tesis-n5888-Perez

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Tesis Doctoral
La familia Carditidae (Mollusca-La familia Carditidae (Mollusca-
Bivalvia) en el Cenozoico delBivalvia) en el Cenozoico del
Atlántico Sudoccidental: sistemáticaAtlántico Sudoccidental: sistemática
y filogeniay filogenia
Pérez, Damián Eduardo
2016-03-11
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Pérez, Damián Eduardo. (2016-03-11). La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el Cenozoico
del Atlántico Sudoccidental: sistemática y filogenia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires.
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Pérez, Damián Eduardo. "La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el Cenozoico del
Atlántico Sudoccidental: sistemática y filogenia". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires. 2016-03-11.
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Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires
en el área de Ciencias Geológicas
Damián Eduardo Pérez
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Ciencias Geológicas
Director de Tesis: Dra. Claudia J. del Río
Consejero de Estudios: Dra. G. Andrea Concheyro
División Paleontología de Invertebrados
Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), CONICET 
La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el 
Cenozoico del Atlántico Sudoccidental: sistemática y 
filogenia
Buenos Aires, 2015
Fecha de defensa: 11/3/2016
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
1 
 
ÍNDICE 
 
Resumen 
Abstract 
Agradecimientos 
I. Introducción 7 
II. Objetivos e Hipótesis de trabajo 10 
III. Antecedentes 13 
IV. Materiales y Métodos 17 
A. Materiales 18 
B. Metodología 19 
a. Morfometría geométrica 19 
b. Filogenia 21 
c. Sistemática 22 
V. Marco geológico 24 
VI. Morfometría geométrica 61 
A. Variación ontogenética en Claibornicardia paleopatagonica 62 
B. Variación sexual en Nov. Gen. C patagonica 68 
C. Variación morfológica en Neovenericor austroplata 71 
D. Discusión 79 
E. Otros casos de variación intraespecífica 83 
VII. Relaciones filogenéticas 84 
A. Antecedentes 85 
B. Análisis de caracteres 90 
a. Costillas radiales 91 
b. Tipos de costillas 95 
c. Charnela 96 
C. Grupo interno 97 
D. Grupo externo 98 
E. Búsqueda 99 
F. Resultados 100 
G. Discusión y Conclusiones 107 
VIII. Paleontología sistemática 113 
IX. Bioestratigrafía 201 
X. Conclusiones 206 
XI. Bibliografía 209 
Láminas 246 
Apéndices 265 
A. Listado de materiales estudiados 
B. Listado de materiales comparativos 
C. Morfometría geométrica 
D. Listado de caracteres 
E. Matriz de caracteres 
F. Tabla de datos para GLM 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
2 
 
La familia Carditidae (Mollusca-Bivalvia) en el Cenozoico del 
Atlántico Sudoccidental: Sistemática y Filogenia 
 
La familia Carditidae comprende a un grupo de bivalvos con un importante desarrollo 
durante el Cenozoico mundial, cuyas relaciones filogenéticas se encuentran pobremente 
dilucidadas. Si bien se encuentran presentes en casi todas las asociaciones cenozoicas de 
moluscos en Argentina, su conocimiento sistemático sigue siendo muy reducido. Este 
trabajo constituye en el primer estudio conjunto de la sistemática de los cardítidos 
fósiles patagónicos y del análisis filogenético cuantitativo de la familia, teniendo en 
cuenta las frecuentes variaciones morfológicas, de sus representantes. Para evaluar los 
casos de variación intraespecífica se utilizaron metodologías morfogeométricas, tanto 
contornos elípticos de Fourier como landmarks. En el caso de las relaciones 
filogenéticas se utilizó la metodología cladística, considerando 103 caracteres 
morfológicos de la conchilla y 61 terminales. Se identificaron los géneros Neovenericor 
Rossi de García, Levy y Caminos, 1980 (N. austroplata (Gardner y Bowles, 1939), N. 
paranensis (Borchert, 1801) y N. carrerensis (Griffin, 1991)), Cyclocardia Conrad, 
1867 (“C.” cannada (Ihering, 1907), “C.” n. sp., “C.” nortensis (del Río, 1986), 
C.mesembria (Stilwell y Zinsmeister, 1992) y C. compressa (Reeve, 1843)), 
Pleuromeris Conrad, 1867 (P. sulcolunularis (Ihering, 1907) y P. fueguina (Steinmann 
y Wilckens, 19087)), Scalaricardita Sacco, 1899 (S. camaronesia (Ihering, 1907) y S. 
laciarina (Feruglio, 1954)), Cardites Link, 1807 (C. feruglioi (Petersen, 1946)), 
Claibornicardia Stenzel y Krause, 1957 (C. paleopatagonica (Ihering, 1907)), 
Rotundicardia Heaslip, 1968 (R. n. sp.) y Purpurocardia Maxwell, 1969 (P. 
elegantoides (Ortmann, 1899) y P. leonensis (del Río, 1986)). Se describieron tres 
nuevos géneros para incluir a las especies “Venericardia” patagonica (Sowerby, 1846), 
“V.” burmeisteri (Böhm, 1903) y “V.” tehuelchana (Ihering, 1907), respectivamente. El 
análisis filogenético permitió descartar el esquema subfamiliar propuesto por Chavan 
(1969) para la familia y se confirmó la separación de los linajes de cardítidos 
planicostados y alticostados. Neovenericor se ubicó en el primer grupo, pero separado 
de los planicostados del Hemisferio Norte. Los alticostados conforman un grupo 
monofilético e incluyen al nuevo género integrado por la especie “V.” burmeisteri. Se 
recuperó un linaje novedoso, que engloba a los géneros Cyclocardia, Pleuromeris y 
Scalaricardita. La ubicación en el análisis filogenético de las especies argentinas 
permitió corroborar lo propuesto en el análisis sistemático. “V.” iheringi (Bóhm, 1903) 
es el único taxón que atraviesa el límite K/P, mientras que el resto de las especies 
paleocenas se restringen al Daniano. Cyclocardia compressa es el único taxón fósil que 
sobrevivió hasta la actualidad. 
 
 
Palabras Clave: Patagonia - Argentina - Análisis filogenético - Bioestratigrafía -
Paleógeno - Neógeno 
 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
3 
 
The family Carditidae (Mollusca-Bivalvia) in the Cenozoic of the 
Southwestern Atlantic: Systematic and Phylogeny 
 
The family Carditidae comprises a group of bivalves with an important development 
during Cenozoic times. Despite this, their phylogenetic relationships are poorly 
elucidated. The carditids are recorded in almost all Argentinian Cenozoic fossil 
molluscan assemblages, but their systematic knowledge remains reduced. This work 
constitutes the first integrated approach that includes the systematic study of the 
Patagonian fossil carditidsand a quantative phylogenetic study of the family, taking into 
account the very frequent morphological variations among its representatives. To 
evaluate the intraspecific variations, morphometric geometric tools were applied, using 
both elliptic Fourier outlines and landmarks. In the case of the phylogenetic 
relationships, cladistic methodology was used, including 103 shell morphological 
characters, and 61 terminals. It was identified the presence of the genera Neovenericor 
Rossi de García, Levy and Caminos, 1980 (N. austroplata (Gardner and Bowles, 1939), 
N. paranensis (Borchert, 1801) and N. carrerensis (Griffin, 1991)), CyclocardiaConrad, 1867 (“C.” cannada (Ihering, 1907), “C.” n. sp., “C.” nortensis (del Río, 1986), 
C.mesembria (Stilwell and Zinsmeister, 1992) andC. compressa (Reeve, 1843)), 
Pleuromeris Conrad, 1867 (P. sulcolunularis (Ihering, 1907) andP. fueguina 
(Steinmann y Wilckens, 19087)), Scalaricardita Sacco, 1899 (S. camaronesia (Ihering, 
1907) and S. laciarina (Feruglio, 1954)), Cardites Link, 1807 (C. feruglioi (Petersen, 
1946)), Claibornicardia Stenzel and Krause, 1957 (C. paleopatagonica (Ihering, 
1907)), Rotundicardia Heaslip, 1968 (R. n. sp.) and Purpurocardia Maxwell, 1969 (P. 
elegantoides (Ortmann, 1899) and P. leonensis (del Río, 1986)). Three new genera were 
described where the species “Venericardia” patagonica (Sowerby, 1846), “V.” 
burmeisteri (Böhm, 1903) and “V.” tehuelchana (Ihering, 1907) were respective 
included. The phylogenetic analysis allowed to reject the subfamiliar scheme proposed 
by Chavan (1969), and confirmed the separation between planicostate and alticostate 
carditids. Neovenericor was placed in the first group, but separated from the Northern 
Hemisphere planicostates. The alticostate carditids are a monophyletic group, and 
comprises the new genus that included to “V.” burmeisteri. A novel lineage was 
recovered that embraces the genera Cyclocardia, Pleuromeris, and Scalaricardita. The 
systematic placement of the Argentinian species was corroborated by the phylogenetic 
analysis. Only “V.” iheringi (Böhm, 1903) goes through the K/P boundary, while 
remaining Paleocene carditids are restricted to Danian times. Cyclocardia compressa is 
the only fossil taxon that survived into Recent times. 
 
