tesis-n7026-Moroni

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ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UN IVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES 
 
 
Estudios sistemáticos y filogenéticos en la tribu Duranteae Benth. 
con especial referencia al género Duranta L. (Verbenaceae) 
 
 
 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de 
Buenos Aires en el área CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
Lic. PABLO DANIEL M ORONI 
 
 
 
 
Directora de tesis: Dra. Nataly O’Leary 
Consejera de Estudios: Dra. Viviana Confalonieri 
Lugar de trabajo: Instituto de Botánica Darwinion 
Fecha de defensa: 4 de marzo de 2020 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
II 
 
Estudios sistemáticos y filogenéticos en la tribu Duranteae Benth. 
con especial referencia al género Duranta L. (Verbenaceae) 
 
Resumen 
La actual composición de la tribu Duranteae Benth. conserva sólo a Duranta L. de la cir-
cunscripción original, y ahora también incluye a Bouchea Cham., Chascanum E. Mey, Recordia 
Moldenke y Stachytarpheta L. La tribu representa una combinación de géneros no reconocida en 
las clasificaciones previas. En este marco, la presente tesis proporciona los tratamientos taxonó-
micos completos para los géneros Bouchea (Capítulo I) y Duranta (Capítulo II), así como la 
filogenia de la tribu Duranteae y la primera aproximación a la sistemática molecular de Duranta 
con un muestreo exhaustivo a nivel específico (Capítulo III). 
El género americano Bouchea incluye arbustos y subarbustos ampliamente distribuidos en 
zonas tropicales y subtropicales, ocurriendo desde el sur de Norteamérica y el Caribe hasta el 
norte de Argentina. Hasta el momento no existía un tratamiento taxonómico integral moderno, 
por lo que se llevó a cabo una revisión de Bouchea (Capítulo I). El primer objetivo del capítulo 
consistió en revisar la nomenclatura del género a fin de contar con un pródromo para la revisión 
taxonómica. Como resultado, once nombres fueron cuidadosamente examinados y tipificados El 
segundo objetivo contempló el tratamiento taxonomico de Bouchea; el análisis de los caracteres 
morfológicos apoya el reconocimiento de trece especies. Como resultado, se propuso una nueva 
combinación para Stachytarpheta bifurca Benth. (= B. bifurca (Benth.) P. Moroni & N. 
O’Leary), B. boyacana Moldenke var. glabrata Moldenke se elevó al rango de especie y ocho 
taxa fueron sinonimizados: B. inopinata Moldenke (= B. agrestis Schauer), B. prismatica (L.) 
Kuntze var. brevirostra Grenzeb. (= B. bifurca), B. beckii Moldenke (= B. boliviana (Kuntze) 
Moldenke), B. flabelliformis M. E. Jones (= B. dissecta S. Watson), B. prismatica var. laciniata 
Grenzeb. (= B. dissecta), S. kingii Moldenke (= B. nelsonii Grenzeb.), B. boyacana Moldenke 
(= B. prismatica) y B. spathulata Torr. var. longiflora Moldenke (= B. spathulata). Por otro 
lado, se informa por primera vez que B. boliviana crece en Argentina, B. notabilis Moldenke en 
Ecuador y B. rusbyi en Brasil y Perú. 
Duranta comprende un elemento notable en las zonas tropicales y subtropicales del Nuevo 
Mundo. El género incluye arbustos y pequeños árboles distribuidos desde el sur de Norteamérica 
y el Caribe hasta el norte de Argentina en Sudamérica. Hasta el momento no existía un trata-
miento taxonómico para el género, por lo que se llevó a cabo la primera revisión integral de 
Duranta (Capítulo II). Un primer objetivo comprendió la revisión nomenclatural que sirviera 
como pródromo a la monografía taxonómica. Como resultado, veintidós nombres fueron exami-
nados y tipificados. El segundo objetivo consistió en analizar, bajo un marco de análisis multiva-
riado, el complejo Duranta sprucei Briq. utilizando caracteres morfológicos. El complejo Duranta 
sprucei ha sido un desafío taxonómico con respecto a los límites de los taxa involucrados. A fin 
de aclarar la taxonomía se empleó una metodología integradora basada en un análisis de agrega-
ción de poblaciones modificado y un enfoque de modelado de distribución de especies. Como 
resultado, el complejo se circunscribió para incluir cuatro especies previamente reconocidas, D. 
benthamii Briq., D. costaricensis (Donn. Sm.) Standl., D. penlandii Moldenke y D. sprucei, una 
variedad se elevó al rango de especie, D. espinosae (Moldenke) P. Moroni y una nueva especie 
endémica de las Yungas peruanas, D. dickinsonii P. Moroni, fue descrita. Los resultados de las 
investigaciones sistemáticas dentro de Duranta se aplicaron a una revisión monográfica, el tercer 
objetivo, en la que la morfología apoya el reconocimiento de 31 especies. Como resultado, D. 
repens var. canescens Moldenke y D. mutisii f. serrulata Moldenke se elevan al rango de especie. 
La identidad previamente incomprendida de D. obtusifolia Kunth fue dilucidada, mientras que 
D. buxifolia Poir., endémica del Caribe, y D. xalapensis Kunth, endémica de México, fueron 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
III 
 
rescatadas de la sinonimia de D. triacantha Juss. y D. erecta L., respectivamente. Además, cua-
tro taxa fueron sinonimizados: D. brachypoda Tod. (= D. erecta L.), D. repens var. lopez-palacii 
Moldenke (= D. canescens (Moldenke) P. Moroni), D. repens var. serrata Moldenke (= D. ste-
nostachya Tod.) y D. sprucei var. breviracemosa Moldenke (= D. mutisii L.f.). Por otro lado, 
Duranta cajamarcensis Moldenke y D. parviflora Turcz. fueron reclasificadas como pertenecien-
tes a los géneros Citharexylum L. y Priva Adans., respectivamente. 
Desde que Linnaeus erigió Duranta en 1753, su estatus como grupo natural no ha sido cues-
tionado. Sin embargo, la circunscripción del género no se ha probado rigurosamente en un con-
texto filogenético. En este marco, el Capítulo III de la presente tesis contempló un análisis filo-
genético basado en datos moleculares de dos loci plastídicos (psbA- trnH y trnL-F) y un locus 
nuclear (ETS) para dos tercios de la diversidad conocida. La investigación tuvo como objetivos 
específicos (1) reconstruir la filogenia de la tribu a fin de esclarecer las relaciones entre los géne-
ros que la conforman; (2) corroborar la monofilia de Duranta; (3) dilucidar las relaciones filoge-
néticas para el género; (4) dilucidar la historia evolutiva de los caracteres morfológicos tradicio-
nalmente utilizados para circunscribir especies en Duranta; y (5) inferir patrones biogeográficos 
y tiempos de divergencia. Los análisis apoyan fuertemente la monofilia de Duranta en su cir-
cunscripción actual y su posición dentro de la tribu Duranteae. La diversificación de Duranta 
parece haber tenido lugar en los Andes Centrales de Sudamérica, y su distribución se encuentra 
influenciada por las unidades estructurales de los Andes. El tiempo de divergencia estimado para 
el género se establece en el Mioceno tardío, lo que coincide con la evolución de especies y linajes 
junto con los cambios climáticos pasados. Numerosos caracteres morfológicos empleados tradi-
cionalmente en la circunscripción de especies en Duranta han demostrado ser homoplásicos, o no 
se ha demostrado que respalden las relaciones dentro del género. Sin embargo, los resultados 
sugieren que el antepasado putativo del género Duranta tenía un ovario tetracarpelar que daba 
lugar a un fruto carnoso totalmente cubierto por el cáliz fructífero, cuyos dientes formaban un 
rostro erecto, flores dispuestas en racimos compuestos y bracteados y hojas de lámina membra-
nácea o cartácea. 
Palabras clave. Bouchea; Filogenia molecular; Duranta; Duranteae; Nomenclatura; Revisión 
taxonómica; Verbenaceae. 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
IV 
 
Systematic and phylogenetic studies in tribe Duranteae Benth., 
with special reference to genus Duranta L. (Verbenaceae) 
 
Abstract 
The current composition of tribe Duranteae Benth. includes only Duranta L. from the origi-
nal circumscription but also includes Bouchea Cham., Chascanum E. Mey, RecordiaMoldenke, 
and Stachytarpheta L. The tribe represents a combination of taxa never previously recognized in 
any classification. In this framework, the present thesis provides taxonomic treatments of genera 
Bouchea (Chapter I) and Duranta (Chapter II), as well as the phylogeny of the tribe Duranteae 
and the first approach to the molecular systematics of Duranta with a comprehensive, species-
level sampling (Chapter III). 
The New World genus Bouchea includes shrubs and subshrubs widely distributed in tropical 
and subtropical zones, ranging from southern North America and the Caribbean to northern 
Argentina in South America. So far there are two relevant taxonomic studies of the genus, but 
there is no recent treatment; thus, a modern revision of Bouchea was conducted (Chapter I). A 
first objective was a nomenclatural revision serving as a prodrome to the taxonomic revision. As 
a result, 11 untypified names were carefully examined and typified. On the other hand, the cu-
mulative results of systematic investigations within Bouchea were applied to a monographic 
revision. As a result, the analyses of the morphological features support the recognition of 13 
Bouchea species. A new combination was proposed for Stachytarpheta bifurca Benth. (B. bifurca 
(Benth.) P. Moroni & N. O’Leary), and B. boyacana Moldenke var. glabrata Moldenke was 
elevated to the rank of species. Eight taxa were here synonymized: B. inopinata Moldenke (= B. 
agrestis Schauer), B. prismatica (L.) Kuntze var. brevirostra Grenzeb. (= B. bifurca), B. beckii 
Moldenke (= B. boliviana (Kuntze) Moldenke), B. flabelliformis M. E. Jones (= B. dissecta S. 
Watson), B. prismatica var. laciniata Grenzeb. (= B. dissecta), S. kingii Moldenke (= B. nel-
sonii Grenzeb.), B. boyacana Moldenke (= B. prismatica), and B. spathulata Torr. var. longiflo-
ra Moldenke (= B. spathulata). Furthermore, B. boliviana is here reported for the first time 
growing in Argentina, B. notabilis Moldenke in Ecuador and B. rusbyi in Brazil and Peru. 
Duranta comprises a notable element in tropical and subtropical zones of the New World. It 
includes shrubs and small trees widely distributed from southern North America and the Carib-
bean to northern Argentina in South America. So far there was no taxonomic treatment for the 
genus, so the first comprehensive review of Duranta was carried out (Chapter II). A first objec-
tive was a nomenclatural revision of the genus serving as a prodrome to the taxonomic revision. 
As a result, 22 names were carefully examined and typified. The second objective was a multi-
variate analysis of the large Duranta sprucei species complex using traits from herbarium speci-
mens. The Duranta sprucei complex has been a taxonomic challenge regarding species bounda-
ries, displaying complex patterns of variation on vegetative morphology. To clarify its taxono-
my, an integrative methodology based on a modified Population Aggregation Analysis and a 
Species Distribution Modelling approach were employed. As a result, the complex was circum-
scribed to include four previously recognized species, D. benthamii Briq., D. costaricensis (Donn. 
Sm.) Standl., D. penlandii Moldenke and D. sprucei, one former variety was elevated to the 
species rank, D. espinosae (Moldenke) P. Moroni, and a new species, D. dickinsonii P. Moroni, 
was described, endemic to the Peruvian Yungas. The cumulative results of systematic investiga-
tions within Duranta were applied to a monographic revision. The study of herbarium material 
reveals that morphology supports the recognition of 31 species. As a result of my findings, D. 
repens var. canescens Moldenke and D. mutisii f. serrulata Moldenke were elevated to the rank 
of species. The previously misunderstood identity of D. obtusifolia was untangled and properly 
discussed, while D. buxifolia Poir., an endemic to the Caribbean, and D. xalapensis Kunth, and 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
V 
 
