Apuntes teóricos sobre TP N 8 (1)

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MEJORAMIENTO GENÉTICO VEGETAL 
Facultad de Ciencias Agrarias – UNJu (2021) 
 
Trabajo Práctico nº 8: Mejoramiento en especies Alógamas 
 Variedades Hibridas 
 
El vigor hibrido o heterosis es el aumento en la expresión de ciertos 
caracteres que surgen del cruzamiento entre especies, variedades, o líneas puras. 
El uso de la heterosis o vigor hibrido permite la formación de variedades hibridas, 
sintéticas y variedades de libre polinización. En este practico nos focalizaremos en la 
producción de variedades hibridas, aquella que es producida por el cruzamiento 
entre dos o más parentales elegidos (es decir con Aptitud combinatoria especifica 
superior), con el objeto de garantizar la máxima producción y homogeneidad 
fenotípica. 
Así para el desarrollo de un híbrido partiremos de: 
 
 
Población Base 
 
 Obtención y desarrollo de líneas endocriadas 
 
 Selección de Líneas 
 
 Evaluación de Aptitud Combinatoria 
 
 Evaluación de Híbridos experimentales 
 
 Híbrido 
 
Analizaremos, en principio los métodos de obtención de líneas puras para 
alógamas, que constituirán los parentales en la búsqueda y obtención de híbridos. 
Los métodos son básicamente los mismos que alguno de los métodos señalados 
para autógamas, es decir la obtención de líneas altamente homocigóticas a partir de 
variedades locales o de cruzamientos. La diferencia estriba en una sola operación a 
realizar las autógamas se autofecundan de forma natural, pero en alógamas hay que 
autofecundar artificialmente, evitando la llegada de polen extraño. 
 
Selección por pedigree: autofecundaciones sucesivas y selección 
Es el método tradicional de obtención de líneas endocriadas: cada línea pura 
se obtiene por autofecundaciones sucesivas de una planta, que a diferencia de las 
autógamas debemos autofecundar artificialmente persiguiendo no una variedad 
comercial sino una línea pura con caracteres deseados para un programa de mejora, 
pudiendo ser obtención de híbridos o variedades sintéticas. La descendencia de las 
plantas autofecundadas, provengan de una población de polinización abierta o de un 
cruzamiento, se siembran en fila y se eligen un cierto número de plantas, aprox. 1 -3 
que se autofecundan de nuevo. Se selecciona eligiendo plantas con caracteres 
favorables y eliminando los desfavorables. A partir de la 3ª generación de 
autofecundación se puede autofecundar una sola planta de cada familia si la 
homogeneidad lo permite. 
Esquemáticamente comprende 1º año selección de plantas y autofecundación 
en la población original, al 2º año formo parcelas con las semillas S1, selecciono y 
autofecundo se repite durante 4-6 generaciones, y al cabo de 6-7 años obtengo las 
líneas endocriadas (homocigotas). 
 
Mejoramiento de líneas 
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Elección de semilla única SSD, al igual que en autógamas de cada planta 
se toma un grano y de cada planta hija también un solo grano y así sucesivamente 
se llega al cabo de algunas generaciones a homocigosis solo eliminando individuos 
indeseable aunque sin evaluación del material obtenido, ya que la misma se realiza 
al final con las líneas puras obtenidas. Partiendo de un cruzamiento se toma una 
semilla de cada planta F2, que producirá una planta F3 de la que se vuelve a tomar 
una sola semilla y así sucesivamente. Obteniendo al final del proceso tantas líneas 
como plantas Fn que se multiplican y evalúan. En este caso las alógamas como se 
sabe requieren de autofecundación artificial. Una semilla es cosechada de cada 
planta. Puede ser conducida en invernadero o en contraestación. No se practica 
selección durante la endocría. Se mantiene la variabilidad presente en F2 (si no hay 
fallas en la germinación o muerte de plantas) 
 
Cultivo de anteras y obtención de dobles haploides: por técnicas in vitro 
se cultivan anteras que contienen granos de polen de naturaleza haploide, se 
obtiene una plantita haploide ya que se ha producido por simple desarrollo 
vegetativo. Luego se duplica en forma artificial el número de cromosomas, y se 
obtiene una planta diploide y homocigota para todos los genes puesto que cada 
cromosoma es la duplicación exacta del único existente en el grano de polen. Las 
líneas así obtenidas se denominan dobles haploides para reconocerles si naturaleza 
de diploide duplicado. La mayor ventaja de los haploides en la mejora genética 
vegetal es que un individuo haploide puede ser duplicado, permitiendo la inmediata 
obtención de completa homocigosis. 
 
Sea cual sea el método de obtención de una línea endocriada éstas se 
mantendrán autofecundándose un cierto número de plantas en cada generación. Al 
tener un número de autofecundaciones alto podemos mantenerlas en masa sin 
necesidad de autofecundar, sembrándolas en parcelas aisladas, para evitar llegada 
de polen extraño. 
 
