácea, con sus nervios muy 
aproximados, medianos; anteras 3, de 0,3-0,8 mm de longitud; prolongación estéril de 
raquilla de 0,2-2 mm, a veces subnula; pelos sedosos de callo y raquilla abundantes, casi 
tan largos como las glumas, envolviendo el antecio maduro y haciéndolo volar; cariopse 
oblongo, glabro, envuelto por, pero no adherido a los glumelas, de 2-3 mm de longitud. 
Común en las Regiones del Plata (Burkart 1969). Se ha comprobado que se trata de una 
especie de reproducción sexual (Lovisolo & Galati 1999), hasta el momento la única 
especie estudiada desde el punto de vista embriológico para el género. Estudios más 
profundos sobre este género contribuirán a establecer relaciones con Calamagrostis Adans., 
algunas de cuyas especies estudiadas hasta el presente han demostrado ser apomícticas 
(Greene 1984). (Fig. 2 A). 
 
 27 
Distichlis laxiflora Hack. Especie dioica, perenne, rizomatosa, común en suelos salino-
alcalinos. Es de escaso valor forrajero y habita en el centro del país hasta la provincia de 
Buenos Aires. (Burkart 1969, Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987). (Figs. 2 B, C). 
 
Distichlis spicata (L.) Greene. Especie dioica, perenne subglabra, gregaria; con rizomas 
definidos y viajeros, escamosos, duros, de 2-7 mm de diámetro, pajizo, lustroso, catáfilas 
agudas, estriadas, caducas; entrenudos de 1,5 mm a 2,5 cm de longitud, a veces uno largo y 
3 breves alternándose, nudos marcados por anillos; vástagos foliados erectos, de 10-30 cm 
de altura; hojas dísticas semiduras, vaina pajiza, glabra, de 1-3,5 cm de longitud, lígula 
brevísima, membranosa y denticulada, bordes con largos pelitos en mechón, lámina 
erguida, de 2,5-14 cm de longitud, multiestriada, convoluta, abajo subplana, hacia el ápice 
setácea, escabrosa, epifilo larga y realmente sedoso-piloso, glabrescente, dorso (hipofilo) 
glabro; panojas breves y densas, de 2,5 cm de longitud x 0,6-1,5 cm de latitud, lasfemeninas menores que las hojas, las masculinas superándolas (a veces no) por 
alargamiento del pedúnculo, pedicelos y raquis abreviados; espiguilla pajiza 3-11- (-14) 
flora, de 7-12 (-15) mm de longitud, comprimida, mútica, pajiza, glumas de 2-3 mm de 
longitud, glumelas oval-lanceoladas anchas, 7-11 nervadas, las femeninas y masculinas 
indistinguibles sin observar las flores, pálea ancha 2-carenada poco menor que la lemma; 
cariopse glabro, oval, picudo y 2-dentado, de 2,5-3 mm de longitud, libre, comprimido, 
escudete de 1 mm de longitud. Presenta notable variabilidad morfológica, comprende 
numerosas variedades; se extiende desde América del Norte a América del Sur y Australia. 
Es de escaso valor forrajero y habita en cuencas salino-alcalinas (Burkart 1969, Nicora & 
Rúgolo de Agrasar 1987). (Figs. 2 D, E). 
 28 
Estas especies de Distichlis dominan en los bajos alcalinos de la cuenca del Salado, son 
especialmente valiosas durante los meses de enero y febrero, donde se concentra su mayor 
producción. Dado que son especies pioneras en suelos salitrosos, favorecen la deposición 
de materia orgánica donde posteriormente prosperan otras forrajeras de mejor calidad 
(Com. Pers. Ing. E. Jacobo). 
 