endemic to Mexico, were resurrected from the synonymy of D. triacantha Juss. and D. erecta L., 
respectively. Additionally, five taxa were synonymized: D. brachypoda Tod. (= D. erecta), D. 
repens var. lopez-palacii Moldenke (= D. canescens (Moldenke) P. Moroni), D. repens var. ser-
rata Moldenke (= D. stenostachya Tod.) and D. sprucei var. breviracemosa Moldenke (= D. 
mutisii L.f.). Furthermore, Duranta cajamarcensis and D. parviflora were reclassified as belong-
ing to genera Citharexylum L. and Priva Adans., respectively. 
Since Linnaeus erected Duranta, its status as a natural group has been unquestionable. This 
genus has not been rigorously tested in a phylogenetic context. In this framework, Chapter III of 
this thesis includes a phylogenetic anlaysis based on molecular data from two plastidic (psbA- 
trnH and trnL-F) loci and one nuclear (ETS) locus for about two-thirds of its known diversity. 
This research aimed to (1) reconstruct the phylogeny of tribe Duranteae in order to clarify the 
relations between genera; (2) corroborate the monophyly of Duranta; (3) elucidate phylogenetic 
relationships within the genus; (4) elucidate the evolutionary history of morphological characters 
traditionally used to circumscribe species in Duranta; and (5) infer biogeographic patterns and 
divergence times. The results strongly support the monophyly of Duranta in its current circum-
scription and its position within Duranteae. Diversification of Duranta seems to have taken 
place in the Central Andes of the Americas. The crown estimated divergence time for the genus 
Duranta is set in the late Miocene which concurs with the evolution of species and lineages in 
conjunction with past climatic changes. Many of the characters traditionally employed in classi-
fication have proved to be homoplastic, or have not been shown to support relationships within 
the genus. However, the results suggest that the putative ancestor of the genus Duranta had a 
tetracarpelar ovary that gave rise to a fleshy fruit completely covered by the fruiting calyx, 
whose teeth gave rise to a straight beak, flowers arranged in compound and bracteate racemes, 
and leaf-blades membranaceous or chartaceous in texture. 
 
Keywords. Bouchea; Duranta; Duranteae; Molecular phylogeny; Nomenclature; Taxonomic 
revision; Verbenaceae. 
 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
VI 
 
 
 
Índice 
 
Resumen II 
Abstract IV 
Prólogo X 
Agradecimientos XI 
Introducción a las Verbenáceas y a la tribu Duranteae Benth. 1 
Antecedentes de la familia Verbenaceae 3 
Antecedentes de la tribu Duranteae Benth. 4 
Perspectivas 5 
Objetivos 5 
Capítulo I: Revisión taxonómica del género N eotropical Bouchea Cham. 7 
Introducción 9 
Historia taxonómica del género Bouchea Cham. 9 
Materiales & Métodos 12 
Caracteres taxonómicos 13 
Morfología vegetativa 13 
Morfología reproductiva 14 
Tratamiento taxonómico 15 
Clave para las especies (13) de Bouchea 18 
Bouchea agrestis 20 
Bouchea bifurca 22 
Bouchea boliviana 27 
Bouchea dissecta 31 
Bouchea fluminensis 33 
Bouchea glabrata 40 
Bouchea linifolia 42 
Bouchea nelsonii 44 
Bouchea notabilis 47 
Bouchea prismatica 49 
Bouchea pseudochascanum 56 
Bouchea rusbyi 59 
Bouchea spathulata 62 
Taxa excluídos 65 
Caso de estudio I: Historia nomenclatural del basónimo Verbena prismatica L. 66 
 Marco histórico 67 
 La tipificación errónea 67 
Nueva tipificación del nombre 68 
Caso de estudio II: Propuesta para conservar el nombre Verbena fluminensis (Bouchea fluminensis) 
en contra de V. pseudogervao 73 
Apéndice 1: Lista de las especies de bouchea y los países (o islas) en los que se distribuyen. 76 
Apéndice 2: Distribución geográfica por país (o isla)para las especies de Bouchea. Las especies endémicas se indi-
can con negrita, mientras que el número de especies por país (o isla) se indica entre paréntesis. 77 
Apéndice 3: Lista de todos los nombres asociados al género Bouchea. Los nombres aceptados en este trabajo se 
indican en negrita. 78 
Apéndice 4: Lista de los sinónimos propuestos en el presente trabajo. 79 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
VII 
 
Apéndice 5: Índice de colectores. Los nombres de los colectores se encuentran en orden alfabético. El número en-
tre paréntesis se refiere al número de la especie según el Apéndice 1. 80 
Capítulo II: Revisión taxonómica del género N eotropical Duranta L. 85 
Introducción 87 
Historia taxonómica del género Duranta L. 88 
 Taxonomía del género 88 
 Taxonomía supragenérica 91 
Materiales & Métodos 93 
Morfología 94 
Tratamiento taxonómico 100 
Clave para las especies (31) de Duranta 103 
Duranta arida 105 
Duranta armata 109 
Duranta benthamii 113 
Duranta buxifolia 115 
Duranta canescens 118 
Duranta coriacea 121 
Duranta costaricensis 124 
Duranta dickinsonii 127 
Duranta dombeyana 127 
Duranta erecta 131 
Duranta espinosae 139 
Duranta guatemalensis 141 
Duranta lineata 143 
Duranta mandonii 145 
Duranta mutisii 148 
Duranta neblinensis 150 
Duranta obtusifolia 151 
Duranta penlandii 153 
Duranta peruviana 155 
Duranta recurvistachys 158 
Duranta rupestris 160 
Duranta serratifolia 162 
Duranta serrulata 165 
Duranta skottsbergiana 167 
Duranta sprucei 169 
Duranta stenostachya 171 
Durnata steyermarkii 174 
Duranta triacantha 176 
Duranta vestita 180 
Duranta woronowii 182 
Duranta xalapensis 184 
Taxa excluídos 187 
Apéndice 6: Lista de las especies aceptadas de Duranta y los países (o islas) en los que se distribuyen 189 
Apéndice 7: Distribución geográfica por país (o isla) para las especies de Duranta aceptadas 190 
Apéndice 8: Lista de todos los nombre asociados al género Duranta. Los nombres aceptados en este trabajo se in-
dican en negrita 191 
Apéndice 9: Lista de los sinónimos propuestos en el presente trabajo 193 
Apéndice 10: Índice de colectores. Los nombres de los colectores se encuentran en orden alfabético 194 
Caso de estudio I: Un marco teórico para dilucidar los nombres linneanos basados en el Nova plantarum ameri-
canarum genera de Plumier: tipificación revisada de Duranta erecta 203 
 Marco histórico 204 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
VIII 
 
La tipificación errónea 205 
 Nueva tipificación del nombre 206 
Apéndice 11: Lista de los nombres incluidos en species plantarum basados en el Nova plantarum americanarum 
genera de Plumier 211 
Apéndice 12: lista de los nombres de las especies incluidas en Species plantarum tipificados por una ilustración de 
Burman en Plantarum americanarum 214 
Caso de estudio II: Tipificación del nombre Duranta mutisii L.f. 215 
Caso de estudio III: Revolviendo un nido de avispas: La taxonomía integradora permite delimitar especies den-
tro del complejo Duranta sprucei 220 
Introducción 221 
 Antecedentes taxonómicos del complejo Duranta sprucei 223 
 Materiales & Métodos 224 
 Ejemplares de herbario y datos morfológicos 224 
 Matriz de datos y análisis 224 
 Concepto Filogenético de Especie (CFE) y delimitación de grupos 224 
Modelado de la distribución de especies 226 
 Resultados 228 
Delimitación de taxa 228 
Distribuciones potenciales y espacio climático de las especies 228 
 Discusión 230 
 Duranta benthamii 233 
 Duranta costaricensis 233 
 Duranta dickinsonii 234 
 Duranta espinosae 234 
 Duranta penlandii 234 
 Duranta sprucei 235 
 Conclusiones 235 
 Estado actual del complejo Duranta sprucei 235 
Capítulo III: Filogenia y biogeografía del género neotropical Duranta L 239 
Introducción 241 
Materiales & Métodos 243 
Muestreo 243 
Extracción, amplificación y secuenciación del ADN 243 
Alineación y análisis filogenéticos 246 
Optimización de caracteres morfológicos 247 
Estimación de tiempos de divergencia 247 
Análisis biogeográfico 249 
Resultados 249 
Conjunto de datos moleculares 249 
Dataset A 249 
Dataset B 249 
Matriz plastídica: análisis filogenéticos 249 
Matriz nuclear: análisis filogenéticos 254 
Análisis combinado 254 
Caracteres morfológicos dentro de Duranta 257 
Estimación del tiempo de divergencia 257 
Reconstrucción de áreas ancestrales 257 
Discusión 257 
Posición filogenética de Duranta dentro de Duranteae 258 
Monofilia del género Duranta 258 
Relaciones interespecíficas dentro de Duranta 258 
Evolución de caracteres morfológicos en Duranta 266 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
IX 
 
