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Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. Facultad de Humanidades, Artes y Ciencias Sociales. Universidad Autónoma de E.R. Apuntes y resúmenes de cátedra, teóricos y anexos. 1 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. A modo de pequeño prologo: El presente texto está destinado a los estudiantes de grado de la licenciatura y el profesorado de psicología, que se inician en el estudio y comprensión de las neurociencias, en particular de la materia de Neurobiología, correspondiente al segundo año de la carrera que se dicta en la FHAyCS de la UADER. Se han desarrollado los diferentes temas siguiendo el orden dado en los teóricos correspondientes, no por casualidad, sino porque entendemos que de esta manera se puede asimilar y comprender de una manera más completa y satisfactoria, el diagrama del programa exigido por la cátedra en primera instancia y por los contenidos mínimos curriculares de la facultad en última instancia. Procuramos de esta manera, avanzar desde conceptos y temas conocidos de la materia correlativa de primer año, Biología; incorporando paulatinamente nuevas definiciones, ampliando y especificando conceptos y complejizando otros ya estudiados, para concluir el escrito abarcando la materia en forma integral y buscando un hilo conductor, que permita alcanzar todos los contenidos necesarios en forma sistémica y no de manera sectorizada y desarticulada, como suele suceder al estudiarse de manera empírica. En el presente texto, como ya aclaráramos previamente, solo procuramos transmitir de una manera ordenada y didáctica, los distintos temas que hacen al programa de la materia, teniendo como referencia la bibliografía sugerida por la cátedra y anexando contenidos que con el desarrollo de teóricos y prácticos vamos tomando como válidos para una mejor comprensión de la materia. En otras palabras, el presente texto no pretende bajo ninguna circunstancia reemplazar la bibliografía sugerida, sino permitir una acotada y resumida versión de contenidos, que desde nuestra humilde opinión son imprescindibles en la formación del futuro egresado. Esperamos y abogamos porque los estudiantes de nuestra materia, puedan encontrar en este texto una aproximación cordial y llevadera con la relativamente nueva especialidad que comprende la neurobiología y sobre todo que a futuro, el campo de las neurociencias les pueda servir como herramienta académica válida para incorporar en el frente paradigmático en el que se desarrollen, sea en la educación y docencia, como en la práctica clínica asistencial y en el trabajo interdisciplinario en salud mental, tan vital en nuestros días. Por último, no queríamos dejar pasar la oportunidad de agradecer los aportes, sugerencias y colaboración, de los docentes que participaron en la redacción del presente, así como los auxiliares docentes alumnos y estudiantes, sin cuya participación e inquietudes, este material de estudio jamás hubiera existido. Paraná, Año académico 2015. Profesor José E. Clementi.- 2 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. INTRODUCCIÓN : Neurobiología: Es la rama de las neurociencias que se basa en el estudio del cerebro y el funcionamiento neuronal normal. Utiliza los fármacos como herramientas para interactuar selectivamente con enzimas y receptores celulares y a través de estos con el ADN y ARN Generalidades: El Sistema Nervioso es una red de tejido altamente especializado, que tiene por componente principal a las neuronas; células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la propiedad de conducir una gran variedad de estímulos en forma de señales electroquímicas, dentro del tejido nervioso y hacia la mayoría de los tejidos, coordinando así múltiples funciones del organismo. En otras palabras, el sistema nervioso está organizado para detectar cambios en el medio interno y externo, evaluar esta información y responder a través de ocasionar cambios en músculos o glándulas. El cerebro humano es una masa de aproximadamente 1,4 Kg. formado sobre todo por lípidos, proteínas y agua, representa el 2% del peso corporal total, pero consume el 20% de la energía total del cuerpo. Está recubierto de membranas conectivas denominadas meninges (de adentro hacia afuera: piamadre, aracnoides y duramadre) y protegido del exterior por el cráneo. Toda la masa cerebral se encuentra rodeada de LCR, al cual también contiene en sus ventrículos. SUBDIVISIÓN: El sistema nervioso puede concebirse como una escala de diferentes niveles de complejidad estructural. En el nivel microscópico El tejido nervioso consta de dos tipos de células: las neuronas y la neuroglia o glía. Las neuronas son las