Eleusine tristachya (Lam.) Lam. Especie bienal o perenne, cespitosa glabra, de 10-45 cm 
de altura, cañas delgadas, tenaces, comprimidas, hojas lineales, plegadas, lámina de 6-25 
cm de longitud, zona ligular pálida, a veces con mechón de pelitos sedosos, lígula muy 
brevemente membranosa y pestañosa. Espigas 1-3, cortas y gruesas, digitadas en la 
extremidad, a veces 1 más baja, con mechón de pelos sedosos en su inserción, rectas o un 
poco incursadas, con el raquis arriba cóncavo, de 1-4 cm de longitud, rara vez más largas, 
de 1-1,6 cm de latitud; espiguillas 6-13-floras, de 5-9 mm de longitud x 4-6 mm de latitud; 
gluma I de 1,5-2 mm, gluma II de 3-4mm, lemma 4-5 mm de longitud; utrículo de 2 mm de 
longitud, grueso, ovoide, pericarpo tenue, pilósulo, semilla oscura, anguloso-globosa, de 
tegumento duro, alveolado, hilo circular. Especie frecuente en praderas y de valor forrajero, 
originalmente descripta para el Uruguay, introducida en Estados Unidos y Europa, es muy 
común en la Argentina cálida y templada. Se encuentra tanto en campos naturales, como en 
los rastrojos, orillas de caminos, etc. Sus pequeñas y medianas matas empiezan a macollar a 
mediados de la primavera, produciendo pasto de buena calidad, pero de escaso rendimiento 
(Burkart 1969, Vidal & Piergentili 1970). (Fig. 3 A). 
 
Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf ex Paspalidium paludivagum (Hitchc. et Chase) 
Parodi. Especie perenne, rizomatosa, nativa de América, distribuida desde el sudeste de 
 29 
EE.UU. hasta Uruguay y nordeste de Argentina. Se encuentra a orillas de ríos, arroyos, 
esteros, bañados y lagunas. Constituye un forraje natural de importancia. Es común 
observarla como maleza en los arrozales (Vidal & Piergentili 1970). (Fig. 3, B). 
 
Stenotaphrum secundatum (Walt.) Kuntze. Especie perenne, rastrera, glabra, nativa de 
América cálida, distribuida desde el sudeste de EE. UU., Antillas, Brasil, Uruguay hasta las 
costas de Buenos Aires. Buena forrajera estival para pastoreo y muy estimada para formar 
céspedes de adorno en jardines y paseos. Como produce poca semilla y ésta es de difícil 
cosecha, se planta por división de matas o trasladando panes de césped (Burkart 1969). 
(Fig. 3 C). 
 
 30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1 - A. Briza subaristata Lamarck.; B. Glyceria multiflora Steudel.; C. Melica brasiliana P. Arduinus.; 
D. Chaetotropis imberbis (Kunth) Björkman. var. imberbis. 
 
 31 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2 - A. Deyeuxia viridiflavescens (Poir.) Kunth. var. montevidensis (Nees) Cabrera y Rúgolo.; B - C. 
Distichlis laxiflora Hackel. B. Planta pistilada. C. Planta estaminada. D – E. Distichlis spicata (L.) Greene. 
D. Planta pistilada, E. Planta estaminada. 
 32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3 - A. Eleusine tristachya (Lam.) Lam.; B. Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf (ex Paspalidium 
paludivagum (Hitchc. et Chase) Parodi.); C. Stenotaphrum secundatum (Walt.) Kuntze. 
 
 
 
 
 33 
1.2- CARACTERIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LA ZONA ESTUD IADA 
 
