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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293 Co nta cto :Co nta cto : digital@bl.fcen.uba.ar Tesis Doctoral Ostrácodos y paleolimnología del sur deOstrácodos y paleolimnología del sur de la pampa bonaerense: reconstrucción dela pampa bonaerense: reconstrucción de parámetros ambientales y climáticosparámetros ambientales y climáticos para el Holoceno Tardíopara el Holoceno Tardío Plastani, María Sofía 2016-07-01 Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Cita tipo APA: Plastani, María Sofía. (2016-07-01). Ostrácodos y paleolimnología del sur de la pampa bonaerense: reconstrucción de parámetros ambientales y climáticos para el Holoceno Tardío. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. Cita tipo Chicago: Plastani, María Sofía. "Ostrácodos y paleolimnología del sur de la pampa bonaerense: reconstrucción de parámetros ambientales y climáticos para el Holoceno Tardío". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2016-07-01. http://digital.bl.fcen.uba.ar http://digital.bl.fcen.uba.ar mailto:digital@bl.fcen.uba.ar Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Geológicas María Sofía Plastani UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Ciencias Geológicas Directora de Tesis: Dra. Cecilia Laprida Consejero de Estudios: Dr. Oscar Limarino Laboratorio de Sondeos de Ambientes Continentales y Marinos (SCAMa) Instituto de Estudios Andinos “Don Pablo Groeber” (IDEAN), UBA-CONICET Ostrácodos y paleolimnología del sur de la pampa bonaerense: reconstrucción de parámetros ambientales y climáticos para el Holoceno Tardío Buenos Aires, 1 de julio de 2016 Ostrácodos y paleolimnología del sur de la pampa bonaerense: reconstrucción de parámetros ambientales y climáticos para el Holoceno tardío Durante el siglo XX, la temperatura media de nuestro planeta se ha incrementado y las proyecciones indican un incremento adicional de ~2–6°C para el siglo XXI. En este sentido, el estudio de los climas del pasado puede ayudar a mejorar las proyecciones respecto de cómo el sistema responderá a cambios futuros, y también, ser un indicador de cómo los ecosistemas y las sociedades pueden ser afectados por estos cambios. Entre las distintas fuentes de información, la paleolimnología permite reconstruir la variabilidad climática y ambiental pasada en el medio continental con una alta resolución a partir de diferentes proxies biológicos, físicos y geoquímicos. En la presente investigación, el análisis de tres cuerpos de agua ubicados en diferentes áreas del sudeste pampeano ha permitido analizar la respuesta de estos ecosistemas a los cambios climáticos en distintas escalas temporales y espaciales. De estas reconstrucciones, se concluyó que el Holoceno medio-tardío presentó una disponibilidad hídrica algo menor que la actual para la región, manifestándose dentro de este periodo la Anomalía Climática Medieval (~800-1200 AD) como un período moderadamente más cálido y húmedo. Con posterioridad, la Pequeña Edad de Hielo (~1550-1850 AD) se presenta como un momento particularmente frío y seco en toda la región. La salida de esta fase climática fría marca el inicio de un mejoramiento climático y el restablecimiento de las condiciones húmedas y cálidas. Estas tendencias regionales muestran claros componentes subregionales y locales, por cuanto la respuesta individual de cada laguna, modelada por factores intrínsecos y fisiográficos, está sobreimpuesta a las tendencias generalizadas. El clima no sólo determinó la estabilidad de los ecosistemas, el nivel del agua, la estratificación, la salinidad y la estructura de las comunidades que habitan estas lagunas, sino también la alternancia de estados claros y turbios, que impactaron en todos los parámetros limnológicos. El impacto antrópico queda evidenciado desde 1950 AD. El incremento en las marcas térmicas y las precipitaciones registradas desde la década del 70 amplificaron esta señal, afectando el caudal ambiental de las lagunas pampeanas. Este impacto se percibe principalmente en el nivel de eutroficación de las mismas, el que se ha incrementado especialmente a partir de 1990 AD. Palabras clave: Paleolimnología – Ostrácodos – Llanura pampeana – Reconstrucción ambiental y climática – Holoceno Tardío. Ostracods and paleolimnology of the Southern Pampas: environmental and climatic reconstruction for the Late Holocene During the XX century, the mean temperature of our planet has increased and projections estimate an additional rise of ~2–6°C for the XXI century. Therefore, the study of past climates can improve projections about how the system may react to future changes and also indicate how ecosystem and societies can be affected by these variations. Among the different sources of information, paleolimnology allows us to reconstruct the environmental and climatic variability of continental masses with high resolution issuing from different biological, geochemical and physical proxies. In the present study, the analysis of three different shallow lakes situated in different areas of the Southern Pampas has allowed to analyze the response of these ecosystems to climatic change at different spatial and temporal scales. From these reconstructions, it is inferred that the mid-late Holocene had a reduced water availability in comparison to the current standards for the region. Within this time, the Medieval Climatic Anomaly (~800-1200 AD) can be recognized as a warmer and more humid period. Later, the Little Ice Age (~1550-1850 AD) is represented by a particularly cold and dry condition along this region. The end of this cold climatic phase signals the beginning of a climatic amelioration and the onset of warm and wet conditions. These regional trends clearly present subregional and local variations, given that the individual response of each shallow lake, influenced by intrinsic and physiographic factors, is superimposed to the general tendencies. The climate controlled the stability of the ecosystems, water stratification, shallow lake salinity and structure of the biota, but also influenced the shifting between turbid and clear states, which had an impact on the limnological parameters. The human impact is evident since 1950 AD. The increment in temperature and precipitation recorded since 1970 amplified this signal. This impact is particularly strong in the eutrophication level of the shallow lakes in the Southern Pampas, and it has increased especially since 1990. Key words: Paleolimnology – Ostracods – Pampean plains – Environmental and climatic reconstruction – Late Holocene Agradecimientos En primer lugar, quiero agradecer al Estado argentino, quien con sus fondos de trabajo aporta dinero para la ciencia. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), quien ha subsidiado en forma directa mis estudios doctorales. A la Universidad de Buenos Aires, en particular a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, por permitirme realizar mi posgrado en forma gratuita y por confiar en el plan propuesto. Al Departamento de Geología, al Instituto de Estudio Andinos “Don Pablo Groeber”, por brindarme el espacio para desarrollar mis actividades. A mi directorala Dra. Cecilia Laprida, quien confió en mí desde un primer momento, uniéndome a su grupo de trabajo durante la carrera de grado, y quien me presentó sin dudarlo a beca doctoral, y sigue confiando en mí, teniendo ya una beca posdoctoral pendiente. Chechu resultó de gran apoyo académico, hizo de mi crecimiento profesional. A la Dra. Julieta Massaferro por confiar en mí, uniéndome a sus proyectos a través de los cuales tuve mi primera estadía en Italia para capacitarme en pigmentos fósiles. Al Istituto per lo Studio degli Ecosistemi, por recibirme, y en especial al Dr. Andrea Lami y al Lic. Stefano Gerli, por la directa capacitación en el tema. Al Instituto Italiano di Cultura Buenos Aires, el cual a través del Ministero degli Affari Esteri e della Cooperazione Internazionale, me otorgó un estadía de tres meses en el instituto para finalizar mi capacitación. A mis compañeras de oficina Dras. García Chapori y Ramón Mercau, quienes me ayudaron, con quienes nos ayudamos mutuamente, en el análisis e interpretación de resultados, así como también en la contención. A las Dras. Luci y Cataldo por la ayuda burocrática, a Lic. Tanúz por la ayuda el tema de las colecciones y por su amistad. A mis amigos por el aguante y por darme fuerzas para terminar, así como con la ayuda específica frente a las láminas y la parte editorial del presente trabajo. Y finalmente a mis padres por el eterno apoyo y confianza, y especialmente a mi familia, mi compañero de vida y mi hijo, quienes apoyaron, y aguantaron, cada etapa de este trabajo que llevó 5 años de dedicación. ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN 1 2. MARCO TEÓRICO 5 2.1 Estudios paleoclimáticos del Cuaternario 5 2.1.1 Forzantes climáticos 7 2.1.2 Variabilidad climática global en el pasado reciente: el Holoceno 9 2.2 Los lagos como registros de cambios ambientales y paleoclimáticos 12 2.2.1 Características básicas de cuerpos de agua lénticos 16 2.2.2 Hidroquímica de las aguas continentales 17 2.2.3 Sedimentación en las cuencas lacustres 20 2.3 Proxies en ambientes lacustres 22 2.3.1 Los ostrácodos como bioproxies 22 2.3.2 Los pigmentos como bioproxies 29 2.3.2 Proxies geoquímicos 32 2.4 Los lagos de la Llanura Pampeana como registros paleoclimáticos 34 2.4.1 Antecedentes del área de estudio 36 3. ÁREA DE ESTUDIO 40 3.1 Arroyo Chico 43 3.2 Laguna La Brava 43 3.3 Laguna La Barrancosa 44 3.4 Laguna Cabeza de Buey 45 4. MATERIALES y MÉTODOS 47 4.1 Trabajo de campo 47 4.1.1 Obtención de testigos lacustres sedimentarios 47 4.1.1.1 Laguna La Brava 48 4.1.1.2 Laguna La Barrancosa 49 4.1.1.3 Laguna Cabeza de Buey 49 4.1.2 Arroyo Chico. Obtención de ostrácodos de muestras actuales 49 4.2 Trabajo de laboratorio 50 4.2.1 LBr-4. Laguna La Brava 50 4.2.2 TBBA. Laguna La Barrancosa 51 4.2.3 CB1 - CB3. Laguna Cabeza de Buey 51 4.3 Protocolos 52 4.3.1 Ostrácodos 52 4.3.2 Pigmentos 54 4.3.3 Estudios geoquímicos 56 4.3.4 Análisis sedimentológicos 58 4.4 Control cronológico 58 4.5 Análisis cuantitativos de datos 59 4.6 Zonación y análisis de correlación 60 5. RESULTADOS e INTERPRETACIÓN 63 5.1 Sistemática paleontológica 63 Limnocytheridos registrados en pampa; Limnocythere cusminskyae 86 5.2 Paleolimnología de Lagunas pampeanas 92 5.2.1 Testigo LBr-4. Laguna La Brava 92 Modelo hidroecológico de laguna La Brava 100 Interpretación paleoecológica del testigo LBr-4 103 5.2.2 Laguna Cabeza de Buey 109 Control cronológico 109 Descripción de los proxies en los perfiles sedimentarios 111 Interpretación ecológica 120 5.2.3 Laguna La Barrancosa 125 La evolución ambiental de la laguna La Barrancosa 133 Conclusión 138 6.DISCUSIÓN 143 6.1 Valoración del registro paleolimnológico 143 6.2 Reconstrucción ambiental Holocena a partir del registro limnológico de lagunas del sudeste pampeano 146 6.3 Aplicación del Modelo Hidroecológico 149 7.CONCLUSIONES 152 8.BIBLIOGRAFÍA 154 Abreviaturas Clima IPCC: Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático, por sus siglas en inglés SCT: Sistémica Climático Terrestre UMG: Último Máximo Glacial PEH: Pequeña Edad de Hielo ACM: Anomalía Climática Medieval SHW: Southern Hemisphere Westerlies (vientos del Oeste del Hemisferio Sur, por sus siglas en inglés) Escala temporal Ma: Millones de años ka: miles de años AP: Años antes del presente, considerándose el presente el año 1950. cal: Fechado radiocarbónico calibrado 14C BP: Fechado radiocarbónico sin calibrar, en años antes de 1950. Morfología de Ostrácodos A1: Anténulas o Antenas I A2: Antenas o Antenas II pc: proceso copulatorio sc: seta caudal ld: lóbulo distal hp: proceso en forma de gancho (hook-like processus) pl: proceso lateral Md: Mandíbulas Mx1: Maxilas o maxilulas L5 – T1: Quinto par de apéndices; denominadosToracopodos I en Cytheroidea L6 – T2: Sexto par de apéndices o Toracopodos II L7 – T3: Séptimo par de apéndices o Toracopodos III LM: largo máximo del caparazón AM: alto máximo del caparazón VD: valva derecha VI: valva izquierda ur: rama superior del clasping organ ve: vesicular eyaculatoria x1 y x2: partes internas de laberinto (labyrinth) Facilitador de lectura A lo largo del presente trabajo, tanto las tablas como las figuras serán numeradas siguiendo el siguiente formato: el primer número corresponderá al capítulo al cual pertenecen, y el segundo será consecutivamente según aparición a lo largo del manuscrito. 1. Introducción Tesis doctoral de María Sofía Plastani 1. Introducción La llanura pampeana es una región de gran importancia económica y demográfica, concentrando la mayor parte de la población y de la producción cerealera y ganadera de nuestro país, actividades que dependen del clima. Como la producción agrícola de la región está estrechamente ligada a su clima subhúmedo a semiárido, es muy vulnerable a variaciones en el balance hídrico, incluyendo las sequías e inundaciones que se registran periódicamente en diversas escalas. Debido a lo antes expuesto, es una de las áreas de mayor interés y necesidad para el desarrollo de estudios de variabilidad climática en distintas escalas de frecuencia, incluyendo el período preinstrumental. Distintas evidencias indican que el clima de la llanura pampeana ha sufrido cambios importantes durante el Holoceno Tardío. La reconstrucción limnológica resulta una herramienta poderosa en la reconstrucción climática. Los estudios de alta resolución basados en múltiples indicadores biológicos (e.g., ostrácodos, quironónimos, pigmentos fósiles, diatomeas, palinomorfos), geofísicos (e.g. susceptibilidad magnética), geoquímicos (e.g., TOC, TIC, potencial redox) y sedimentarios (e.g. tamaño de grano, estructuras sedimentarias), constituyen una de las herramientas más importantes para reconstruir la evolución de los sistemas lacustres y para evaluar las respuestas de estos ecosistemas a forzantes naturales y antropogénicos (Stutz et al., 2014). Uno de los desafíos críticos de los estudios paleoclimáticos es delucidar los eventos de alta frecuencia ocurridos en los últimos miles de años. Diversos grupos de trabajo efectuaron análisis paleolimnológicos en las pampas (cf. García Rodríguez et al., 2009) confirmando cierta uniformidad en el signo de las respuestas hidroclimáticas, pero manifestando incertidumbres en la amplitud y sincronicidad de las mismas para las distintas subregiones. Para la Pampa Interior Plana, Piovano et al., 2004, 2005, 2009) efectúan reconstrucciones para el Pleistoceno superior-Holoceno de la laguna Mar Chiquita (Córdoba). El Holoceno se inicia con un balance hídrico positivo que culmina con una fase de extrema aridez durante el Holoceno medio. A partir delos 1500 AP se observan balances hídricos positivos, con un pico a los 1100 AP. Durante la Pequeña Edad de Hielo (PEH, siglos XVI-XIX) las condiciones habrían sido frías y secas (Piovano et al., 2002, 2006). Durante el siglo XX 1 1. Introducción Tesis doctoral de María Sofía Plastani el balance hídrico habría sido positivo respecto a la PEH, con un marcado cambio hacia condiciones más húmedas en torno a 1970 AD. Piovano et al. (2012) establecen que el cambio registrado en esa década es uno de los mayores cambios hidrológicos observados en los ambientes pampeanos. Guerra et al. (2015) analizaron la laguna Melincué (Santa Fe) reconociendo una fase seca vinculada a la Anomalía Climática Medieval (ACM, 800 - 1200 AD) y una hiperseca vinculada a la PEH. La transición entre ambas y la salida de la PEH (~1880 AD) representan períodos húmedos. Los inicios del siglo 20 fueron relativamente secos, pero el salto climático de los 1970s marca el inicio de las condiciones húmedas actuales. Para la Pampa Deprimida, Laprida y Valero Garcés (2009) y Laprida et al. (2009) analizan registros de la laguna de Chascomús que abarcan los últimos 500 años y caracterizan a la PEH como un período seco. Las lagunas Encadenadas del Oeste manifiestan alternancia de fases secas y húmedas desde el Holoceno Tardío (Piovano et al., 2008; Córdoba et al., 2008; Laprida et al., 2009). Se reconocen condiciones de máxima aridez entre 3000-2700 AP. Un pulso cálido y húmedo habría ocurrido entre los 900-1200 AD relacionado con la ACM. Reconoce dos pulsos secos entre 1200-1530 AD y 1750-1870 AD separados por un estadio de mayor humedad efectiva (Córdoba y Piovano, 2012). Laprida et al. (2009) reconocen la PEH en la laguna del Monte como un momento de extrema sequedad. Para la Pampa Austral, Stutz y Borel (2005) y Stutz et al. (2002, 2010, 2012) establecen cambios de precipitación desde el Holoceno medio. Entre los 1000-500 AP dominan condiciones secas coincidentes con la ACM, mientras que para la PEH, reconocen condiciones más húmedas. Las condiciones eutróficas se habrían establecido a partir de los 200 años AP. En el ámbito de las Sierras de Tandil, Irurzún et al. (2014) y Laprida et al. (2014) reconocen condiciones húmedas entre 4700-4500 AP y fuertes y/o recurrentes sequías entre los 4000-4200 AP y 3400-2600 AP; con posterioridad las condiciones fueron algo más secas hasta los 2000 AP, cuando se produce un aumento en las precipitaciones. El establecimiento de un lago de aguas bajas marca condiciones frías y secas asociadas a la PEH alrededor de 1700 AD. Las lagunas La Barrancosa y Cabeza de Buey fueron analizadas por la postulante en el contexto de su tesis doctoral. Ambas lagunas evidencian cambios marcados en parámetros ambientales climáticamente controlados, con un hiato evidente alrededor 2 1. Introducción Tesis doctoral de María Sofía Plastani de los 700 AP, con posterioridad a la ACM. Plastani, et al. (2013) analizan los impactos de la actividad antrópica sobre estos lagos. Esta breve revisión bibliográfica pone en evidencia la heterogeneidad del comportamiento hidroclimático de las distintas subregiones de la pampa. Es por ello que la presente investigación tiene como objetivo general la reconstrucción de la historia ambiental y climática del Holoceno Tardío de las grandes planicies subtropicales de Sudamérica a través del análisis de registros paleolimnológicos en el ámbito bonaerense de llanura pampeana. Son sus objetivos específicos: a) Reconstruir cambios hidrológicos y tróficos en lagunas pampeanas del sudeste de la provincia de Buenos Aires desde el Holoceno Tardío. b) Establecer la evolución hidroclimática, identificando y caracterizando los distintos eventos climáticos desde el Holoceno medio en el sureste de la provincia de Buenos Aires c) Establecer posibles escenarios de circulación atmosférica que expliquen las tendencias observadas, en particular cambios en la intensidad del Sistema Monzónico Sudamericano y la potencial relación con variaciones climáticas asociadas