tesis-n5219-Poggio

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis Doctoral
Aportes al conocimiento de losAportes al conocimiento de los
cromosomas holocíneticos decromosomas holocíneticos de
Hemiptera: estudios citogenéticos yHemiptera: estudios citogenéticos y
evolutivos en especies deevolutivos en especies de
CimicomorphaCimicomorpha
Poggio, María Georgina
2012
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Cita tipo APA:
Poggio, María Georgina. (2012). Aportes al conocimiento de los cromosomas holocíneticos de
Hemiptera: estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha. Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
Poggio, María Georgina. "Aportes al conocimiento de los cromosomas holocíneticos de
Hemiptera: estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha". Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2012.
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mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
 
 
 
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
 
Departamento de Ecología, Genética y Evolución 
 
 
 
Aportes al conocimiento de los cromosomas 
holocinéticos de Hemiptera: estudios 
citogenéticos y evolutivos en especies de 
Cimicomorpha 
 
 
 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de 
Buenos Aires en el área CIENCIAS BIOLOGICAS 
 
 
 
María Georgina Poggio 
 
 
 
Directores de Tesis: Dr. Alba Graciela Papeschi 
 Dr. María José Bressa 
 
Consejero de Estudios: Dr. María Isabel Remis 
 
 
 
 
Ciudad Autónoma de Buenos Aires, 2012 
Aportes al conocimiento de los cromosomas holocinéticos de Hemiptera: estudios 
citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 
Resumen 
El presente trabajo de Tesis Doctoral se basa en el estudio citogenético clásico, molecular y 
evolutivo de especies de insectos hematófagos y predadores pertenecientes a las familias Cimicidae y 
Reduviidae del infraorden Cimicomorpha (Hemiptera: Heteroptera), que se caracterizan por presentar 
cromosomas holocinéticos. Se analizó el complemento cromosómico, el desarrollo meiótico masculino, el 
contenido, distribución y composición de la heterocromatina y el número y la localización de los genes de 
ADN ribosomal en las siguientes especies: Acanthocrios furnarii 2n=10A+XY/XX (macho/hembra) y 
Psitticimex uritui 2n=28A+X1X2Y (macho) (Cimicidae: Haematosiphoninae); Brontostoma colossus 
2n=28A+XY (macho) y B. discus 2n=34A+X1X2Y (macho) (Reduviidae: Ectrichodiinae); Microtomus 
lunifer 2n=26A+2m+X1X2Y (macho) (Reduviidae: Hammacerinae); Apiomerus lanipes 2n=22A+XY 
(macho), Atrachelus (Atrachelus) cinereus 2n=26A+XY/XX (macho/hembra), Cosmoclopius annulosus 
2n=24A+X1X2X3Y/X1X1X2X2X3X3 (macho/hembra), Graptocleptes bicolor 2n=22A+XY/XX 
(macho/hembra) y Zelus obscuridorsis 2n=16A+XY/XX (macho/hembra) (Reduviidae: Harpactorinae); 
Zelurus femoralis longispinis 2n=20A+XY/X1X2Y (macho) (Reduviidae: Reduviinae); Rhodnius prolixus 
2n=20A+XY/XX (macho/hembra) y Triatoma infestans 2n=20A+XY (macho) (Reduviidae: Triatominae). 
El análisis citogenético clásico realizado en ejemplares de A. furnarii y P. uritui demuestra que la 
meiosis masculina en ambas especies es aquiasmática y de tipo collochores, la cual podría ser considerada 
como una característica citogenética que comparten los miembros de la familia Cimicidae. Sin embargo, A. 
furnarii y P. uritui poseen un patrón propio de meiosis aquiasmática, en el cual se pueden diferenciar tres 
regiones en los bivalentes autosómicos: i) regiones terminales que se encuentran en repulsión, ii) región 
media donde los cromosomas se ubican paralelos pero sin contacto y iii) pequeñas regiones dentro de la 
región media donde se localizan puntos de unión no quiasmáticos o collochores. La población de A. 
furnarii analizada previamente por otros autores (2n=32A+XY, macho) difiere de la aquí descripta 
(2n=10A+XY, macho). Esta notable diferencia en el número diploide de autosomas no puede ser explicada 
como politipismo; por consiguiente, se concluye que estos dos cariotipos pertenecerían a dos entidades 
taxonómicas diferentes. Sobre la base de los resultados descriptos en la presente Tesis Doctoral y los 
antecedentes citogenéticos disponibles se sugieren las siguientes tendencias evolutivas para la subfamilia 
Haematosiphoninae: i) fusiones autosómicas que provocaron una reducción en el número de autosomas; ii) 
fragmentación del cromosoma X ancestral originando sistemas sexuales múltiples y iii) fragmentaciones 
autosómicas que trajeron aparejado un incremento en el número de autosomas. Acanthocrios furnarii y P. 
uritui poseen un alto contenido de heterocromatina, ubicada en ambas regiones terminales de cada uno de 
los autosomas del complemento, por lo cual las regiones cromosómicas que se repelen son 
heterocromáticas. En A. furnarii, los clusters de ADNr se localizan en una de las regiones terminales de un 
par autosómico, mientras que en P. uritui se ubican en una de las regiones terminales de un par 
autosómico y de uno de los cromosomas sexuales. En ambas especies la composición nucleotídica de los 
genes ribosomales es rica en pares de bases GC. Además del amplio rango en el número cromosómico en 
la familia, la localización de los genes de ADNr es muy variable, lo que permite sugerir que el genoma de 
los cimícidos presenta una gran dinámica, que podría deberse a diferentes mecanismos tales como la 
recombinación ectópica y/o la presencia de elementos transponibles. 
Las especies de Reduviidae estudiadas comparten características que son típicas de la familia e 
incluso de Heteroptera: los bivalentes autosómicos son quiasmáticos y se dividen reduccionalmente en 
anafase I; los cromosomas sexuales son heteropicnóticos positivos durante la profase I temprana, 
asinápticos, aquiasmáticos y se dividen ecuacionalmente en anafase I. Sin embargo, también se han 
observado diferencias y/o particularidades citogenéticas: i) las especies analizadas presentan una 
disposición cromosómica desordenada en metafase I, independientemente del número cromosómico y del 
sistema de cromosomas sexuales que posean, aunque en metafase II la arquitectura de la placa es la típica 
para los heterópteros; ii) la presencia de por lo menos un bivalente mayor con dos quiasmas es una 
característica frecuente en Reduviidae; además, estos bivalentes se comportarían como telocinéticos al 
liberarse primero uno de los dos quiasmas; iii) de acuerdo al comportamiento y las características meióticas 
del par menor hallado en M. lunifer, se propone que sea considerado como un par de cromosomas m. 
Hasta el presente Microtomus es el único género de Reduviidae que presenta este tipo de cromosomas. En 
cuanto a la evolución del cariotipo, se sugieren las siguientes tendencias evolutivas: i) la presencia de 
cromosomas m en Hammacerinae podría ser considerado como un carácter plesiomórfico; ii) las fusiones 
son más frecuentes que las fragmentaciones autosómicas; iii) las fragmentaciones en el cromosoma X y 
aún la pérdida del cromosoma Y aparecen en distintos grupos y de forma independiente. El análisis del 
contenido, localización y composición de heterocromatina sugieren que esta familia se caracterizaría por 
presentar un bajo contenido de heterocromatinaconstitutiva, preferentemente localizada en regiones 
terminales de los autosomas. En aquellas especies con bloques heterocromáticos terminales en algún 
bivalente autosómico, los quiasmas se ubicaron en zonas adyacentes, por lo que si bien muy 
probablemente no habría recombinación a nivel de heterocromatina, el efecto supresor de la 
recombinación no se extendería más allá de la región heterocromática en sí misma. La localización de los 
clusters de ADNr en Reduviidae fue también muy variable: en autosomas, en cromosomas sexuales o en 
ambos a la vez. En el par mayor de M. lunifer, G. bicolor y Z. obscuridorsis, la localización de ADNr fue 
utilizada como marcador cromosómico para analizar los sitios de actividad cinética, permitiendo sugerir 
que en las tres especies la elección de los extremos cinéticamente activos es un proceso azaroso en ambas 
divisiones meióticas y que aquellas regiones que fueron activas en la primera división meiótica son 
inactivas en la segunda y viceversa. 
Con el fin de analizar el grado de diferenciación molecular de los cromosomas sexuales utilizando 
técnicas citogenético-moleculares, se utilizó como modelo de estudio a R. prolixus y se implementó por 
primera vez en Cimicomorpha las técnicas de pintado cromosómico (CP), hibridación in situ de genoma 
(GISH) e hibridación comparativa de genoma (CGH). La técnica de CP sugiere que la estructura del 
genoma de R. prolixus posee un alto contenido de secuencias repetidas dispersas en el genoma. Por su 
parte, las técnicas de GISH y CGH fueron informativas al revelar que el cromosoma Y posee secuencias 
específicas de macho y que el cromosoma X no estaría enriquecido preferentemente en ADN de uno u 
otro sexo. Además, se pudo detectar un alto grado de diferenciación molecular entre los cromosomas 
sexuales X e Y en el sistema simple de R. prolixus. 
En este trabajo se describe una población polimórfica de Zelurus femoralis longispinis para el 
número de cromosomas, observándose dos citotipos (2n=22/23). El comportamiento del cromosoma extra 
altamente regular y similar al de los cromosomas sexuales y el hecho de encontrar que el largo promedio 
de los cromosomas sexuales en los individuos no portadores del cromosoma extra es significativamente 
mayor respecto a los que sí lo poseen, permiten concluir que: i) esta variante cariotípica es neutral o, al 
menos, no perjudicial, ii) su surgimiento no habría acontecido tan recientemente y iii) el cromosoma extra 
se habría originado por fragmentación del cromosoma X original, dando como resultado un sistema 
múltiple X1X2Y. El análisis de esta población sustenta la hipótesis del origen de los sistemas múltiples en 
Heteroptera. Por otra parte, se describió la presencia de un individuo de Triatoma infestans mutante 
espontáneo heterocigota para una fusión entre cromosomas no homólogos (2n=19A+cromosoma extra+XY, 
macho). A partir del análisis del comportamiento meiótico del mutante y del patrón de bandas C se 
propone que: i) el trivalente autosómico se divide ecuacionalmente en la primera división meiótica; ii) dos 
de los tres pares de autosomas mayores habrían estado involucrados en el evento de fusión; iii) el 
cromosoma extra se habría originado como producto de la fusión autosómica. La presencia de un mutante 
espontáneo en una población natural y el comportamiento masculino meiótico altamente regular 
constituyen evidencias a favor de la hipótesis que propone a las fusiones como uno de los mecanismos de 
evolución del cariotipo en Heteroptera. 
 