La Pampa Deprimida es una región muy particular debido, principalmente, a la 
ausencia de diferenciación de su relieve, el cual es, al mismo tiempo, causa y efecto de la 
morfogénesis (Tricart, 1973). 
La Depresión del Salado, nombre que también recibe esta amplia región baja e 
inundable de la Prov. de Buenos Aires, ocupa un área de 58.000 km2 aproximadamente. 
(Fig. 4) 
La extensión es variable según diversas opiniones, pero la que consideran Tricart 
(1973) y Vervoorst (1967) es prácticamente coincidente, y comprende los partidos de 
Magadalena, Chascomús, General Paz, Monte, Roque Perez, Saladillo, General Alvear, 
Tapalque, parte de Azul, Las Flores, Rauch, General Belgrano, Pila, Castelli, Dolores, 
General Conesa, General Lavalle, Genereal Guido, Maipú, Ayacucho, General Madariaga, 
y Mar Chiquita. (Fig. 5) 
Es de forma triangular con la base sobre la costa atlántica, limitada al norte por la 
Pampa Ondulada y al Sur por las Sierras Peripampeanas, drenada por el Río Salado que 
ocupa la parte mas honda de la Depresión y se extiende desde 35º 30' lat. S hasta 37º 40' lat. 
N, y en longitud desde 56º 50' hasta 60º 30', long. O. (Fig. 4) 
Esta zona posee escasísimos ríos por lo que prácticamente carece de desagüe. Las 
altitudes bajas oscilan entre 10-15 m en los alrededores de Chascomús, con valores 
mayores al pie de las Sierras de Tandilia (100 a 170 m) y se combinan con declives muy 
poco marcados. Por lo general las inclinaciones alcanzan 0.5 a 0.25 % en la zona de 
piedemonte serrano, 0.12 % en la zona intermedia cercana a Rauch y Tapalque, y apenas 
0.025 % cerca del eje de drenaje del Río Salado. Inclinaciones del terreno tan bajas 
 34 
perjudican el escurrimiento, se producen extensas lagunas de agua estancada, muchas de 
ellas sin salida, donde el agua se acumula durante las lluvias y allí permanece evaporándose 
durante la sequía. Estas lagunas constituyen elementos de drenaje endorreico. En otros 
casos, no se produce ninguna red hidrográfica, ni siquiera en forma de lagunas, asignando 
así aspectos de drenaje arreico, sin ningún escurrimiento organizado. 
La mayor parte de los arroyos recorren una distancia y luego se secan. Otros llegan 
a las lagunas que se inundan durante las crecidas, pero también después se secan. Durante 
períodos normales, la mayoría no logran unirse con el Río Salado, corren sobre la superficie 
general sin encajonarse, pero con lluvias excepcionales originan amplios planos de 
inundación. 
El clima es templado, con una escasa amplitud diaria y anual de temperatura como 
consecuencia del efecto atenuador que ejerce el océano. En general, la diferencia térmica 
entre el mes más cálido y el más frío es de 14 °C. En enero el valor medio es de 23,3 °C, y 
en julio 8,9 °C. La temperatura media anual es de 15,9 °C. En cuanto a los valores extremos 
el máximo absoluto es 38,8 °C y el mínimo absoluto -3,9 °C. 
La estación con mayores precipitaciones es, en términos generales, la primavera, 
registrándose el máximo de lluvias en el mes de noviembre (134 mm). Los menores valores 
se registran en invierno, particularmente en junio (42 mm). Según Burgos y Vidal (1951), 
la aplicación del método de Thornthwaite permitió elaborar mapas del país con líneas del 
exceso y de la deficiencia de agua, estableciendo para la Pampa Deprimida un exceso de 
150 mm. El mayor volumen de agua almacenada en el suelo se produce durante el invierno, 
registrándose deficiencias en el verano, ya que a pesar deuna mayor pluviosidad hay 
también una mayor demanda por evapotranspiración. Estos mismos autores (1951) señalan 
que la región hídrica a la que pertenece esta zona es subhúmeda a húmeda. 
 35 
Las unidades cartográficas dominantes están representadas por complejos donde, en 
las áreas de encharcamiento, predominan los Natracualfes típicos; en bordes de lagunas y 
cubetas Argialboles típicos y en las posiciones intermedias Argiudoles ácuicos. En lomas 
destacadas ubicadas en el margen de lagunas, atribuidas a los procesos eólicos 
anteriormente mencionados, predominan los Hapludoles tapto-árgicos. 
 
 Fig. 4. Depresión del Salado. Fig. 5. Partidos que abarcan la Depresión del Salado. 
 
Caracterización de los suelos 
 
El estudio de los suelos presentes se realizó a través del análisis de la cartografía a 
nivel de semidetalle (Inta, 1989) y de la revisión de trabajos de detalle, anteriormente 
efectuados en el establecimiento. 
El lugar de estudio está situado en el Pdo. de Chascomús (Pcia. de Bs. As.). 
Geomorfológicamente coincide con el sector definido por Tricart (1973) como superficie 
de abrasión marina del mar querandinense. El paisaje se caracteriza por presentar 
superficies tendidas dominantes, interrumpidas por depresiones de variada extensión 
acompañadas de zonas de acumulación situadas periféricamente. 
 36 
Caracterización de los suelos de la topo-secuencia loma baja a plano encharcable. 
 