 
Keywords: Patagonia - Argentina - Phylogenetics Analysis - Biostratigraphy -Paleogene 
- Neogene 
 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
4 
 
AGRADECIMIENTOS 
 Esto es solo otro paso en el camino, otro punto para seguir andando. Cuando de 
chico le decía a mis padres que quería ser paleontólogo no tenía idea de como se iban a 
ir dando, y siento que estoy aportando un ladrillo más para cumplirle el sueño a ese 
niño. Nunca hubiera podido realizar esta tesis doctoral sino hubiese sido por el apoyo de 
mi familia, Gladys, Eduardo y Jesica, que como siempre me acompañan en este camino. 
 Mi mayor agradecimiento es para con la Dra. Claudia J. del Río, quién me ayudó 
y me dirigió desde el comienzo de mi carrera, por su apoyo y su paciencia. 
 Muchas gracias al Dr. Horacio H. Camacho por haber sido siempre una fuente 
de inspiración y, sobre todo, un ejemplo a seguir. También agradezco a la Prof. Mónica 
Longobucco por su compañía y su ayuda con la utilización de la colección del Museo 
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN) a lo largo de estos 
años, y a la Dra. G. Andrea Concheyro por su ayuda como consejera de estudios. 
 Gracias a mis compañeros en la División de Paleontología de Invertebrados 
Maximiliano Álvarez y María Belén Santelli por las charlas, las discusiones y la 
compañía en estos años. 
 Gracias a Zahira por haberme acompañado en todo momento en este tiempo. 
 También quiero agradecer a todos los amigos que estuvieron conmigo en estos 
años, son tantos que si los nombrase esto se extendería muchas páginas. Gracias a todos 
ustedes. 
 Muchos colegas y amigos contribuyeron con su conocimiento en charlas, 
discusiones a lo largo de estos años para mejorar este trabajo: Sebastián Echarri, 
Daniela Monti, Soledad Vázquez, Ignacio Maniel, Ezequiel Vera, Martín Ezcurra, 
María Eugenia González Márquez, Ignacio Soto, Natalia García, Pablo Milla Carmona, 
Guillermo Turazzini, Raúl Gómez, Andrés Lires, Agustín Elías Costa, Diana Fernández, 
María Sofía Plastani, Oscar Lehmann, Noelia Lonné, Ayelé Machado, Carolina 
Mengoni, Jimena Rada, Nahuel Cabrera, Daniela Rocco, Marcos Ercoli, Ignacio 
Stefanini, Natalia Juiz, Florencia Milanese y Belén von Baczko. En particular quiero 
agradecer la ayuda de Federico Márquez y Francisco Prevosti en las primeras etapas de 
la elaboración de los análisis de morfometría geométrica, a Walter Svagelj por sus 
comentarios sobre la aplicación de los Modelos Lineales Generalizados, a Martín 
Ramírez por sus sugerencias con el tratado de los caracteres en los análisis filogenéticos 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
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y a Soledad Vázquez y Lucía Salgado por su colaboración en la elaboración del perfil 
de Puesto Pircala. 
 Quiero agradecer el apoyo de diversas personas por su colaboración y por 
brindarme el acceso a las colecciones bajo su cuidado a Alejandro Tablado (MACN-In, 
Buenos Aires), Sergio Miquel (MACN-In, Buenos Aires), Juan José López Gappa 
(MACN-In, Buenos Aires), Marian Tanuz (CPBA, Buenos Aires), Fernanda Rodríguez 
(SGN, Buenos Aires), Alberto Riccardi (MLP, La Plata), Marcelo de la Fuente (MSR), 
Christian Salazar (SGO.Pi, Santiago) y Christina Frazén (PZ-NRM, Estocolmo). 
Leandro Pérez facilitó el acceso a las colecciones de Diamante (DMT-Pi) y Paraná 
(MAS-Pi). John Sime (ANSP, Filadelfia), Paul Callomon (ANSP, Filadelfia), Martin 
Munt (BNHM, Londres), John Simes (TM, GNS Science, Wellington), Tom Trnski 
(AK, Auckland), Wilma Blom (AK, Auckland), Heidi Schlumpf (AK, Auckland), Jean-
Michel Pacaud (MNHM, París), Peter Schuchert (GMNH, Ginebra), Lionel Cavin 
(GMNH, Ginebra), Thomas Waller (USNM, Washington D.C.) y Mark Florence 
(USNM, Washington D.C.) me proveyeron material fotográfico de ejemplares tipo. 
Miguel Griffin (MLP) me facilitó fotografías del ejemplar tipo de Cardita patagonica. 
Agradezco a Santiago Genta Iturrería (MLP) por permitirme la utilización de los 
perfiles de la Formación Río Turbio. Francisco Medina (Departamento de Geología, 
UBA) me brindó información sobre la procedencia del material procedente de la 
Formación Centinela. 
 Gracias al CONICET, que a través de dos becas doctorales me permitió 
desarrollar este trabajo de tesis, y a la Licenciatura en Paleontología de la FCEN y la 
Universidad de Buenos Aires que me permitieron seguir este camino. No 
desperdiciemos estas posibilidades. Y agradezco formar parte del Museo Argentino de 
Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Muchísimas gracias a todos. 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
6 
 
 
 
 
 
Scientists don’t immerse themselves in particulars only 
for the grandiose (or self-serving) reason that 
such studies may lead to important generalities. 
We do it for fun. 
Stephen Jay Gould; Opus 100, The Flamingo’s Smile (1985) 
 
 
 
 
 
 
 
Paleontologists have a unique advantage among evolutionary biologists: we 
have direct access to another dimension, the continuum of time. 
Without fossils, there is no history in the history of life. 
J. Adrain, G. Edgecombe y B. Lieberman; Fossils, Phylogeny and Form (2001) 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Though you wouldn’t be the first 
to confuse evolution and adaptation” 
Jonathan Hickman; Avengers Vol. 5 #17 (2013) 
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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
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I. INTRODUCCIÓN 
 
 Los cardítidos constituyen una familia de bivalvos marinos cosmopolita, 
integrada por 22 géneros válidos y alrededor de 140 especies actuales (Huber, 2010). Su 
representante más antiguo corresponde a Carditomantea spinata Quenstedt, 1926, 
procedente del Devónico de Svalbard (Noruega). Si bien en la actualidad no resultan 
miembros abundantes de las malacofaunas bentónicas de plataforma, en el pasado lo 
fueron, reconociéndose 55 géneros fósiles que alcanzaron su mayor grado de 
diversificación durante el Paleógeno (Chavan, 1969). 
 La sistemática y las relaciones filogenéticas de los cardítidos se encuentran 
pobremente dilucidadas, aunque fueron objetos de estudios de biologíareproductiva 
(Yonge, 1969), de análisis ontogenético-evolutivos (Gould, 1977), y bioestratigráficos 
(Conrad, 1830; Gardner y Bowles, 1939). Probablemente la escasez del conocimiento 
de esta familia se deba al “desconcertante grado de variabilidad morfológica” (Coan, 
1977, p. 375), originada por su variabilidad intraespecífica, debido a la existencia de 
dimorfismo sexual y a los cambios ontogenéticos. Además, curiosamente, y a diferencia 
del resto de los bivalvos con charnelas heterodontas, donde la disposición y variaciones 
de los dientes revisten importancia sistemática, en los cardítidos los dientes charnelares 
poseen un bajo grado de variación. Todos los aspectos mencionados, junto a la larga 
historia evolutiva del grupo, han impedido lograr una apropiada clasificación 
sistemática que refleje sus relaciones filogenéticas. Hasta el momento la única revisión 
detallada de la familia Carditidae con la que se cuenta es el esquema subfamiliar 
propuesto por Chavan (1969), quien elaboró una clasificación que no representa las 
relaciones naturales, y no tiene en cuenta aspectos filogenéticos, como los abordados 
por Harris (1919) y continuados por autores posteriores (Gardner y Bowles, 1939; 
Heaslip, 1968; McClure, 2009; McClure y Lockwood, 2015), sobre la diferenciación y 
composición de los linajes de cardítidos alticostados y planicostados. 
 Los cardítidos se encuentran entre los primeros moluscos fósiles reconocidos en 
Patagonia, descriptos por Sowerby (1846). Ihering (1907) fue el primero en proveer una 
descripción global del grupo, y en proponer relaciones filogenéticas informales entre 
algunos de las formas fósiles, y entre éstas y las especies recientes del litoral Atlántico 
Sudoccidental. Hasta el momento, fueron descriptas un total de 25 especies, las cuales 
constituyen un grupo diverso y abundante, presente en casi todas las asociaciones 
fosilíferas de la región de las cuencas cenozoicas. A pesar de ello, el conocimiento 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
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sistemático del grupo sigue siendo muy reducido, por lo que su utilidad como 
indicadores bioestratigráficos o biogeográficos se encuentra limitada. 
 Por lo expuesto, resulta fundamental encarar el primer estudio conjunto 
sistemático de los cardítidos fósiles patagónicos y filogenético cuantitativo de la familia, 
teniendo en cuenta sus variaciones morfológicas. De esta manera podrá darse a conocer 
su composición taxonómica en la Argentina durante el Cenozoico, y su inserción dentro 
de una clasificación que refleje las relaciones naturales entre los integrantes de la 
familia. Se hace necesario, por lo tanto, que luego de un estudio sistemático exhaustivo 
del grupo, se discuta su valor bioestratigráfico en relación a las zonas de moluscos 
cenozoicas propuestas para la Patagonia (del Río, 1988; 2004; del Río et al., 2011). Los 
resultados de estos estudios brindarán una comprensión generalizada de los cardítidos 
en el marco regional, y su rol en la composición de la malacofauna actual. 
 
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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
11 
 
VI. OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE TRABAJO 
 
A. Objetivo general 
 
 Realizar la revisión sistemática y analizar las relaciones filogenéticas de los 
integrantes de la Familia Carditidae representada en el Cenozoico del Atlántico 
Sudoccidental y Antártida. 
 
B. Objetivos específicos 
 
 
(1)- Revisión sistemática de los cardítidos cenozoicos. 
 
(2)- Elaboración de un árbol filogenético de la familia, incluyendo el total de las 
especies cenozoicas de Argentina y Antártida y a taxones de comparación. 
 
(3)- Evaluación de las hipótesis filogenéticas esbozadas por Ihering (1907), quien 
propuso una vinculación entre lasespecies Venericardia camaronesia Ihering, 1907, V. 
elegantoides Ortmann, 1902, V. cannada Ihering, 1907, V. sulcolunularis Ihering, 1907 
y V. dalli Ihering, 1907 y el taxón reciente del Atlántico sudoccidental Cyclocardia 
compressa (Reeve, 1843); entre Venericardia pueyrredona Ihering, 1907(Mioceno) y V. 
naviformis (Reeve, 1843) (Reciente, Chile); entre Venericardia patagonica Sowerby, 
1846 (Mioceno) y V. paleopatagonica Ihering, 1903 (Paleoceno). 
 
(4)- Análisis de las posibles relaciones entre (i) las especies fósiles Venericardia 
camaronesia - V.cannada - V. sulcolunularis (Eoceno-Mioceno medio); (ii) entre las 
especies mencionadas y el taxón reciente Cyclocardia compressa (Reeve, 1843); (iii) 
entre las especies de cardítidos planicostados de Patagonia y las de América del Norte; 
(iv) entre las especies neógenas de Nueva Zelanda yaquellas coetáneas de Patagonia: 
Purpurocardia leonensis del Río, 1986 y Cyclocardia nortensisdel Río, 1986. 
 
(5)- Ubicación de la fauna de cardítidos fósiles dentro del marco bioestratigráfico 
general de moluscos del Cenozoico de Patagonia propuestas por del Río (2004). 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
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B. Hipótesis de trabajo 
 
 
1) Los cardítidos cenozoicos de Argentina presentan una diversidad menor a la 
establecida por autores previos (Böhm, 1903; Ihering, 1907; Fossa Mancini, 
1938b; Camacho y Fernández, 1956; del Río, 2004). Esto se debería a: 
a. La presencia de variación intraespecífica en algunas especies. 
b. Sinonimias entre especies. 
c. Identificación errónea de materiales tipo. 
 