Palabras Claves: Citogenética, Cromosomas holocinéticos, Cimicomorpha, Meiosis, Evolución del 
cariotipo 
 
Contributions to the knowledge of the holokinetic chromosomes of Hemiptera: 
cytogenetic and evolutionary studies in species of Cimicomorpha 
 
Abstract 
This PhD Thesis is based on the classical cytogenetic, molecular and evolutionary study of 
hematophagous and predatory insects of Cimicidae and Reduviidae families from Cimicomorpha 
(Hemiptera: Heteroptera), which are characterized by the presence of holokinetic chromosomes. 
Chromosome complement and meiotic development were analysed as well as the heterochromatin content, 
composition and distribution. Moreover, the number and location of ribosomal DNA genes were also 
analysed in the following species: Acanthocrios furnarii 2n=10A+XY/XX (male/female) and Psitticimex 
uritui 2n=28A+X1X2Y (male) (Cimicidae: Haematosiphoninae); Brontostoma colossus 2n=28A+XY (male) 
and B. discus 2n=34A+X1X2Y (male) (Reduviidae: Ectrichodiinae); Microtomus lunifer 2n=26A+2m+X1X2Y 
(male) (Reduviidae: Hammacerinae); Apiomerus lanipes 2n=22A+XY (male), Atrachelus (Atrachelus) 
cinereus 2n=26A+XY/XX (male/female), Cosmoclopius annulosus 2n=24A+X1X2X3Y/X1X1X2X2X3X3 
(male/female), Graptocleptes bicolor 2n=22A+XY/XX (male/female) and Zelus obscuridorsis 
2n=16A+XY/XX (male/female) (Reduviidae: Harpactorinae); Zelurus femoralis longispinis 
2n=20A+XY/X1X2Y (male) (Reduviidae: Reduviinae); Rhodnius prolixus 2n=20A+XY/XX (male/female) 
and Triatoma infestans 2n=20A+XY (male) (Reduviidae: Triatominae). 
The classical cytogenetic analysis performed on A. furnarii and P. uritui shows that male meiosis 
in both species is achiasmatic and of collochores type, which could be considered a cytogenetic 
characteristic shared by members of Cimicidae family. However, A. furnarii and P. uritui have an own 
pattern of achiasmatic meiosis, in which three regions can be differentiated in autosomal bivalent: i) 
terminal regions found in repulsion, ii) half region where the chromosomes are located parallel but 
without contact and iii) small areas within the middle region where not chiasmatic attachment points or 
collochores are located. The analysed population of A. furnarii by other authors (2n=32A+XY, male) differs 
from the present description (2n=10A+XY, male). This remarkable difference in the diploid number of 
autosomes cannot be explained as polytypism, therefore we concluded that these two karyotypes belong to two 
different taxa. Based on the results described in this PhD Thesis and on the cytogenetic background available, 
it suggests the following evolutionary trends for the subfamily Haematosiphoninae: i) autosomal fusions that 
caused a reduction in the number of autosomes, ii) X ancestral chromosome fragmentation originating the 
derived system of multiple sex chromosomes and iii) autosomal fragmentations associated with an increase 
in the number of autosomes. Acanthocrios furnarii and P. uritui both possess high heterochromatin 
content, located in both end regions of each autosome wherefore chromosomal regions that repel are 
heterochromatic. In A. furnarii rDNA clusters are located on one of the terminal regions of an autosomal 
pair, whereas in P. uritui are located in one of the end regions of an autosomal pair and in one of the sex 
chromosomes. In both species, the nucleotide composition of the ribosomal genes is rich in GC base pairs. 
In addition to the wide range in the chromosome number in the family, the location of rDNA genes is 
very variable, which allows to suggest that the cimicid genome has a high dynamic. This could be due to 
diverse mechanisms such as ectopic recombination and/or to the presence of transposable elements. 
The Reduviidae species studied herein share characteristics that are typical of the family and also 
from Heteroptera: autosomal bivalents are chiasmatic and divide at anaphase I, the sex chromosomes are 
positively heteropycnotic during early prophase I, asynaptic, achiasmatic and divided equationally at 
anaphase I. However, it has also observed different cytogenetic features: i) the analysed species have a 
disordered arrangement in metaphase I, regardless of the chromosome number and the sex chromosome 
system they have, although in metaphase II the plate architecture is typical for the group of Heteroptera; 
ii) the presence of at least one large bivalent withtwo chiasmata is a frequent feature in Reduviidae. 
Furthermore, those bivalents should behave as telokinetic by releasing first one of the two chiasmata; iii) 
according to the behaviour and meiotic characteristics of the minute pair found in M. lunifer, it proposes 
that it should be considered as one pair of m chromosomes. Microtomus is at present the only reduvid 
genus which presents a pair of m chromosomes. Regarding karyotype evolution, it suggests the following 
evolutionary trends: i) the presence of m chromosomes in Hammacerinae could be considered as a 
plesiomorphic character, ii) fusions are more common than autosomal fragmentations, iii) fragmentations 
on the X chromosome and even the loss of the Y chromosome appear in different groups and in an 
independent way. Analyses of content, location and composition of heterochromatin suggest that this 
family is characterized by a low content of constitutive heterochromatin, mainly located in terminal 
regions of the autosomes. In those species with terminal heterochromatic blocks in any autosomal bivalent, 
chiasmata were located in adjacent areas. Therefore, although there would not probably be recombination 
at heterochromatin level, the suppressive effect of recombination would not extend beyond the 
heterochromatic region itself. The rDNA clusters location was also highly variable in Reduviidae: on 
autosomes, on sex chromosomes, or in both simultaneously. In the largest autosomal pair of M. lunifer, G. 
bicolor and Z. obscuridorsis, the location of rDNA was used as a chromosomal marker to analyse sites of 
kinetic activity, suggesting that, in the three analysed species, the kinetic activity of both ends is not a 
random process and there is an inversion of this activity. 
In order to analyse of molecular differentiation in sex chromosomes by molecular cytogenetic 
techniques, R. prolixus was used as a model of study. Chromosome painting (CP), genome in situ 
hybridization (GISH) and comparative genome hybridization (CGH) were used for the first time in 
Cimicomorpha. CP technique suggests that the genome structure of R. prolixus has a high content of 
dispersed repeated sequences. On the other hand, GISH and CGH techniques were informative and 
revealed that the Y chromosome has male-specific sequences, whereas the X chromosome would not be 
enriched preferably in either sex DNA. In addition, it could also detect a high degree of molecular 
differentiation between X and Y sex chromosomes in the simple system of R. prolixus. 
In the present PhD Thesis, a polymorphic population of Zelurus femoralis longispinis for the 
chromosomal number has been described, being observed two cytotypes (2n=22/23). The behaviour of the 
extra chromosome highly regular and similar to sex chromosomes and finally, the finding that the average 
length of the sex chromosomes in individuals not carrying the extra chromosome is significantly greater 
than in those who do have, allow to conclude: i) this new chromosome complement is neutral or at least 
not harmful, ii) its origin would not have occurred so recently and iii) the extra chromosome should be 
originated by fragmentation of the original X chromosome, resulting in a multiple system X1X2Y. The 
analysis of this population supports the hypothesis of the multiple sex systems origin in Heteroptera. 
Moreover, the presence of a spontaneous mutant heterozygous of Triatoma infestans carrying a fusion 
between non-homologous chromosomes has been described (2n=19A+extra chromosome+XY, male). 
Taking into account its meiotic behaviour together with the results of the C-banding pattern, allow to 
propose that: (i) the autosomal trivalent divides equationally during the first meiotic division, ii) two of the 
largest pairs of autosomes might have been involved in the fusion event and (iii) the extra chromosome 
was originated as a product of the autosomal fusion. The presence of a spontaneous mutant in a natural 
population and the highly regular meiotic male behaviour are evidences that favour the hypothesis that 
fusion as one of the mechanisms of karyotype evolution in Heteroptera. 
 
Keywords: Cytogenetics, Holokinetic chromosomes, Cimicomorpha, Meiosis, Karyotype evolution 
 
AGRADECIMIENTOS 
Sin el apoyo de cada uno de las personas que nombro a continuación esta Tesis no hubiese sido 
posible 
A María y Alba, por su cariño, por transmitirme su pasión, sus conocimientos, por querer siempre 
lo mejor para mí, porque me siento muy afortunada de tener a las mejores directoras del mundo! 
Mi especial agradecimiento a María por estar SIEMPRE, aún en los momentos más tristes y duros… 
contra viento y marea. 
A mi mamá (Irma), mi papá (Adolfo), mis hermanos (Santi y Ruli) y mi abuela (Mama) por su 
amor incondicional, por ayudarme y apoyarme en todas las etapas de mi vida, por educarme, por 
enseñarme las cosas más importantes que aprendí, por aconsejarme y dejar, finalmente, que siempre 
elija con total libertad. A Contu, por hacerme jugar, por tanto amor, por regalarme su inocencia y 
mostrarme, sin darse cuenta, las cosas que realmente importan. 
A Martín por aparecer y romper todos los moldes, por ser un gran compañero, por su ayuda, por 
quererme y dejar que lo quiera así de bien, por todo su amor, su paciencia y tolerancia, por ser mi 
soul mate, mi Dys y mi err. 
A mis amigas de la facu (Yai, Juli, GM y Sol), las de la vida (Sole y Romi), los de inglés (Luichis y 
Ama), las de patín (Flor y Evi) y las de danza (Pau x 3 y Maga) porque sin su compañía, alegría, 
charlas, contención, tiempo y amor infinito, sin dudas, nada sería igual. 
A mis compañeros y amigos del labo (Leo, Edu, Zule, Cami, Moni, Marian y Maia) por ayudarme 
siempre, por las charlas y los mates compartidos. Todos ellos realmente hicieron un lugar de trabajo 
mucho más cálido, el cual me encantó haber compartido. A las chicas de secretaría (Gracielita y 
Mabel) que siempre están dispuestas a darnos una mano, por todo su cariño y apoyo. 
A la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (FCEyN) y a la Universidad de Buenos Aires (UBA) 
por permitir formarme como profesional. 
Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por las becas otorgadas. 
A la UBA, CONICET y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica por los 
subsidios otorgados que permitieron que este trabajo se concrete. 
http://www.agencia.gov.ar/
A la Dra. María Isabel Remis por aceptar ser mi consejera de estudios y por su buena 
predisposición. 
A la Dra. María Cecilia Melo y al Dr. Osvaldo Di Iorio por la determinación de los ejemplares. 
A la Lic. Yael Provecho, a la Dra. Valeria Sfara, a la Dra. Alejandra Guberman, al Dr. Osvaldo Di 
Iorio y al Laboratorio de Eco-epidemiología (EGE-FCEyN-UBA) por los ejemplares proporcionados. 
Para finalizar, el mayor de los agradecimientos a mis directoras de Tesis y beca doctoral (Dra. Alba 
Graciela Papeschi y Dra. María José Bressa), por confiar en mí y darme la oportunidad de realizar 
esta Tesis, por iniciarme en el camino de la investigación de manera seria y responsable. 
 