Reconstrucciones de areas ancestrales y tiempos de divergencia 267 
Conclusiones 269 
Discusión general y conclusiones 272 
Tipificaciones 274 
Estabilidad nomenclatural para optimizar la investigación taxonómica 274 
Revalorización del “Codex Boerhaavianus” 276 
Taxonomía alfa 276 
El género Bouchea Cham. 277 
El género Duranta L. 277 
Estudios sistemáticos 278 
Perspectivas 279 
 Taxonomía alfa 279 
 Taxonomía integradora 279 
 El género Bouchea Cham. 280 
 Biodiversidad 280 
 
Artículos resultantes de este estudio 282
 
Bibliografía 283 
Índice de tablas 307 
Índice de figuras 308 
 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
X 
 
 
 
Prólogo 
Quiero dejar escrita una confesión, que a un tiempo será íntima y general, ya que las cosas 
que le ocurren a un hombre les ocurre a todos: People think about the world in terms of binary 
opposites -such as high and low, inside and outside, life and death- and that every culture can be 
understood in terms of these opposites. From the very start the process of visual perception 
makes use of binary opposites
1
. 
No existen enfoques del mundo en que las verdades pueden demostrarse como teoremas. La 
taxonomía no puede probar su verdad ni persuadirse de que podamos probarla. El espíritu, an-
sioso, se debate entre las especies como deben ser y las especies como deberían ser. De este mo-
do, el botánico no logra librarse de las especies como conceptos, precisamente porque las especies 
le enseñan que él no es nada en el mundo sino una especie. What, then, in reality, is a [species], 
if not the call of that which is not yet?
2
 En las largas vacilaciones e inquietudes radica nuestra 
práctica milenaria de lo mismo y lo otro. En el asombro, lo que se ve de golpe, lo que se nos 
muestra como encanto exótico de otro pensamiento; el límite de lo nuestro. Así, pues, ¿qué es 
imposible pensar y de qué imposibilidad se trata? 
Color, caste, denomination 
these are Time’s affair 
Deat’s diviner classifying 
does not know they are
3
. 
Borges logró que alguien pronunciara que, si pudiéramos comprender una sola flor, sabríamos 
quiénes somos y qué es el mundo. Tal vez quiso decir que no hay hecho, por humilde que sea, 
que no implique la historia universal y su infinita concatenación de efectos y causas. Tal vez 
quiso decir que el mundo visible se da entero en cada representación, de igual manera que la 
voluntad, según Schopenhauer, se da entera en cada sujeto. Fácilmente aceptamos la realidad, 
acaso porque intuimos que nada es real. ¿Existe una verdadindudable que se pueda enseñar a 
todos los seres vivos? 
He materializado en estas páginas una versión superior de la realidad, que ojalá sea la verda-
dera, aunque muy bien puede no serlo ya que el destino se complace en repetir las formas y lo 
que pasó una vez pasa muchas. Ante la ley (natural) todos somos esclavos para poder ser libres, 
que es el ideal mayor. 
 
In petris, 
herbis vis est, 
sed maxima verbis 
 
 
1 Lévi-Strauss, Claude (1972) Structuralism and Ecology. 
2
 Sarte, Jean-Paul. 
3
 Dickinson, Emily (1929) Color - Caste - Denomination - (poema no. 970). 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
XI 
 
 
 
Agradecimientos 
Este trabajo está dedicado a mi compañero de vida, Joaquín, por acompañarme en esta 
inefable odisea y apoyarme incondicionalmente. Agradezco a la Universidad de Buenos Aires por 
la formación académica recibida bajo el paradigma asociado a tres grandes conceptos: laicidad, 
libertad y gratuitudad. Mi más sincero agradecimiento se dirije a Viviana Confalonieri por ha-
berme guiado en la elección de las materias pertinentes para el fortalecimiento de mis conoci-
mientos. Me gustaría agradecer especialmente a mi Comité de Seguimiento, Alexandra Gottlieb 
y Raúl Pozner, quienes contribuyeron significativamente en múltiples aspectos de este trabajo. 
Agradezco a Fernando Zuloaga por permitirme desarrollar mis tareas en el Instituto de Botánica 
Darwinion, el fastuoso edificio que me alojó durante tantos días y que me permitió pensar y 
realizarme en la tarea científica. En particular deseo retribuir a Fernando su apoyo incondicional 
y la confianza depositada en mi trabajo, además de sus just in time observaciones y consejos. La 
presente tesis no hubiera sido posible sin la ayuda de mi directora, Nataly O’Leary, quien estu-
vo disponible día y noche durante todo el proceso, ayudándome a lidiar con el desarrollo del 
proyecto, los objetivos de la investigación y guiándome por el camino del buen criterio. Gracias 
por tus innumerables consejos a lo largo de estos años; te agradezco sin cansancio el haber sido 
mi mentora científica en esta disciplina tan noble y por incluirme tantas veces en tu propia fas-
cinación por la taxonomía. Agradezco especialmente el apoyo financiero del el Consejo Nacional 
de Investigaciones Científicas y Técnicas [PIP 00537/13] para con esta investigación, así como la 
financiación obtenida por medio de la beca Lyman B. & Ruth C. Smith que me proporcionó 
asistencia para realizar una estancia en el Smithsonian Institution que, en parte, resultó en la 
presente tesis. Deseo también reconocer a la International Association of Plant Taxonomists por 
proveer apoyo financiero a partir del programa IAPT Grants. Agradezco al Field Museum of 
Natural History, Missouri Botanical Garden, New York Botanical Garden y al Smithsonian 
Institution por enviar préstamos de muestras invaluables para mi investigación. En particular, 
deseo expresar mi más sincero cariño a Mónica Ponce [quien siempre me recibió excelsa en su 
fairy tale office], Lone Aagesen [quien ha sabido guiarme por el camino del buen criterio científi-
co], Estrella Urtubey [quien me ha alentado y hecho sonreír durante estos años], Manuel Bel-
grano [quien me ha brindado su apoyo incondicional en cuestiones nomenclaturales], Richard 
Olmstead [por haberme introducido en el fascinante mundo de las Duranteas] y a Juan Acosta 
[a quien debo todos los conocimientos filogenéticos que tengo en mi haber]. Agradezco enorme-
mente a mis compañeras y amigas de sala [Gabriela Nadra y Luciana Salomón], sin las cuales 
habría fallado muchas veces en este largo camino; gracias por darme una solución cuando mi 
visión se oscurecía y perdía el camino, y por enseñarme que la ciencia (y la vida) hay que disfru-
tarla y no sufrirla; es mi deseo también el agradecer enormemente a Agostina Sassone por el 
aliento que siempre ha sabido ifundirme. Por último, Francisco Rojas, Marcelo Moreno y Luisa 
Lerman son gratamente correspondidos por las notables y magníficas ilustraciones que contiene 
este trabajo. 
 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
1 
 
 
 
 
 
INTRODUCCIÓN A LAS VERBENÁCEAS Y 
A LA TRIBU DURANTEAE BENTH. 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
2 
 
 
 
La historia natural en la era contemporánea no recae en el descubrimiento de un 
nuevo objeto de curiosidad sino que cubre una serie de operaciones complejas que in-
troducen la posibilidad de un orden en un esquema de representaciones jerárquico. La 
disciplina establece un dominio completo de la empiricidad, al mismo tiempo que per-
mite describir y ordenar las entidades naturales. La estructura de la diversidad biológi-
ca constituye el objeto de estudio de la sistemática (Mayr, 1969), cuyo pivote funda-
mental recae en delimitar y clasificar las entidades naturales, así como en la concepción 
de herramientas para poder identificarlas. Por otro lado, la sistemática permite la com-
prensión de las relaciones evolutivas entre los organismos involucrados. 
La naturaleza de las entidades naturales ha sido controversial tanto en la biología 
como en la filosofía. ¿Qué son las especies? A pesar de que muchas entidades se pueden 
distinguir fácilmente a través de la morfología, cuando transitamos la literatura en lo 
que respecta al concepto de “especie”, la naturaleza de las mismas se vuelve menos cla-
ra. Los naturalistas han adoptado conceptos de especie que autorizaron e hicieron posi-
bles todas las diferencias de opinión. Esto es a priori lo que, en un período dado, deli-
mita un campo de conocimiento, definiendo la esencia de los objetos y proporcionando 
al hombre las herramientas teóricas a partir de las que puede sostener un discurso. En 
el siglo XVIII, el a priori histórico que proporcionó las bases para la investigación sobre 
la naturaleza inherente a los géneros y la estabilidad de las especies fue la existencia de 
una historia natural: la organización de lo visible como dominio del conocimiento, la 
definición de las variables de descripción, la constitución de un área de adyacencias en 
la que cualquier individuo puede encontrar su lugar. En este umbral es que surgió la 
figura del conocimiento taxonómico, revelando un espacio inaudito en las ciencias natu-
rales. Al intentar desentrañar los estratos más profundos de la historia natural, se han 
restaurado las grietas a nuestro suelo silencioso y aparentemente inmóvil: la inestabili-
dad, los defectos; aún hoy en día, cada vez que se lleva a cabo una revisión taxonómica, 
el terreno se agita una vez más bajo nuestros pies. 
En el asombro de la (re)construcción taxonómica aprehendemos el encanto de un sis-
tema de pensamiento, aunque limitado por nuestra absoluta imposibilidad de pensar la 
“especie”. A cada una de las categorías taxonómicas se les puede asignar un significado 
preciso y un contenido demostrable; algunas categorías involucran entidades fácilmente 
reconocibles, pero, precisamente porque se los ubica en categorías propias, la taxonomía 
se focaliza en localizar sus caracteres diagnóstico; distingue cuidadosamente entre las 
entidades. No son los conceptos de especie imposibles, sino la estrechez de la distancia 
que separa a las entidades naturales. Todos estamos familiarizados con el efecto des-
concertante de la proximidad de los extremos, o, simplemente, con la proximidad re-
pentina de cosas que no tienen relación entre sí. ¿Dónde podrían encontrarse, excepto 
en el sonido inmaterial de la voz que pronuncia su enumeración, o en la página que lo 
transcribe? Las categorías constituyen el indicio de que nunca lograremos definir una 
relación estable de contenido a contenedor entre las jerarquías y lo que incluye a todas 
ellas: si las especies aquí tratadas se pueden colocar sin excepción en una de las divisio-
nes posibles, entonces ¿no se encuentran también todaslas otras divisiones en esa divi-
sión? 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
3 
 