La ubicación de los suelos en las distintas posiciones del paisaje es la característica 
diferencial más importante, ya que determina su comportamiento en condiciones de exceso 
de agua o anegamiento. A través del estudio cartográfico se han separado unidades 
cartográficas correspondientes a las siguientes geoformas: loma, bajo encharcable alcalino- 
hidromórfico y bajo anegable. 
En la loma (Fig. 6, A-B) el perfil típico es Argiudol ácuico, con un solum de más de 
un metro de profundidad y moderadamente bien drenado. 
En el pie de loma (Fig. 6, E) es factible encontrar perfiles semejantes aunque de 
menor desarrollo y con rasgos hidromórficos más acentuados. 
En el Bajo encharcable (Fig. 6, C-D) los suelos se entremezclan conformando una 
unidad cartográfica del tipo complejo constituido por suelos alcalinos que ocupan un 65 % 
de la superficie de la unidad y el resto por suelos hidromórficos no alcalinos. Los suelos en 
general presentan un solum corto, con horizontes B2t fuertemente expresados, ya que el 
porcentaje de arcilla es próximo al 50%. El epipedón es predominantemente mólico con un 
espesor cercano a los 20 cm junto a otros perfiles del complejo que aparecen con epipedón 
ócrico. La presencia de la napa es constante a lo largo de casi todo el año en los períodos 
húmedos, encontrándose a los 0,65 m de altura. El intenso hidromorfismo se manifiesta 
desde superficie a través de moteados y concreciones ferromanganésicas abundantes y 
precisas, la coloración gley se presenta en los B2. Hay en el complejo un alto porcentaje de 
suelos alcalinos, algunos desde superficie y otros con elevado contenido de PSI (Porcentaje 
de sodio de intercambio) en los horizontes subsuperficiales (Natracuol típico y Natracualf 
típico). Hay pedones levemente salinos. En años secos la napa desciende fuera del solum. 
 37 
En el Bajo inundable (Fig. 6, C-D) con agua en superficie por períodos prolongados 
encontramos perfiles con un A2 muy lixiviado (Albacualf vértico), que en las estaciones de 
otoño e invierno posee una napa colgada. Fuertes coloraciones gley y abundantes 
concreciones ferromanganésicas de 0,5 cm de diámetro demuestran la intensidad del 
proceso redox. 
 
Caracterización de la vegetación 
 
La loma presenta una vegetación conformada por un numeroso grupo de gramíneas 
de valor forrajero y de ciclo primavera-verano-otoño (P.V.O.) en su mayoría. La especie 
gramínea dominante por excelencia es Lolium multiflorum, anual y de ciclo otoño-invierno-
primavera (O.I.P.), junto con Stenotaphrum secundatum, Bromus mollis, Botriochloa 
laguroides y Paspalum dilatatum. Como acompañantes de la misma familia se encuentran: 
Deyeuxia viridi-flavescens, Eleusine tristachya, Stipa papposa, Stipa neesiana, S. hialina, 
Cynodon dactylon, Chaetotropis imberbis, Melica brasiliana, Piptochaetium bicolor, P. 
montevidense, Vulpia dertonensis y Briza subaristata. También se determinó la presencia 
de Setaria geniculata, Polypogon monspeliensis, Sporobolus indicus; leguminosas como 
Trifolium repens, Medicago lupulina y Adesmia incana; y graminoides y hierbas tales 
como Juncus imbricatus, Carex sororia, Hipochoeris radicata, Dichondra repens, 
Pamphalea bupleurifolia, Ambrosia tenuifolia, Plantago major, Apium leptophillum, Aster 
squamatus. 
En el pie de loma se encuentra prácticamente el mismo grupo de especies que en la 
loma, pero allí donde los procesos hidromórficos se intensifican es manifiesto el aumento 
de Stenotaphrum secundatum y Cynodon dactylon, así como también la disminución de 
 38 
Lolium multiflorum. Se presentan en esta posición especies tales como Centaureum 
pulchellum, Juncus imbricatus y Heleocharis viridans. 
Paspalum dilatatum es una especie de alta plasticidad, pero es mayor su presencia 
en la loma y media loma, aunque es muy influida por el pastoreo debido a su alta 
palatabilidad. 
La heterogeneidad edáfica se manifiesta a través de la vegetación. Ésta presenta una 
gran diversidad, donde se repiten y entremezclan las diferentes especies. Así se han 
diferenciado los siguientes grupos: 
 