 
 
 
 
 
A mi directora Alba Papeschi 
 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 
ÍNDICE 
 
Página 
CAPITULO I: GENERALIDADES 1-37 
I.A. INTRODUCCIÓN GENERAL 
I.A.1. Biología de Heteroptera 2 
I.A.1.i. Cimicomorpha 3 
I.A.1.ii. Cimicidae 4 
I.A.1.iii. Reduviidae 6 
 I.A.2. Características Citogenéticas de Heteroptera 13 
I.A.2.i. Cimicomorpha 20 
I.B.OBJETIVOS GENERALES 22 
I.C. HIPÓTESIS DE TRABAJO 23 
D. MATERIALES Y MÉTODOS 24 
 
CAPITULO II: ESTUDIO DE LA MEIOSIS MASCULINA, CARIOTIPO 
MASCULINO Y FEMENINO Y EVOLUCIÓN DEL CARIOTIPO 38-78 
II.A. FAMILIA CIMICIDAE 
 INTRODUCCIÓN 39 
 RESULTADOS 40 
 DISCUSIÓN 44 
II.B. FAMILIA REDUVIIDAE 
INTRODUCCIÓN 51 
RESULTADOS 52 
DISCUSIÓN 65 
 
CAPITULO III: ANÁLISIS DEL CONTENIDO, DISTRIBUCIÓN Y 
COMPOSICIÓN DE LA HETEROCROMATINA79-103 
III.A. FAMILIA CIMICIDAE 
 INTRODUCCIÓN 80 
 RESULTADOS 80 
 DISCUSIÓN 86 
III.B. FAMILIA REDUVIIDAE 
 INTRODUCCIÓN 88 
 RESULTADOS 89 
 DISCUSIÓN 101 
 
 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 
CAPITULO IV: ANÁLISIS DEL NÚMERO Y LOCALIZACIÓN DE ADN 
RIBOSOMAL 104-125 
IV.A. FAMILIA CIMICIDAE 
 INTRODUCCIÓN 105 
 RESULTADOS 105 
 DISCUSIÓN 107 
IV.B. FAMILIA REDUVIIDAE 
 INTRODUCCIÓN 108 
 RESULTADOS 109 
 DISCUSIÓN 120 
 
CAPITULO V: ANÁLISIS DEL GRADO DE DIFERENCIACIÓN 
MOLECULAR DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES UTILIZANDO COMO 
MODELO A Rhodnius prolixus 126-138 
 INTRODUCCIÓN 127 
 RESULTADOS 128 
 DISCUSIÓN 136 
 
CAPITULO VI: ALTERACIONES NUMÉRICAS Y ESTRUCTURALES 139-165 
VI.A. ALTERACIONES NUMÉRICAS 
 INTRODUCCIÓN 140 
 RESULTADOS 141 
 DISCUSIÓN 149 
VI.B. ALTERACIONES ESTRUCTURALES 
 INTRODUCCIÓN 152 
 RESULTADOS 153 
 DISCUSIÓN 160 
 
CAPITULO VII: DISCUSIÓN GENERAL Y CONCLUSIONES 166-176 
 
BIBLIOGRAFÍA 177-195 
 
ANEXO I: SOLUCIONES 
 
ANEXO II: PUBLICACIONES 
 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 1 | P á g i n a 
 
 
 
Aportes al conocimiento de los cromosomas holocinéticos de Hemiptera: estudios 
citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha | Poggio, MG 
CAPÍTULO I GENERALIDADES 
 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 2 | P á g i n a 
 
GENERALIDADES 
 
A. INTRODUCCIÓN GENERAL 
A.1. Biología de Heteroptera 
Los heterópteros (Insecta: Hemiptera), conocidos vulgarmente como chinches, se distribuyen 
en las regiones tropicales y subtropicales del mundo y se los puede encontrar tanto en ambientes 
acuáticos como terrestres. El nombre común true bugs tiene una raíz etimológica antigua, siendo los 
heterópteros los únicos insectos que pueden ser llamados correctamente “chinches” (Schaefer y 
Panizzi, 2000). 
Las especies de Heteroptera se caracterizan morfológicamente por presentar una cabeza de 
disposición prognata, ojos compuestos generalmente bien desarrollados y dos ocelos ubicados entre 
o detrás de los ojos compuestos en el estado adulto. El aparato bucal es de tipo picador-suctor con 
cuatro estiletes, adaptado a perforar los tejidos animales o vegetales y chupar sus fluidos. En la 
región del tórax, el par anterior de alas puede presentar una textura uniforme o tegminal, como en 
los grupos filogenéticamente más primitivos, o puede ser en forma de hemiélitro, que se caracteriza 
por estar dividido en una porción anterior de naturaleza coriácea y una porción posterior 
membranosa. El par posterior de alas es de naturaleza exclusivamente membranosa en todos los 
integrantes que lo presentan. Las patas muestran una notable diversidad estructural entre y dentro 
de los grupos, correlacionada en gran parte con los hábitos de vida; entre ellas se pueden mencionar 
patas cursoriales, fosoriales, natatorias y raptoras (Schuh y Slater, 1995). La estructura más simple 
del abdomen pregenital consiste de siete segmentos en las hembras y ocho en los machos. Las 
hembras poseen un par de ovarios formados frecuentemente por un número variado de ovariolas 
acrotróficas, desde dos hasta 17, en donde las células nutritivas están confinadas a la región apical o 
del germario y quedan conectadas con los oocitos por medio de cordones citoplasmáticos. Por su 
parte, los testículos normalmente están formados por dos a siete folículos testiculares. En cada 
folículo testicular se pueden distinguir la zona del germario, donde se encuentran las células 
germinales primordiales o espermatogonias; la zona de crecimiento, donde las espermatogonias 
aumentan de tamaño, experimentan mitosis y se transforman en espermatocitos; la zona de división 
y reducción, donde tiene lugar la meiosis y los espermatocitos dan lugar a las espermátidas y, por 
último, la zona de transformación, donde las espermátidas se diferencian en espermatozoides (De La 
Fuente, 1994; Richards y Davies, 1983; Schuh y Slater, 1995). 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 3 | P á g i n a 
 
La reproducción en Heteroptera es sexual y en su gran mayoría son ovíparos, aunque el 
viviparismo se presenta en Polyctenidae (Cimicomorpha) (Richards y Davies, 1983; Rizzo, 1976). El 
desarrollo postembrionario es gradual y la metamorfosis es incompleta e incluye tres etapas: huevo, 
ninfa y adulto. La mayoría de los heterópteros pasa por cinco estadios ninfales antes de alcanzar el 
estado adulto. Las ninfas sólo difieren del adulto por presentar un desarrollo incompleto de las alas 
y de los genitales, coloraciones a veces diferentes y durante el primer estadio viven en forma 
frecuentemente gregaria para luego dispersarse. Además, presentan ojos compuestos, aumentan 
gradualmente de tamaño en cada muda y el aparato bucal y los hábitos casi siempre son similares a 
los del adulto (Richards y Davies, 1983). 
Heteroptera representa el grupo más grande y diverso de insectos con metamorfosis directa y 
con una extrema diversidad estructural y biológica (Henry, 2009). Ningún otro grupo grande de 
insectos ha utilizado tan exitosamente la enorme variedad de hábitats como lo ha hecho 
Heteroptera, sugiriendo una muy larga historia evolutiva (Schuh y Slater, 1995). Sobre la base de las 
clasificaciones aceptadas en la actualidad, se han descripto taxonómicamente alrededor de 40000 
especies agrupadas en 89 familias y en siete infraórdenes: dos de ellos son primariamente acuáticos 
(Gerromorpha y Nepomorpha), uno es semiacuático (Leptopodomorpha) y los cuatro restantes son 
terrestres (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Cimicomorpha y Pentatomomorpha) (Henry, 
2009; Stys y Kerzhner, 1975). 
Entre los hábitos de alimentación presentes en Heteroptera se pueden mencionar especies 
fitófagas, predadoras y hematófagas (Schuh y Slater, 1995). Estas especies pueden afectar a casi 
todos los aspectos del medio ambiente, a los cultivos, al hombre y a los animales. Aunque en la 
mayoría de los estudios las chinches fitófagas se destacan por ser consideradas plagas agrícolas, 
muchos heterópteros son exclusivamente, o en gran parte, predadores y por lo general se consideran 
beneficiosos para la agricultura. Además, existen especies que son parásitos externos, se alimentan 
de sangre de vertebrados y por lo tanto, de importancia sanitaria (Henry, 2009). 
 