 
Antecedentes de la familia Verbenaceae 
Desde los primeros viajes de reconocidos exploradores como Darwin, Humboldt y 
Wallace la extraordinaria riqueza de especies encontrada en el Neotrópico se ha mante-
nido esquiva a nuestra comprensión de la evolución de la vida en la Tierra (Antonelli & 
Sanmartín, 2011). La familia Verbenaceae fue comprendida durante el siglo XIX como 
un grupo heterogéneo de astéridas con corolas irregulares y ovarios súperos con dos 
carpelos biovulados (Atkins, 2004; Marx et al., 2010). Las Verbenáceas se clasifican 
dentro del orden Lamiales (Schäferhoff et al., 2010; Refulio-Rodriguez & Olmstead, 
2014), que se caracteriza por incluir plantas con tricomas glandulares, reservas en forma 
de oligosacáridos, producción de flavones hexa-oxigenados, tejido parenquimático ex-
tendido desde el conectivo de las anteras hacia los lóculos, estomas diacíticos e inclusio-
nes proteicas en el núcleo de las células del mesófilo (Dalhgren, 1983; Wagenitz, 1992; 
Judd et al., 1994). Entre las familias del Nuevo Mundo, las Verbenáceas constituyen un 
grupo conspicuo para la flora americana, especialmente en regiones templadas y tropi-
cales. La familia incluye varias especies de importancia económica empleadas para ob-
tener madera, especias y cultivadas con fines ornamentales. Las plantas generalmente 
son reconocidas en el campo por una combinación de caracteres diagnóstico, incluyendo 
árboles o arbustos leñosos (algunos géneros como Verbena L. y Glandularia J. F. Gmel. 
son herbáceos, y las especies de Petrea L. son escandentes) con hojas opuesto-decusadas 
y flores ligeramente cigomorfas. Los frutos son carnosos con 1, 2 ó 4 pirenas, o secos y 
divididos en dos o cuatro mericarpos. Las especies se encuentran en hábitats abiertos o 
boscosos, tanto mésicos como xéricos. En muchas regiones áridas de la Argentina algu-
nas especies de Junellia Moldenke y Aloysia Paláu tienen un papel dominante en la 
comunidad, mientras que en las selvas nubladas de los Andes Centrales de Perú las 
especies de Citharexylum L. son dominantes. El género Petrea contribuye a la rica flora 
de lianas en las selvas neotropicales húmedas (Rueda, 1994; Burnham, 2002), en tanto 
que las especies de Glandularia, Lippia L., Lantana L. y Verbena son elementos fre-
cuentes en hábitats perturbados de Latinoamérica, y algunas especies, como ser Lanta-
na camara L. o Phyla nodiflora L., se han convertido en malezas distribuidas por todo 
el mundo. 
La historia en lo que respecta a la investigación en las Verbenáceas ha sido extensa 
y productiva. Tradicionalmente, las Verbenáceas comprendían un arreglo de tribus o 
subfamilias reconocidas en base a caracteres morfológicos como ser la naturaleza del 
fruto o el tipo de inflorescencia (Schauer, 1847; Briquet 1895; Troncoso, 1974; Atkins, 
2004). Harold N. Moldenke fue el primer especialista para la familia, y puede conside-
rarse como uno de los descriptores más importantes de la biodiversidad actual de Ver-
benaceae. Durante su extensa trayectoria Moldenke ha contribuido al conocimiento de 
más de 1000 especies (Tropicos, 2019) y ha publicado un centenar de artículos científi-
cos que tratan varios aspectos del conocimiento de la familia. Tras un período intenso 
de descripción de especies en Verbenaceae (años 1940–1980) las filogenias moleculares 
se han utilizado ampliamente para conciliar la comprensión del conocimiento taxonómi-
co tradicional. De esa manera, los estudios filogenéticos (e.g., Cantino, 1992; Olmstead 
et al., 1993; Wagstaff & Olmstead, 1997) han circunscripto las Verbenáceas a un núcleo 
de ca. 30 géneros y 778 especies (N. O’Leary, com. pers.). El análisis filogenético recien-
te de la familia llevado a cabo por Marx et al. (2010) ha modificado notablemente la 
composición y la circunscripción de las tribus debido a que ha dilucidado varios grupos 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
4 
 
como para- o polifiléticos. El nuevo arreglo tribal propuesto refleja las relaciones filoge-
néticas y (re)circunscribe la familia en ocho tribus. Junto con o desde los resultados de 
Marx et al. (2010) se han realizado estudios filogenéticos multilocus en numerosas tri-
bus, a saber, en Verbeneae Dumortier (Yuan & Olmstead, 2008a; Yuan & Olmstead, 
2008b; O’Leary et al., 2009; Yuan et al., 2010; Frost et al., 2017), Lantaneae Endler 
(Lu-Irving & Olmstead, 2013; Lu-Irving et al. 2014), Citharexyleae Briquet (Frost et 
al., 2017; Frost et al., in prep.) y Nesopartoneae Olmstead & O’Leary (Meng et al., en 
prensa). Los estudios mencionados han proporcionado una gran cantidad de datos a 
partir de los cuales fue posible generar una filogenia actualizada de las Verbenáceas con 
un aumento significativo del muestreo taxonómico. Sin embargo, a pesar de que el co-
nocimiento de las relaciones evolutivas para la familia ha aumentado considerablemente 
en los últimos años, todavía se necesitan estudios basados en reconstrucciones filogené-
ticas robustas y conjuntos de datos más completos para ciertas tribus y géneros parti-
culares. 
 
Antecedentes de la tribu Duranteae 
Duranteae constituye un linaje neotropical interesante desde una perspectiva taxo-
nómica. Cada uno de los géneros que conforma la tribu está definido por un conjunto 
de caracteres morfológicos que los convierte en entidades fácilmente reconocibles. Des-
pués de la reciente circunscripción tribal de las Verbenáceas (Marx et al., 2010), Duran-
teae constituye un clado monofilético que contiene cinco géneros: Bouchea Cham., 
Chascanum E. Mey, Duranta L., Recordia Moldenke y Stachytarpheta L. La tribu es 
hermana del núcleo principal de las Verbenáceas (Marx et al., 2010; Yuan et al., 2009 
b). Los dos géneros principales en cuanto a diversidad específica comprenden alrededor 
del 50% de las especies: Stachytarpheta L. contiene ca. 90 especies, y Duranta L. tiene 
un número de especies que ha sido variable a lo largo del tiempo, con al menos 100 
taxa descritos desde que fuera publicado en 1753. El resto de los géneros es de menor 
envergadura: Bouchea (ca. 10 especies), Chascanum (ca. 30 especies) y Recordia (dos 
especies). Numerosos miembros de Duranteae son de importancia ecológica y etnobotá-
nica en su entorno natural: por ejemplo, Bouchea fluminensis (Vell.) Moldenke se usa 
localmente en Brasil como una hierba medicinal; otros son de importancia económica 
y/o ecológica global, por ejemplo, Duranta erecta L. es una planta ornamental y especie 
invasiva de relevancia mundial. 
Desde el establecimiento de la tribu Duranteae (Bentham, 1839) la circunscripción 
de la misma ha variado notablemente. La validez del grupo circunscripto por Bentham 
(1839) no fue evaluada hasta el estudio molecular de la familia conducido por Marx et 
al. (2010). En el marco de este trabajo, los géneros Bouchea, Stachytarpheta y Recor-
dia, todos ellos incluidos en la tribu Verbeneae en los tratamientos taxonómicos tradi-
cionales (e.g., Dumortier, 1829), resultan ser afines y son considerados parte de Duran-
teae. De esta manera, Duranteae constituye actualmente una tribu que incluye géneros 
nunca antes reunidos y que, por lo tanto, es la menos comprendida y estudiada dentro 
de las Verbenáceas. El clado contiene especies ampliamente distribuidas en las regiones 
tropicales y subtropicales de América, con la sola excepción del género Chascanum, que 
es endémico de África. 
Hasta el momento no hubo un esfuerzo que abordara los esquemas de clasificación 
dentro de Duranteae y que produjera revisiones genéricas modernas. Los tratamientos 
taxonómicos existentes se centran a menudo en regiones geográficas específicas, gene-
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
5 
 
ralmente definidas por límites políticos, que pueden o no ser de importancia biogeográ-
fica. Existe, por lo tanto, la necesidadde hipótesis taxonómicas y filogenéticas robustas 
para la tribu. En términos taxonómicos, se cuenta con monografías para los géneros 
Bouchea, Chascanum y Recordia. El género Bouchea fue revisado en dos ocasiones por 
Grenzebach (1926) y Moldenke (1940a, 1940b), quienes definieron al grupo como exclu-
sivamente americano y afín al género africano Chascanum. En lo que respecta a Chas-
canum, Moldenke (1938) publicó la única revisión taxonómica disponible para el género, 
en la que lo circunscribe a 23 especies y cinco variedades. El género sudamericano Re-
cordia es el único que cuenta con una revisión completa y moderna, en la que se lo cir-
cunscribe a dos especies (Thode et al., 2013). En lo que concierne al género 
Stachytarpheta, sólo se cuenta con tratamientos parciales y fragmentarios confinados a 
áreas geográficas parciales (e.g., Atkins, 2005 para Brasil). Por lo tanto, el género se 
encuentra poco comprendido, aunque está representado ampliamente en las colecciones 
tropicales de herbario. En relación a Duranta, Moldenke ha trabajado durante más de 
40 años en una revisión del género que nunca fue publicada. Las referencias a la compo-
sición específica del género comprenden la enumeración que publicó Moldenke (1980) y 
la sinopsis proporcionada por Sanders (1984). La lista de Moldenke (1980) constituye el 
único elemento plausible de ser interpretado como una aproximación al género tal como 
él lo comprendía. 
 