a periodicidades de alta frecuencia (por ejemplo, el ENSO). La paleolimnología brinda un marco de referencia histórico adecuado para el análisis de la evolución de la mosaicidad propia del ambiente pampeano y permite, por un lado, validar los modelos de predicción en diversas escalas (regionales, subregionales, locales) y por otro, determinar la importancia relativa que los cambios climáticos poseen sobre estos ecosistemas lacustres en los últimos cientos de años. Adicionalmente, durante los últimos tiempos, la actividad humana ha tenido un rol determinante en la calidad del flujo ambiental de los humedales, especialmente en los lagos someros que suelen estar sometidos a bruscos cambios de estado (Scheffer et al., 1993). Los forzantes del cambio incluyen procesos intrínsecos de los lagos, cambios climáticos y la actividad antrópica (Scheffer y van Nes, 2007). Dado que las lagunas de la llanura pampeana brindan numerosos servicios ecológicos (Romanelli et al., 2010) al constituirse en importantes reservorios de diversidad biológica (Gabellone et al., 2001) y de agua dulce, también es fundamental conocer su dinámica y respuesta a las 3 1. Introducción Tesis doctoral de María Sofía Plastani variaciones ambientales en el corto plazo para gerenciar su manejo ante una presión antrópica creciente. A pesar de la existencia en la región pampeana de estudios de reconstrucción ambiental de baja frecuencia, los trabajos vinculados al estudio del deterioro ambiental en el corto plazo, su sincronicidad y sus forzantes son aún escasos (cf. O'Farrel et al., 2011). De acuerdo a Quirós et al. (2006), el estado de los lagos pampeanos era inicialmente claro, tornándose turbios como consecuencia del impacto humano desde fines del siglo XIX, pero diversos estudios demuestran la alternancia de períodos turbios y claros en escalas seculares (Laprida et al., 2014) sin intervención antrópica. De lo expuesto, queda en evidencia que aún persiste la necesidad de generar nuevos conocimientos que permitan responder interrogantes relacionados con la intensidad y sincronicidad de las señales climáticas obtenidas por los distintos estudios a partir de distintos proxies en distintas escalas de frecuencia. Por su naturaleza, los estudios paleolimnológicos poseen la potencialidad para responder estas preguntas en la Pampa Bonaerense. Hipótesis • Los parámetros limnológicos de las lagunas pampeanas responden a forzantes climáticos y el impacto antrópico en distintas escalas temporales y espaciales, y su reconstrucción permite efectuar inferencias acerca de la evolución hidroclimática y ambiental a nivel local, subregional y regional. • El caudal ambiental de las lagunas pampeanas ha variado en el transcurso del Holoceno como consecuencia de los cambios climáticos, los cuales pueden ser reconstruidos a partir de proxies biológicos, físicos y geoquímicos recuperados de testigos sedimentarios continuos. • En los últimos años, el caudal ambiental de las lagunas pampeanas ha sido impactado por las actividades antrópicas, y su historia ambiental puede ser reconstruida a partir de proxies biológicos, físicos y geoquímicos recuperados de testigos sedimentarios continuos. 4 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani 2. Marco teórico 2.1. Estudios paleoclimáticos del Cuaternario Los cambios climáticos han ocurrido repetidamente en el pasado geológico de nuestro planeta, cuando el Sistema Terrestre fue forzado a través deciertos umbrales. Estos cambios se producen por diversos procesos dentro de los componentes del Sistema Climático Terrestre (SCT) y la interacción entre ellos: atmósfera, océanos, litosfera, criósfera y biosfera. Como consecuencia, el clima de la Tierra presenta variabilidades en prácticamente todas las escalas de tiempo. El uso de la información climática actual se basa fundamentalmente en el análisis estadístico de la series de sus elementos (Barros, 2006). Sin embargo, las series climáticas abarcan, en el mejor de los casos, sólo los últimos cientos de años. Esto dificulta el conocimiento y la comprensión de la variabilidad de los climas del pasado, para los cuales estas series climáticas no están disponibles. En la actualidad, donde todos somos conscientes del cambio climático y ambiental, es de suma importancia entender la magnitud y la velocidad con que ha cambiado el ambiente en distintas escalas en respuesta a los distintos forzantes naturales, para evaluar la importancia del impacto antrópico. Estos cambios afectan a todos los aspectos de la Tierra: los que ocurren sobre la superficie terrestre, en los suelos, los ríos, lagos, y glaciares, las plantas, los animales, los océanos y el clima. Se sabe que durante los últimos millones de años, que incluye al período durante el cual los seres humanos han estado en la Tierra, todos estos procesos han cambiado en distintas escalas de frecuencia, a menudo rápidamente y en diferentes escalas en distintos lugares. El Cuaternario es el período geológico más reciente, que abarca los últimos 2,588 Ma de la historia de Tierra (ICS, 2015). La base de este período está definida en la base del Gelasiano, cuyo estratotipo se encuentra en la sección Monte San Nicola en la costa sur de Sicilia (Italia) (Gibbard y Head, 2010). La ciencia del Cuaternario es por definición multidisciplinaria, abarcando la geología, la biología, la física y la química. Por la naturaleza compleja propia de los cambios que se producen en el espacio y en el tiempo, la ciencia del Cuaternario es un tema complejo que requiere una comprensión de: 1) los procesos actuales y pasados en un contexto uniformitarista, admitiendo acontecimientos catastróficos; 2) una 5 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani amplia gama de métodos para la determinación de los procesos, climas y ambientes pasados; 3 ) la escala temporal en el que estos procesos ocurrieron y 4) los métodos de modelado del paleoclima y el paleoambiente con el fin de entender las causas, o forzantes, que provocaron los cambios en el pasado (Rose, 2007). Sólo teniendo todo esto claro, los investigadores podrán intentar predecir los cambios que puedan ocurrir en el futuro. Existen cuatro clases fundamentales de factores externos al SCT que inducen modificaciones en el mismo: cambios tectónicos, cambios en la geometría de la órbita terrestre y en radiación solar. Aunque discutido respecto de su operatividad, las actividades humanas constituyen otro factor de modificación del clima. Debido a su papel causal en los procesos climáticos, a estos factores se los denomina forzantes del clima. La acción de los forzantes genera cambios en el SCT, usualmente llamados respuestas, expresados en modificaciones de diversas variables climáticas (Ruddiman, 2001). Los componentes que se ven afectados en el SCT debido a las variaciones climáticas dejan señales físicas, químicas y geológicas en los componentes naturales bajo la forma de un complejo registro de geoformas, depósitos sedimentarios, firmas geoquímicas y restos fósiles; algunos de ellos también han sido registrados por diversas manifestaciones culturales humanas, desde artísticas hasta económicas, a causa de su impacto en el devenir de las sociedades afectadas. Estas y otras evidencias capaces de proveer una medida indirecta, a veces cuantificable, de climas pasados son conocidas como proxies. Los estudios paleoclimáticos buscan reconocer variaciones pasadas en el SCT y sus forzantes a través del estudio del registro de las respuestas paleoclimáticas, cuya naturaleza y magnitud puede deducirse con un alto grado de certidumbre del estudio interdisciplinario de los distintos proxies. Los estudios sobre el clima del Cuaternario se remontan a unos 200 años atrás. A pesar de que es el período más corto de la historia geológica del planeta Tierra, el Cuaternario atrae la atención e interés de muchos científicos de variadas disciplinas, abarcando temas desde las glaciaciones, pasando por la historia del clima, la circulación oceánica, la sedimentación, cambios en la flora y fauna, hasta la evolución humana y su reciente efecto sobre el ambiente (Lowe y Walker, 1984). El surgimiento, a mediados de 1820, y la posterior aceptación, de la teoría que postulaba la existencia 6 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani de una “Época glacial,” estimuló la gradual publicación de estudios sugiriendo que ciertas zonas de medias y altas latitudes del Hemisferio Norte, actualmente libres de hielo, estuvieron cubiertas por glaciares en un pasado reciente. Así, hacia 1850, ya se utilizaban restos de moluscos, vertebrados y otros organismos fósiles para inferir condiciones climáticas diferentes a las contemporáneas en distintas regiones de Europa. Hacia mediados del siglo XX se verificaron una serie de avances técnicos y metodológicos que permitieron ampliar y profundizar considerablemente el alcance de los estudios del Cuaternario. Entre ellos se destacan el desarrollo de equipos de perforación capaces de obtener largas columnas sedimentarias de secuencias continentales y marinas, así como de testigos de hielo de glaciares de montaña y de mantos polares de altas latitudes; el desarrollo de métodos de datación; el análisis de la composición elemental y/o isotópica de fósiles, sedimentos y artefactos. Cómo último gran avance, se introdujo el análisis e interpretación de los datos obtenidos mediante técnicas numéricas y estadísticas, así como la aparición de modelados matemáticos sobre el funcionamiento de distintos componentes del SCT. Esta última metodología fue inaugurada por el desarrollo de los llamados Modelos de Circulación General (GCMs), originalmente concebidos para el estudio de los patrones de circulación atmosférica y posteriormente ampliados de modo de incluir las interacciones con otros componentes, tales como el océano, la superficie terrestre y la criósfera. Pronto su uso se extendió al modelado descriptivo y predictivo de ambientes y cambio ambiental durante el Cuaternario. Para ello, estos modelos requieren la estimación de valores pasados de distintas variables ambientales y climáticas, tanto como base para el modelado como para la calibración, contrastando las salidas de los modelos con los registros paleoambientales a fin de evaluar su desempeño con vistas a su aplicación a condiciones actuales y predicciones futuras. En este contexto, el estudio de diversos proxies para la obtención de estimaciones cuali- y cuantitativas de variaciones paleoclimáticas y paleoambientales adquirió cada vez mayor importancia (Lowe y Walker, 1997). 