A.1.i. Cimicomorpha 
El infraorden Cimicomorpha comprende más de 20000 especies distribuidas en 17 familias. Los 
miembros de este grupo muestran una amplia variedad de adaptaciones a diversos hábitats y estrategias 
de vida (Henry, 2009; Schuh y Slater, 1995; Schuh y Stys, 1991), incluyendo especies predadoras y 
hematófagas en Reduviidae, mayormente fitófagas en Miroidea y ectoparásitas en Cimicidae y 
Polyctenidae (Weirauch y Schuh, 2011). Los miembros de este grupo han llamado la atención de 
muchos investigadores por poseer diferentes características de interés, entre ellas: la transmisión de 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 4 | P á g i n a 
 
enfermedades (Reduviidae), los originales métodos de inseminación (Cimicoidea), la coevolución 
planta-huésped (Miridae) y el cuidado materno (Tingidae) (Schuh et al., 2009). 
 
A.1.ii. Cimicidae 
Cimicidae es una familia con sólo 110 especies y una amplia distribución geográfica, 
principalmente en las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Henry, 2009). Los cimícidos, 
frecuentemente llamados chinches de cama, son pequeños (de 3 a 13mm de longitud), en general de 
forma redondeada a oval, aplanados dorsoventralmente y no poseen alas funcionales, incluso en el 
estado adulto. Su coloración varía de marrón pálido a marrón oscuro, siendo algunos de color marrón 
rojizo (Schaefer y Panizzi, 2000). 
La reproducción en este grupo de insectosse caracteriza por una forma de inseminación 
particular denominada “traumática”. Durante el apareamiento el macho perfora el abdomen de la 
hembra mediante una estructura esclerotizada que transfiere el esperma y lo deposita dentro de su 
cavidad corporal, a pesar de tener un aparato reproductivo completamente funcional. El esperma se 
mueve hacia una estructura especializada de almacenamiento y la fertilización, finalmente, ocurre sobre 
las ovariolas (Carayon, 1966). Las hembras de muchas especies de cimícidos poseen una región del 
abdomen modificada donde el macho usualmente perfora la cutícula, denominada spermalege, cuya 
función podría estar relacionada con la disminución de la entrada de patógenos durante la 
inseminación traumática (Carayon, 1966; Reinhardt et al., 2003). 
Todos los miembros de la familia son ectoparásitos temporarios y se alimentan de sangre de 
vertebrados, principalmente de aves, murciélagos y humanos (Usinger, 1966). Estas chinches viven 
separadas de sus hospedadores y sólo se mueven junto a ellos para alimentarse; se pueden encontrar en 
grietas, paredes, nidos de aves o dentro de las habitaciones de los seres humanos. En todo su ciclo de 
vida se alimentan únicamente de sangre de vertebrados. Los cimícidos pueden acumularse en grandes 
cantidades y como resultado el hospedador puede perder importantes cantidades de sangre. La pérdida 
masiva de este fluído puede ocurrir en hospedadores débiles, tales como niños y ancianos, por lo que 
podrían volverse susceptibles a distintos patógenos (Schaefer y Panizzi, 2000). Si bien se ha observado 
que varios patógenos pueden sobrevivir cerca de un año en las chinches, no existen evidencias de 
transmisión (Burton, 1963). Por otra parte, en las aves afectadas por estos ectoparásitos puede verse 
disminuido tanto su potencial reproductivo como su productividad (i.e. carne, huevos) (Schaefer y 
Panizzi, 2000). 
Ueshima (1966a) dividió a los cimícidos en seis subfamilias: Afrocimicinae (incluye sólo el 
género Afrocimex Schouteden con dos especies distribuidas en el este y centro de África), Cacodminae 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 5 | P á g i n a 
 
(con seis géneros que se localizan en Etiopía y África oriental), Cimicinae (comprende cinco géneros, 
entre ellos Cimex Linnaeus), Latrocimicinae (presenta sólo un género con una única especie que se 
localiza en la región neotropical), Primicimicinae (con dos géneros que se distribuyen de Texas, Estados 
Unidos, a Guatemala y en el sur de Chile) y Haematosiphoninae. 
A continuación se detallan algunas de las características más relevantes de la subfamilia y las 
especies estudiadas en la presente Tesis Doctoral: 
- Haematosiphoninae: cinco de los siete géneros de esta subfamilia son monotípicos, cuatro de 
ellos se ubican en América del Norte (Haematosiphon Champion; Cimexopsis List; Synxenoderus List; 
Hesperocimex List) y tres en América de Sur (Ornithocoris Pinto; Acanthocrios Del Ponte & Riesel 
(=Caminicimex); Psitticimex Usinger) (Usinger, 1966). Alayocimex Hernandez Triana & De la Cruz, 
también monotípico, fue descripto para Cuba. Tres especies de Haematosiphoninae fueron descriptas 
para Argentina: Acanthocrios furnarii (Cordero & Vogelsang), Ornithocoris toledoi Pinto y Psitticimex 
uritui (Lent & Abalos). Todas ellas se alimentan de sangre de diversas aves (Di Iorio et al., 2008; Di 
Iorio y Turienzo, 2009; Turienzo y Di Iorio, 2007; Usinger, 1966). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Acanthocrios furnarii (Figura 1) se ha encontrado 
en nidos de hornero, gorrión, golondrina doméstica, 
golondrina negra, golondrina tijerita, golondrina 
ceja blanca y caserote (Di Iorio et al., 2008). 
Algunas características justifican que Acanthocrios 
sea un género separado como por ejemplo la forma 
del pronoto y la presencia de un mechón de pelo en 
la tibia, desarrollada de forma similar tanto en el 
macho como en la hembra (Di Iorio et al., 2010). Figura 1: dibujo de un ejemplar 
de A. furnarii realizado por 
Cordero & Vogelsang, 1928. 
Longitud aproximada: 8 mm. 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 6 | P á g i n a 
 
 
 
 
A.1.iii. Reduviidae 
Reduviidae es una de las 17 familias de Cimicomorpha y junto con Miridae son las más 
numerosas y diversas de Heteroptera con más de 6800 especies nominales. Los integrantes de esta 
familia comprenden un grupo de insectos terrestres, conocidos comúnmente con el nombre de 
vinchucas o chinches asesinas, que se distribuyen principalmente en las regiones tropicales y 
subtropicales del mundo (Henry, 2009). Los redúvidos presentan una amplia diversidad morfológica 
(Schuh y Slater, 1995). Su tamaño varía desde unos pocos milímetros hasta unos 40 mm de 
longitud. En general, son de cuerpo robusto y alargado, con espinas, peludo o liso; la cabeza es más 
larga que ancha; la región posterior es angosta, con cuello; las antenas tienen cuatro segmentos; el 
rostro es curvo; las alas están bien desarrolladas, reducidas o ausentes; las patas son moderadas, 
peludas o espinosas y el abdomen, a menudo, es ancho en la mitad y cóncavo en el centro 
(Coscarón, 1998). 
El comportamiento de cortejo es muy parecido a otros insectos, aunque tiene algunos rasgos 
característicos. Los actos secuenciales en la conducta de apareamiento se pueden dividir en: 
incitación, aproximación, montado (pre-copulatorio en Harpactorinae), acto nupcial, extensión de 
los genitales, conexión, cópula y post-cópula. La fecundidad varía entre 50 (Stenopodainae) y 670 
huevos (Harpactorinae). La eclosión y la ecdisis se producen normalmente durante el día. Muchas 
especies pegan sus huevos en las plantas, a menudo en grupo y, a veces, los cubren con un material 
Figura 2: dibujo de un ejemplar 
de P. uritui realizado por Usinger 
1966. Longitud aproximada: 6 
mm. 
Psitticimex uritui (Figura 2) puede 
hallarse en nidos de cotorra y caserote 
(Di Iorio et al., 2008). Se ha observado 
que esta especie puede estar ausente en 
los nidos de cotorra por períodos 
variables (Aramburú et al., 2003). La 
característica más distintiva de 
Psitticimex es la forma del spermalege en 
las hembras (Di Iorio et al., 2010). 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 7 | P á g i n a 
 
gelatinoso; también pueden enterrar sus huevos en el suelo o insertarlos en las grietas (Ambrose, 
1999). 
Las especies de redúvidos se alimentan de sangre de aves o mamíferos (sólo la subfamilia 
Triatominae, comúnmente denominadas vinchucas) o de hemolinfa de otros insectos, i.e. 
entomófagas (las subfamilias restantes, comúnmente denominadas chinches asesinas). La especies 
hematófagas son de importancia sanitaria por su potencial capacidad de transmitir el protozoo 
Trypanosoma cruzi, agente causal del Mal de Chagas; mientras que las especies entomófagas 
pueden desempeñar un papel importante en el control de insectos plaga (Coscarón, 1998; Schuh y 
Slater, 1995; Schuh y Stys, 1991). Desafortunadamente, las chinches asesinas pueden actuar 
negativamente en la salud humana. Las picaduras de algunas especies son muy dolorosas, a veces 
causando reacciones alérgicas e infecciones; algunos de ellos son conocidos por producir una saliva 
tóxica que contiene enzimas potentes similares a las del veneno de serpiente. Como cualquier 
reacción alérgica grave en los seres humanos, los efectos secundarios de las picaduras repetidas 
pueden incluir diversos trastornos y posible muerte (Ribes et al., 2008). Por otro lado, debido a que 
los redúvidos entomófagos son polífagos y capaces de matar más presas de las que necesitan para 
saciarse, no son muy útiles como predadores de plagas específicas aunque son considerados muy 
valiosos en situaciones donde existe una amplia variedad de insectos plaga, por lo que deben ser 
conservados (Ambrose,1999; Schaefer, 1988). Más aún, su amplia distribución en el mundo, 
abundancia, diversidad, el hecho de ser libres de parásitos y predadores de grandes plagas son 
méritos suficientes para ser considerados potenciales controladores biológicos (Schaefer y Panizzi, 
2000). La conservación de estas especies sólo puede lograrse si se estudian en profundidad distintos 
aspectos de su biología (sistemática, ecología, genética) y su relación filogenética con otros grupos 
(Schaefer, 1988). 
 