 
2) Ciertos componentes de esta fauna se encuentran relacionados con los 
representantes actuales del grupo en el Atlántico Sudoccidental (incluidas en el 
género Cyclocardia), y se encuentran vinculados filogenéticamente con los 
cardítidos fósiles de Nueva Zelanda (Purpurocardia, Fasciculicardia y las 
especies del grupo de “Cyclocardia”awamoensis), América del Norte y Europa 
(Claibornicardia, Rotundicardia y las especies “V.” multicostata Lamarck, 1806 
y “V.” pectuncularis Lamarck, 1806). 
 
 
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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
14 
 
III. ANTECEDENTES 
 
 La primer descripción de cardítidos cenozoicos de Argentina corresponde a la 
efectuada por Sowerby (1846), quién nombró a Cardita patagonica a partir de una serie 
de valvas colectadas por Charles Darwin en la Formación Monte León, aflorante en la 
boca del río Santa Cruz, durante su famoso viaje a bordo del H.M.S. Beagle. 
 A finales del siglo 19 y principios del siglo 20 se sucedieron una gran cantidad 
de publicaciones pioneras que describieron las malacofaunas de Argentina. Entre ellas, 
los trabajos de Ihering (1899; 1903; 1907), Ortmann (1899; 1902), Borchert (1901), 
Burckhardt (1902), Böhm (1903) y Steinmann y Wilckens (1908) incluyeron 
descripciones de cardítidos. Éstos contenían las primeras propuestas sistemáticas, 
bioestratigráficas, filogenéticas y biogeográficas, y conformaron la base de información 
sobre la que discutieron los autores posteriores. Hasta la descripción de Venericardia 
crassicosta Borchert, 1901, todas las especies conocidas habían sido asignadas al 
género Cardita Bruguière, 1792. 
 Merece una particular mención el trabajo de H. von Ihering en 1907, ya que no 
sólo revisó las especies mencionadas con anterioridad, sino que también incluyó la 
descripción de nueve taxones nuevos (Venericardia cannada, V. camaronesia, V. 
camaronesia var. cruzensis, V. tehuelchana, V. dalli, V. sulcolunularis, V. sylva, V. 
ameghinorum y V. pueyrredona), actualizó la sistemática del grupo y realizó propuestas 
filogenéticas y biogeográficas. En primer lugar asignó todas las especies al género 
Venericardia Lamarck, 1801, reconociendo este clado fósil dentro los cardítidos 
patagónicos, el mismo que Chavan (1969) definiría, tiempo después, como subfamilia 
Venericardiinae. En segundo lugar extendió la presenciadel grupo desde el Paleoceno 
hasta el Cuaternario, en el cual reconoció a la especie actual Cyclocardia compressa 
(Reeve, 1843). En tercer lugar, vinculó entre sí a C. paleopatagonica y C. patagonica y 
a varias especies miocenas con el taxón reciente Cyclocardia compressa. Finalmente, 
propuso relaciones biogeográficas con la fauna de moluscos del Cenozoico de Nueva 
Zelanda. 
 Behrendsen (1891) y Burckhardt (1900; 1902), fueron los primeros en prestar 
atención a los cardítidos del límite Mesozoico-Cenozoico, citando dos especies en 
Argentina originarias del Cretácico de la India (Cardita beaumonti d’Archiac y Haime, 
1854) y del Paleoceno de Brasil (Cardita morganiana Rathbun, 1875). Böhm (1903) e 
Ihering (1903) describieron tres especies nuevas para este intervalo, Cardita burmeisteri 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
15 
 
Böhm, 1903, Cardita iheringi Böhm, 1903 y Cardita paleopatagonica Ihering, 1903. 
Estas especies fueron utilizadas como indicadores bioestratigráficos por Windhausen 
(1918; 1931), Weaver (1927; 1931) y Gerth (1935). Posteriormente, Fossa Mancini 
(1938a, b) se encargó de discutir estas conclusiones sistemáticas y bioestratigráficas. 
 Gardner y Bowles (1939), al revisar los cardítidos planicostados de América del 
Norte, incluyeron la descripción de una nueva especie de Patagonia, Venericardia 
(Venericor) austroplata, resultando así, la primera mención de este linaje para la región. 
Camacho y Fernández (1956) crearon otras dos especies (V. abasolensis y V. 
wichmanni) y discutieron la aplicación bioestratigráfica del mismo. Este taxón resultó 
de suma importancia en el esquema estratigráfico del Cenozoico que Camacho (1967; 
1974) propuso para Patagonia oriental. Siguiendo a Conrad (1830) y Gardner y Bowles 
(1939), quienes consideraban la utilidad de los cardítidos planicostados como 
indicadores del Eoceno, Camacho (op. cit.) utilizó la presencia de V. austroplata para 
definir los “estratos con Monophoraster y Venericor”, adjudicándoles una edad eocena. 
Estas aseveraciones condujeron a la discusión sobre la presencia de Venericor en 
Patagonia. De esta forma, Rossi de García et al. (1980) negaron su existencia en estas 
latitudes y propusieron la creación del nuevo género Neovenericor, el cual fue discutido 
por Camacho (1981). Recientemente Reichler (2011) aceptó la presencia de 
Neovenericor en Patagonia pero no logró establecer diferencias contundentes entre éste 
y Venericor. 
 Otros autores describieron nuevos taxones de cardítidos paleógenos: 
Venericardia feruglioi Petersen, 1946, V. camachoi Rossi de García, 1959 y V. 
paleopatagonica var. australis Masiuk, 1967. Feruglio (1954) describió a V. laciarina, 
especie contenida en los horizontes pliocenos en los alrededores de Cerro Laciar 
(Provincia de Santa Cruz). Malumián et al. (1978) ubicaron a Cardita elegantoides var. 
fueguina Steinmann y Wilckens, 1908 (Mioceno temprano-medio, Isla Grande de Tierra 
del Fuego) en el género Pleuromeris Conrad, 1867. En 1986, del Río describió dos 
nuevas especies procedentes de la Formación Puerto Madryn (Mioceno tardío, 
Provincia del Chubut), Cyclocardia nortensis y Purpurocardia leonensis, mencionando 
por primera vez estos géneros para el Cenozoico de Argentina, y estableciendo 
vinculaciones biogeográficas con Nueva Zelanda. Griffin (1991) describió una nueva 
especie de cardítido planicostado procedente de la Formación Río Turbio (Eoceno, 
Provincia de Santa Cruz), Venericardia (Venericor) carrerensis, y Stilwell y 
Zinsmeister (1992) describieron a Cyclocardia mesembria de la Formación La Meseta 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
16 
 
(Eoceno), siendo la primera cita de un cardítido para Antártida. Del Río (1991) revisó la 
fauna de moluscos fósiles de la Formación Paraná (Mioceno tardío, Provincia de Entre 
Ríos), e incluyó a la especie C. paranensis (Borchert) en el género neocelandés 
Purpurocardia. Del Río (2004), sin mediar discusión sistemática, incluyó a las especies 
descriptas por Sowerby (1846) e Ihering (1907) en el género Fasciculicardia Maxwell, 
1969, lo que fuera aceptado Griffin y Nielsen (2008). Uliana y Camacho (1975), 
Ravazzoli et al. (1982), Rodríguez et al. (1995), Buatois y Camacho (2000), Camacho 
et al. (2000), Chiesa y Camacho (2001), del Río et al. (2007; 2011) incluyeron 
menciones y/o descripciones de cardítidos para las formaciones Roca (Paleoceno, 
provincias de Río Negro y La Pampa), Arroyo Verde (Eoceno?, Provincia de Río 
Negro), Leticia (Eoceno, Provincia de Tierra del Fuego), Man Aike (Eoceno, Provincia 
de Santa Cruz), Río Foyel (Eoceno, Provincia de Santa Cruz) y Vaca Mahuida 
(Mioceno temprano?, Provincia de Río Negro). 
 Cabe destacar el trabajo de del Río (1995) quien propuso la presencia de 
dimorfismo sexual en Venericardia inaequalis (Philippi, 1887), siendo éste el primer 
trabajo acerca de la variabilidad intraespecífica en los cardítidos de América del Sur. 
 De esta manera quedó planteada en el Cenozoico de la región la presencia de 25 
especies de cardítidos, correspondientes a los géneros Venericardia Lamarck, 1801, 
Pleuromeris Conrad, 1867, Cyclocardia Conrad, 1867, Purpurocardia Maxwell, 1969, 
Fasciculicardia Maxwell, 1969 y Neovenericor Rossi de García, Levy y Franchi, 1980. 
Algunos de estos taxones fueron usados en esquemas bioestratigráficos y para plantear 
incipientes hipótesis biogeográficas. Las relaciones filogenéticas entre estas especies 
con otros cardítidos del resto del mundo sólo fueron tenuemente esbozadas para algunos 
taxones (e.g. Cyclocardia nortensis), mientras que para otros resulta inexistente. 
 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
18 
 
IV. MATERIALES Y MÉTODOS 
 
A. Materiales 
 
 El material estudiado corresponde principalmente a taxones fósiles pero también 
fueron incluidos taxones actuales a modo comparativo. Todos los especímenes 
revisados están enumerados en el Apéndice A. Los materiales utilizados para efectuar 
comparaciones o que fueron incluidos en el análisis filogenético están detallados en el 
Apéndice B. 
 Los ejemplares se encuentran depositados en las colecciones listadas a 
continuación acompañadas por sus respectivos acrónimos: 
 
MACN-Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo Argentino de Ciencias 
Naturales Bernardino Rivadavia, CABA (Argentina). 
CIRGEO-PI Colección del Centro de Investigaciones en Recursos Geológicos, 
Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CABA 
(Argentina). 
MACN-In Colección Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales 
Bernardino Rivadavia, CABA (Argentina). 
CPBA Cátedra de Paleontología de la Universidad de Buenos Aires, CABA 
(Argentina). 
SGN Servicio Geológico Minero Nacional, CABA (Argentina). 
MLP Museo de La Plata, La Plata, Buenos Aires (Argentina) 
MAS-Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo de Ciencias Naturales y 
Antropológicas “Prof. Antonio Serrano”, Paraná, Entre Ríos 
(Argentina). 
DMT-Pi Colección Paleoinvertebrados, Centro de Investigaciones Científicas y 
de Transferencia Tecnológica a la Producción, Diamante, Entre Ríos 
(Argentina). 
GHUNLPam Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de La Pampa, 
Santa Rosa, La Pampa (Argentina). 
MSR.Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo de Historia Natural de San 
Rafael, Mendoza (Argentina). 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
19 
 