2.1.1. Forzantes climáticos Los factores externos que fuerzan modificaciones en el SCT actúan a escalas temporales muy diferentes, en función de la naturaleza de los fenómenos 7 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani involucrados. Uno de ellos, el forzante tectónico, causa cambios climáticos en escalas de millones de años asociados a fenómenos tales como el desplazamiento de continentes, la creación de cuencas oceánicas y la elevación de cordilleras, provocadospor calor interno de la Tierra; la magnitud temporal de estos cambios es tal que no resulta relevante para el estudio de la variabilidad climática propia del Cuaternario. Los tres forzantes restantes, por el contrario, operan a escalas relevantes para el estudio de este período y durante las últimas décadas se han presentado numerosas líneas de evidencia sobre su papel en los cambios climáticos ocurridos en los últimos millones de años. De ellos, el forzante más prominente lo constituyen los cambios orbitales de la Tierra debidos a la influencia gravitatoria del sol, la luna y los restantes planetas. Estas variaciones en la geometría orbital modifican cíclicamente la cantidad de radiación solar que incide en la superficie planetaria, con períodos de decenas y cientos de miles de años: dichos patrones se denominan ciclos de Milankovitch, en honor al matemático serbio que calculó por primera vez las variaciones en magnitud de insolación sobre el HN asociadas a ellos. Las variaciones de insolación debidas a los ciclos de Milankovitch han constituido el principal forzante de los cambios globales de temperatura durante el Cuaternario y la alternancia glacial-interglacial. Los cambios en la intensidad de emisiones del Sol son otro forzante, cuya influencia es significativa a distintas escalas, generando variaciones del orden de décadas a pocos miles de años. En particular, hay evidencia de cambios en la temperatura media durante el Holoceno asociados a variaciones en la emisión de radiación por cambios en la actividad solar en ciclos de periodicidad variable (de 11 a 2.500 años aproximadamente). Las manchas solares, que son sectores más oscuros en la superficie del Sol, constituyen un indicador de actividad solar: a menor cantidad de manchas solares visibles corresponde un menor nivel de actividad, o “sol quieto”. Existen registros astronómicos históricos de este fenómeno, los cuales pueden compararse con distintos proxies de temperatura. Por ejemplo, el período con un muy bajo número de manchas solares más reciente, conocido como mínimo de Maunder (años 1645 – 1715) (Eddy, 1976), coincide temporal y parcialmente con el período frío conocido como la Pequeña Edad de Hielo (PEH) (Osborn y Briffa, 2006). Finalmente, en los últimos cientos de años ha surgido el forzante antropogénico, que consiste en el efecto colateral, no intencional de las actividades agrícolas, 8 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani industriales y urbanas sobre los componentes del SCT. Los principales procesos involucrados son la modificación de la composición atmosférica a través de las sustancias emitidas y cambios en procesos erosivos asociados al uso de la tierra, que afectan principalmente al albedo. La influencia de los forzantes externos sobre el clima depende no solo de la escala temporal a la cual éstos actúan, sino también del tiempo de respuesta de los componentes del SCT sobre los cuales impactan. Debido a las grandes diferencias en propiedades físicas y químicas de los mismos, sus respuestas ocurren típicamente a distintas escalas temporales: de horas a días, en el caso de la atmósfera, a siglos o milenios, en el caso de las masas de agua oceánicas y las masas de hielos. Así, en un momento dado numerosos procesos-respuesta se encuentran fuera de equilibrio no sólo con el forzante lo ha desencadenado, sino entre sí. Esto genera retroalimentaciones: las respuestas de cada componente del SCT influyen, a su vez, en el funcionamiento de los restantes. Es por ello que, dependiendo de la escala y enfoque de estudio del clima, las respuestas de un componente particular puede actuar como forzante interno de otro componente, amplificando u oponiéndose a las variaciones climáticas que el forzante puede haber originado. 2.1.2. Variabilidad climática global en el pasado reciente: el Holoceno Como se mencionara anteriormente, el Cuaternario es un período durante el cual se produjeron notables cambios ambientales y climáticos. Es importante mencionar que el Cuaternario es diacrónico, por lo tanto es importante un exhaustivo análisis de sus cambios dependiendo del lugar. Dentro de este período, los estudios tendientes a conocer el ambiente y el clima de los últimos 10.000 años, el interglaciar Holoceno, resultan de particular interés para los paleoclimatólogos, ya que muchas de las condiciones prevalentes durante el mismo, son más o menos semejantes a las actuales sobre las cuales se efectúan las mediciones de las series climáticas. El Holoceno, actual interglacial cuyo comienzo data de hace 11.784 años (ICS, 2015), tiene su base definida en un testigo de hielo de Groenlandia (75°06’N- 42°19’O) a 1.492 m de profundidad. Este límite muestra la señal más clara de calentamiento climático con posterioridad a la finalización del último estadial y que marca el final del último episodio de frío (Younger Dryas) del Pleistoceno. A grandes rasgos, la transición 9 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani Pleistoceno-Holoceno implicó no solo un aumento considerable en las temperaturas medias globales sino también una disminución en la variabilidad climática. Esta transición habría sido desencadenada por cambios en la radiación solar recibida, debidos a variaciones orbitales graduales; sin embargo, las respuestas del SCT a este forzante, mediadas por su propia dinámica interna, resultaron en una variedad de cambios ambientales que ocurrieron a distintas escalas temporales. Por lo tanto, el límite Pleistoceno-Holoceno, aunque definido en Groenlandia, es diacrónico. De esta manera, los últimos milenios constituyen un período fundamental para investigar la influencia relativa de una gran variedad de forzantes sobre el clima en condiciones de temperatura global crecientes. En particular, en los últimos mil años se reconocen dos eventos de variabilidad climática de baja amplitud pero de notable influencia en ecosistemas y sociedades, definidos como anomalías con respecto a la normal global de temperatura (período 1961-1990): la Anomalía Climática Medieval (ACM) y la Pequeña Edad de Hielo (PEH). La ACM, así llamada por su coincidencia temporal con la Baja Edad Media europea, fue originalmente definida para el Hemisferio Norte (HN), en donde su registro comprende aproximadamente el intervalo entre finales del siglo IX y principios del XIV (Hughes y Díaz, 1994). En base al análisis de numerosas investigaciones llevadas a cabo en diferentes lugares del mundo, dichos autores concluyen que no hay evidencia suficiente para considerar a la ACM como un fenómeno global, ya que si bien se habrían registrado temperaturas relativamente elevadas en ciertas partes del mundo, en otras no habría habido cambios discernibles de temperatura durante dicho lapso. En un estudio más reciente, Mann et al. (2009) informan hallazgos similares, reportando evidencias de temperaturas medias mayores a las de las últimas décadas del siglo XIX en gran parte del HN durante los años 950-1250AD aproximadamente, pero no en otras regiones del HN ni en el Hemisferio Sur (HS). Por su parte, Osborn y Briffa (2006) consideran que la extendida ocurrencia de anomalías positivas de temperatura entre 890 y 1170 AD en el HN apoya la noción de la ACM, aunque dentro de dicho período se verifican claras discontinuidades (apoyando, en este sentido, la idea que el Cuaternario es diacrónico. Otros autores proponen que la ACM también habría producido en el HS, entre aproximadamente el 800 y el 1300 AD (Soon y Baliunas, 2003; Bentley et al., 2009; Lu et al., 2012). Stine (1994) concluye que la ACM 10 2. Marco teórico Tesisdoctoral de María Sofía Plastani no solo fue un fenómeno global de temperaturas relativamente elevadas, sino que también se expresó en términos de marcadas anomalías en