Las especies de Reduviidae están distribuidas en 21 subfamilias (Weirauch, 2008). A 
continuación se resumen las características principales de las subfamilias y especies analizadas en el 
presente trabajo de Tesis Doctoral: 
- Ectrichodiinae contiene 600 especies y 115 géneros (Maldonado Capriles, 1990), siendo 
algunas de ellas las más grandes de las chinches asesinas. Su cuerpo es generalmente robusto y de 
colores brillantes, tanto negro, naranja como rojo. Estas especies son predadores obligados de 
milpiés (Henry, 2009). 
En particular, el género Brontostoma Kirkaldy (Figuras 3 y 4) es excluisvamente neotropical 
y la mayoría de las especies habita en América del Sur (Dougherty, 1995; Maldonado Capriles, 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 8 | P á g i n a 
 
1990). Un gran número de especies se encuentran en Argentina, Brasil y Uruguay. Sus picaduras 
son muy dolorosas y, generalmente, son seguidas de inflamación y paresia (Carpintero y 
Maldonado Capriles, 1996). 
 
 
 
 
 
 
- Hammacerinae: los miembros de esta subfamilia viven bajo la corteza de los árboles en 
descomposición y se sienten atraídos por la luz; comprende los géneros del nuevo mundo 
Homalocoris Perty y Microtomus Illiger, con un total de 19 especies descriptas (Schuh y Slater, 
1995). 
 
Figura 3: fotografía de un ejemplar de 
Brontostoma colossus (Distant) 
proveniente del sitio web 
http://www.pybio.org/14466/galeria-de-
especies-reduviidae. Longitud 
aproximada: 28 mm. 
Figura 4: fotografía de un ejemplar de 
Brontostoma discus (Burmeister) 
proveniente del sitio web 
http://www.pybio.org/14466/galeria-
de-especies-reduviidae. Longitud 
aproximada: 19 mm. 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 9 | P á g i n a 
 
 
 
- Harpactorinae es la subfamilia más extensa con más de 2000 especies y 288 géneros (Henry, 
2009). Los integrantes de esta subfamilia poseen hábitos diurnos y viven en las plantas; los adultos y 
las ninfas frecuentan flores donde encuentran fácilmente a sus presas. En general están en la 
vegetación baja, pero también han sido hallados en ramas a una corta distancia del suelo y debajo 
de hojarasca o de árboles caídos; vuelan cuando se los molesta y son muy activos (Coscarón, 1998). 
Usualmente prefieren presas “delicadas” como termitas, gorgojos y orugas (Schaefer y Panizzi, 
2000). Entre los insectos predadores que permiten controlar especies potencialmente dañinas para la 
agricultura se han citado especies de distintos géneros como Apiomerus Hahn, Zelus Fabricius, 
Atrachelus Amyot & Serville y Cosmoclopius Stål (Molinari, 2005). 
 
 
Figura 5: fotografía de un 
ejemplar de M. lunifer 
capturado en Pampa del Indio, 
Chaco, Argentina. Longitud 
aproximada: 30 mm. 
Microtomus lunifer (Berg) (Figura 5) es un enemigo natural de 
Triatoma infestans (Klug), su empleo contra la vinchuca ha sido 
discutido con frecuencia (Sosa, 1997). 
Graptocleptes bicolor (Burmeister) (Figura 6) ha sido observado 
atacando a individuos de T. infestans y T. rubrovaria (Blanchard). 
Además se lo ha encontrado en matorrales y debajo de piedras en 
cuevas de Rodentia y Edentata (Mammalia) (Sosa, 1997). Las 
especies del género Graptocleptes Stål se mimetizan con avispas 
(Henry, 2009) 
Figura 6: fotografía de un 
ejemplar de G. bicolor capturado 
en Huerta Grande, Córdoba, 
Argentina. Longitud 
aproximada: 13 mm. 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 10 | P á g i n a 
 
 
 
 
 
Apiomerus lanipes (Fabricius) (Figura 7) mide unos 20 
mm y es de color negro con la región prosternal castaña. 
Las coxas, trocánteres y base de fémures del primer par 
de patas son castaños (Rizzo, 1976). Esta especie es un 
importante predador de lepidópteros que atacan el tabaco 
en Misiones (Bosq, 1940). 
Figura 7: fotografía de un ejemplar de 
A. lanipes capturado en Villaguay, 
Entre Ríos, Argentina. Longitud 
aproximada: 22 mm. 
Zelus obscuridorsis (Stål) (Figura 8): las especies de Zelus 
son diurnas y viven sobre hierbas, arbustos, árboles pequeños 
y plantas cultivadas. Varias especies son importantes 
predadores en Estados Unidos (Hart, 1986). Las patas 
delanteras no tienen espinas y están cubiertas de una 
sustancia pegajosa que les sirve para capturar a sus presas 
(Jackman and Drees, 1998). Se caracterizan por emboscar a 
sus presas, a las que localizan visualmente (Awan et al., 1989; 
Carpintero et al., 2011). Figura 8: fotografía de un 
ejemplar de Z. obscuridorsis 
proveniente del sitio web 
http://www.uky.edu/Ag/Critter
Files/casefile/insects/bugs/assas
sin/assassin.htm. Longitud 
aproximada: 12 mm. 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 11 | P á g i n a 
 
 
 
 
 
- Hasta el presente, se han descripto cerca de 1000 especies nominales pertenecientes a 
Reduviinae que están distribuidas en 138 géneros. Esta subfamilia es un grupo cosmopolita reconocido, 
en parte, por la presencia de ocelos y la ausencia de una célula discal en los hemiélitros (Henry, 2009). 
La mayoría de los taxa incluidos en esta subfamilia son predadores generalistas, aunque tienen 
preferencia por termitas, abejas y hormigas (Henry, 2009; Schaefer y Panizzi, 2000). 
 
Atrachelus (Atrachelus) cinereus 
(Fabricius) (Figura 9) es de tamaño 
pequeño, muy activa y voraz. Esta especie 
se ha propuesto como potencial 
controlador de especies dañinas para la 
agricultura (Molinari, 2005). 
Figura 9: fotografía de un ejemplar de 
A. (A.) cinereus proveniente del sitio 
web 
http://bugguide.net/node/view/186299. 
Longitud aproximada: 8 mm. 
 Cosmoclopius annulosus Stål (Figura 10) se ha 
encontrado en nidos de "leñateros" (Aves) atacando 
ninfas de T. platensis Neiva en la provincia de Entre Ríos 
(Sosa, 1997). 
Figura 10: fotografía de un ejemplar de 
C. annulosus proveniente del sitio 
web:http://www2.nrm.se/en/het_nrm/a/
cosmoclopius_annulosus.html. Longitud 
aproximada: 12 mm. 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 12 | P á g i n a 
 
 
 
- Las especies pertencientes a Triatominae se distribuyen desde el sur de los Estados Unidos 
hasta la Patagonia (Argentina), abarcando 17 países. Su tamaño varía desde 20 hasta 40 mm de 
longitud (Schaefer y Panizzi, 2000). Todos los triatominos son hematófagos obligados; en todos los 
estadíos de vida requieren sangre para poder completar su desarrollo y los adultos para reproducirse 
(WHO, 1991). Su potencial capacidad de transmitir T. cruzi hacen de ellos un grupo de insectos de 
gran importancia sanitaria y económica. El Mal de Chagas ha sido tradicionalmente una enfermedad 
endémica de áreas rurales, asociada a casas pobres invadidas y colonizadas por vectores infectados. Sin 
embargo, en las últimas décadas la migración de miles de personas a los centros urbanos ha llevado al 
parásito a centros no endémicos. Esto no sólo trajo aparejado la dispersión de la enfermedad, sino 
también nuevas vías de infección como los son las transfusiones de sangre (Dias, 1992), accidentes en 
laboratorios y trasplantes. El impacto médico y social es muy elevado: alrededor de 15 millones de 
individuos son afectados y 12500 personas mueren cada año (WHO, 2006). En la primera fase de la 
enfermedad, que afecta generalmente a niños,la mortalidad estimada es entre 1 y 5%. En la etapa 
crónica la incidencia de algunas cardiopatías puede alcanzar desde 20 hasta 30%, mientras que 
problemas digestivos afectan alrededor de 10% de los individuos afectados (Schumunis, 1995). 
 
Zelurus femoralis longispinis Lent & Wygodzinsky 
(Figura 11): diversas especies del género Zelurus Hahn 
fueron citadas como predadores de los triatominos. Se 
ha observado que donde hay muchos individuos de 
Zelurus no hay insectos chupadores y que estas especies 
predan tanto adultos como ninfas de T. infestans, T. 
rubrovaria y T. platensis (Sosa, 1997). 
Figura 11: fotografía de un ejemplar de 
Z. femoralis (Stål) proveniente del sitio 
web 
http://www2.nrm.se/en/het_nrm/f/zelu
rus_femoralis.html. Longitud 
aproximada: 22 mm. 
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A.2. Características Citogenéticas de Heteroptera 
Las especies pertenecientes a Heteroptera poseen características citogenéticas que las 
diferencian de otros grupos de insectos y las hacen un modelo interesante para ser estudiado. Entre 
las características más importantes cabe destacar el hecho de poseer cromosomas que carecen de una 
constricción primaria y, por ende, de un centrómero localizado. A estos cromosomas se los 
denomina holocéntricos u holocinéticos y en ellos, a diferencia de los cromosomas monocéntricos, 
Rhodnius prolixus (Stål) (Figura 12) es el vector más 
eficiente de T. cruzi en América Central. Se propone 
que esta especie ha derivado de alguna forma ancestral 
de Rhodniini, proveniente de la región amazónica de 
América del Sur, encontrándose en la actualidad muy 
bien adaptado a los hábitats domésticos y 
peridomésticos, especialmente en los llanos de 
Venezuela y Colombia (Schofield and Galvao, 2009). Figura 12: fotografía de un ejemplar R. prolixus proveniente del sitio web 
http://www.genome.gov/pressDisplay.cf
m?photoID=70. Longitud aproximada: 
20 mm. 
Triatoma infestans (Figura 13) es el vector de T. cruzi 
más importante de América del Sur. Esta especie de 
vinchuca muestra una amplia distribución, abarcando 
países como Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, 
Sur de Perú y Uruguay (Lent and Wygodzinsky, 1979). 
Puede ser hallada predominantemente en ambientes 
domésticos y peridomésticos (Dujardin et al., 1987). 
Figura 13: fotografía de un 
ejemplar de T. infestans 
proveniente del sitio web 
http://www.icb.usp.br/~mar
celcp/Imagens/f-
hemi11c.jpg. Longitud 
aproximada: 30 mm. 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 14 | P á g i n a 
 