SGO.Pi Colección Paleoinvertebrados, Museo de Historia Natural, Santiago 
(Chile). 
PZ-NRM Mo. Samling Paleobiologi, Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo 
(Suecia). 
BNHM The Natural History Museum of London, Londres (Reino Unido). 
MNHM Muséum national d’Histoire Naturelle, París (Francia).GMNH Muséum d’Histoire Naturelle de Genève, Ginebra (Suiza). 
USNM.Mo Mollusk Collecion, National Museum of Natural History, Smithsonian 
Institution, Washington D.C. (Estados Unidos de América) 
PRI Palaeontological Research Institution, Ithaca, New York (Estados 
Unidos de América). 
ANSP-IP Paleoinvertebrates Collection, Academy of Natural Sciences of Drexel 
University, Philadelphia, Pennsylvania (Estados Unidos de América). 
UF University of Florida, Gainesville, Florida (Estados Unidos de 
América). 
AK Auckland War Memorial Museum, Auckland (Nueva Zelanda). 
TM Museum of New Zealand Te Papa Tongaewa, Wellington (Nueva 
Zelanda). 
AMS Australian Museum, Sidney (Australia). 
NMR Natural History Museum Rotterdam (Países Bajos) 
 
 
B. Metodología 
 
B.a. Morfometría geométrica 
 
 Para evaluar los posibles casos de variación intraespecífica (Capítulo 6) se optó 
por la aplicación de metodologías morfogeométricas. Éstas permiten cuantificar la 
forma de cada espécimen de acuerdo con su ubicación en el espacio, a partir de sus 
propiedades geométricas. 
 La morfometría geométrica es el análisis estadístico de la variación de la forma y 
su covariación con otras variables (Bookstein, 1991). La forma (en inglés form) 
contiene información de tamaño (size) y conformación (shape). La morfometría 
geométrica permite separar estas variables, a diferencia de la morfometría lineal 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
20 
 
tradicional, debido al uso de normalizaciones o alineaciones, donde se eliminan los 
efectos de escala, rotación y traslación (Kendall, 1977). 
 Existen dos escuelas principales dentro de la morfometría geométrica, de 
acuerdo al método de obtención de las formas a analizar: landmarks y contornos. La 
primera escuela considera puntos idealmente homólogos e independientes entre los 
individuos, los cuales son tomados como base para recuperar la conformación. Éstos 
funcionan muy bien en estructuras coplanares con presencia de rasgos repetibles. 
Existen tres tipos de landmarks de acuerdo al tipo de homología implicada (Bookstein, 
1991; 1997): tipo I o anatómicos (homologías biológicas), tipo II o matemáticos 
(homologías geométricas, puntos de máxima curvatura, extremos, etc.) y tipo III o 
construidos (semilandmarks, puntos localizados a lo largo de una curva). El método de 
alineamiento más utilizado es la superposición de Procrustes (Método de Procrustes 
Generalizado) (Rohlf y Marcus, 1993). Los principios de esta metodología se pueden 
encontraren el trabajo de Zelditch et al. (2004). 
 La segunda escuelaconsidera las formas a partir del delineado de curvas 
(contornos) que capturan la conformación del objeto. El método más utilizado es el del 
Análisis de descriptores Elípticos de Fourier (AEF, Kuhl y Giardina, 1982), y sus 
principios fueron descriptos por Lestrel (1997). Los contornos son especialmente útiles 
en formas donde no pueden cuantificarse puntos homólogos. Los elípticos de Fourier 
implican la construcción de una función elíptica compuesta por sucesivos términos 
denominados armónicos que permiten graficar un contorno. Este contorno aproxima la 
forma del objeto y el alineamiento se hace por diversos métodos, pero los más utilizados 
son el método del Primer Armónico o el del Radio más Largo de la Elipse (Kuhl y 
Giardina, 1982). 
 En ambos casos, las conformaciones alineadas pasan a ser variables a analizar 
por otros métodos estadísticos. El paso más frecuente es utilizarlas en un Análisis de 
Componentes Principales (PCA), para resumir la información obtenida en un número 
menor de variables (Rohlf y Archie, 1984). Esto permite realizar una reconstrucción 
gráfica de las relaciones entre las conformaciones de cada individuo, dando lugar a un 
morfoespacio de conformaciones posibles. Idealmente, dos formas que tienen una 
conformación idéntica y sólo difieren en tamaño ocuparían el mismo punto en un 
morfoespacio (Crampton y Maxwell, 2000). 
 Ambos métodos resultan eficientes a la hora de estudiar la forma, pero cada uno 
presenta ventajas y desventajas (Crampton, 1995; Adams et al., 2013). En el caso 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
21 
 
particular de los bivalvos, los métodos basados en la utilización de landmarks permiten 
capturar con precisión caracteres de la morfología interna, como por ejemplo, la 
configuración charnelar (Rufino et al., 2007; Sousa et al., 2007; Roopnarine et al., 
2008; McClure, 2009; Márquez et al., 2010; Collins et al., 2013; Morais et al., 2014; 
Alvarez et al., 2014; Boretto et al., 2014; Aguirre et al., 2015; Collins et al., 2015). En 
cambio, los métodos que incluyen contornos ayudan a reconstruir la variación de las 
siluetas externas de las valvas, en vistas laterales tanto anteriores como posteriores 
(Ferson et al., 1985; Innes y Bates, 1999; Crampton y Maxwell, 2000; Palmer et al., 
2004; Crampton y Gale, 2005; Rufino et al., 2007; Krapivka et al., 2007; Costa et al., 
2008; Gardner y Thompson, 2009; Márquez et al., 2010; Márquez y Van der Molen, 
2011; Gordillo et al., 2011; Rufino et al., 2013; Boretto et al., 2014; Aguirre et al., 
2015). 
 La metodología aplicada para cada uno de los casos analizados se describe de 
forma detallada en el Capítulo 6. 
 
B.b. Filogenia 
 
 Se realizaron análisis filogenéticos cuantitativos para evaluar las posibles 
relaciones de parentesco entre los taxones cenozoicos de Argentina y otros 
representantes de la familia Carditidae (Capítulo 7). Para ello se eligió seguir los 
lineamientos de la escuela cladística de clasificación. La Cladística o Sistemática 
Filogenética (Hennig, 1968) reconoce taxones a partir de sus caracteres compartidos 
(sinapomorfías) y establece agrupamientos de carácter monofilético (incluyendo a todos 
los descendientes de un mismo ancestro), para que la clasificación represente las 
relaciones genealógicas entre los organismos. Así, se establecen hipótesis de parentesco 
que se pueden contrastar mediante el estudio de los posibles caracteres sinapomórficos, 
representadaspor cladogramas (diagramas en forma de árbol), utilizandose como criterio 
de elección (optimalidad) el de máxima parsimonia. Este criterio implica que el mejor 
árbol es aquel con menor cantidad de pasos. 
 Para elaborar las hipótesis es necesario generar una matriz de caracteres y 
terminales. Los caracteres son aquellos atributos de los organismos que constituyen 
homologías primarias (de Pinna, 1991). En el presente análisis se incluyeron caracteres 
morfológicos de las conchillas. Los terminales en la matriz son los mismos organismos, 
y aquí son tomados a nivel específico. La metodología aplicada es descripta en detalle 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
22 
 
por Kitching et al. (1998). Para realizar el análisis filogenético se seleccionaron 
terminales que actuaron como grupo externo (outgroup) y grupo interno (ingroup). Los 
primeros fueron elegidos a partir de criterios externos y orientaron el sentido de las 
transformaciones en el árbol. Los segundos constituyen el grupo de interés. Luego de 
construida la matriz de caracteres, se realizaron búsquedas para encontrar el árbol 
óptimo según el criterio elegido. Existen diversas estrategias y algoritmos de búsqueda, 
detallados por Goloboff (2002), y diferentes criterios a la hora de considerar los 
caracteres (Goloboff et al., 2003). 
 Entre los bivalvos, existen numerosos antecedentes de análisis filogenéticos 
basados en caracteres moleculares a nivel familiar (e.g. Barucca et al., 2004; Kappner y 
Bieler, 2006; Mikkelsen et al., 2006). Los análisis basados en caracteres morfológicos 
son menos frecuentes, pero existen algunos que incluyen taxones fósiles de las familias 
Veneridae (Harte, 1998;Roopnarine, 1996; 1997; 2001; Roopnarine y Vermeij, 2000; 
Pérez et al., 2013), Pholadidae (Monari, 2009), Cardiidae (Schneider, 1995; 2002), 
Pectinidae (Waller, 2006), Crassatellidae (Collins et al., 2015) y Corbulidae (Anderson 
y Roopnarine, 2003; Goodwin et al., 2008). 
 En cuanto a la familia Carditidae, la primera propuesta filogenética fue realizada 
por Harris (1919), quién estableció la separación entre los cardítidos alticostados y 
planicostados, y que fueron analizados con posterioridad por Gardner y Bowles (1939) 
y Heaslip (1968), respectivamente. Los únicos antecedentes filogenéticos cuantitativos 
de la familia lo constituyen los trabajos de McClure (2009) y McClure y Lockwood 
(2015), enfocados en los cardítidos de la Provincia del Golfo en Estados Unidos. Estos 
trabajos incluyen análisis filogenéticosrealizadosa partir de caracteres morfológicos de 
la conchilla. 
 La metodología aplicada para cada uno de los casos analizados se describe de 
forma detallada en el Capítulo 7. 
 
 
B.c. Sistemática 
 
 Se llevó a cabo el análisis sistemático de los cardítidos fósiles de Argentina 
(Capítulo 8) basándonos en la observación de los ejemplares a ojo desnudo y bajo lupa 
binocular y tomándose medidas con calibre, las que siguen los estándares planteados 
por Heaslip (1968) (L=largo, A=alto). 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
23 
 
 Para las descripciones de los cardítidos se adoptó la terminología morfológica 
general propuesta por Heaslip (1968), la cual coincide con la que formuló Cox (1969) 
para bivalvos en general. Respecto a las costillas radiales se siguió la nomenclatura 
utilizada por Heaslip (1968). En cuanto a las charnelas, se utilizaron los términos 
definidos por Verastegui (1953) y Heaslip (1968), quienes adaptaron para los cardítidos 
la terminología generalizada para bivalvos previamente definida por Bernard (1895). 
 Debido a que no existe consenso entre las acepciones en la literatura sistemática 
respecto al tratamiento del status genérico de muchos cardítidos (para una comparación 
ver Sacco (1899), Dall (1903), Chavan (1969) y Moore (1992)), en esta tesis se elige 
considerar a todos los taxones como géneros. La utilización de subgéneros tiene una 
implicancia filogenética subyacente, y como uno de los objetivos del trabajo es analizar 
posibles relaciones filogenéticas cuantitativas, se opta por no establecer hipótesis a 
priori utilizando esta aproximación. 
 Las listas sinónimicas fueron elaboradas siguiendo los criterios expuestos por 
Matthews (1973), y los casos de nomenclatura abierta fueron nominados de acuerdo a lo 
planteado por Bengston (1988). 
 