Evaluación de líneas endocriadas 
Las líneas endocriadas obtenidas por cualquier modalidad nos sirven como punto de 
partida para procesos de mejora en especies alógamas valorándolas desde lo 
agronómico, morfológico, químico, fisiológico, patológico, etc. 
1) Mediante evaluación fenotípica 
• Componentes del rendimiento 
• Capacidad de producción de semillas y polen 
• Resistencia a enfermedades 
• Tolerancia a estrés ambiental 
• Calidad: proteínas, vitaminas, minerales 
Dado que hay baja correlación entre líneas endocriadas y sus híbridos, nos interesa 
desde la mejora genética valorizarlas por su capacidad de producir híbridos, por ello 
empleamos las pruebas de aptitud combinatoria 
2) Mediante ACG 
3) Mediante ACE 
 
Cuando evaluamos Aptitud Combinatoria tenemos como objetivo identificar 
líneas que en combinaciones con otras producirán híbridos superiores 
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Aptitud combinatoria general ACG de una línea pura es su capacidad para 
producir híbridos con cualquier otra, es el comportamiento promedio de una línea en 
una serie de cruzas o híbridos, valorándosela con una ACG alta cuando el promedio 
de sus híbridos con otras líneas es alto. 
Mientras que la Aptitud Combinatoria Especifica ACE es el valor promedio 
del hibrido obtenido entre dos líneas puras concretas 
 
Las aptitudes combinatorias son caracteres que se puede seleccionar y 
transmitir por cruzamiento ya que los individuos de una población difieren en sus 
ACG y en su ACE con otros individuos. En mejora genética un problema clásico a 
resolver será poder evaluar precoz o tardíamente estos caracteres, cuanto antes se 
llegue a identificar al mejor genotipo, mejor será el método. Sin embargo, la dificultad 
radica en la falta de relación que puede haber entre los caracteres de interés o 
deseados, por ejemplo: rendimiento en el híbrido con ACG y los caracteres 
morfológicos de la propia línea pura. Si bien teóricamente habría que llegar al final 
del proceso para recién evaluar las líneas puras, al resultar costoso conviene 
comenzar la evaluación precoz para AC cuanto antes, considerando por ejemplo que 
la mayoría de los mejoradores de maíz evalúan sus líneas puras con 3-4 
generaciones de autofecundación (S3 y S4). 
 
Metodo de estimación para ACG: poly-cross o policruzamiento 
El policruzamiento es la evaluación del comportamiento de líneas en cruzas 
entre si cuyo diseño de ensayo debe buscar que cada línea pura esté 
estadísticamente rodeada por todas las demás en igualdad de proporciones, para 
que la semilla recogida sobre una concreta haya sido producida por una mezcla 
equilibradadel polen de todas las restantes. Se colocan numerosos individuos de 
cada línea pura en la parcela, realizando el diseño con números aleatorios. En este 
tipo de ensayos de cruzamiento los mejores resultados se obtienen cuando 
intervienen muchas líneas puras. Dada la dificultad del replanteo de un buen diseño 
se opta por este método en plantas plurianuales, como alfalfa, porque permiten un 
establecimiento del campo de policruzamiento para ser utilizado muchos años. 
 
Cruzamientos con probador o top-cross 
Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas en cruzas con un 
probador (Tester) común. Las F1 se prueban en distintos ambientes. Evalúa la 
varianza genética aditiva de cada línea. Permite descartar líneas de pobre 
comportamiento en cruzas en etapas tempranas de la endocría (S2; S3). Los 
cruzamientos con un probador se realizan haciendo que las líneas puras se crucen 
de forma natural con un probador o tester de amplia base genética, como una 
variedad población, una variedad sintética, un híbrido o una mezcla de todo tipo de 
materiales. El diseño debe procurar que cada línea pura esté rodeada por el 
probador de manera que el polen que la fecunde sea de éste. El probador debe 
producir una masa considerable de polen y su periodo de polinización debe 
solaparse totalmente con los de las líneas puras, el probador al producir una 
cantidad infinita de gametas diferentes entre si se consigue un efecto idéntico al de 
haber rodeado cada línea pura de infinitas líneas homocigóticas, pues cada una 
produciría una clase única de gametas, este aspecto, unido a la facilidad de diseño, 
ha convertido a este en el procedimiento mayormente empleado para evaluar ACG. 
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¿Qué materiales puedo emplear como probador o tester? 
• Variedad de polinización libre 
• Compuesto de amplia base genética 
• Variedad sintética 
• Generaciones avanzadas de un híbrido 
¿Qué caracteristicas debe tener el germoplasma a usar como probador o 
tester? 
• Emplear probadores con alelos recesivos en los loci para los cuales se 
practica selección 
• Emplear probadores de comportamiento inferior para los caracteres a 
seleccionar 
• El empleo de diferentes probadores permite agrupar a las líneas por su 
ACG en grupos heteróticos. 
¿Cuál es el momento de realizar estas pruebas de ACG?. En etapas tempranas de la 
endocria en S2, S3 porque es un carácter de alta heredabilidad y permite descartar 
materiales con pobre ACG en forma temprana 
¿Cómo calculo o estimo el valor de la ACG? Realizando un promedio para el 
carácter bajo análisis de todas las cruzas en las que participa la línea 
 