1. En el bajo encharcable, donde los suelos resultan predominantemente alcalinos, 
dominan Distichlis spicata y D. laxiflora (Fig. 6, C-D). Estas especies alternan con 
superficies considerables de suelo desnudo, acompañadas por Juncus imbricatus, 
Chaetotropis imberbis, Paspalum vaginatum, Hordeum stenostachys y Sporobolus 
indicus en menor proporción. Entre las dicotiledóneas presentes, se destacan hierbas 
como Sida leprosa, Lepidium parodii, Plantago sp., y Sisyrinchium platense. 
 
2. En igual posición topográfica, pero en suelos cuya alcalinidad se manifiesta solo en 
profundidad, se presenta una cobertura graminosa de bajo porte (35-40 cm) 
predominantemente representada por Cynodon dactylon, Stenotaphrum secundatum, 
Panicum milioides, Paspalidium geminatum (ex P. paludivagum), Lolium 
multiflorum, Paspalum vaginatum, P. dilatatum, Leersia hexandra, Sporobolus 
indicus, Chaetotropis imberbis. Junto a estas especies encontramos graminoides y 
hierbas tales como Heleocharis viridans, Jussiaea repens, Hidrocotile bonariensis, 
Juncus imbricatus, J. microcephalus, Polygonum aviculare, Carex sororia, C. 
 39 
Bonariensis, Mentha pulegium, Eryngium echinatum, Pamphalea bupleurifolia, 
Phyla canescens, Nothoscordum bonariense, Centaureum pulchellum, Cyperus 
reflexus, C. Laetus y C. corymbosus. Entre las leguminosas se destacan Lotus 
tennuis y Melilotus indicus (Fig. 6, E). 
 
3. En los suelos correspondientes al bajo inundable se presenta como especie 
dominante Juncus imbricatus, que tiene una altura promedio de 50 cm y que 
comparte el estrato inferior con Cynodon dactylon principalmente, Distichlis 
spicata, D. laxiflora, Chaetotropis imberbis, Paspalum vaginatum, Hordeum 
stenostachys, y las siguientes hierbas Heleocharis viridans, Jussiaea repens y 
Myriophyllum brasiliensi. 
 
4. En los sectores ubicados en posición topográfica más baja (cubetas) y sin 
alcalinidad sódica se encuentra la comunidad descripta por Vervoorst (1967) como 
Duraznillar. Presenta franjas concéntricas desde el borde al centro de la depresión. 
En la franja más externa dominan especies como Azolla filiculoides, Marsilea 
concinna y Lemna sp., hacia el centro continúa Alternanthera philoxeroides, 
Glyceria multiflora, Jussiaea repens y Scirpis americanus, el sector siguiente 
representa al duraznillar propiamente dicho con Solanummalacoxylon y 
Heleocharis macrostachys, y hacia el centro de la laguna domina Alternanthera 
philoxeroidea (Fig. 6, F). 
 
Según Vervoorst (op. cit.), en la Depresión del Salado y fuera del área de estudio, 
coexisten otras comunidades propias de depresiones y bajos anegables, como el Hunquillar 
 40 
(Juncus acutus var. leopoldii), Espartillar (Spartina sp.), Juncal (Scirpus californicus), 
Totoral (Typha latifolia), Espadañal (Zizaniopsis bonariensis), Talar (Celtis spinosa) y 
vegetación de los médanos. 
 
 
 
 
 41 
 
 
Fig. 6. A–F. Diferentes paisajes de la Zona. A-B. Loma. C-D. Bajo encharcable con suelos alcalinos, con 
comunidades puras de Distichlis o zonas de pelochanchal. E. Pie de loma. F. Bajo inundable con Cubetas. 
 
 
 
 42 
1.3- BIBLIOGRAFÍA 
 
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de la bibliografía el sistema BPH, basado en: Lawrence G H M, A F G Buchheim, G S 
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