la actividad cinética se distribuye a lo largo de todo el cromosoma (Bauer, 1952; Mola y Papeschi, 
2006; Sybenga, 1972). La información relativamente escasa sobre la evolución cromosómica en 
organismos con cromosomas holocinéticos se debe a la dificultad para detectar variación estructural, 
tanto por la ausencia de un centrómero diferenciado morfológicamente como por la escasa 
diferenciación cromosómica longitudinal (Pérez et al., 2004). 
Hughes-Schrader y Ris (1941), Hughes-Schrader y Schrader (1961) y Schrader (1947, 1953) 
propusieron que los cromosomas holocinéticos poseen un cinetocoro difuso, debido a que las fibras 
del huso se unen a lo largo de toda la superficie del cromosoma. Además, al irradiar ninfas y adultos 
de tres especies de Pentatomidae, observaron que los fragmentos cromosómicos resultantes, en 
general, presentaban un comportamiento normal durante la mitosis. En contraste, el 
comportamiento durante la meiosis no era tan regular debido a la ocurrencia de alteraciones 
estructurales como consecuencia de la irradiación, que daban como resultado la observación de 
aglutinamiento, multivalentes, cromosomas rezagados y puentes en anafase I. A pesar de estas 
irregularidades meióticas, muy raramente observaron la eliminación completa de un cromosoma o 
un fragmento por falla en su orientación, unión a las fibras del huso o incorporación en uno de los 
núcleos telofásicos. Finalmente concluyeron que los fragmentos provenientes tanto de la ruptura de 
los cromosomas autosómicos como de los sexuales, podían perpetuarse aparentemente a lo largo de 
la mitosis y la meiosis en Heteroptera (Hughes-Schrader y Schrader, 1961). Con posterioridad, la 
naturaleza holocinética de los cromosomas de los heterópteros fue corroborada por numerosos 
investigadores (Halkka, 1956; Heizer, 1950; La Chance et al., 1970; Lewis y Scudder, 1958; 
Ueshima, 1966a; Wolfe y John, 1965). 
Si bien durante la mitosis los microtúbulos del huso se unen a lo largo de las cromátides 
hermanas de manera que migran paralelas entre sí y perpendiculares al eje definido por los polos 
mitóticos (White, 1973), durante la meiosis la actividad cinética se restringe generalmente a las 
regiones terminales comportándose como si fueran cromosomas telocinéticos (Motzko y Ruthmann, 
1984). Ambos extremos cromosómicos pueden ser cinéticamente activos durante la meiosis de 
manera que el extremo que fue activo en la primera división meiótica se vuelve inactivo en la 
segunda y viceversa (Camacho et al., 1985; Cattani et al., 2004; Nokkala, 1985; Pérez et al., 1997). 
En los estudios realizados en Myrmus miriformis (Fallén) (Pentatomomorpha: Rhopalidae) 
(Nokkala, 1985) y en Nezara viridula (Linnaeus) (Pentatomomorpha: Pentatomidae) (Camacho et 
al., 1985) se ha sugerido que la actividad cinética se encontraría inhibida en la zona donde se 
produce la formación de un quiasma en un bivalente autosómico. Además, se ha propuesto que 
existirían distintos factores (como las regiones de heterocromatina) que influirían en la elección del 
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Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 15 | P á g i n a 
 
extremo cromosómico cinéticamente activo, en la orientación y en la segregación de los 
cromosomas holocinéticos durante la meiosis. En Triatoma infestans se observó que la presencia de 
grandes bloques heterocromáticos podría producir, directa o indirectamente, una transferencia de la 
actividad cinética hacia el extremo eucromático opuesto (Pérez et al., 2000). 
El comportamiento diferente entre los cromosomas sexuales y los autosomas durante la 
meiosis es otra de las características relevantes del grupo. Como regla general, los bivalentes 
autosómicos son quiasmáticos, mientras que los cromosomas sexuales son aquiasmáticos (Manna, 
1984; Ueshima, 1979). Cuando un bivalente autosómico presenta un único quiasma en posición 
terminal/subterminal, se orienta en metafase I con su eje longitudinal paralelo al eje polar 
(orientación axial), segrega reduccionalmente durante la primera división meiótica y 
ecuacionalmente durante la segunda división (Ueshima, 1979). En cambio, cuando un bivalente 
autosómico tiene dos quiasmas en posición terminal, se orienta con su eje longitudinal paralelo al 
plano ecuatorial y pueden presentar dos comportamientos distintos: a) un quiasma se libera primero 
y el bivalente adopta finalmente una orientación axial; b) sitios alternativos de actividad cinética se 
vuelven funcionales y no se observa actividad telocinética (Papeschi et al., 2003). Por su parte, los 
cromosomas sexuales son, en general, asinápticos y aquiasmáticos, comportándose como univalentes 
en la meiosis masculina I. En anafase I se dividen ecuacionalmente y se asocian en la meiosis II 
mediante un tipo de apareamiento denominado touch-and-go, i.e. asociación no quiasmática 
termino-terminal entre los cromosomas sexuales, formando un pseudobivalente (Ueshima, 1979; 
Wilson, 1925). En varias especies de los infraórdenes Nepomorpha, Cimicopmorpha y 
Pentatomomorpha se ha observado también que, durante la meiosis masculina, los cromosomas 
sexuales forman un pseudobivalente en metafase I y se dividen reduccionalmente en la primera 
división meiótica y ecuacionalmenteen la segunda división (Grozeva y Nokkala, 2001; Papeschi et 
al., 2003; Ueshima, 1979) 
En Heteroptera se han descripto distintos sistemas de cromosomas sexuales. El sistema simple 
XY/XX (macho/hembra) es el más frecuente (71,4% de las especies analizadas), seguido por el 
sistema simple X0/XX (macho/hembra) (14,7%), diferentes sistemas múltiples: XnY/XnXn, 
Xn0/XnXn, XYn/XX (macho/hembra) (13,5%) y los neo sistemas en escaso número de especies y 
subespecies (0,5%) (Papeschi y Bressa, 2006). Con respecto a la evolución de los cromosomas 
sexuales en los heterópteros, se han propuesto dos hipótesis: i) Nokkala y Nokkala (1983, 1984b) y 
Grozeva y Nokkala (1996) sugirieron que el sistema X0 derivaría del sistema XY por la pérdida del 
cromosoma Y, basándose en la presencia de un cromosoma Y en especies de las familias Saldidae 
(Leptopodomorpha), Tingidae (Cimicomorpha) y Dipsocoridae (Dipsocoromorpha), consideradas 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 16 | P á g i n a 
 
entre las más primitivas de Heteroptera, y en el hecho de encontrar un sistema XY en la mayoría de 
las especies analizadas; ii) en contraste, Ueshima (1979) propuso que el sistema XY derivaría del 
sistema ancestral X0, basándose en la presencia de este sistema en taxa primitivos y en especies de 
Homoptera filogenéticamente relacionadas. En cuanto a los sistemas de cromosomas sexuales 
múltiples, varios investigadores han propuesto que se habrían originado por fragmentación del 
cromosoma X o, con menor frecuencia, por fragmentación del cromosoma Y ancestral (Manna, 
1984; Papeschi y Bressa, 2006; Poggio et al., 2007; Ueshima, 1979). 
Otra de las particularidades de este grupo de insectos es la presencia de un par de 
cromosomas m en 14 de las 46 familias estudiadas hasta el presente (Manna, 1984; Papeschi y 
Bressa, 2006; Ueshima, 1979). Estos cromosomas son generalmente los más pequeños del 
complemento, usualmente no se aparean y, por lo tanto, se caracterizan por ser aquiasmáticos 
durante la profase I temprana masculina. En diacinesis tardía se ubican cercanos entre sí y en 
metafase I se asocian formando un pseudobivalente mediante el apareamiento de tipo touch-and-go. 
En este estadio son ligeramente heteropicnóticos negativos, persistiendo con esta picnosis hasta 
finalizar la meiosis. En anafase I migran precozmente y se dividen de forma reduccional; mientras 
que en anafase II segregan ecuacionalmente (Papeschi y Bressa, 2006; Ueshima, 1979). Si bien el 
comportamiento meiótico previamente descripto es el típico para los cromosomas m, se observaron 
modificaciones menores entre los distintos taxa estudiados, particularmente en relación con el inicio 
de la heteropicnosis negativa, la disposición que adoptan en ambas placas metafásicas (Ueshima, 
1979) y el comportamiento meiótico. En sólo dos especies de Coreidae (Pentatomomorpha) se ha 
descripto una sinapsis regular de los cromosomas m y asincrónica con respecto a los bivalentes 
autosómicos (Toscani et al., 2008), así como un comportamiento sináptico y quiasmático en algunos 
espermatocitos (Nokkala, 1986; Suja et al., 2000). 
Otro de los aspectos citogenéticos distintivos es el contenido y patrón de distribución de la 
heterocromatina en el genoma de este grupo de insectos. Brown (1966) clasificó a la 
heterocromatina en dos clases: i) la heterocromatina facultativa son regiones cromosómicas que se 
encuentran epigenéticamente reprimidas, poseen una composición de ADN similar a las regiones 
eucromáticas y, por lo tanto, son heterocromáticas en sólo una parte del ciclo de vida y, en general, 
se encuentra asociadas a los cromosomas sexuales y a la diferenciación sexual; ii) la heterocromatina 
constitutiva se caracteriza por poseer una composición de bases sustancialmente diferente a la 
eucromatina y está compuesta, en general, por secuencias de ADN altamente repetitivo, rico en 
pares de bases AT o GC. La longitud de cada unidad de repetición puede variar desde dos hasta 
cientos y miles de pares de bases (Sumner, 2003). En el genoma de los insectos estas secuencias 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 17 | P á g i n a 
 