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Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
25 
 
V. MARCO GEOLÓGICO 
 
 El material fósil estudiado procede de las sedimentitas marinas cenozoicas 
aflorantes en las cuencas Austral, Ñirihuau, Neuquina-Colorado, Somuncurá-Asfalto, 
Golfo San Jorge, Valdés, Chaco-Paranense y James Ross. Las localidades fosilíferas y 
sus perfiles litológicos se detallan en las Figuras 5.1 a 5.18, las relaciones estratigráficas 
entre las unidades se resumen en la Figura 5.19 y en la Figura 5.20 se listan los taxones 
citados para cada una de ellas. 
 
 
Formación Jagüel Bertels, 1969 (Daniano-Cuenca Neuquina) 
 
 Esta unidad aflora en Opaso (suroeste de Bajada del Jagüel, provincia de 
Neuquén, Fig. 5.1), y está representada por 28 metros de pelitas que suprayacen a un 
banco basal de areniscas medianas (Fig. 5.4.A). Los cardítidos, representados por 
Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 1903), provienen de la parte superior del 
perfil (niveles OP 23-OP35), donde también se reconoce según Wiedemeyer (2009), la 
presencia de Australoneilo gracilis (Wilckens), Nuculana cf. N. amuriensis Woods, 
Yoldia (Calorhadia) perdita (Feruglio), Nemodon sulcatinus (Evans & Shumard), 
Pycnodonte (Phygrea) burckhardti (Böhm), Gryphaeostrea callophylla (Ihering), 
Pteromyrtea sp., Disparilia sp., Jagolucina psephenata Darragh, Nicaniella sp., 
Aphrodina burckhardti (Ihering), Panopea cf. P. malvernensis Woods, Struthioptera 
sp., cf. Cryptorhytis sp., Priscaphander sp., Perissodonta cf. P. minor (Marshall), 
Taioma cf. T. tricarinata Finlay y Marwick y Flabellum sp. 
 Según su contenido palinológico y micropaleontológico, la parte superior de la 
Formación Jagüel, aflorante en la localidad de Opaso, contiene el límite Maastrichtiano-
Daniano (Papu et al., 1999). Wiedemeyer (2009) colectó a C. paleopatagonica por 
encima del mismo, por lo que al material estudiado le corresponde una edad daniana. 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
26 
 
 
 
 
 
 
Figura 5.1. Ubicación de las localidades mencionadas en el texto. 1. Oeste de la provincia de 
Entre Ríos. 2. Puesto Pircala. 3. Cerros Bayos. 4. Opaso. 5. Yacimiento Rinconada. 6. General 
Roca (detalle en 5.2). 7. Meseta de Colitoro (detalle en 5.3). 8. Gran Bajo del Gualicho. 9. 
Barranca Final. 10. Arroyo Verde. 11. Punta Norte. 12. Cerro Prismático. 13. Río Foyel. 14. Río 
Chico y Sierra de los Guanacos (detalle en 5.5). 15. Dos Pozos. 16. Camarones. 17. Comodoro 
Rivadavia (detalle en 5.15). 18. Sur del golfo San Jorge (detalle en 5.11). 19. Terrazas del Cerro 
Laciar. 20. Punta Guanacos. 21. Gran Bajo de San Julián y Puerto San Julián (detalle en 5.10). 
22. desembocadura del río Santa Cruz y alrededores (detalle en 5.13). 23. Oeste de la provincia 
de Santa Cruz (detalle en 5.7). 24. Isla Grande de Tierra del Fuego (detalle en 5.9). 25. Isla 
Marambio. 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
27 
 
Formación Roca Weaver, 1927 (Daniano-Cuenca Neuquina y Cuenca Somuncurá-
Asfalto) 
 
 La Formación Roca posee una gran extensión geográfica (Uliana y Delappe, 
1981), y presenta afloramientos en las provincias de Río Negro, Neuquén, Mendoza y 
La Pampa. En este trabajo se contó con materiales de las especies Cardites feruglioi, 
Rotundicardia n sp., Claibornicardia paleopatagonica, Nov. Gen. B burmeisteri y 
“Venericardia” iheringi, procedentes de los alrededores de la ciudad de General Roca 
(provincia de Río Negro, Fig. 5.2), de las barrancas de la Meseta de Colitoro (provincia 
de Río Negro, Fig. 5.3), de Cerros Bayos (provincia de La Pampa, Fig. 5.1) y de la 
región de Malargüe (provincia de Mendoza, Fig. 5.1). 
 La zona de General Roca incluye al área tipo de la formación, la cual está 
ubicada al norte de la localidad homónima, y fue revisada recientemente por del Río et 
al. (2011). Los cardítidos provienen de los perfiles Cantera Cholino (Fig. 5.4.B), Zanjón 
Roca (Fig. 5.4.C) y Picada Sísmica (Fig. 5.4.E), y están integrados por 10 a 20 metros 
de margas intercaladas con calizas bioturbadas fosilíferas y venas de yeso. En estos 
perfiles, los cardítidos fueron registrados en la biozonas NP1 a NP4 (del Río et al., 
2011). En las biozonas NP1-NP2 C. feruglioi, Nov. Gen. B burmeisteri y “V.” iheringi 
se asocian con Pycnodonte burckhardti (Böhm), Gryphaostrea callophylla (Ihering), 
Talochlamys salamanca (Ihering), Delectopecten neuquensis del Río, Beu y Martínez, 
Trochidae indet. y Calyptraea cf. C. pileolus d’Orbigny. En la biozona NP3 C. 
feruglioi, Nov. Gen. B burmeisteri y “V.” iheringi se encuentran acompañadas por 
Nuculanidae indet., Leionucula dynastes (Ihering), Neilo sp., Gryphaostreacallophylla 
(Ihering), Cubitostrea ameghinoi (Ihering), Talochlamys salamanca (Ihering), Modiola 
rionegrensis Ihering, Gregariella amara Griffin, “Leda” cf. “L.” perdita Feruglio, 
“Dosinia” burckhardti Ihering, “Phacoides” rocana (Ihering), Gyroscala daniana, 
?Fusinus sp., Priscoficus cf. P. gracilis (Wilckens) y Trochidae indet. En la biozona 
NP4 Nov. Gen. B burmeisteri y “V.” iheringi se asocian a Leionucula dynastes 
(Ihering), Neilo sp., Delectopecten neuquensis del Río, Beu y Martínez, Talochlamys 
salamanca (Ihering), Pycnodonte burckhardti (Böhm), Cubitostrea ameghinoi (Ihering), 
Nuculanidae indet., “Phacoides” rocana (Ihering), “Dosinia” burckhardti Ihering, 
Gyroscala daniana, Priscoficus cf. P. gracilis (Wilckens), ?Fusinus sp., “Rostellaria” 
rothi Ihering, y Hercoglossa romeri (Ihering). 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
28 
 
 La Meseta de Colitoro se sitúa 350 km al sur de la ciudad de General Roca, y del 
Río y Martínez (2014) ubicaron los niveles allí aflorantes dentro de la Cuenca 
Somuncurá-Asfalto. Del Río (2012) realizó perfiles en: Cerro Tiltilco (Fig. 5.4.D), 
Puesto Nahuel Cheo (Fig. 5.4.F), Puesto Carmelo Ibañez (Fig. 5.4.G) y Puesto 
Ñancucheo (Fig. 5.4.H). Estas secciones se componen por 5 (Cerro Tiltilco) a 30 metros 
(Puesto Carmelo Ibañez) de calizas fosilíferas y areniscas medianas a gruesas. En Cerro 
Tiltilco y Puesto Ñancucheo los cardítidos (C. feruglioi, R. n. sp. y Nov. Gen. B 
burmeisteri) se asocian según Rodríguez et al. (1995) y del Río (2012) a Glycymerita 
feruglioi (Celeste), Ostrea neuquena (Ihering), Panopea sp., Natica sp., Priscoficus cf. 
P. gracilis (Wilckens), Sulcobuccinum prominentum del Río y Austrophaera 
patagonica (Feruglio). En los afloramientos de los bajos Lenza Niyeu y Hondos las 
especies C. feruglioi y R. n. sp. aparecen asociadas a concentraciones de Pycnodonte 
(Phygraea) sarmientoi, Cubitostrea neuquena (Ihering) o acumulaciones densas de 
Turritella malaspina Ihering, acompañados por Cidarina lenzaniyuensis del Río, 
Tejonia tapiae (Feruglio), Heteroterma carmeloi del Río, Microfulgur concheyroae del 
Río, Cavoscala sp., Rocalaria alani del Río, Gyroscala daniana del Río, 
Sulcobuccinum prominentum del Río y Austrophaera patagonica (Feruglio). 
 La Formación Roca está representada en Cerros Bayos por 38 metros de calizas 
fosilíferas intercaladas con margas y areniscas bioturbadas (del Río et al., 2007) (Fig. 
5.4.I). “V.” iheringi se encuentra en las biozonas NP1 a NP3, acompañado en las 
secciones basales del perfil por Pycnodonte (Phygraea) burckhardti (Böhm), 
Delectopecten neuquensis del Río, Beu y Martínez, Parvamussium bayoense del Río, 
Beu y Martínez y Veneroidea indet. y en los niveles superiores por Cubitostrea 
ameghinoi (Ihering), Gryphaeostrea callophyla (Ihering), cf. Turritella sp. y cf. 
Jupiteria sp. 
 La localidad de Puesto Pircala, de donde provienen los cardítidos estudiados por 
Burckhardt (1900), se encuentra ubicada 12 km al oeste de la ciudad de Malargüe, 
donde la Formación Roca se compone por 30 metros de intercalaciones de calizas 
fosilíferas amarillentas y pelitas verdosas o blanquecinas (Fig. 5.4.J). Parraset al. (1998) 
indicaron en esta zona la presencia de Musculus aprilis (Feruglio), Ambigostrea clarae 
(Ihering), Amphidonte mendozana Ihering, Pinna sp., Camptonectes sp., Acesta sp., 
Yoldia? sp., Paraesa? sp., Pterotrigonia sp. y “Turritella” sp. 
 Parras et al. (1998) determinaron una edad maastrichtiana sobre la base de su 
contenido de invertebrados y microfósiles para la Formación Roca en la zona de 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
29 
 
Malargüe. A partir del registro de nanopláncton calcáreo en el área tipo de la formación 
(del Río et al., 2011), y en los afloramientos de Cerros Bayos (del Río et al., 2007), fue 
aceptada una edad daniana temprana para la unidad. En la Meseta de Colitoro, a partir 
de la correlación de la fauna con la presente en el área tipo, los afloramientos expuestos 
podrían también corresponder al Daniano temprano (del Río y Martínez, 2014). 
 