Perspectivas 
A pesar de la evidencia que existe respecto a un progreso considerable hacia la com-
prensión de las Verbenáceas, especialmente en el Neotrópico, aún resta mucho por ha-
cer. Una de las principales necesidades a resolver consiste en aumentar el esfuerzo de 
recolección en el sur de Centroamérica y, especialmente, en los Andes Centrales y del 
Norte de Sudamérica, donde la diversidad específica y el nivel de endemismo es el más 
alto. El esfuerzo resulta esencial si se desea describir el número potencialmente alto de 
nuevas especies que aún no se han descubierto, ya sea en el campo o en las colecciones 
existentes en los herbarios del mundo. Ciertamente, se debe alentar a los expertos a que 
recopilen material de herbario, ya que se ha demostrado que este camino es el más exi-
toso. Un enfoque alternativo es incitar el abordaje de estudios florísticos donde los in-
vestigadores releven las especies de un área determinada. Si bien no son tan eficientes, 
estos estudios garantizarían una cobertura más completa de áreas no exploradas hasta 
el momento, por lo que potencialmente podrían descubrirse nuevas especies. Los estu-
dios florísticos tienen el beneficio adicional de capacitar a investigadores principiantes 
que podrían ser futuros colectores botánicos. Finalmente, se ha coleccionado un número 
aún mucho mayor de especies novedosas que están presentes en las colecciones de her-
barios, aun por ser descubiertas. Un aumento en el estudio de ejemplares por parte de 
los expertos en taxonomía, y estudiantes por igual, resultará ser un lugar fructífero para 
aumentar nuestra comprensión de la rica diversidad contenida en las Verbenáceas. 
 
Objetivos 
Objetivo 1– Estudios taxonómicos en el género Bouchea Cham. (1) Contribuir a la 
estabilidad nomenclatural de los nombres publicados en Bouchea; (2) Investigar los 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
6 
 
patrones de variación morfológica de los taxa de Bouchea en base al estudio de material 
de herbario, a fin de circunscribirlos morfológicamente. 
Objetivo 2– Estudios taxonómicos en el género Duranta L. (1) Contribuir a la esta-
bilidad nomenclatural de los nombres publicados en Duranta; (2) Investigar los patro-
nes de variación morfológica de los taxa de Duranta en base al estudio de material de 
herbario, a fin de circunscribirlos morfológicamente; (3) Delimitar taxa en el complejo 
Duranta sprucei por medio de un enfoque integrador (análisis multivariado morfológico, 
estudio de distribuciones potenciales y de espacios climáticos). 
Objetivo 3– Filogenia de la tribu Duranteae y del género Duranta. (1) Reconstruir 
la filogenia molecular de la tribu Duranteae y estudiar las relaciones entre los géneros 
que la integran; (2) Corroborar la monofilia de Duranta; (3) Reconstruir la filogenia 
molecular de Duranta y estudiar las relaciones entre las especies. 
Objetivo 4– Evolución de caracteres morfológicos y biogeografía del género Duran-
ta. (1) Estudiar la evolución de los caracteres morfológicos relevantes e identificar posi-
bles sinapomorfías a partir de la optimización sobre la filogenia; (2) Inferir patrones 
biogeográficos para el género Duranta explorando, asimismo, los tiempos de divergen-
cia.
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
7 
 
 
 
 
 
Capítulo I 
REVISIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO 
NEOTROPICAL BOUCHEA CHAM. 
 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
8 
 
 
 
“En un mundo que contiene el presente momento, dijo Neville, «¿a santo de qué distinguir? 
A nada debemos dar nombre, no sea que al hacerlo lo alteremos. Dejemos que todo exista, que 
exista esta orilla, que exista esta belleza»” 
[Fragmento de Las Olas, V. Woolf (1931)] 
 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
9 
 
 
 
Introducción 
El género Bouchea comprende arbustos, hierbas anuales o sufrútices ampliamente 
distribuidos en el trópico y subtrópico americano, ocurriendo desde el sur de Norteamé-
rica y el Caribe hasta el norte de la Argentina (Grenzebach, 1926; Moldenke, 1940a; 
Atkins, 2004; Múlgura et al., 2012). El género conforma un clado dentro de la tribu 
Duranteae junto a Chascanum y Stachytarpheta (Marx et al., 2010). Bouchea se distin-
gue de Chascanum por la morfología del fruto, siendo las clusas más largas que anchas 
[vs. clusas más anchas que largas en Chascanum (Grenzebach, 1926)]; del género 
Stachytarpheta puede ser fácilmente diferenciado por poseer flores pediceladas que se 
disponen generalmente en racimos gráciles [vs. flores sésiles dispuestas en excavaciones 
del raquis en Stachytarpheta (Sanders, 2001; Atkins, 2005)] y por poseer cuatro estam-
bres fértiles [vs. dos estambres fértiles en Stachytarpheta (Sanders, 2001; Atkins, 2005; 
O’Leary et al., 2012)]. Bouchea es un género con relevancia medicinal, siendo la especie 
sudamericana B. fluminensis (Vell.) Moldenke un popular remedio natural (Correa, 
1984) con propiedades estimulantes y reguladores del sistema digestivo (Delaporte et 
al., 2002) y efectos analgésicos, antifúngicos y antiinflamatorios (Delaporte et al., 2001, 
2002; Costa et al., 2003; Falcão et al., 2005; Fenner et al., 2006; Pupo et al., 2008). 
Los límites interespecíficos en Bouchea han sido conflictivos a lo largo del tiempo, lo 
que se manifiesta en el número de taxa históricamente reconocidos, el cual ha variado 
entre 10 y 16 (Tabla 1) principalmente debido a revisiones taxonómicas basadas en 
material de herbario limitado, inconsistencias nomenclaturales y la publicación de nue-
vos taxa a lo largo del tiempo. La morfología foliar, así como varios caracteres florales y 
del fruto permiten diferenciar a la mayoría de las especies del género. Sin embargo, al-
gunas especies poseen un grado alto de plasticidad fenotípica, dificultando la circuns-
cripción de las mismas. Hasta el momento, dos estudios taxonómicos relevantes han 
sido llevados a cabo para el género (Grenzebach, 1926; Moldenke, 1940a, 1940b), aun-
que no existe un tratamiento moderno. En este marco, el objetivo del presente capítulo 
es proveer una revisión taxonómica del género Bouchea que incluya una clave para dife-
renciar las especies, descripciones, así como también listas de sinónimos, ilustraciones, 
fotografías y mapas de distribución geográfica, lo que permitirá cimentar las bases para 
un conocimiento más amplio del grupo en cuestión. 
 
Historia taxonómica del género Bouchea 
La taxonomía de Bouchea posee una extensa historia que ha desafiadoa los botáni-
cos por más de dos siglos. El género fue descrito por Chamisso (1832) con dos especies 
americanas: Bouchea pseudogervao (A. St.-Hil.) Cham., basada en la especie brasileña 
Verbena pseudogervao A. St.-Hil., y una especie nueva, Bouchea ehrenbergii Cham., 
descrita a partir del material coleccionado por C. E. Ehrenberg en los territorios que 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
10 
 
hoy en día forman parte de Haití. Sin embargo, la historia del género se remonta al 
tiempo de Linnaeus (1753), quien describió una especie nativa del Caribe, Verbena 
prismatica L., que actualmente se encuentra incluida en Bouchea. Es harto conocido 
que el género Verbena L. fue establecido como un grupo no natural de especies con ca-
racteres morfológicos muy disímiles (Munir, 2002; O’Leary et al., 2007). Una larga con-
troversia surgió en lo que respecta al material original y a la identidad de V. prismatica 
debido que Linnaeus (1753) describió la planta en cuestión con un androceo diandro, lo 
cual determinó que varios botánicos colocaran a la especie en géneros definidos por la 
presencia de dos estambres (e.g., Stachytarpheta). Como parte del reporte publicado 
tras haber relevado la flora sudamericana entre 1891 y 1893, Kuntze (1891), en su tra-
tamiento del género, es el primer autor que registra V. prismatica como una especie 
perteneciente a Bouchea, incluyendo B. ehrenbergii como sinónimo heterotípico. 
Walpers (1845) llevó a cabo la primera revisión de Bouchea reconociendo las dos es-
pecies que describiera Chamisso (1832) e incluyendo una tercera, B. hyderobadensis 
Walpers, descrita a partir de material proveniente de la India. Este hecho constituye, 
como Moldenke (1940a) más tarde advirtió, el punto de inflexión para un ampliamiento 
injustificado del género de manera tal que incluye plantas americanas y del Viejo Mun-
do. 
En el siglo XIX la mayoría de las especies hoy en día reconocidas ya habían sido 
descritas. Exploraciones extensas por parte de botánicos europeos en África y Sudamé-
rica dieron paso a un período en el cual se describieron especies y se llevaron a cabo 
estudios taxonómicos. En gran parte, los resultados de las expediciones fueron resumi-
dos por Schauer (1847), quien monografió el género para el Prodromus de Candolle. 
Schauer (1847) fue el primer autor en dividir Bouchea en dos secciones: Rhagocarpium 
y Chascanum, la primera conformada por seis especies, de las cuales cuatro se encuen-
tran en América (B. agrestis Schauer, B. ehrenbergii, B. laetevirens Schauer, B. pseu-
dogervao) y dos en el norte de África (B. marrubiifolia Schauer, B. pterygocarpa 
Schauer), y la segunda sección por siete especies, de las cuales seis se encuentran en el 
sur de África (B. cuneifolia Schauer, B. cernua Schauer, B. garepensis Schauer, B. pu-
bescens Schauer, B. adenostachya Schauer, B. pinnatifida Schauer) y una en la India 
(B. hyderobadensis). De esta manera, Schauer (1847) extendió los límites de Bouchea 
de manera tal que incluyó al género Chascanum, que se encuentra distribuido princi-
palmente en África. Dicho esquema sistemático fue adoptado por Sonder (1850), Gürke 
(1900) y Pearson (1901, 1905). 
Grenzebach (1926) llevó a cabo el primer tratamiento exhaustivo de Bouchea, cir-
cunscribiendo el género a 10 especies y cuatro variedades, y reconociendo a Chascanum 
como un género independiente. En dicha revisión, Bouchea es redefinido como un géne-
ro americano, excepto por la inclusión de B. pterygocarpa, una especie nativa de Arabia 
y el norte de África. De acuerdo con Grenzebach (1926), Bouchea es probablemente 
afín a Chascanum, pudiendo distinguirse uno del otro por medio de la morfología del 
cáliz, el cual se divide, a la madurez, desde el ápice hacia la base en Chascanum (mien-
tras que en Bouchea sólo en algunas ocasiones puede hendirse ligeramente) y por los 
frutos, cuyos mericarpos son más anchos que largos (mientras que en Bouchea son más 
largos que anchos y distintivamente rostrados). 
Desde la revisión de Grenzebach (1926) hasta 1940, la descripción de la especie me-
xicana B. flabelliformis M. E. Jones por parte de Jones (1933), y la publicación, por 
parte Moldenke, de nuevos taxa y algunos ajustes taxonómicos aumentaron el conoci-
miento sobre el género. Durante este período, una gran cantidad de especies que Gren-
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
11 
 