están organizadas de acuerdo a diferentes patrones: como familias de elementos repetidos dispersos 
a través del genoma o como grandes arreglos que usualmente representan secuencias de ADN 
satélite (Brutlag, 1980). 
A pesar de la suposición original de considerar a la heterocromatina constitutiva como 
material inerte, hoy en día no existen dudas que tiene una función importante en la segregación 
cromosómica, el efecto de posición variegado, la regulación génica e incluso puede tener genes y 
otras secuencias de ADN funcionales. Además, se ha propuesto que la heterocromatina constitutiva 
cumpliría un papel importante en el apareamiento de los cromosomas homólogos en la meiosis, 
aunque existen pocas evidencias al respecto. Por otra parte, la heterocromatina puede afectar la 
frecuencia y el número de quiasmas o bien no modificarla (Hughes y Hawley, 2009; Sumner, 2003). 
La caracterización de la heterocromatina en función de su localización, tamaño y composición 
es un aspecto importante para la descripción del cariotipo de una especie. Asimismo, la 
heterocromatina puede variar entre especies, entre individuos de una misma especie (politipismo y 
polimorfismos) y hasta entre cromosomas homólogos de un individuo. La técnica de bandas 
cromosómicas C revela la presencia de zonas heterocromáticas, las cuales se tiñen con mayor 
intensidad. Esta técnica permite localizar la heterocromatina constitutiva a lo largo de los 
cromosomas, así como detectar heteromorfismos entre los distintos cromosomas (Sumner, 2003). 
En la mayoría de los organismos la heterocromatina se observa flanqueando los centrómeros, 
aunque algunos cromosomas pueden ser completamente heterocromáticos, como el cromosoma Y 
de Drosophila Fallén. En la mayoría de las especies de Heteroptera analizadas citogenéticamente, las 
bandas C positivas han sido descriptas preferentemente en las regiones terminales de los 
cromosomas. Sin embargo, en trabajos más recientes se ha descripto un patrón de bandas diferente 
en algunas especies (Papeschi y Bressa, 2006). Históricamente, en los estudios de bandas C se ha 
utilizado para la tinción de los cromosomas una solución que contiene el colorante Giemsa. No 
obstante, en los últimos años algunos investigadores han remplazado esta tinción por el 
fluorocromo DAPI (4’6-diamidino-2-fenilindol), dado que este fluorocromo permite obtener una 
mejor resolución de las bandas (Chirino et al., 2009). Además, se ha demostrado que la técnica de 
bandas C con DAPI revela las mismas regiones heterocromáticas que la técnica de bandas C con 
Giemsa (Barros e Silva y Guerra, 2010). 
De forma complementaria, las técnicas de bandas fluorescentes secuenciales DAPI y CMA3 
(cromomicina A3) permiten una mejor caracterización de las regiones heterocromáticas, ya que 
revelan la presencia de regiones ricas en pares de bases AT y GC, respectivamente. De este modo, la 
heterocromatina puede ser DAPI positiva-CMA3 negativa (i.e. rica en pares de bases AT), DAPI 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 18 | P á g i n a 
 
negativa-CMA3 positiva (i.e. rica en pares de bases GC) (Sumner, 2003) o iso-DAPI-CMA3 (i.e. 
AT/CG neutra) (Barros e Silva y Guerra, 2010). La mayoría de los trabajos referidos a la 
caracterización de heterocromatina en Heteroptera describen a las bandas C como DAPI positivas-
CMA3 negativas. La presencia de bandas CMA3 positivas ha sido observada en pocas especies y 
generalmente está asociada a regiones organizadoras nucleolares (NORs) (Bardella et al., 2010; 
Bressa et al., 2009; Grozeva et al., 2010; Grozeva et al., 2011; Morielle-Souza y Azeredo-Oliveira,2007; Papeschi y Bressa, 2006; Rebagliati, 2009; Rebagliati y Mola, 2010a; Severi-Aguiar et al., 
2006). 
La técnica de hibridación in situ fluorescente (FISH) permite realizar un análisis citogenético 
más profundo en comparación con las técnicas citogenéticas estándar. Esta técnica revela la 
presencia de secuencias nucleotídicas específicas (sondas) sobre preparaciones cromosómicas. Es 
utilizada para el mapeo físico de cromosomas, el análisis de reordenamientos cromosómicos, el 
mapeo comparativo de genes entre especies y, también, para estudios sobre la estructura y evolución 
cromosómica. Este método se caracteriza por ser el más directo y preciso para la localización de 
genes o secuencias de ADN sobre un cromosoma (Popescu et al., 2000). 
La región organizadora nucleolar es un sitio específico que se localiza en determinados 
cromosomas, contiene los genes que codifican para ARN ribosomal y muestra un nucléolo asociado 
en ciertas etapas del ciclo celular. En todos los eucariotas los genes de ADN ribosomal (ADNr) 
están dispuestos en múltiples copias de número variable y formados por espaciadores no 
transcribibles (NTS), espaciadores transcribibles externos (ETS), espaciadores transcribibles internos 
(ITS) y los genes 18S, 5.8S y 28S. Toda la unidad de repetición, generalmente, es rica en pares de 
bases GC (Miller, 1981; Sumner, 2003). En interfase, habitualmente, los nucléolos se encuentran 
rodeados de heterocromatina y, ocasionalmente, se han observado segmentos de cromatina en el 
interior del nucléolo (Sumner, 2003). Por otro lado, el ADNr es altamente conservado tanto en la 
secuencia de nucleótidos como en la frecuencia de repetición, al menos dentro de cada especie y, 
probablemente, también entre especies relacionadas (Macgregor, 1993). La determinación del 
número y localización de secuencias de ADNr, que es especie-específico, es muy importante, por un 
lado, para la caracterización citogenética de especies y su posterior comparación y, por otro, por su 
potencial uso como marcador cromosómico (Papeschi y Bressa, 2007). 
La técnica de tinción con nitrato de plata permite revelar regiones cromosómicas que 
contienen clusters de genes ribosomales de copia múltiple, mediante su unión a proteínas asociadas 
específicamente con dichas regiones. No obstante, sólo aquellas NORs que participaron en la 
formación de nucléolos en la interfase precedente serán reveladas. Sin embargo, la técnica de FISH 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 19 | P á g i n a 
 
con sondas de ADNr permite precisar el número y localización de NORs, hayan sido éstas activas o 
no (Macgregor, 1993; Papeschi y Bressa, 2007; Sumner, 2003). 
La determinación del número y posición de NORs mediante la técnica de FISH se ha 
realizado en 68 especies de heterópteros pertenecientes a las familias Cimicidae (Grozeva et al., 
2010), Miridae (Grozeva et al., 2011) y Reduviidae (Bardella et al., 2010; Dias de Campos Severi-
Aguiar y Vilela de Azeredo-Oliveira, 2005; Morielle-Souza y Azeredo-Oliveira, 2007; Panzera et al., 
2008; Panzera et al., 2012; Poggio, 2007; Severi-Aguiar et al., 2006) (Cimicomorpha); 
Belostomatidae (Nepomorpha) (Chirino y Bressa, 2010, 2011; Papeschi y Bressa, 2006); Coreidae 
(Cattani et al., 2004; Cattani y Papeschi, 2004; Papeschi et al., 2003; Toscani, 2007), Pentatomidae 
(González-García et al., 1996; Grozeva et al., 2011; Papeschi et al., 2003), Rhopalidae (Bressa et al., 
2008), Largidae (Papeschi y Bressa, 2006), Lygaeidae (Grozeva et al., 2011; Toscani et al., 2007) y 
Pyrrhocoridae (Bressa et al., 2009; Grozeva et al., 2011) (Pentatomomorpha). En el cariotipo de 
estas especies se ha encontrado que los clusters de ADNr pueden localizarse en cromosomas 
autosómicos y/o cromosomas sexuales, tanto en posición terminal como intersticial. 
Para analizar y caracterizar el grado de diferenciación molecular de los cromosomas sexuales 
de una especie determinada se pueden utilizar distintas técnicas citogenético-moleculares: la 
hibridación in situ de genoma (genomic in situ hybridization, GISH), que consiste en utilizar como 
sonda el ADN genómico del sexo heterogamético, como ADN competidor el ADN genómico del 
sexo homogamético e hibridarlos sobre preparaciones cromosómicas del sexo heterogamético; la 
hibridación comparativa de genoma (comparative genomic hybridization, CGH), que consiste en 
utilizar como sonda tanto el ADN genómico de machos como el de hembras (marcados con 
fluorocromos de colores diferentes), como ADN competidor el ADN genómico del sexo 
homogamético e hibridarlos sobre preparaciones del sexo heterogamético (Sahara et al., 2003; Traut 
et al., 1999) y, por último, el pintado cromosómico (chromosome painting, CP) o Zoo-FISH, que 
consiste en microdisectar los cromosomas sexuales de una especie determinada y utilizarlos como 
sondas para hibridarlos sobre preparaciones cromosómicas de esa especie o bien, de especies 
relacionadas (Fuková et al., 2007). 
Bressa y colaboradores (2009) es el único antecedente existente en Heteroptera donde se han 
empleado estas técnicas. En este trabajo se estudia el comportamiento meiótico y la diferenciación 
molecular del neo-sistema de cromosomas sexuales de Dysdercus albofasciatus Berg. Además, este 
neo-sistema es analizado comparativamente con el sistema propuesto como ancestral que poseen dos 
especies cogenéricas. Este trabajo permitió no sólo analizar la constitución y diferenciación 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 20 | P á g i n a 
 
molecular del neo-sistema, sino también proponer una hipótesis para la evolución de los 
cromosomas sexuales en el género Dysdercus Guérin-Méneville (Bressa et al., 2009). 
 