 
 
Figura 5.2. Ampliación de 6 de la fig. 5.1. 1. Cantera Cholino. 2. Picada Sísmica. 3. Zanjón 
Roca (tomado de del Río, 2012). 
 
 
 
Figura 5.3. Ampliación de 7 de la fig. 5.1. 1. Cerro Tiltilco. 2. Ñancucheo. 3. Puesto Nahuel 
Cheo. 4. Puesto Carmelo Ibañez (tomado de del Río, 2012). 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
30 
 
 
 
Figura 5.4. Perfiles litológicos.A. Opaso. B. Cantera Cholino. C. Zanjón Roca. D. Cerro 
Tiltilco. E. Picada Sísmica. F. Puesto Nahuel Cheo. G. Puesto Carmelo Ibañez. H. Puesto 
Ñancucheo. I. Cerros Bayos. J. Puesto Pircala. 1=Claibornicardia paleopatagonica, 2= Nov. 
Gen. B. burmeisteri, 3=Rotundicardia n. sp., 4=Cardites feruglioi, 5=“Venericardia” iheringi 
(A tomado de Wiedemeyer, 2009; B a H tomados de del Río, 2012; I tomado de del Río et al., 
2007). 
 
Formación Salamanca Lesta y Ferello, 1972 (Daniano-Cuenca del Golfo San Jorge y 
Cuenca Somuncurá-Asfalto) 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
31 
 
 C. Ameghino colectó valvas de Claibornicardia paleopatagonica (Ihering, 
1903) en una localidad indeterminada en el área de río Chico (este de la provincia del 
Chubut, Fig. 5.5). 
 Feruglio (1936) describió nuevos ejemplares de C. paleopatagonica procedentes 
de Puesto Ramírez, ubicado en el faldeo oriental de la Sierra de los Guanacos, Provincia 
del Chubut (Fig. 5.5), pero no proporcionó descripciones litológicas de esta localidad. 
Los fósiles probablemente provengan de las capas cuspidales de la secuencia 
sedimentaria de la Formación Salamanca, constituidas por delgados niveles coquinoides 
(Chebli y Serraiotto, 1974). La asociación de moluscos presente en esos niveles 
contiene Nucula pervicax Feruglio, Cubitostrea ameghinoi (Ihering), Bathythormus 
chubutensis (Feruglio), Meretrix chalcedonica Ihering, Odontogryphaea rostrigera 
Ihering, Tejonia? tapiae Feruglio, Aporrhais chubutensis Ihering, Rostellaria rothi 
Ihering y Rhynconella sp. 
 Masiuk (1967) describió la secuencia aflorante en Puesto Álvarez, 30 km al sur 
de la confluencia entre los ríos Chubut y Chico, Provincia del Chubut(Fig. 5.5), donde 
colectó fósiles asignables a Nov. Gen. B burmeisteri (Böhm, 1903). Allí el perfil está 
constituido por 23 metros de areniscas calcáreas grisáceas a amarillentas, limolitas 
grisáceas, amarillentas o verdes y coquinas blanquecinas (Fig. 5.6.A). Los horizontes 
fosilíferos están integrados por Glycymeris feruglioi (Celeste), Panopea thomasi 
Ihering, Odontogryphaea rostrigera Ihering, Turritella aff T. soaresana Hartt, Polinices 
sp., Arrhoges chubutensis (Ihering), Arrhoges patagonensis (Ihering) y Cimomia 
camachoi Masiuk. 
 Sobre la base de su contenido fosilífero, Chebli y Serraiotto (1974) y del Río y 
Martínez (2014) correlacionaron los niveles mencionados con los de la Formación 
Salamanca aflorantes en la costa del golfo San Jorge (provincia del Chubut), y le 
asignaron una edad paleocena o daniana temprana, respectivamente. A partir del 
contenido foraminiferológico, Bertels (1975) le confirió a la Formación Salamanca, 
aflorante en la costa de la provincia del Chubut una edad daniana tardía, mientras que 
los ostrácodos indican una edad daniana temprana (Echevarría, 1995). 
 
Formación Lefipán Lesta y Ferello, 1972 (Daniano-Cuenca Somuncurá-Asfalto) 
 
 Petersen (1946) colectó ejemplares de Cardites feruglioi (Petersen, 1946) en 
Puesto Crettón, ubicado unos 30 km al oeste de Paso del Sapo (provincia del Chubut, 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
32 
 
Fig. 5.5), donde aflora la FormaciónLefipán representada por una secuencia de 150 
metros de areniscas conglomerádicas, conglomerados y areniscas gruesas amarillentas, 
muy fosilíferas en su parte superior. Estos horizontes son portadores, según Petersen 
(1946) de Glycymeris feruglioi (Celeste), Patagocardia peterseni Doello Jurado, 
Meretrix sp., Venus cf. V. venatorum Wilckens, Pseudamura dubia (Petersen), 
Turritella malaspina Ihering, Turritella soaresana Hartt, Arrhoges sp., Cominella cf. C. 
praecursor Wilckens, Cominella cf. C. patagonica Feruglio, Cinulia pauper Wilckens y 
restos de equinoideos. Estas especies constituyen una mezcla de taxones 
maastrichtianos y danianos que provienen de diferentes niveles (Medina et al., 1990). 
 La Formación Lefipán es considerada de edad maastrichtiana-daniana 
(Camacho, 1967; Medina et al., 1990; Medina y Olivero, 1993) sobre la base de su 
contenido macrofosilífero. Esta unidad suprayace a la Formación Paso del Sapo 
(Campaniano-Maastrichtiano) (Papu et al., 1988), y se ubica por debajo de las 
ignimbritas del “Complejo Volcánico piroclástico” (Paleoceno tardío-Eoceno medio) 
(Mazzoni et al., 1991), lo que apoya la edad propuesta. El contenido fósil de su parte 
superior correspondería al Daniano (del Río y Martínez, 2014). 
 
Formación Arroyo Verde Malvicini y Llambías, 1974 (Eoceno?-Cuenca Valdés) 
 
 Rossi de García (1959) colectó especímenes de Nov. Gen. B aff. Nov. Gen. B 
burmeisteri (Böhm, 1903) en la Loma de La Oveja, en la margen sur del arroyo Verde, 
(localidad tipo de la Formación Arroyo Verde) y Ravazzoli et al. (1982) de Cardites 
feruglioi? (Petersen, 1946) en Puesto Saleski, al norte del Dique Ameghino (Fig. 5.1). 
Los afloramientos presentan espesores no mayores a los 6 metros, y consisten en 
calizas, areniscas calcáreas y conglomerados amarillos o rojizos con cemento 
carbonático, con abundantes fósiles mal preservados (Busteros et al., 1998) (Fig. 5.6.B). 
En los horizontes fosilíferos de la localidad tipo, Rossi de García y Levy (1977) 
indicaron la presencia de Callucina glauca Rossi de García, Acesta (Plicacesta) sp., 
Isognomon valvanoi, Turritella pseudohautalli Rossi de García y Levy, Terebra laudata 
Rossi de García, Natica sp., Calliostoma sp., Calliostoma negroensis Rossi de García, 
Campanile aff. C. benecki y Teinostoma sp. En Puesto Saleski, Ravazzoli et al. (1982) 
reconocieron las especies mencionadas y agregaron Lithophaga? sp., Campanile cf. C. 
lachesis Bayan, Turritella? cf. T. imbricataria Lamarck, Melongena aff. Pyruloides 
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33 
 
Boussac, Calliostoma verdensis Ravazzoli, Riggi, Levy y Rossi de García y Turritella? 
saleski Ravazzoli, Riggi, Levy y Rossi de García. 
 Según Rossi de García (1959), la asociación faunística es típicamente rocanense, 
y le confirió una edad correspondiente al Terciario temprano. Camacho (1967) 
correlacionó estos horizontes con la Formación Salamanca, y luego con los “estratos 
con Monophoraster y Venericor” (Camacho, 1974). Rossi de García y Levy (1977), al 
revisar el contenido de moluscos, acotaron su edad al Eoceno medio, y Franchi et al. 
(1975; 1984) y Ravazzoli et al. (1982) le asignaron una edad eocena tardía. Por último, 
Leguizamón et al. (1993), a partir de su contenido microflorístico, le dieron una edad 
eocena temprana. Recientemente, Casadío et al. (1999) la consideraron daniana. 
 
 
Figura 5.5. Ampliación de 14 de la fig. 5.1. 1. Puesto Crettón. 2. Puesto Ramírez. 3. Puesto 
Álvarez. 
 
 
 
Figura. 5.6. Perfiles litológicos. A. Puesto Álvarez. B. Puesto Saleski. 1=Nov. Gen. B 
burmeisteri, 2=Cardites feruglioi? (A reconstruido a partir de la descripción provista por 
Masiuk, 1967, B a partir de la descripción provista por Ravazzoli et al., 1982). Trazas 
indicadas en la fig. 5.4. 
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34 
 
Formación Río Turbio Leanza, 1972 (Eoceno-Cuenca Austral) 
 
 La Formación Río Turbio aflora en la estancia Cancha Carreras y en el 
Yacimiento Río Turbio, ubicados al norte de Sierra Dorotea, sobre ambos márgenes de 
los ríos Turbio y Guillermo (suroeste de la provincia de Santa Cruz, Fig. 5.7), donde se 
ha registrado a Neovenericor carrerensis (Griffin, 1991). La sección inferior de la 
formación (aflorante en Yacimiento Río Turbio, Fig. 5.8.A) está integrada por 290 
metros de conglomerados y areniscas medianas y gruesas pardo-amarillentas con fósiles 
abundantes pero pobremente preservados, y la sección superior, aflorante en estancia 
Cancha Carreras (figs. 5.8.B y 5.8.C), por 290-340 metros de areniscas medias a finas 
pardo-verdosas y limolitas altamente fosilíferas (Malumián et al., 2000). Griffin (1991) 
reconoció en la sección inferior de esta unidad, asociados a N. carrerensis, a Glycymeris 
sp., Chlamys sp., Acesta (Plicacesta) sp. y Panopea? cf. P. torresi Philippi; y en la 
sección superior, a Nucula (Leionucula) cf. N. suboblonga Wilckens, Glycymeris cf. G. 
ibari (Philippi), Lithophaga cf. L. exilis (Feruglio), Lucina? cf. L. neglecta Ortmann, 
Solena (Eosolen) hunickeni Griffin, Panopea cf. P. clausa Wilckens y Periploma 
(Aelga) primaverensis Griffin. 
 Según su contenido micropaleontológico la edad de la formación se restringe al 
Eoceno temprano bajo a alto (Archangelsky y Fasola, 1971; Archangelsky y Romero, 
1974; Romero, 1977), edad aceptada por Griffin (1991). A partir de su contenido 
megafaunístico, otros autores le confieren una edad correspondiente al Eoceno medio a 
Eoceno tardío bajo (Riccardi y Rolleri, 1980; Malumián et al., 2000). 
 