zebach (1926) había excluido de Bouchea fueron transferidas formalmente por Molden-
ke (1934) a taxa afines (e.g., Chascanum, Svensonia Moldenke). A pesar de que todas 
las especies africanas que en algún momento se ubicaron en Bouchea fueron transferidas 
al género Chascanum, todavía existe cierta confusión dado que Sanders (1989) se refirió 
a Bouchea como un género que comprende 10 especies, una en Etiopía y el resto en 
América tropical. 
Moldenke (1940a, 1940b) proporcionó la última revisión formal de Bouchea. Aun 
cuando las descripciones y la clave para distinguir las especies son similares a las que 
había reportado Grenzebach (1926), el número de taxa que Moldenke (1940b) reconoce 
aumentó de 14 a 16. Las contribuciones posteriores a la revisión de Moldenke (1940a, 
1940b) incluyen varios tratamientos florísticos restringidos a áreas geográficas particu-
lares para distintos países de Norteamérica (Moldenke, 1961b para Texas, EE.UU.; 
Estrada-Castillón & Villarreal-Quintanilla, 2010 para Chihuahua, México; Rzedowski & 
Calderón de Rzedowski, 2002 para el Bajío y áreas adyacentes), Centroa- 
 
Tabla 1. Comparación de los tratamientos taxonómicos de Bouchea. En negrita se indican los 
taxa aceptados en el presente estudio. 
 
Grenzebach 
(1926) 
Moldenke 
(1940b) 
Tratamiento propuesto 
B . agrestis Schauer B. agrestis B. agrestis 
 
 B . boliviana (Kuntze) Moldenke B. boliviana 
B . dissecta S. Watson B. dissecta B. dissecta 
 B. flabelliformis M.E. Jones 
 B . glabrata (Moldenke) P. Moroni & N. O’Leary 
B. incisa Rusby B . rusbyi Moldenke B. rusbyi 
 B. inopinata Moldenke 
B . linifolia A.Gray ex Torr. B. linifolia B. linifolia 
B . nelsonii Grenzeb. B. nelsonii B. nelsonii 
 B . notabilis Moldenke B. notabilis 
B. prismatica var. brevirostra Grenzeb. B. prismatica var. brevirostra B . bifurca (Grenzeb.) P. Moroni & N. O’Leary 
B. prismatica var. laciniata Grenzeb. B. prismatica var. laciniata 
B. prismatica var. longirostra Grenzeb. B. prismatica var. longirostra 
B. prismatica var. prismatica B. prismatica var. prismatica B . prismatica (L.) Kuntze 
B . pseudochascanum (Walp.) Grenzeb. B. pseudochascanum B. pseudochascanum 
B. pseudogervao (A.St.-Hil.) Cham. B . f luminensis (Vell.) Moldenke B. fluminensis 
B. pterygocarpa Schauer 
B . spathulata Torr. B. spathulata B. spathulata 
 
 
mérica (Rueda, 2012 para Mesoamérica; Pool, 2001 para Nicaragua; Rueda, 2015 para 
Costa Rica), el Caribe (Sanders, 1989 para las Antillas Menores; Acevedo-Rodríguez, 
1996 para St. John, Islas Vírgenes; Liogier & Martorell, 2000 para Puerto Rico; Méndez 
Santos, 2003 para Cuba; Acevedo-Rodríguez & Strong, 2012 para las Indias Occidenta-
les) y Sudamérica (López-Palacios, 1977 para Venezuela; Aymard, 2005, 2008 para la 
Guayana venezolana; Múlgura et al., 2012 para Argentina; Bernal et al., 2015 para Co-
lombia). 
En conclusión, desde el momento en que el género fuera publicado hasta ahora, el 
número de taxa aumentó a más de 60. Sin embargo, los caracteres morfológicos defini-
dos por Grenzebach (1926) y posteriormente los estudios taxonómicos realizados por 
Moldenke (1940a, 1940a) permitieron construir un concepto genérico sólido para Bou-
chea. 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
12 
 
Materiales & Métodos 
El presente tratamiento taxonómico se basó en el estudio de más de 900 ejemplares 
de herbario que pertenecen a colecciones alojadas en BA, LIL, MO, NY, SI y US, así 
como en colecciones e imágenes digitales disponibles enlas bases de datos de los herba-
rios AAU, ARIZ, ASU, BR, CEPEC, CRI, CUZ, DES, ESA, F, FLAS, HCF, K, L, LE, 
M, MA, MEXU, P, RB, RSA, SRSC, U, UNOP y UVMVT (acrónimos de acuerdo a 
Thiers, 2019+). A fin de resolver las tipificaciones pertinentes, se estudiaron los protó-
logos de todos los nombres tratados y se consultó la literatura necesaria para identificar 
acciones nomenclaturales previas. Material original depositado en B, BM, BR, CM, F, 
G, GH, H, HAL, ISCN, K, L, LD, M, MICH, MIN, MO, P, PH, y YU fue analizado a 
partir de imágenes digitales disponibles en la base de datos JSTOR Global Plants, du-
rante visitas a los herbarios NY, SI y US o por medio de imágenes digitales obtenidas 
personalmente de los curadores de B y C. Para proceder con las tipificaciones se siguie-
ron las reglas del Código Internacional de Nomenclatura [citado de aquí en más por sus 
siglas en inglés, i.e., ICN] (Turland et al., 2018) y las sugerencias propuestas por 
McNeill (2014). 
Las medidas de las estructuras florales fueron registradas a partir de material rehi-
dratado en agua hirviendo, mientras que las medidas de los frutos fueron tomadas de 
los ejemplares herborizados. El color de las corolas, frutos y demás estructuras se repor-
tan a partir de la información provista en las etiquetas de los ejemplares. Los mapas de 
distribución geográfica fueron elaborados con el programa QGIS 3.4.2 (QGIS Develop-
ment Team, 2018). Para muchas colecciones las coordenadas geográficas se encontraron 
disponibles en los ejemplares, mientras que el resto del material examinado fue georre-
ferenciado a partir de las localidades citadas en las etiquetas. Los rangos altitudinales 
se basan en la información encontrada en el material de estudio. Para cada especie, las 
medidas de las estructuras se reportan como mínimos y máximos. 
En el Apéndice 1 [pág. 76] se presenta una lista de las especies de Bouchea acepta-
das y su distribución geográfica; el Apéndice 2 [pág. 77] incluye las especies que se re-
gistran para cada país. Un reporte de todos los nombres publicados para el género Bou-
chea tal como se trata en la presente contribución se resume en el Apéndice 3 [pág. 78]. 
En el Apéndice 4 [pág. 79] se presenta una lista de los sinónimos propuesos en el pre-
sente trabajo y, por último, una lista completa del material de herbario examinado, 
conteniendo colectores y números de colección, es proporcionada en el Apéndice 5 [pág. 
80]. El Concepto Biológico de Especie de Mayr (1942, 1957) no resulta aplicable duran-
te la conducción de revisiones taxonómicas basadas en material de herbario. Por lo tan-
to, el tratamiento se basa en el Concepto Taxonómico de Especie, que considera como 
especie a un conjunto de poblaciones que poseen una combinación de caracteres morfo-
lógicos que las distinguen de todas las demás poblaciones (van Steenis, 1957; Grant, 
1981). 
Aun cuando las diagnosis provistas por Moldenke hacen de su labor descriptiva una 
cuestión admirable, en término taxonómicos su contribución en Bouchea se basó, para 
la mayoría de la especies, en una cantidad limitada de material de herbario y, en conse-
cuencia, los patrones geográficos para los taxa reportados resultan, en muchos casos, 
incoherentes. Para varias especies (e.g., B. boliviana (Kuntze) Moldenke, B. notabilis 
Moldenke, B. rusbyi Moldenke) los ejemplares estudiados son escasos, al extremo de 
sólo citar el material tipo. En contribuciones posteriores, Moldenke (1954a, 1954b, 
1961a, 1974, 1975, 1978) incluyó muestras más amplias que podrían haber revelado de 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
13 
 
manera mucho más fehaciente la variación intra- e interespecífica reportada en su pri-
mera contribución. Por otro lado, los taxa infraespecíficos también han sido controver-
siales. Contrariamente a Grenzebach (1926), que reconoció cuatro variedades para B. 
prismatica basándose en caracteres sólidos y en una muestra considerable de ejemplares 
de herbario, Moldenke ha segregado variedades (Moldenke, 1948, 1966), formas (Mol-
denke, 1962) e incluso nuevas especies (Moldenke, 1941, 1949, 1984, 1934) en base a 
variaciones fenotípicas sutiles. Luego de un análisis crítico del método de Moldenke, 
resulta evidente que muchos de los taxa por él descritos se basan en muestras que no 
albergan la variación morfológica existente en todo el rango de una especie, describien-
do así taxa ligeramente diferenciados. En este punto esencial, el método de trabajo de 
Moldenke lo caracteriza como un “splitter”. Problemas de ésta índole son comunes en 
las contribuciones taxonómicas de Moldenke, lo cual, en líneas generales, ha aumentado 
la inestabilidad taxonómica y nomenclatural en la sistemática de la familia Verbena-
ceae (e.g., Méndez Santos, 2002). Por lo tanto, tras haber examinado un gran conjunto 
de ejemplares, se consideró preferible entender las especies morfológicamente variables 
como tales, informando la variación observada en lugar de nombrarla. Como resultado, 
el objetivo principal fue reconocer como entidades discretas a los conjuntos de ejempla-
res que difieren en una combinación única de caracteres morfológicos. 
A pesar del empeño por proveer una revisión taxonómica estable, los resultados de la 
presente contribución revelan que algunas áreas geográficas y especies necesitan una 
investigación más profunda para confirmar los resultados obtenidos, principalmente 
estudios a nivel poblacional. Por último, pero no menos importante, vale la pena desta-
car que se han contemplado variables tales como hibridación, influencia ambiental y 
varios otros factores que constituyen fuentes potenciales de variabilidad. 
 