A.2.i. Cimicomorpha 
Cimicomorpha es uno de los infraórdenes pertenecientes a Heteroptera más heterogéneo 
desde el punto de vista citogenético. Algunas de las especies de este grupo presentan características 
citogenéticas que se apartan del patrón general previamente descripto. Entre las características que 
no están completamente explicadas y que requieren un análisis más profundo se pueden mencionar: 
meiosis aquiasmática masculina, sistemas de cromosomas sexuales múltiples, grandes variaciones en 
el número diploide y presencia de cromosomas m y cromosomas B. 
Hasta el presente se han descripto tres patrones de meiosis aquiasmática. El patrón más 
común, denominado alignment type, ha sido descripto en especies de las familias Microphysidae 
(Nokkala y Grozeva, 2000), Anthocoridae sensu stricto (Nokkala y Nokkala, 1986a) y Nabidae 
sensu stricto (Kuznetsova y Maryanska-Nadachowska, 2000; Nokkala y Nokkala, 1984a). En este 
tipo de meiosis aquiasmática los cromosomas homólogos en un bivalente autosómico se mantienen 
unidos a lo largo de toda su longitud desde profase I hasta metafase I, donde están alineados lado a 
lado. En anafase I los autosomas segregan reduccionalmente y el comportamiento de los 
cromosomas sexuales es el característico de los heterópteros en general (touch-and-go pairing). La 
meiosis en Nabidae difiere ligeramente porque los cromosomas sexuales muestran un apareamiento 
a distancia (distance pairing) en metafase II (Kuznetsova y Maryanska-Nadachowska, 2000; 
Nokkala y Nokkala, 1984a). En este tipo de apareamiento los cromosomas sexuales no se asocian en 
metafase II, sino que se orientan próximos a los polos opuestos y luego segregan (Kuznetsova et al., 
2004; Kuznetsova y Maryanska-Nadachowska, 2000; Ueshima, 1979). 
El segundo patrón de meiosis aquiasmática, llamado collochore type, se ha descripto en 
especies de Miridae y Cimicidae (Grozeva et al., 2010; Grozeva et al., 2011; Grozeva y Nokkala, 
2002; Grozeva y Simov, 2008; Nokkala y Nokkala, 1986b). En este tipo de meiosis los cromosomas 
homólogos se ubican lado a lado durante la profase I asociándose físicamentepor uno o dos puntos 
de unión denominados collochores (Grozeva, 2003; Kuznetsova et al., 2011). 
Por último, en Nabidae sensu stricto, se ha detallado un modelo intermedio entre la meiosis 
alignment type y la meiosis collochore type, en Arachnocoris trinitatus Bergroth (único 
representante de la tribu de Arachnocorini) (Kuznetsova y Grozeva, 2008; Kuznetsova et al., 2007). 
En Cimicomorpha existe una gran variedad de sistemas de cromosomas sexuales; más aún, 
diferentes sistemas de cromosomas sexuales han sido encontrados entre especies relacionadas y 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 21 | P á g i n a 
 
entre poblaciones intraespecíficas (Grozeva et al., 2010; Panzera et al., 2010; Ueshima, 1979). El 
sistema simple de cromosomas sexuales del tipo XY/XX (macho/hembra) es el que claramente 
predomina en las especies de este infraorden. Sin embrago, si comparamos los sistemas de 
cromosomas sexuales presentes en las especies de Cimicomorpha con los descriptos para el resto de 
los heterópteros, los sistemas múltiples (XnY/XnXn, macho/hembra) están más representados en este 
infraorden. En este grupo de chinches se ha encontrado el mayor número de cromosomas Xs para 
una especie dentro de Heteroptera: cinco cromosomas Xs en Reduviidae y 15 en Cimicidae 
(Grozeva et al., 2010; Kuznetsova et al., 2011; Poggio et al., 2007; Ueshima, 1966a, 1979). 
Hasta el presente se conoce el número diploide de unas 465 especies pertenecientes a 
Cimicomorpha, presentando el rango más amplio en el número de cromosomas entre los distintos 
infraórdenes de chinches (Kuznetsova et al., 2011). Este rango va desde 2n=6 en Hesperoctenes 
fumarius (Westwood) perteneciente a la familia Polyctenidae (Ueshima, 1979) hasta 2n=80 en 
cuatro especies del género Lopidea Uhler de la familia Miridae (Akingbohungbe, 1974). Las familias 
que poseen los rangos más amplios en el número diploide son Miridae (de 14 a 80) y Cimicidae (de 
10 a 50) (Kuznetsova et al., 2011). 
La presencia de cromosomas m es esporádica en este infraorden; sólo se ha descripto en 
algunas especies de míridos (Grozeva, 2003; Grozeva et al., 2011; Grozeva y Simov, 2008; Nokkala y 
Nokkala, 1986b; Schachow, 1932) y en una única especie de redúvidos (Piza, 1957a). Los 
cromosomas B, también denominados cromosomas extras, accesorios o supernumerarios, son 
cromosomas dispensables que no recombinan con otros cromosomas del complemento, i.e. los 
cromosomas A. El origen, estructura y evolución de estos cromosomas son aspectos que aún se 
encuentran sin resolver (Camacho et al., 2000). En Cimicomorpha los cromosomas B han sido 
descriptos en 12 especies pertenecientes a las familias Reduviidae (Panzera et al., 2010; Pérez et al., 
2004), Miridae (Takenouchi y Muramoto, 1972), Tingidae (Grozeva y Nokkala, 2001), Nabidae 
(Grozeva y Nokkala, 2003) y Cimicidae (Ueshima, 1966a). 
 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 22 | P á g i n a 
 
B. OBJETIVOS GENERALES 
El presente trabajo de Tesis tiene como objetivo general analizar las bases estructurales y 
moleculares que determinan la dinámica de los cromosomas holocinéticos en Heteroptera 
(Hemiptera), a fin de proponer teorías que expliquen la evolución de su conducta en la mitosis y la 
meiosis. Además del análisis cromosómico en sí, los resultados de este estudio permitirán ampliar el 
conocimiento de la biología de este grupo de insectos al establecerse el papel de los cambios 
cromosómicos en las relaciones evolutivas entre las especies analizadas. Con este fin se aplicarán 
técnicas citogenéticas clásicas y moleculares en especies pertenecientes a dos familias del infraorden 
Cimicomorpha, Cimicidae y Reduviidae, las cuales representan de manera significativa al grupo de 
insectos Heteroptera. 
Los objetivos específicos se refieren a la caracterización citogenética de especies de 
Cimicomorpha: 
- determinar patrones de recombinación meiótica mediante el análisis de la frecuencia y 
distribución de quiasmas en espermatocitos, o, eventualmente, la existencia de meiosis aquiasmática; 
- caracterizar el papel de la heterocromatina en la conducta de los cromosomas holocinéticos 
durante la meiosis, relacionando el contenido, localización y composición de ella con la conducta de 
los bivalentes durante la meiosis I; 
- determinar la presencia de polimorfismos y politipismos de heterocromatina intraespecíficos; 
- determinar la localización de secuencias específicas de ADN mediante hibridación in situ 
(por ejemplo ADNr); 
- realizar comparaciones intraespecíficas para estudiar el grado de diferenciación entre los 
cromosomas sexuales. 
 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 23 | P á g i n a 
 
C. HIPÓTESIS DE TRABAJO 
Los antecedentes citogenéticos de Heteroptera han planteado que la frecuencia de 
recombinación es de un quiasma por bivalente en posición terminal o subterminal, que la 
heterocromatina tiene una distribución principalmente terminal, y que las fusiones y 
fragmentaciones son los mecanismos de evolución del cariotipo más frecuentes en las distintas 
especies de este grupo de insectos. 
En los últimos años nuestras investigaciones y las de otros grupos utilizando técnicas 
citogenético-moleculares han puesto a prueba estos ¨principios¨ refutando su validez. El desarrollo 
de esta línea de investigación permitirá ampliar el conocimiento y, por ende, comprobar nuevas 
hipótesis: 
- La frecuencia de recombinación está relacionada con la longitud cromosómica y su 
distribución con la presencia de heterocromatina. 
- La evolución del cariotipo no sólo ocurre por fusiones y fragmentaciones, sino por otros 
reordenamientos cromosómicos. 
- Los genes de ADNr y la localización, distribución y composición de la heterocromatina 
sirven como marcadores para el estudio del comportamiento cromosómico, la evolución del 
cariotipo y, en particular, la evolución de los cromosomas sexuales. 
- Existe un ADN específico de machos correspondiente al cromosoma sexual Y. 
CAPITULO I Poggio, María Georgina 
Estudios citogenéticos y evolutivos en especies de Cimicomorpha 24 | P á g i n a 
 
D. MATERIALES Y MÉTODOS 
Los insectos estudiados fueron colectados en distintas localidades geográficas de la República 
Argentina (Tabla 1, Figura 14). La determinación de los ejemplares pertenecientes a la familia 
Cimicidae fue realizada por el Dr. Osvaldo Di Iorio de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
(Universidad de Buenos Aires). La determinación de los ejemplares pertenecientes a la familia 
Reduviidae fue realizada por la Dra. María Cecilia Melo del Instituto de Limnología "R.A. 
Ringuelet" (ILPLA). 
 
Tabla 1: se detalla el número de ejemplares machos y hembras, la procedencia, la fecha de colección y las técnicas 
realizadas en cada una de las especies analizadas en el presente trabajo de Tesis. 
Subfamilia ♂ ♀ Procedencia y Colector Fecha de Colección Técnicas citogenéticas realizadas 
Cimicidae 
Haematosiphoninae 
Acanthocrios furnarii 6 6 Rio Luján, Buenos Aires. Dr. Osvaldo Di Iorio Abril de 2009 
Tinción convencional, bandas C, 
DAPI-CMA3 y FISH-ADNr 18S 
(Cordero & Vogelsang, 1928) 6 0 Rio Luján, Buenos Aires. Dr. Osvaldo Di Iorio Junio de 2009 
 1 0 La Falda, Córdoba. Dr. Osvaldo Di Iorio Agosto de 2009 
Psitticimex uritui 0 6 Rio Luján, Buenos Aires. Dr. Osvaldo Di Iorio Abril de 2009 
Tinción convencional, bandas C, 
DAPI-CMA3 y FISH-ADNr 18S 
(Lent & Abalos, 1946) 2 4 Toay, La Pampa. Dr. Osvaldo Di Iorio Abril de 2009 
 27 2 La Falda, Córdoba. Dr. Osvaldo Di Iorio Junio de 2009 
 7 0 Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Dr. Osvaldo Di Iorio Agosto de 2009 
 19 0 Chascomús, Buenos Aires. Dr. Osvaldo Di Iorio Septiembre de 2009 
 Reduviidae 
Ectrichodiinae 
 
 
Brontostoma