Formación Man Aike Furque, 1972 (en Furque y Camacho, 1972) (Eoceno medio-
Cuenca Austral) 
 
 Camacho et al. (2000) colectaron valvas de Neovenericor carrerensis (Griffin, 
1991) y Purpurocardia elegantoides (Ortmann, 1899) en los cerros Palique y Castillo, 
ubicados al suroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 5.7), donde aflora la Formación 
Man Aike. En el cerro Palique, el perfil está constituido por 49 metros de areniscas 
gruesas y medianas con estratificación paralela y entrecruzada planar, con un nivel 
conglomerádico en su parte media, seguido por areniscas gruesas fosilíferas masivas o 
con estratificación entrecruzada planar (Fig. 5.8.D). En el cerro Castillo la Formación 
Man Aike posee unos 16 metros de espesor y está representada desde la base hacia el 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
35 
 
techo por conglomerados finos seguidos por areniscas bioturbadas con un gran 
contenido fosilífero y areniscas con estratificación entrecruzada planar y en artesa 
(Camacho et al., 2000) (Fig. 5.8.E). En ambas localidades, según Camacho et al. (op. 
cit.), los cardítidos se encuentran acompañados por “Nuculana” sp., “Lucina” sp., 
“Chione” sp., Panopea sp., Struthiolarella aff. S. fueguina (Ihering), Sigapatella 
americana Ortmann y Calyptraea sp. 
 Originalmente, Furque (1973) asignó la Formación Man Aike al Maastrichtiano 
tardío, pero Malumián (1990), basándose en el contenido de foraminíferos, y Concheyro 
(1991), a partir del nanopláncton calcáreo, la asignaron al Eoceno medio, edad con la 
que concuerdan Camacho et al. (2000). 
 
Formación Río Foyel Pöthe de Baldis, 1984 (Eoceno-Cuenca Ñirihuau) 
 
 La Formación Río Foyel aflora en el sudoeste de la provincia de Río Negro, de 
donde Chiesa y Camacho (2001) recogieron un ejemplar de Neovenericor carrerensis 
(Griffin, 1991) procedente del río Foyel, cerca de la estancia de Troncoso (Fig. 5.1). El 
perfil litológico de este afloramiento se compone por 18 metros de pelitas masivas, 
laminadas o tobáceas, intercaladas con areniscas finas pardo-amarillentas a pardo-
rojizas (Fig. 5.8.F) (Chiesa y Camacho, op. cit.). En los niveles pelíticos basales del 
perfil, asociados a N. carrerensis, Chiesay Camacho (op. cit.) indicaron la presencia de 
Polinices sp., Neilo biradiata Chiesa y Camacho, Glycymeris cf. G. ibari (Philippi), 
Pinna sp., Brachidontes sp., Zygochlamys sp., Loxocardium puelchum (Sowerby), 
Laevicardium sp., Panopea nucleus (Ihering), Panopea zinsmeisteri Chiesa y Camacho, 
Fusinus patagoniensis Chiesa y Camacho, Turritella aff. T. ambulacrum Sowerby, 
Terebratella sp. y Schizaster? sp. 
 Pöthe de Baldis (1984), a partir del contenido microflorístico, ubicó a esta 
unidad en el intervalo Eoceno tardío-Oligoceno temprano. Bertels (1984) extendió su 
edad hasta el Oligoceno medio, y Chiesa y Camacho (2001) la asignaron al Eoceno, 
sobre la base de su contenido de moluscos. 
 
 
 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
36 
 
 
 
Figura 5.7. Ampliación de 23 de la fig. 5.1. 1. lago Pueyrredón. 2. estancia Las Coloradas. 3. 
cerro Castillo. 4. cerro Palique. 5. estancia Cancha Carreras. 6. Yacimiento Río Turbio. 
 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
37 
 
 
Figura 5.8. Perfiles litológicos.A. Yacimiento Río Turbio. B. estancia Cancha Carreras 1. C. 
estancia Cancha Carreras 2. D. cerro Palique. E. cerro Castillo. F. río Foyel. 1=Neovenericor 
carrerensis, 2=Purpurocardia elegantoides (A a C tomados de Hünicken, 1955 y Genta 
Iturrería, 2014; D a E tomados de Camacho et al., 2000; F tomado de Chiesa y Camacho, 2001). 
Trazas indicadas en la fig. 5.4. 
 
Formación Leticia Olivero y Malumián, 1999 (Eoceno temprano-Cuenca Austral) 
 
 Buatois y Camacho (1993) colectaron Pleuromeris? sp. en la estancia Arroyo, al 
norte del lago Fagnano (Isla Grande de Tierra del Fuego, Fig. 5.9), en donde aflora la 
Formación Leticia (=Formación Río Claro de Buatois y Camacho, op. cit.) (Olivero y 
Malumián, 1999). La unidad está compuesta por una intercalación de bancos delgados 
coquinoideos, horizontes conglomerádicos oliváceos, pelitas castaño-rojizas y wackes 
líticas medianas a muy finas, ocre-amarillentas, con estratificación paralela u ondulitas 
asimétricas (Buatois y Camacho, op. cit.). Camacho (1957) y Buatois y Camacho (op. 
cit.) reconocieron asociados a Pleuromeris? sp. a Nucula sp., Cardium tuba Camacho, 
Cardium rudis, Camacho, Panopea fueguensis Camacho, Venus arroyensis Camacho, 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
38 
 
Malletia leanzai Camacho, Crassatella? sp., Panopea arroyensis Buatois y Camacho, 
Lahillia sp., Antarctodarwinella? sp. y Schizaster sp. 
 Si bien Camacho (1957) le confirió a estos afloramientos una edad paleocena a 
partir del contenido macrofosilífero, Olivero y Malumián (1999) indicaron que 
corresponderían al Eoceno temprano. 
 
Formación La Meseta Elliot y Trautman, 1982 (Eoceno-Cuenca James Ross) 
 
 En el Cenozoico de la Península Antártica se reconoce una única especie de 
cardítido, denominada Cyclocardia mesembria Stilwell y Zinsmeister, 1992. Este taxón 
proviene de la Formación La Meseta (Isla Marambio, Fig. 5.1) donde es escasa y se la 
encuentra en los Telm (“Tertiary Eocene La Meseta”) 5 y 6. Éstos corresponden a los 
alomiembros Cucullaea I, Cucullaea II y a la parte inferior del Miembro Submeseta 
(Marenssi, 2006), los cuales pertenecen a la mitad superior de la unidad. La Formación 
La Meseta está constituida por 720 metros de limos, arcillas, areniscas finas a medianas, 
brechas, coquinas y gravas (Marenssi et al., 1998) (Fig. 5.12.A), y es portadora de un 
gran contenido fosilífero. Los cardítidos se encuentran en los niveles 443, 605 y 630 
(Stilwell y Zinsmeister, 1982) asociados a Leionucula nova Wilckens, Neilo rossi 
(Zinsmeister), Cucullaea raea Zinsmeister, Perna? anderssoni (Zinsmeister), Modiolus 
sp., Ostrea sp., Saxolucina sharmani (Wilckens), Genaxinus? pegodontus (Stilwell y 
Zinsmeister), Mysella trigonoelliptrica Stilwell y Zinsmeister, Crassatella wilckensi 
(Medina y Rinaldi), Lahillia wilckensi Zinsmeister, “Oxyperas”ortmanni Zinsmeister, 
“Mactra” irizari Wilckens, Retrotapes antarctica (Sharman y Newton), Retrotapes 
newtoni (Wilckens), Mya (Arenomya) nucleoides (Wilckens), Panopea sp., 
Cantharidus? sp., Colposigma euthenia Stilwell y Zinsmeister, Sigapatella sp., 
Struthioptera camachoi Zinsmeister, Perissodonta sp., Falsilunatia marambioensis 
(Stilwell y Zinsmeister), Austroficopsis sp., Austrobuccinum tuberosum Stilwell y 
Zinsmeister, Penion austrolocapax (Stilwell y Zinsmeister), Fusinus suraknisos Stilwell 
y Zinsmeister, Prosipho sp., Adelomelon suropsylos (Stilwell y Zinsmeister), 
Marshallaria? oliveroi (Stilwell y Zinsmeister), Agatha scotti Stilwell y Zinsmeister, 
Acirsa cooki (Stilwell y Zinsmeister), Crenilabium austropsomum Stilwell y 
Zinsmeister, Kaitoa dusei Stilwell y Zinsmeister, escafópodos y braquiópodos. 
 La Formación La Meseta ha sido asignada al Eoceno tardío-Oligoceno temprano 
sobre la base de su contenido de macroinvertebrados (Zinsmeister y Camacho, 1980; 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
39 
 
Stilwell y Zinsmeister, 1982), pero Marenssi (2006), a partir de dataciones 
87
Sr/
86
Sr en 
conchillas de ostras, ubicó la base del perfil en el Eoceno temprano bajo (54,33 y 52,40 
Ma). En otras dataciones 
87
Sr/
86
Sr se obtuvieron valores de 45,95 ± 1,4 Ma para el 
Alomiembro Cucullaea I (Dutton et al., 2002) y de 34,2 Ma para el Alomiembro 
Submeseta (Dingle et al., 1998), ubicándolos en el Eoceno medio y el Eoceno tardío, 
respectivamente. 
 
Formación Loreto Hoffstetter, Fuenzalida y Cecioni 1957 (Eoceno tardío-Cuenca 
Austral, Chile) 
 
 J.B. Hatcher recogió el holotipo de Purpurocardia elegantoides (Ortmann, 
1899) en la región de Punta Arenas (XII Región de Magallanes, Chile, Fig. 5.9) donde 
aflora la Formación Loreto (Ojeda, 2012), la cual posee 30 metros de potencia y está 
integrada por areniscas masivas verdosas a grisáceas, con abundantes concreciones, e 
intercaladas con conglomerados y varios horizontes carbonosos (Otero et al., 2012). En 
este afloramiento se registran abundantes dientes de condrictios, y Ortmann (1899) listó 
la presencia de Ostrea torresi Philippi, “Lucina” neglecta Ortmann, “Venus” arenosa 
Ortmann, Eurhomalea difficilis Ortmann, “Cytherea” pseudocrassa Ortmann, Dosinia 
magellanica Ortmann, Panopea subsymmetrica Ortmann, Patella pygmaea Ortmann, 
Calyptraea merriami Ortmann, Calliostoma philippi Ortmann, Polinices 
puntarenasensis Ihering, “Turritella” exigua Philippi, Perissodonta hatcheri Ortmann, 
“Fusus” subspiralis Philippi, Actaeon chilensis Philippi y Bulla remondi Philippi. 
 Fasola (1969) ubicó a la Formación Loreto en el Eoceno tardío-Oligoceno 
temprano sobre la base de su contenido de palinomorfos, y Archangelsky y Fasola 
(1971) la acotaron al Eoceno tardío. Otero et al. (2012) obtuvieron una edad absoluta de 
36,48 ± 0,47 Ma sobre la base de zircones, ubicándola en el Priaboniense (Eoceno 
tardío alto). 
 