Caracteres taxonómicos 
Todos los caracteres morfológicos que se discuten a continuación son útiles para de-
limitar especies en Bouchea. Los rasgos que se utilizaron para delimitar las especies se 
encuentran incluidos en las descripciones, notas taxonómicas y la clave para las especies 
del género. 
 
Morfología vegetativa 
Hábito. Las especies de Bouchea son generalmente hierbas anuales, sufrútices o ar-
bustos dicotómicamente ramificados, erectos o bien procumbentes, de hasta 2 m de 
altura. La mayoría de las especies son perennes, excepto B. agrestis, B. bifurca (Benth.) 
P. Moroni & N. O’Leary y B. prismatica que son reportadas por los colectores como 
plantas anuales. Los tallos y las ramas son usualmente tetragonales, aunque los tallos 
suelen volverse cilíndricos en la base hacia la madurez. 
 
Hojas. Al igual que en la mayoría de las Verbenáceas, la filotaxis en Bouchea es 
opuesto-decusada a excepción de B. spathulata Torr. que tiene hojas ternadas. La mor-
fología de la hoja es bastante variable en el género y ha demostrado tener un valor ta-
xonómico considerable en los tratamientos previos (Grenzebach, 1926; Moldenke, 
1940b). Las láminas foliares son enteras, excepto por B. dissecta S. Watson, en la que 
las láminas son disectas con 8 a 11 divisiones, llegando casi hasta la vena media. La 
mayoría de las especies tienen hojas pecioladas y márgenes dentados, serrados o serru-
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
14 
 
lados, excepto por B. linifolia A. Gray ex Torr. y B. spathulata que poseen hojas sésiles 
con márgenes enteros. A pesar de la similitud morfológica entre las dos especies, B. 
linifolia se puede distinguir fácilmente por sus hojas lineares que contrastan con las 
hojas obovadas de B. spathulata. Las especies sudamericanas que crecen en las selvas 
húmedas andinas son un grupo relativamente cohesivo en lo que respecta a la morfolo-
gía foliar, con hojas considerablemente más grandes, generalmente elípticas u oblongas. 
Por el contrario, las especies centroamericanas y norteamericanas poseen, usualmente, 
hojas más pequeñas con las morfologías foliares mencionadas anteriormente para B. 
dissecta, B. linifolia y B. spathulata, o bien con hojas ovadas en B. nelsonii Grenzeb. yB. prismatica u hojas angostamente elípticas en B. bifurca. La textura de la lámina 
foliar varía dentro del género, pudiendo ser membranácea en especies de áreas templa-
das (e.g., B. fluminensis, B. notabilis) o bien cartáceas o coriáceas en especies de zonas 
áridas (e.g., B. nelsonii, B. spathulata). 
 
Morfología reproductiva 
Inflorescencia. La inflorescencia en Bouchea es un racimo simple terminal, erecto, 
grácil o congesto. La pubescencia es variable, aunque nunca se encuentra ausente. Ha 
habido una larga discusión respecto a si la inflorescencia en Bouchea es un racimo o 
una espiga. Grenzebach (1926) la describió como “racemose or rarely spicate”. Más 
tarde, Moldenke (1940a) se refirió a la estructura como “mostly spicate or subspicate in 
anthesis and racemiform in fruit”. Investigaciones recientes sobre la estructura de la 
inflorescencia en Verbenaceae (Múlgura et al., 2002; O’Leary et al., 2012) han señalado 
la presencia de espigas en Bouchea. Por el contrario, el presente tratamiento interpreta 
la inflorescencia como un racimo dado que las flores de todas las especies son pedicela-
das. Tal como notara Grenzebach (1926), el valor taxonómico de la inflorescencia no es 
relevante dado que la estructura es comparativamente uniforme entre las especies, ex-
cepto por la disposición de las flores en el raquis, un rasgo que permite distinguir fácil-
mente a B. nelsonii por tener racimos congestos mientras que el resto de las especies de 
Bouchea tienen racimos gráciles. 
 
Morfología floral. Como es el caso de todos los miembros de la familia, las especies 
de Bouchea tienen flores cigomorfas e hipóginas y, en particular para el género, son 
pediceladas y subtendidas por una bráctea floral. La forma de la bráctea floral varía de 
subulada a lanceolada y carece de valor taxonómico, excepto en el caso de B. spathulata 
que posee brácteas florales foliáceas. El cáliz es persistente, tubular, de longitud muy 
variable, ligeramente cigomorfo, 5-nervado, fina- o densamente pubérulo, canescente, 
piloso, conspicuamente hirsuto o bien glabro. El perímetro apical del tubo es truncado, 
con cinco dientes o apículas; cuando los dientes son conspicuos, en su mayoría son 
triangulares con el ápice apiculado; generalmente cuatro dientes son notablemente más 
largos que el quinto, a excepción de B. notabilis que tiene dientes inconspicuos. 
Las corolas de Bouchea son pentámeras, gamopétalas, hipocrateriformes, cigomorfas; 
la coloración varía de blanco a morado intenso o incluso azul. El tubo de la corola en 
antesis es cilíndrico, más o menos curvado. El limbo es ancho y está dividido en cinco 
lóbulos de tamaño y forma desiguales, con los dos lóbulos posteriores más cortos que los 
tres lóbulos anteriores. En todas las especies se encuentran cuatro estambres sub-sésiles, 
ligeramente didínamos; el par posterior se inserta cerca de la mitad del tubo de la coro-
la y el par anterior algo por encima de esta zona; los filamentos son cortos, mientras 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
15 
 
que las anteras son ovadas a sub-cordadas. La presencia de un tejido conectivo que 
supera la altura de las tecas es un rasgo morfológico que, si bien permite distinguir a 
Bouchea, el estado para el carácter no ha sido analizado en el género hermano Chasca-
num (O’Leary et al., 2012). El gineceo es monocarpelar por aborto del segundo carpelo; 
el ovario es generalmente oblongo, con una longitud variable de 1 a 3 mm de largo, 
glabro, bilocular con un óvulo por lóculo; el estilo es simple, terminal y glabro y el es-
tigma es terminal, bilobulado. 
 
Morfología del fruto. La morfología del fruto ha sido ampliamente utilizada por 
Grenzebach (1926) y Moldenke (1940b) para distinguir entre los taxa. Los autores enfa-
tizaron el valor taxonómico potencial de caracteres tales como el rostro (extensión api-
cal de las clusas), o si los frutos están incluidos o no en el cáliz fructífero. Afortunada-
mente, todas las especies tienen, por lo general, flores y frutos presentes en el mismo 
racimo. Por lo tanto, delimitar entidades en función de la morfología del fruto no con-
tiene sesgos relacionados a la ausencia de la estructura. En todas las especies de Bou-
chea los frutos son secos y esquizocárpicos. Se dividen a la madurez en dos clusas 
uniseminadas que pueden ser oblongas o lineares. Las clusas exceden, generalmente, la 
longitud del cáliz fructífero, a excepción de B. agrestis, B. linifolia, B. rusbyi y B. spa-
thulata que tienen las clusas inclusas en el ciclo correspondiente al cáliz. Las clusas son 
redondeadas o a menudo inconspicuas en el ápice como en B. linifolia, generalmente 
con una brecha entre ambas unidades. La mayoría de las especies tienen un rostro 
conspicuo en el ápice de cada clusa (a excepción de B. linifolia), a menudo largo y pro-
nunciado, recto o algo curvado, generalmente exerto del cáliz fructífero, puntiagudo o 
emarginado, ligeramente contraído o apenas diferenciado en la base. La forma del pico 
es la característica más importante de la estructura, ya que puede ser acuminada (B. 
glabrata (Moldenke) P. Moroni & N. O’Leary, B. prismatica), más o menos atenuada 
(B. agrestis, B. nelsonii), aguda (B. boliviana, B. fluminensis, B. notabilis, B. pseudo-
chascanum (Walp.) Grenzeb., B. rusbyi, B. spathulata), u obtusa (B. bifurca y B. dis-
secta). La mayoría de las especies tienen un exocarpo glabro a excepción de B. nelsonii 
que tiene un rostro pubérulo con tricomas antrorsos y adpresos. 
 
Palinología. A pesar de haber trabajado extensamente en la familia Moldenke no ha 
tenido en cuenta la morfología polínica de las Verbenáceas. Erdtman (1945, 1963) y Raj 
(1983) contribuyeron al conocimiento polínico para cinco especies de Bouchea. Según 
Raj (1983), los granos de polen en el género son elípticos en vista ecuatorial, de tamaño 
mediano a grande (polar 109–156 × ecuatorial 75–100 μm), tricolporados, subprolados a 
prolados, con poros que varían en forma y tamaño. La estructura de la exina consiste 
en un tectum liso y perforado, densamente espaciado. Erdtman (1945) ha señalado que, 
al ser la morfología del polen tan distinta en B. linifolia y B. spathulata, las especies 
deberían constituir un subgénero aparte. Sin embargo, análisis más profundos y con un 
muestreo taxonómico completo son necesarios para el conocimiento de la morfología 
polínica en el género. 
 
Tratamiento taxonómico 
Bouchea Cham., Linnaea 7: 252. 1832. TIPO: Bouchea pseudogervao (A. St.-
Hil.) Cham. (typ. cons.). 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
16 
 
Denisaea Neck., Elem. Bot. 1: 306. 1790. nom. invalid. (opera utiq. oppr., en ICN 
[McNeill et al., 2006], App. VI: 483). 
 