precipitaciones, resultando en condiciones de sequía severa y persistente en los períodos 900 – 1100 AD aproximadamente en ambos hemisferios, y entre 1200-1350 AD aproximadamente al menos en el HN. De hecho, es este autor quien propone el término “Anomalía Climática Medieval” en reemplazo del hasta entonces aceptado “Época Cálida Medieval”, aduciendo que las anomalías hidrológicas habrían sido tanto o más importantes que las de temperatura durante el período en cuestión. La PEH, por su parte, habría ocurrido entre finales del siglo XV y mediados del siglo XIX en el HN (Osborn y Briffa, 2006). Al igual que en el caso de la ACM, Osborn y Briffa (op. cit.) consideran que la PEH habría sido un evento significativo, pero temporalmente discontinuo y geográficamente restringido. Mann et al. (2009) definen el período de la PEH entre 1400 y 1700 AD, y como en el caso de los patrones asociados a la ACM detectados en su estudio, concluyen que las evidencias son más confiables para el HN y los trópicos. Dichos autores infieren la ocurrencia de temperaturas relativamente frías durante la PEH en partes del HN, simultáneamente con temperaturas comparables a las actuales en ciertas regiones. Según algunos autores (e.g. Rabassa, 2008) la PEH sería el último de una serie de episodios de expansión de hielos continentales ocurridos con posterioridad al Óptimo del Holoceno Medio (hace aproximadamente 6.000 años (Oldfield, 2005)), colectivamente denominados “Neoglaciaciones”. La globalidad y sincronicidad de los episodios neoglaciarios son considerados diacrónicos. Su reconocimiento está basado en evidencias glaciarias, por lo que su cronología es difícil de establecer, dificultando las correlaciones y la delimitación de sus alcances a nivel regional y/o global. Trabajos más recientes abandonan la idea de tres pulsos fríos durante el Holoceno y reconocen en el Hemisferio Norte y zonas extratropicales 6 momentos fríos sin clara ciclicidad: a los 8300-8100 AP (8.2 k event), a los 6400-6200 AP, a los 4800-4600 AP, a los 2800-2600 AP, a los 300-500 AD y la más reciente, la PEH a los 1300-1500 AD (Wanner et al., 2011). La heterogeneidad de estos eventos es elevada. Si bien existen algunos trabajos que reconocen estos episodios fríos en nuestro país (Villalba, 1990; Prevosti et al., 2004; Piovano et al., 2006; Laprida y Valero Garcés, 2009; Laprida et al., 2009), su intensidad y la sincronicidad con los episodios 11 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani semejantes del resto de América del Sur y con los del Hemisferio Norte es aún tema de debate. 2.2. Los lagos como registros de cambios ambientales y paleoclimáticos La limnología, el estudio de lagos, ríos y humedales, de los sistemas lénticos y lóticos en general, puede considerarse una de las más exitosas de las ciencias ecológicas. Específicamente, la Paleolimnología es el campo de la ciencia que utiliza las señales almacenadas en los sedimentos acumulados en los sistemas lacustres para reconstruir las condiciones climáticas y ambientales pasadas. Ofrece a los investigadores la capacidad de reconstruir las historias de los lagos y sus cuencas circundantes durante períodos de tiempo críticos para la comprensión del impacto humano en el ambiente. Con la incorporación de nuevas formas de análisis biológicos, químicos y físicos, y la rápida evolución de las herramientas estadísticas, la paleolimnología ha madurado rápidamente para hacer frente a cuestiones tales como la eutrofización, la lluvia ácida, los contaminantes orgánicos, y desde ya, el cambio climático (Douglas, 2007). Debido a sus aspectos aplicados, particularmente al rol que jugó en la investigación sobre acidificación debida a lluvia ácida en la década de 1980 y a su posterior aplicación en estudios de contextualización del cambio climático reciente, la paleolimnología se ha extendido en las últimas tres décadas. En efecto, los estudios paleolimnológicos permiten inferir la variabilidad pasada de condiciones ambientales en parámetros de interés, de modo que permiten establecer una línea de base con la cual evaluar impactos antropogénicos u otros cambios ocurridos en períodos instrumentales y preinstrumentales. Dado que los sitios para los cuales se cuenta con series de datos instrumentales que superen los cien años son escasos y asimétricamente distribuidos en el planeta, y que el desarrollo de las modernas tecnologías de sensores ambientales y satélites han llegado a su auge sólo en las últimas décadas, son frecuentemente los estudios paleolimnológicos los que proporcionan una comprensión crítica de los períodos de tiempo antes de la puesta en práctica de lo que es ahora el monitoreo de rutina ambiental. 12 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani La paleolimnología se basa en el análisis cronológico y sistemático de los sedimentos de un lago. Usando una variedad de metodologías de muestreo, los investigadores toman testigos del fondo de los lagos y los submuestrean en intervalos discretos. Las submuestras se someten entonces a una batería de análisis que revelan el período de tiempo involucrado en la depositación de la muestra y las condiciones ambientales durante el momento de su deposición. Esta información brinda sólidas descripciones del impacto antrópico y del cambio climático, constituyendo una de las bases empíricas para la gestión y regulación ambiental. Para poder reconstruir las condiciones climáticas pasadas y tener una visión más amplia de la variabilidad climática, deben individualizarse los fenómenos naturales que dependen del clima e incorporan en su estructura una medida de esta dependencia. Estos fenómenos constituyen datos proxy del clima, y su estudio son la base de la paleoclimatología. Por definición, todos los registros proxies contienen algún tipo de señal climática, pero esta señal puede ser débil o tener algún tipo de “ruido” generado por otro tipo de señal “no climática”. Es por esta razón que es importante comprender los modos de formación del registro de los distintos tipos de datos proxy disponibles y los métodos, ventajas y limitaciones que existen para analizar a cada uno de ellos. Los proxies a menudo se clasifican según la naturaleza del fenómeno involucrado (biológico, geomórfico, geoquímico, geofísico) y por su resolución temporal (anual, decadal, centenial, (multi)milenial). Las variables proxies que se han estudiado van desde características del paisaje, tales como morenas glaciares o antiguas líneas de costa lacustres, hasta mediciones calibradas del grosor de los anillos de crecimiento de los árboles o la composición isotópica de diversas sustancias orgánicas e inorgánicas. No todos los registros paleoclimáticos son igualmente sensibles a cambios en el clima; la respuesta, algunas veces, puede tener un retraso respecto al forzante climático, y de esta manera el cambio aparece en forma gradual en el registro. Cada uno de los proxies tiene además diferentes niveles de sensibilidad de respuesta frente al forzante. Debido a sus diversos orígenes y características, cada tipo representa un aspecto del proceso de interés, por lo que las reconstrucciones basadas en múltiples líneas de evidencia, llamadas también estudios multiproxy, son las más robustas y confiables. 13 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani El uso de proxies para la reconstrucción paleoclimática requiere el conocimiento de procesos actualespara su utilización como análogos para la interpretación de las señales recuperadas de los archivos climáticos. Tempranamente, a mediados del siglo XIX, Louis Agassiz analizó rasgos geomorfológicos de varias localidades en Europa y Norteamérica, interpretándolos como evidencias de la expansión de antiguos glaciares en virtud de su gran similitud con el paisaje glacial actual de los Alpes, proponiendo que dichos sitios habían experimentado “Eras de Hielo” en el pasado, e inaugurando así el uso de condiciones climáticas y procesos vinculados actuales como análogos del clima y los procesos operantes en el pasado. El uso de análogos modernos para la interpretación de datos proxies usualmente requiere de algún tipo de calibración entre éstos y los procesos que los generaron. En la mayoría de los casos, la calibración se basa en modelos que relacionan patrones climáticos espaciales (no temporales) con patrones espaciales de los datos proxies. Los modelos así obtenidos son luego aplicados a series temporales de datos proxies que abarcan ventanas de tiempo variables, a veces de todo el Cuaternario; de esta manera, se usa información espacial para generar series temporales (Shuman, 2007). El enfoque paleolimnológico se basa en la relación tiempo-profundidad postulada por la Ley de Superposición (básica en las ciencias geológicas), que establece que los sedimentos más profundos son más antiguos que los sedimentos que los suprayacen. De esta manera, una columna vertical de sedimentos extraída del lecho de un lago contiene el registro, en datos proxies, de las condiciones imperantes en un dado período de depositación. Si la sedimentación transcurrió de manera ininterrumpida, se obtendrá un registro continuo, y mientras más profundos sean los sedimentos obtenidos del lago, mayor será el lapso temporal de los datos proxies que pueden obtenerse. Este lapso temporal dependerá de los patrones de sedimentación del lago, y responderá tanto a patrones locales como regionales. Cuando