Para aptitud combinatoria especifica ACE 
Debido a la imposibilidad de probar todas las combinaciones se estima la ACE tras 
haber seleccionado diversas líneas endocriadas por su buen ACG. Consiste en la 
evaluación del comportamiento de líneas endocriadas (S6...Sn) en todas las 
combinaciones posibles (Dialélicos). Las F1 se prueban en distintos ambientes. 
Evalúa la varianza genética de dominancia, permite cuantificar la heterosis en 
las distintas cruzas y las mejores cruzas constituyen los híbridos 
experimentales 
¿Cuál es el momento de realizar estas pruebas de ACE? En etapas tardía con los 
materiales que ya han superado las pruebas de ACG y que además ya están en 
homocigosis. 
 
El valor real de una línea DEBE SER demostrado por el valor de los híbridos en los 
que participa. Debido a la baja correlación entre líneas y sus híbridos para 
caracteres de productividad nos vemos obligados a mantener una elevada cantidad 
de líneas a fin de aumentar la probabilidad de formar híbridos superiores 
 
Esquema general de la obtención de híbridos 
Para la formación de híbridos hemos analizado el punto de partida de este proceso 
como es la obtención y evaluación de los parentales, y nos resta analizar los pasos 
siguientes que son mantenimiento de los parentales garantizando su identidad en el 
tiempo y la producción de la semilla hibrida comercial 
a) Obtención y evaluación de parentales: este primer aspecto se analizó 
recalcando que son líneas puras en este caso endocriadas siendo su 
característica esencial la ACE. Para ello se selecciona en principio por su 
ACG y de entre las elegidas se obtiene todas las posibles combinaciones 
hibridas, para elegir la de mayor ACE 
Grupos heteróticos son un grupo de individuos, relacionados o no, que provienen de la misma o diferente 
población pero que muestran similar comportamiento en aptitud combinatoria y heterosis 
 
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b) Mantenimiento de los parentales: una vez decidida la combinación adecuada 
se mantiene las líneas endocriadas parentales garantizando su identidad para 
poder reproducir el hibrido obtenido en años sucesivos 
c) Obtención comercial del hibrido: en general se dispone de los parentales en 
un campo aislado de polen extraño, seleccionando una línea como hembra, 
previa castración química, manual o biológica y la semilla que se recoja sobre 
las plantas hembras es la que se vende al agricultor la proporción de surco, 
hembra y macho dependerá de la capacidad polinizadora de las plantas 
masculinas, en general es de 3:1. Considerando que cada surco masculino no 
se cosecha puede elevarse la proporción a 4:1 o 6:1, asegurando siempre la 
mínima superficie capaz de dar cantidad de polen suficiente. 
 
Tipos de híbridos 
a) Simple o “dos vías”: AxB 
b) Tres vías: (AxB)xC 
c) Cuatro vías: (AxB)x(CxD) 
 
Prediccion del rendimiento 
El Objetivo es estimar a partir de cruzas simples el rendimiento potencial de híbridos 
triples y dobles. A partir de la evaluación de ACE vamos a disponer de información 
de comportamiento de los híbridos simples, entonces si se dispone de 4 líneas (A, B, 
C y D): Podemos realizar 6 cruzas simples: A x B; A x C; A x D; B x C; B x D y C x D 
A partir de los cuales podemos obtener 3 cruzas dobles: (A x B) x (C x D); 
 (A x C) x (B x D) y 
 (A x D) x (B x C). 
Para predecir el rendimiento del híbrido doble: (A x B) x (C x D), voy a calcular el 
promedio del rendimiento de las cruzas no-parentales. 
• Híbrido Doble: (A x B) x (C x D) 
 (A x C)+(A x D)+(B x C)+(B x D)/4 
 
• Híbrido Triple: (A x B) x C 
 (A x C) + (B x C)/2 
Resumiendo 
✓ La evaluación de líneas en base a la ACG permite eliminar gran cantidad de 
material en etapas tempranas de la endocria. 
✓ La ACG es un indicador de la magnitud de la varianza aditiva 
✓ La ACE se practica sobre líneas que han superado la prueba de ACG y 
evalúa la acción génica de dominancia en las cruzas línea por línea 
✓ Las mejores combinaciones en base a la ACE constituyen los híbridos 
experimentales 
 
 
Bibliografía: 
Allard. R. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ediciones Omega 
S.A. Barcelona. 1975. 
Biasutti, C.A. 2019. Mejoramiento Genético Vegetal. Principios y 
Procedimientos. FCA – UNC. 267 pp. 
Cubero, J.I. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. 2ª edición. Ediciones 
Mundi-Prensa. 2003.