Hierbas, arbustos o sufrútices anuales, glabros o pubescentes; tallos y ramas tetrag-
onales o teretes. Hojas en su mayoría opuesto-decusadas, en ocasiones ternadas, sésiles 
o pecioladas; lámina entera o disecta, elíptica, linear, ovada o espatulada, con prácti-
camente todas las formas intermedias posibles; ápice agudo, caudado, extensamente 
atenuado, obtuso o redondeado, margen entero, dentado, inciso a profundamente disec-
to hasta la vena media, serrado o serrulado; textura membranacea, más o menos cartá-
cea o bien coriácea. Racimos terminales, gráciles o congestos, bracteados, de aspecto 
racemiforme; raquis no engrosado; pedicelos en su mayoría breves u obsoletos en la an-
tesis, acrescentes durante la fructificación. Flores hipóginas, completas, perfectas; brác-
teas y bractéolas en su mayoría pequeñas y estrechamente elípticas, subuladas, rara-
mente foliosas; cáliz persistente, dientes desiguales; corola de color morado oscuro, rojo, 
rosado, violeta, lila, lavanda, rosa, azul o blanco, infundibular, cigomorfa; tubo de la 
corola cilíndrico, erecto o curvado, el limbo oblicuo que se diferencia en cinco lóbulos 
desiguales, los dos lóbulos posteriores más cortos que los tres lóbulos anteriores;andro-
ceo formado por cuatro estambres didínamos, inclusos, el par posterior inserto aproxi-
madamente en la mitad del tubo de la corola, el par anterior inserto en un nivel supe-
rior; filamentos filiformes, cortos, glabros o escasamente pilosos; tecas paralelas o lige-
ramente divergentes en la parte inferior, dorsifijas, tejido conjuntivo que supera a las 
tecas; gineceo monocarpelar; estilo filiforme, glabro; estigma terminal, bilobulado, el 
lóbulo anterior en forma de cuña y erecto-curvado, el lóbulo posterior diminuto y simi-
lar a un diente, generalmente al mismo nivel que el par anterior de estambres; ovario 
oblongo, súpero; el cáliz fructífero generalmente no se divide longitudinalmente a la 
madurez, aunque puede hendirse hacia el ápice. Fruto seco, esquizocárpico, linear, exer-
to o incluso, separándose a la madurez en dos clusas uniseminadas similares; clusas 
totalmente separadas o ligeramente coherentes en la base, la superficie dorsal más o 
menos acanalada, el plano de la superficie de la comisura surcado o acanalado. Semillas 
lineares, exalbuminadas. 
 
Distribución y hábitat. El género Bouchea ocurre en la región tropical y subtropical 
de América, extendiéndose desde el sur de Norteamérica y el Caribe hasta el norte de 
Argentina (Fig. 1A; el Apéndice 4 incluye las especies que se registran para cada país), 
donde habita en ambientes mésicos o xéricos, con un rango de variación altitudinal 
amplio. La mayoría de las especies se encuentran en selvas húmedas o estacionalmente 
húmedas, aunque la distribución geográfica del género (Fig. 1A) muestra la ocurrencia 
de especies de Bouchea adaptadas a ambientes áridos en los desiertos norteamericanos, 
pero no en Sudamérica, a excepción de B. glabrata que habita en los valles secos inter-
andinos de Perú. Los taxa adaptados a los ambientes áridos incluyen dos especies en-
démicas de Norteamérica (B. linifolia y B. spathulata), que habitan en los desiertos del 
norte de México y el suroeste de los EE.UU., y B. bifurca y B. nelsonii que se extienden 
desde allí hacia el sur hasta Nicaragua en Centroamérica. Basados en reconstrucciones 
de áreas ancestrales, Frost et al. (2017) infirieron que las Verbenáceas de las zonas ári-
das de Norteamérica derivan de ancestros sudamericanos y centroamericanos a través 
de eventos de dispersión a larga distancia, la presencia de corredores de migración an-
dinos y la evolución in situ de especies adaptadas al desierto. Por lo tanto, Bouchea co- 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
17 
 
 
Figura 1. Mapas de distribución. —A. Distribución general del género Bouchea Cham. —B. Bouchea 
agrestis Schauer [triángulos], Bouchea fluminensis (Vell.) Moldenke [puntos negros] y Bouchea pseudo-
chascanum (Walp.) Grenzeb. [puntos blancos] 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
18 
 
nstituye un caso de estudio interesante que revelará una comprensión más profunda 
sobre la biogeografía tanto del género como de la tribu Duranteae. 
De las 13 especies aquí reconocidas, B. prismatica es la que se encuentra más am-
pliamente distribuida, registrándose desde la península de Florida en Norteamérica y 
extendiéndose al sur a través de Centroamérica y el Caribe hasta el norte de Sudaméri-
ca en Colombia, el norte de Ecuador y Venezuela. En el sur de Sudamérica varias espe-
cies tienen un rango bastante extenso, como por ejemplo B. boliviana, B. fluminensis y 
B. rusbyi, mientras que tres especies tienen un rango geográfico más restringido: B. 
agrestis y B. pseudochascanum son endémicas de Brasil, mientras que B. glabrata y B. 
notabilis están restringidas a la costa de Colombia y Ecuador, y al noreste de Perú, 
respectivamente. La distribución del género en el sur de Sudamérica se extiende hacia el 
norte de Argentina y el sur de Brasil, con B. boliviana y B. fluminensis ocurriendo allí, 
respectivamente. Las especies de Bouchea se encuentran en muchos hábitats diversos; 
las plantas habitan en campos cubiertos de hierba y en campos abiertos, pastizales, 
bordes de caminos, lugares disturbados, bosques, desmontes ocupados y desocupados, 
prados húmedos, senderos, bancos de arroyos, lechos de arroyos secos, suelos de origen 
calizo o arcilloso o bien en laderas calcáreas. 
 
Discusión. Lomake Raf. fue descrito como un género monotípico proveniente de Cu-
ba (Rafinesque, 1840). De acuerdo con la diagnosis provista por Rafinesque, Pennell 
(1921) determinó su identidad como afín al género Stachytarpheta. De acuerdo con 
Pennell, Merrill (1949) determinó que el género constituye un sinónimo heterotípico de 
Stachytarpheta. Poco después, Moldenke (1954) incluyó a Lomake en la sinonimia de 
Bouchea, señalando que Merrill “is in error when he reduces it to synonymy under the 
genus Stachytarpheta” (Moldenke, 1974). Después de considerar cuidadosamente la 
información proporcionada en el protólogo de L. brachiata Raf., se decide seguir el es-
quema propuesto por Merril, en el cual el nombre Lomake es considerado un sinónimo 
heterotípico de Stachytarpheta. 
 
Clave para las especies de Bouchea 
1a. Láminas disectas, margen inciso a profundamente disecto con 8–11 divisiones, cada 
una alcanzando prácticamente la vena media………….......4. B . dissecta S. Watson 
1b. Láminas enteras, margen entero, dentado, serrado o serrulado. 
2a. Hojas sésiles o subsésiles, margen entero. 
3a. Hojas opuesto-decusadas, láminas lineares a linear-oblanceoladas, textura 
cartácea………………………………………..…...7. B . linifolia A. Gray ex Torr. 
3b. Hojas verticiladas; láminas obovadas, textura coriácea…………………………… 
………….………………….……………………………………….….13. B . spathulata Torr. 
2b. Hojas pecioladas, margen dentado, serrado o serrulado. 
4a. Plantas conspicuamente hirsutas con tricomas de base blanquecina; cáliz 
hirsuto con tricomas de hasta 2 mm de largo…….…1. B . agrestis Schauer 
4b. Plantas pilosas, pubérulas, canescentes o bien glabras; cáliz canescente, 
híspido, piloso, pubérulo o glabrescente, con tricomas de hasta 1 mm de 
largo. 
ESTUDIOS TAXONÓMICOS Y FILOGENÉTICOS EN DURANTEAE 
19 
 
5a. Láminas con base aguda, atenuada, cuneada o decurrente. 
6a. Láminas ampliamente ovadas, margen dentado con dientes trian-
gulares amplios, apiculados……………………………………………………. 
…………………........…11. B . pseudochascanum (Walp.) Grenzeb. 
6b. Láminas elípticas o elíptico-lanceoladas, margen serrado o serru-
lado con dientes pequeños, mucronados. 
7a. Tubo de la corola de hasta 7 mm de largo en antesis; rostro 
de las clusas obtuso, de hasta 0,5 mm de largo; ambientes 
áridos y semiáridos del sur de los EE.UU., México y Guate-
mala…………2. B . bifurca (Benth.) P. Moroni & N. O’Leary 
7b. Tubo de la corola de al menos 8 mm de largo en antesis; ros-
tro de las clusas afilado, agudo, acuminado, atenuado o pun-
tiagudo, 1–7 mm de largo; Sudamérica tropical y subtropical. 
8a. Superficie abaxial de la lámina canescente con tricomas 
breves, suaves, blanquecinos; tallos y cálices mayorita-
riamente canescentes………………………………………………… 
…………………………..3. B . boliviana (Kuntze) Moldenke 
8b. Superficie abaxial de la lámina glabra, pilosa o pubérula; 
tallos y cálices pilosos, pubérulos o bien glabros. 
9a. Margen de la lámina serrulado con dientes apicula-
dos en el ápice; ápice largamente atenuado, en oca-
siones agudo; cáliz piloso…......................................... 
…………………….5. B . f luminensis (Vell.) Moldenke 
9b. Margen de la lámina serrado; ápice agudo, caudado u 
obtuso; cáliz híspido, pubérulo o glabrescente. 
10a. Margen de la lámina serrado con dientes de-
siguales, espaciados irregularmente…………………….. 
..6. B . glabrata (Moldenke) P. Moroni & N. 
O’Leary 
10b. Margen de la lámina grosera o regularmente 
serrado. 
11a. Cáliz de hasta 10 mm de largo, pubérulo 
o bien glabrescente, con el perímetro 
profusamente ciliado, dientes mucrona-
dos de hasta 0,5 mm de largo; láminas 
elípticas, generalmente agudas en el ápi-