las reconstrucciones paleoambientales a partir de múltiples indicadores se realizan en una red de sistemas semejantes, a partir de análisis de múltiples sitios, las inferencias obtenidas se pueden extrapolar y generar reconstrucciones de carácter regional consistentes en el espacio y en el tiempo, mediante el uso de un marco cronológico común. El método paleolimnológico comprende una serie de pasos: el primero de ellos consiste en la obtención de uno o varios testigos sedimentarios del lecho del lago; el 14 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani sitio de muestreo debe ser elegido con cuidado y estar localizado en el depocentro, la zona de mayor acumulación sedimentaria, a fin de asegurarse que el testigo extraído sea lo más continuo posible y representativo del ambiente de deposición y causar la menor perturbación posible de la estratigrafía; así como también lo más lejos posible de los posibles afluentes en el caso de que estos se encuentren presentes. Una vez extraído, el testigo es seccionado in situ o en el laboratorio. En el segundo caso el testigo se divide en dos mitades longitudinales y usualmente se le efectúan, en primer lugar, una serie de estudios y análisis no destructivos, tales como la descripción sedimentológica preliminar (color, litología, estructuras sedimentarias, contactos), la medición de propiedades físicas (e.g. susceptibilidad magnética) y la toma de imágenes mediante fotografías convencionales y/o rayos X. El sub-muestreo del testigo implica su división en “rodajas” de distinto espesor dependiendo de la resolución deseada, usualmente 0.5 a 2 cm. Mientras menor sea el intervalo de muestreo, mayor será la resolución temporal del estudio; sin embargo, esta mayor resolución conlleva mayores costos en tiempo y recursos para los análisis (entre ellos, una adecuada datación), por lo que es práctica común variar la amplitud del muestreo (y por ende la resolución) para distintas secciones del testigo, según el enfoque y los objetivos particulares del estudio. Cada muestra es a su vez subdividida para los distintos análisis destructivos involucrados: dataciones, variables geoquímicas, ciertas variables geofísicas y/o proxies biológicos, entre otros. La determinación de la edad de secciones específicas del testigo permite, bajo ciertos supuestos, generar un modelo de edades teórico que brinda el necesario marco cronológico al estudio. Las variaciones en los proxies analizados son interpretadas por comparación con lo que ocurre con sus contrapartes contemporáneas bajo condiciones actuales en otros cuerpos de agua de dinámica semejante, preferentemente del área de estudio. Los datos generalmente se analizan mediante diferentes métodos numéricos y estadísticos, a fin de generar una reconstrucción ambiental, cuali- o cuantitativa; el conocimiento sobre el funcionamiento actual del sistema determina el alcance (local a regional) de dichas reconstrucciones, bajo el supuesto fundamental de que dicho funcionamiento se ha mantenido invariable en el lapso considerado (Douglas, 2007). 15 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani 2.2.1. Características básicas de cuerpos de agua lénticos Al igual que en otras áreas del conocimiento, el inicio y principal desarrollo de la limnología tuvo lugar en los países de Europa central y Estados Unidos. La localización geográfica de estas áreas se corresponde principalmente con un clima templado continental. Adicionalmente, gran parte del territorio estuvo cubierto por las masas de hielo de las últimas glaciaciones del Cuaternario, que dieron origen a gran cantidad de lagos durante el advenimiento del Holoceno; algunos de estos lagos, de considerable importancia económica y/o cultural, naturalmente atrajeron la atención de los investigadores de las comunidades vinculadas a ellos. Como consecuencia de todos estos factores, una buena parte de los conocimientos y teorías limnológicas se refieren a lagos templados de mediano a gran tamaño de latitudes medias en el HN, en detrimento de la representación de otros tipos de cuerpos de agua y regiones climáticas. La dificultad logística del estudio de áreas remotas también contribuye a la asimetría en el conocimiento de las aguas continentales de latitudes medias y altas en el HS (e.g., Kilian y Lamy, 2012). Una parte del agua proveniente de las precipitaciones cae directamente sobre los cuerpos de agua; otra parte vuelve a la atmósfera por procesos de evaporación y evapotranspiración; y parte se desplaza a través de las cuencas de drenaje por tres vías. La mayoría del agua precipitada percola en el suelo y parte se desplaza por escorrentía superficial y subsuperficial hacia cursos de agua tales como ríos y arroyos. Una parte se infiltra a mayor profundidad hasta alcanzar la capa freática, nivel en el cual el sustrato está saturado en agua, y pasa a integrar las aguas subterráneas; alternativamente, el agua se infiltra hasta llegar a una capa impermeable, continuando luego su desplazamiento lateralmente en la dirección de menor resistencia. Cuando este flujo lateral intersecta la superficie terrestre, surge en forma de manantiales y arroyos que eventualmente colmatan formas de relieve negativo, formando lagos y humedales. Durante períodos de precipitaciones prolongadas, en los cuales el suelo se satura de agua, o en épocas de deshielo, el desplazamiento de agua por escorrentía superficial también puede ser importante, especialmente en zonas semiáridas de latitudes medias y bajas, donde los eventos de precipitación pueden ser intensos y la cobertura vegetal es baja. 16 2. Marco teóricoTesis doctoral de María Sofía Plastani Los cuerpos de agua lénticos experimentan pérdidas de agua por evaporación, y eventualmente por efluentes, drenaje subterráneo y/o superficial (ríos y arroyos). La evaporación depende de factores tales como la temperatura, la humedad relativa, la exposición al viento y la superficie del lago. Los lagos ubicados en zonas (semi)áridas por lo general carecen de vías de drenaje, por lo que se conocen como cuencas cerradas o endorreicas; en ellas, el agua de los tributarios no llega al océano. Si las pérdidas por evaporación superan el aporte de las precipitaciones y la escorrentía, se produce salinización de las aguas por la concentración de solutos. Durante períodos prolongados – en el orden de años a siglos - de precipitaciones escasas y/o de mayor temperatura, el déficit hídrico provocará un descenso en el nivel del agua. Lo contrario ocurre en períodos de mayor precipitación y/o más fríos; eventualmente, el aumento en la superficie del lago asociado al incremento en el volumen favorece las pérdidas por evaporación, lo cual compensa el mayor aporte hídrico y estabiliza el nivel del lago. En áreas de mayores precipitaciones y menor potencial de evapotranspiración, parte del agua de los lagos se pierde a través de cursos lóticos o por drenaje subterránea: estos cuerpos de agua se conocen como cuencas abiertas o lagos exorreicos. La mayoría de los aportes de agua a estos sistemas proviene de cursos superficiales y del acuífero, mientras que las pérdidas por evaporación son mínimas, por lo cual los lagos exorreicos suelen ser de baja salinidad. Entre ambos tipos de cuencas se reconoce la existencia de lagos transicionales, caracterizados por un balance de masa de largo plazo ligeramente negativo; estos cuerpos de agua varían en carácter de endorreicos a exorreicos a escalas desde decadales a mileniales, según las variaciones climáticas que afectan sus cuencas de drenaje. 2.2.2. Hidroquímica de las aguas continentales Las aguas naturales de las cuencas de drenaje con poco o moderado impacto antrópico están dominadas por ocho iones: Ca2+, Mg2+, Na+, K+, HCO3-, CO32-, SO42- y Cl-. Estos son conocidos como componentes mayores por su abundancia (en general > 1 mg/l); su concentración total prácticamente equivale a la salinidad de las aguas continentales, ya que otras especies químicas están presentes en forma de compuestos neutros (como sílice) o en concentraciones despreciables en relación al 17 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani total. La salinidad a menudo se expresa como TDS (sólidos totales disueltos, por su sigla en inglés), medida en mg/l; también es común informarla como conductividad, una medida de la capacidad de trasmitir una corriente eléctrica (S/cm). Si bien ambos parámetros no son enteramente equivalentes, ya que la conductividad solo contempla las especies iónicas con carga, en la gran mayoría de las aguas naturales ambos proveen una estimación adecuada de la concentración total de solutos. La salinidad y composición de solutos de las aguas continentales depende en primera instancia de la geología local, que determina las reacciones de meteorización que pueden tener lugar en la cuenca de drenaje; el clima, en particular temperatura, precipitación y evaporación; la biota; la distancia al mar, en función de la deposición atmosférica de sales, y factores antropogénicos. A nivel mundial, las variaciones en salinidad de aguas continentales abarcan seis órdenes de magnitud, desde aguas diluidas al punto de ser casi indistinguibles del agua destilada a salmueras de composición iónica variable. La escala de salinidad empleada en la presente investigación permite clasificar los distintos tipos de agua de acuerdo a los valores de la Cuadro 2.1. Cuadro 2.1 Tipo de agua