 
 
 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
40 
 
 
 
Figura 5.9. Ampliación de 24 de la fig. 5.1. 1. localidad de Hatcher. 2. Sección 30. 3. Sección 
Avilés. 4. El Castillo. 5. estancia Arroyo. 
 
 
Formación San Julián Bertels, 1970 (Oligoceno tardío a Mioceno temprano-Cuenca 
Austral y Cuenca del Golfo San Jorge) 
 
 De esta unidad proceden “Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907), “Cyclocardia” 
n. sp., Nov. Gen. C patagonica (Sowerby, 1846) y Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 
1907), las cuales fueron colectadas en afloramientos ubicados en el Gran Bajo San 
Julián (bajo de las Flechas, cerro Pan de Azúcar) y alrededores (cañadón de los 
Artilleros), en la franja costera (playa La Mina, alrededores de Puerto San Julián) 
(Cuenca Austral, centro-surde la provincia de Santa Cruz, Fig. 5.10); y sur del golfo 
San Jorge (bahía Sanguinetti, punta Nava y cabo Tres Puntas, provincia de Santa Cruz, 
Cuenca del Golfo San Jorge, Fig. 5.11). 
 En el Gran Bajo de San Julián aflora la Formación San Julián (Bertels, 1970) la 
cual está representada por los miembros: Gran Bajo (Inferior) y Meseta Chica (superior) 
(Bertels, 1977). La secuencia sedimentaria de esta unidad se compone por areniscas 
amarillentas-castañas, coquinas, fangolitas grisáceas o verdosas, escasos horizontes 
Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires Damián Eduardo Pérez, 2015 
41 
 
conglomerádicos finos, tobas y algunos niveles de carbón (Panza et al., 1994). Cañadón 
de los Artilleros presenta un perfil (Panza et al., 1994; del Río y Camacho, 1998) (Fig. 
5.12.B) de diez metros de espesor de areniscas tobáceas amarillentas y areniscas 
coquinoides, donde se registran valvas de “C.” cannada, acompañadas por Glycymerita 
cuevensis (Ihering), Crassostrea hatcheri (Ortmann), “Lucina” dalliIhering, 
Hedecardium philippi (Ihering), Solen (Eosolen) crucis (Ihering), Tellina jeguaensis 
(Ihering), Dosinia meridionalis Ihering, Corbula juliana (Ihering), Crossea pilula 
(Cossmann), Gibbula margaritoides (Cossmann), Calliostoma sp., “Turritella” 
ambulacrum Sowerby, Crepidula gregaria Sowerby, “Polinices” santacrucencis 
Ihering, Ataxocerithium juliana (Ihering), Cirsotrema rugulosa (Sowerby), Penion 
subrecta (Ihering), Adelomelon cannada (Ihering), Austroimbricaria quemadensis 
(Ihering) y Oamauria? gracilis (Ihering). Según su contenido de moluscos del Río 
(2004) atribuyó los afloramientos de Cañadón de los Artilleros a la Formación Monte 
León, pero otros autores (Panza et al., 1994) consideraron que corresponden a la 
Formación San Julián. La fauna de cardítidos no contribuye a discernir esta cuestión, ya 
que la especie presente también se registra en otras localidades asignadas a las 
formaciones Monte León y San Julián. En playa La Mina afloran 15 metros de areniscas 
finas a medianas, alternadas con coquinas, limolitas bioturbadas y areniscas tobáceas en 
su parte basal, y areniscas finas a muy finas verdosas y fosilíferas en su parte superior, 
seguidas de otro nivel de areniscas gruesas y coquinoides muy fosilíferas (del Río y 
Camacho, 1998) (Fig. 5.12.C). En los niveles fosilíferos “C.” cannada, “C.” n. sp. y 
Nov. Gen. patagonica son acompañados por abundantes ejemplares de Zygochlamys 
geminata (Sowerby), Crassostrea hatcheri (Ortmann), “Turritella” patagonica 
Sowerby, Cirsotrema rugulosa Sowerby, Neilo ortmanni Erdmann y Morra, 1985, 
Cucullaria? darwini (Philippi), Dosinia meridionalis Ihering, Pholadidea patagonica 
(Philippi) y Iheringiella paragonensis (Desor). 
 En la región costera del sur del golfo San Jorge, los cardítidos provienen de 
punta Nava, cabo Tres Puntas y bahía Sanguinetti. Hacia la parte superior del perfil de 
Punta Nava se expone una sección de 40 metros de areniscas, pelitas bioturbadas y un 
nivel de areniscas calcáreas muy fosilífero (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 5.12.D), de 
donde procede Nov. Gen. patagonica, y se asocia con Neilo ornata (Sowerby), 
Cucullaria? darwini (Philippi), Limopsis insolita (Sowerby), Crassostrea hatcheri 
(Ortmann) y Zygochlamys geminata (Sowerby). En cabo Tres Puntas la secuencia 
sedimentaria aflorante se compone de 10 metros de espesor de areniscas tobáceas 
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fosilíferas bioturbadas, con estratificación entrecruzada (del Río y Camacho, 1998) (Fig. 
5.12.E). En este perfil, Nov. Gen. C patagonica y P. sulcolunularis se encuentran 
asociados a Ameghinomya darwini (Philippi), Iheringnucula crassirugata del Río y 
Camacho, Neilo ornata (Sowerby), Cucullaea plana del Río y Camacho, Arca 
puntaensis del Río y Camacho, Limopsis insolita (Sowerby), Jorgechlamys juliana 
(Sowerby), Jorgechlamys centralis (Ihering), Valdesia (Juliania) aequistriata (Ihering), 
Valdesia (Juliania) conica Morra y del Río, 1987, Cirsotrema rugulosa (Sowerby), 
Peonza torquata Olivera, Zinsmeister y Parma, Penion subrecta (Ihering), Miomelon 
gracilior (Ihering, 1896) y Miomelon petersoni (Ortmann). 
 Panza et al. (1994), al incluir los afloramientos de cañadón de los Artilleros en 
la Formación San Julián, les confirieron una edad oligocena. Del Río (2004) registró en 
este perfil la Asociación de Moluscos Pseudoportlandia glabra-Antimelatoma 
quemadensis (PA) con una posible edad Mioceno temprano, según su correlación con la 
palinozona G/C (Barreda y Palamarczuk 2000b). En el perfil de playa La Mina el 
contenido palinológico indica una edad oligoceno tardía (Palinozona M-M/R) (Barreda, 
1997; 2002; Barreda y Palamarczuk 2000b), lo que sería corroborado por dataciones 
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Sr/
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Sr en valvas de ostras en el perfil cercano de cabo Curioso (Parras y Casadío, 
2002). Allí, y en el Gran Bajo de San Julián, del Río (op. cit.) reconoció la Asociación 
de Moluscos Panopea sierrana-Parinomya patagonensis (PP). En los perfiles de punta 
Nava y cabo Tres Puntas, del Río (op. cit.) reconoció la Asociación de Moluscos 
Jorgechlamys centralis-Reticulochlamys borjasensis (JR), de edad mioceno temprano 
por correlación con los registros palinológicos (Palinozona C-T/L) (Barreda y 
Palamarczuk 2000b). 
 
Formación Monte León Bertels, 1970 (Mioceno temprano-Cuenca Austral y Cuenca 
del Golfo San Jorge) 
 
 “Cyclocardia” cannada (Ihering, 1907), “Cyclocardia” n. sp., Nov. Gen. C 
patagonica (Sowerby, 1846) y Pleuromeris sulcolunularis (Ihering, 1907) fueron 
colectadas en la Formación Monte León, aflorante en el área de la desembocadura del 
río Santa Cruz (punta Quilla, cañadón Misioneros y Monte Entrada, provincia de Santa 
Cruz, Fig. 5.13), 50 km al sur de la desembocadura (Yegua Quemada, Las Cuevas y 
Monte Observación, provincia de Santa Cruz, Fig. 5.13) y en punta Guanacos, ubicada 
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Figura 5.10. Ampliación de 21 de de la fig. 5.1. 1. playa La Mina. 2. cañadón de los Artilleros. 
3. cerro Pan de Azúcar. 
 
 
 
 
Figura 5.11. Ampliación de 18 de la fig. 5.1. 1. punta Nava. 2. cabo Tres Puntas. 
 
10 km al sur de Puerto Deseado (provincia de Santa Cruz, Fig. 5.1). La Formación 
Monte León fue definida por Bertels (1970), quien la dividió en los miembros Punta 
Entrada (inferior) y Monte Observación (superior) (Bertels, 1978). 
 
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Figura 5.12. Perfiles litológicos.A. Sección media de la Formación La Meseta. B. cañadón de 
los Artilleros. C. playa La Mina. D. cabo Tres Puntas. E. punta Nava. 1=Cyclocardia 
mesembria, 2=”Cyclocardia” cannada, 3=”Cyclocardia” n. sp., 4=Nov. Gen. C patagonica, 
5=Pleuromeris sulcolunularis (A tomado de Montes et al., 2010; B tomado de Panza et al., 
1994; C a E tomados de del Río y Camacho, 1998). Trazas indicadas en la fig. 5.4. 
 
 El Miembro Punta Entrada aflora en el monte Entrada, cañadón Misioneros y 
punta Quilla. La sección estratigráfica compilada de estos afloramientos (del Río y 
Camacho, 1998) (Fig. 5.14.A) presenta 100 metros de espesor, que incluyen de base a 
techo, limolitas tobáceas y tobas intercaladas con bancos de areniscas, seguidos por un 
nivel de areniscas con estratificación entrecruzada y 50 metros de areniscas tobáceas. 
Esta sección cuenta con siete niveles fosilíferos, de los cuales el nivel S1 aparece en 
Cañadón Misioneros, el S2 en Punta Quilla, el S3 en Monte Entrada, los niveles S4, S5 
y S7 en Monte Entrada y Cañadón Misioneros y el nivel S6 en Monte Entrada. Las 
especies “Cyclocardia” cannada, Pleuromeris sulcolunularis, Nov. Gen. C. patagonica 
se encuentran en los siete niveles, acompañados