según su rango de salinidad, expresado como TDS y conductividad. Extraído de Gibbs, 1970 La propensión a la meteorización de un sustrato es menor cuanto mayor sea su estabilidad. En las áreas dominadas por sustratos calcáreos, la salinidad de las aguas de escorrentía se debe principalmente a los iones Ca2+, Mg2+ y HCO3-, mientras que en áreas dominadas por rocas ígneas, la mayor parte del CO32-/HCO3- presente deriva en última instancia de la solubilización de CO2 atmosférico y subsecuente formación de H2CO3. Además de la meteorización química, en las zonas más húmedas es muy importante la meteorización biológica, debida principalmente a los procesos edáficos 18 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani vinculados al desarrollo de vegetación y la actividad de los microorganismos del suelo, que generan ácido carbónico por hidratación del CO2 liberado al suelo y ácidos orgánicos tales como ácidos húmicos y fúlvicos. Todos estos procesos liberan distintos elementos y minerales, que son transportados en disolución a lagos y humedales a través de las aguas de escorrentía. El tiempo que llevan actuando los procesos pedogénicos en la cuenca influye sobre la composición química del agua de escorrentía por la disolución preferencial de los minerales más lábiles. El clima, por su parte, impacta la salinidad y composición de solutos de las aguas continentales directamente por aporte de aguas meteóricas a lagos y humedales, e indirectamente, a través de su influencia en la biota, la velocidad de las reacciones de meteorización química y la evaporación. A escala global, estos distintos procesos operan de modo que se pueden hacer ciertas generalizaciones sobre la salinidad y composición de solutos de acuerdo a la localización de los cuerpos de agua (Gibbs, 1970) (Figura 2.1). En las áreas de abundantes precipitaciones donde el sustrato está dominado por rocas duras, los cuerpos de agua suelen ser de baja salinidad (TDS < 10 mg/l) y a menudo dominadas por NaCl, transportado por corrientes de aire desde los océanos (spray marino). La hidroquímica de la mayor parte de las aguas continentales de salinidad intermedia está dominada por meteorización, de forma que los iones dominantes son Ca2+ y HCO3-, con una relación Na/(Na+Ca) baja; la secuencia de iones ordenados por masa equivalente más común es Ca > Mg > Na > K para los cationes y HCO3> SO > Cl para los aniones. Por último, en regiones áridas de elevada evaporación y baja escorrentía, las aguas son salinas por enriquecimiento evaporativo, siendo generalmente dominadas por Na+ y Cl-. Los cuerpos de agua salinos suelen desarrollarse en cuencas endorreicas donde la evaporación excede a las precipitaciones a largo plazo. Su salinidad y composición de solutos es la resultante de la solubilidad diferencial de las sales y su precipitación a medida que aumenta la salinidad por evaporación. Según la composición inicial de las aguas, la hidroquímica de un lago salino puede evolucionar a través de diferentes vías (Eugster y Hardie, 1978). El enriquecimiento evaporativo inicial provoca un aumento en la salinidad hasta un punto en que comienza la precipitación de CaCO3; este umbral de salinidad es conocido como “punto de bifurcación de la calcita”. A partir de allí, si la salinidad continúa aumentando las concentraciones relativas de Ca2+ y HCO3- determinan la vía 19 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani hidroquímica. La predominancia de HCO3- resulta en un lago alcalino, mientras que la predominancia de Ca2+ lleva a la formación de aguas salinas neutras y a una eventual segunda bifurcación por precipitación de sulfato de calcio dihidratado (yeso). De continuar el enriquecimiento evaporativo de las aguas, es la concentración relativa de Ca2+ y SO42- la que determinala composición final de solutos. Figura 2.1: Mecanismos de control de la química de las aguas superficiales a escala global. Extraído y modificado de Kalff (2003). 2.2.3. Sedimentación en las cuencas lacustres Los sedimentos de los cuerpos de agua lénticos derivan mayormente de las cuencas de drenaje que ocupan. Las características del suelo, la cobertura vegetal, la relación entre el área de la cuenca y el del lago y la pendiente, contribuyen a determinar tanto la tasa de aporte sedimentario, como la proporción relativa de material alóctono orgánico vs inorgánicos. Además, poseen la propia sedimentación, la autóctona, la cual deriva de distintos procesos intrínsecos tales como la precipitación de sales 20 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani (inorgánicas y/o biogénicas), la producción fitoplanctónica y los desechos metabólicos propios de cada organismo que habita el lago. Las partículas presentes en un cuerpo de agua, pueden sedimentar y permanecer en el sitio donde se asentaron originalmente al entrar en la cuenca, ser resuspendidas, transportadas y/o eventualmente depositadas en otro lugar del lecho, o salir del sistema; esto depende en gran parte de la morfometría del lago (tamaño, forma y profundidad) y el clima local, que principalmente determinan la exposición al viento y la consecuente turbulencia. La susceptibilidad de las partículas a estos procesos, a su vez, depende de su tamaño, forma y densidad. La depositación permanente de partículas en los sedimentos ocurre en áreas de baja energía, donde no son afectadas por perturbaciones eólicas o corrientes de alta energía capaces de resuspender y transportarlas. Así, en la columna de agua de los lagos someros, donde gran parte de los sedimentos del fondo están sujetos a la resuspensión, tienden a abundar las partículas pequeñas y relativamente poco densas. En lagos de mayor profundidad, en cambio, dicha clase de partículas se asienta solo en la zona más profunda donde en general no experimentan transporte posterior. Asimismo, la profundidad, determina en gran parte, el tiempo de permanencia de los materiales orgánicos en la columna de agua, lugar donde pueden ser descompuestos antes de sedimentar. Esto último explica que en general los desechos metabólicos de la biota asociados a los sedimentos es bajo en lagos profundos, donde buena parte de la materia orgánica es consumida por loops bacterianos en la columna de agua, y elevado en los lagos someros, donde la limitada columna de agua favorece simultáneamente la sedimentación y la resuspensión de partículas. La distribución de los sedimentos en lagos profundos puede ser dividida en dos zonas de acuerdo a su potencial de resuspensión: la zona de erosión, caracterizada por la ocurrencia periódica de turbulencia que impide la sedimentación de partículas relativamente livianas, por lo que está dominada por sedimentos inorgánicos de granulometría gruesa, y la zona de acumulación, de baja energía y dominada por partículas inorgánicas del orden ≤ 32 µm (limos y arcillas) y partículas orgánicas, las cuales suelen ser de baja densidad. Ambas zonas están separadas por una zona de transición, conocida como de sedimentación discontinua o de transporte, donde la sedimentación es interrumpida por episodios esporádicos de resuspensión y 21 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani transporte debidos a tormentas. Entre las zonas de erosión y de transporte se verifica la relativamente abrupta transición en la granulometría dominante de los sedimentos, de gruesos a finos, reflejada en la presencia de una banda estrecha de partículas de tamaño intermedio en los sedimentos del lecho. 2.3. Proxies en ambientes lacustres El registro sedimentario de los lagos incorpora una gran cantidad de proxies biológicos, geológicos, geofísicos y geoquímicos. Incluye desde restos fósiles de los organismos que vivieron en él o cerca de él, propiedades magnéticas de sus sedimentos, composición mineralógica, contenido en materia orgánica o diversos elementos, entre muchos otros. El presente trabajo de investigación toma como proxy principal a los ostrácodos, mientras que suma, en cada caso particular, la interpretación de otros proxies biológicos, como ser los pigmentos fósiles, y algunos proxies geoquímicos, como el contenido de materia orgánica. También se incorpora a la interpretación otros proxies analizados por colegas con los cuales se colabora, formal e informalmente, en el marco de trabajos inéditos vinculados a diversos proyectos, como es el caso de quironómidos y palinomorfos. 2.3.1. Los ostrácodos como bioproxies Los ostrácodos son microcrustáceos que poseen un caparazón bivalvo de calcita magnesiana. Habitan tanto los ambientes continentales, fitotélmicos, semi-terrestres y acuáticos, como marinos y marinos marginales. El primer registro de ostrácodos fósiles corresponde al Ordovícico. En el Cámbrico Superior existen registros de artrópodos con un caparazón bivalvo de naturaleza fosfática, los Phosphatocopina y los Bradoriida, que han sido relacionados con los ostrácodos. Sin embargo, estudios morfológicos de las partes blandas de ejemplares excepcionalmente preservados permiten afirmar que no lo son (Hou et al., 1996; Siveter et al., 2001). Existen cerca de 33.000 especies entre vivientes y fósiles. Su tamaño varía entre 0,15 y los 3-4 mm; aunque existen además especies de ostrácodos no-marinos que alcanzan los 8 mm, especies marinas como Gigantocypris que llegan a los 32 mm y algunas especies paleozoicas del género Leperditia que llegaron a los 50 mm (Laprida y Ballent, 2008). El pequeño tamaño 22 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani favorece la presencia de un gran número de individuos aún en muestras de pequeño tamaño, lo que permite la realización de estudios cuantitativos y estadísticos lo que asegura la representatividad de la muestra. Además, su hallazgo en sedimentos de grano fino es frecuente debido a que tanto valvas como caparazones poseen un elevado potencial de fosilización. En general, los ostrácodos no marinos poseen caparazones con superficies externas lisas, aunque algunos poseen algún tipo de ornamentación. En contraste con lo que sucede en los taxones marinos, la charnela es muy simple, generalmente del tipo adonta, o eventualmente merodonta. Los músculos aductores permiten el cierre de las valvas. Estos dejan una impresión muscular en la superficie interior de cada valva que tiene valor taxonómico, permitiendo la separación en categorías sistemáticas a nivel subórdenes y superfamilias. El caparazón envuelve un cuerpo ligeramente segmentado, compacto y levemente aplastado con siete u ocho pares de apéndice asociados al movimiento, alimentación y reproducción (Figura 2.3.a). La reproducción de los ostrácodos es tanto sexual como partenogenética, y algunas especies tienen la capacidad de desarrollar uno u otro modo dependiendo de las condiciones ambientales imperantes. La mayor parte de las especies pasan por 8 mudas o estadíos en su ciclo de vida, hasta llegar al estadío adulto. Durante la ecdisis, el caparazón es descartado, y cada estadío secreta un nuevo caparazón de mayores dimensiones. Como las mudas de los primeros estadíos suelen ser más susceptibles a la destrucción bioestratinómica, a través del estudio de la estructura poblacional de las asociaciones fósiles es posible determinar los proceso tafonómicos que pueden haber estado operativos en el ambiente sinsedimentario y postsedimentario afectando post mortem las asociaciones (Boomer, 2002). 23 2.Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani Figura 2.3. Apéndices de dos linajes de ostrácodos (Podocopida); vistas laterales con la valva izquierda removida. a. Cytheroidea. b. Cypridoidea. Modificado de Horne et al., 2002. Morfología de las valvas Los caparazones de los ostrácodos son de formas muy variadas, aun dentro de una misma familia: pueden ser esféricos, elongados, inflados o comprimidos. En vista lateral, pueden ser ovalados, subrectangulares, triangulares o reniformes. En los taxones con reproducción sexual, el dimorfismo sexual es frecuente, asociado a características del sistema reproductivo y el gran tamaño relativo de los hemipenes de los machos. Externamente, las valvas pueden ser lisas o presentar ornamentación, tal como reticulaciones, estrías, fosetas y estructuras más prominentes como nodos 24 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani (sólidos), tubérculos (huecos) y surcos. Usualmente la ornamentación es una característica constante a nivel específico, aunque puede variar levemente dentro y entre poblaciones. Para algunas especies, existen indicios de que el grado de desarrollo de la ornamentación varía en función de la salinidad de las aguas huésped. Asimismo, los juveniles suelen presentar una ornamentación y desarrollo de los elementos de la charnela menos pronunciada que los adultos. Las valvas de los ostrácodos son asimétricas y presentan sobrecubrimiento, es decir, una de ellas se encuentra superpuesta a la otra en alguna zona del margen valvar. Las valvas constan de dos lamelas; una externa, completamente calcificada que forma el cuerpo de la valva, y una interna que solo presenta calcificación en su región periférica; este sector calcificado en donde hay dos lamelas sobreimpuestas se conoce como duplicadura (ver figura 2.4). El borde de la lamela externa y la duplicadura pueden estar total o parcialmente fusionados, constituyendo la zona marginal (Figura 2.4). El límite más interno de la zona marginal, que marca la extensión de la fusión entre la lamela externa y la duplicadura, se conoce como línea de concrescencia. El límite interno de la duplicadura, que coincide con el margen libre de la lamela interna, se denomina margen interno. Así, en los taxones en los cuales la fusión de la zona marginal es incompleta, queda delimitado un espacio entre la línea de concrescencia y el margen interno conocido como vestíbulo, donde pueden alojarse algunos órganos. La cara interna de la duplicadura puede presentar una cresta, llamada repliegue, que participa en el cierre de las valvas mediante el encastre del repliegue de la valva más pequeña en un surco presente en la valva mayor. La duplicadura puede presentar algunas crestas adicionales, conocidas como listas y estrías, según su grado de desarrollo. En muchos grupos, el máximo desarrollo de los rasgos internos de las valvas se alcanza en la madurez sexual, lo cual ayuda a distinguir a los adultos de los juveniles. Las valvas se articulan a lo largo del margen dorsal, el cual presenta un ligamento interno y una serie de elementos que impiden el desplazamiento relativo de las valvas, los cuales constituyen la charnela, derivada de la lamela interna. Cada elemento de una valva se corresponde con otro de morfología complementaria en la valva opuesta; así, las charnelas están formadas por combinaciones de barras y surcos (elementos alargados) y/o dientes y fosetas. Estos elementos pueden ser lisos o crenulados. De acuerdo a su arquitectura, se distinguen tres tipos básicos de charnela. La adonta consta de un 25 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani único elemento elongado, expresado como una barra en una de las valvas y un surco complementario a ella en la otra. Las charnelas de tipo merodonta presentan un diente o foseta en posición anterior y otro en posición posterior a un elemento medio elongado. La diferenciación del extremo anterior del elemento mediano como un cuarto elemento da lugar a la charnela de tipo anfidonta. Dentro de estos tipos principales se distinguen variantes, que difieren entre sí en características tales como la presencia de crenulación en distintos elementoso el grado de subdivisión de los mismos. Algunos grupos carecen de charnela; en esos casos, el caparazón posee un ligamento elástico externo dorsal que mantiene a las valvas unidas. En superficie lateral de las valvas existen poros a través de los cuales se proyectan setas sensitivas. Si estas atraviesan normalmente el plano de las valvas, se denominan poros normales. Su número varía entre taxones, pero dentro de una misma especie tanto el número de poros normales como su patrón de distribución pueden ser rasgos constantes. Los poros normales pueden ser simples o cribados, estos últimos solo se encuentran en la familia Cytheridae. En algunos representantes de Cypridoidea, los poros normales de ciertas áreas de la valva se abren en el extremo de pequeños nódulos, en cuyo caso se denominan porenwarzen. Los poros de la zona marginal, que se originan en la línea de concrescencia y se extienden a lo largo del plano de fusión de ambas lamelas, son de mayor longitud y pueden presentar bifurcaciones y ensanchamientos. Se denominan poros de canales marginales, y poseen importancia taxonómica para la discriminación entre especies y géneros. 26 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani Figura 2.4: morfología de las valvas de ostrácodos. Vista interna valva derecha. Ecología de los ostrácodos Como se mencionara previamente, los ostrácodos se encuentran en todo tipo de ambientes acuáticos. En los continentales, lénticos y lóticos, habitan exclusivamente en relación a los sedimentos, ya sea de manera intersticial o epifaunal. A pesar de que se encuentran en ambientes de aguas ligeramente ácidas, son más abundantes en las de pH neutro a alcalino y sus caparazones son frecuentemente preservados casi con exclusividad en los sedimentos de cuerpos de agua con pH neutro o básico (Holmes y Engstrom, 2005). Son, además, particularmente sensibles a las condiciones hidrogeoquímicas del medio acuático donde habitan. Factores tales como la salinidad y naturaleza iónica de las aguas son determinantes en la distribución y dominancia de las especies. La primera, que se refiere al total de sólidos disueltos, es determinante, aunque muchos taxones son eurihalinos (Holmes, 2001). En los ambientes no marinos, el aumento en la salinidad puede ser la respuesta a una concentración consecuencia de un aumento en la relación evaporación/aportes (ej.: De Deckker y Forester, 1988; Wetterich et al., 2008); en lagos costeros, puede ser consecuencia de una mayor influencia marina, e incluso puede ser inducido por un efecto antrópico (ej.: Custodio y 27 http://www.springerlink.com/content/?Author=Sebastian+Wetterich 2. Marco teórico Tesis doctoral de María Sofía Plastani Alcalá-García, 2003). La salinidad determina tanto la diversidad como la abundancia de ostrácodos. Generalmente hay un aumento en la diversidad y la abundancia con el incremento de la salinidad hasta el punto de precipitación de la calcita. La naturaleza iónica de las aguas hace referencia a cuáles son los aniones y cationes que dominan en los ambientes en donde las distintas especies habitan. Esto, si bien está íntimamente relacionado a la salinidad, depende de las características hidrogeoquímicas de la cuenca, de los procesos de evaporación a
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