células responsables de las funciones atribuidas al sistema nervioso: pensar, razonar, control de la actividad muscular, sentir, etc. Son células excitables, que conducen los impulsos que hacen posibles todas las funciones del sistema nervioso. Representan la unidad básica funcional y estructural del sistema nervioso. El encéfalo humano contiene alrededor de 100.000 millones de neuronas. Aunque pueden tener distintas formas y tamaños, todas las neuronas tienen una estructura básica y constan de 3 partes esenciales: cuerpo neuronal, dendritas y axones. Las neuronas están sostenidas por un grupo de células no excitables que en conjunto se denominan neuroglia. Las células de la neuroglia son, en general, más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número. Las principales células de la neuroglia son: Astrocitos, Oligodendrocitos, Células Ependimarias, células de Schwann, y Células Satélites. Estas células propician un microambiente favorable e indispensable para la neurotransmisión. 3 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. El cúmulo de las neuronas se destaca en lo macroscópico como sustancia gris, las células gliales, más abundantes, dan lugar a la sustancia blanca La sustancia gris se caracteriza precisamente, por ser el lugar en el que se reúnen los cuerpos celulares y también, el sitio donde las neuronas se articulan entre sí. La sustancia blanca, formada por el acoplamiento de las innumerables prolongaciones celulares, es sobre todo desde el punto de vista funcional, un aparato de transmisión, entre los diferentes centros grises o entre éstos y el sistema nervioso periférico. Neuronas: 1) El cuerpo o soma neuronal contiene el núcleo y el citoplasma, con todas sus organelas intracelulares, rodeado por la membrana plasmática. 2) Las dendritas son prolongaciones cortas ramificadas, múltiples, a través de las cuales la neurona recibe estímulos procedentes de neuronas vecinas con las cuales establece una sinapsis o contacto entre células. 3) El axón es una prolongación, generalmente única y de longitud variable, a través de la cual el impulso nervioso se transmite desde el cuerpo celular a otras células nerviosas o a otros órganos del cuerpo. Cerca del final, el axón se divide en terminaciones especializadas que contactarán con otras neuronas u órganos efectores. El lugar de contacto entre dos neuronas o entre una neurona y un órgano efector es una sinapsis. Para formar la sinapsis, el axón de la célula presináptica se ensancha formando los bulbos terminales o terminal presináptica, los cuales contienen sacos membranosos diminutos, llamados vesículas sinápticas que almacenan un neurotransmisor químico. La célula postsináptica posee una superficie receptora o terminal postsináptica. Entre las dos terminales existe un espacio que las separa llamado hendidura sináptica. 4 Cátedra deNeurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Según sus características particulares dan nombre a cada neurona del sistema nervioso. Seudomonopolar: Ubicada en ganglios raquídeos. Bipolar: En retina, epitelio olfativo y ciertos ganglios. Multipolar: Se localizan en diversas áreas del SNC y según su forma se subdividen en; estrellada, fusiforme, piriforme y piramidal. De purkinje: En corteza cerebelosa. Mitral: En bulbo olfativo. Granular: En corteza cerebral y cerebelosa. Amácrina: No tienen axón, se localizan en retina. 5 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. 6 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Células Gliales; Astrocitos: Los astrocitos son pequeñas células de aspecto estrellado que se encuentran en todo el SNC. Desempeñan muchas funciones importantes dentro del SNC, ya que no son simples células de sostén pasivas. Así, forman un armazón estructural y de soporte para las neuronas y los capilares gracias a sus prolongaciones citoplasmáticas. Asimismo, mantienen la integridad de la barrera hematoencefálica, una barrera física que impide el paso de determinadas sustancias desde los capilares cerebrales al espacio intersticial. Además, tienen una función de apoyo mecánico y metabólico a las neuronas, de síntesis de algunos componentes utilizados por estas y de ayuda a la regulación de la composición iónica del espacio extracelular que rodea a las neuronas. Oligodendrocitos: Los oligodendrocitos son células más pequeñas, con menos procesos celulares. Su principal función es la síntesis de mielina y la mielinización de los axones de las neuronas en el SNC. Cada oligodendrocito puede rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone formando varias capas alrededor de los axones, de tal forma que los protege y aísla eléctricamente. La mielinización, además, contribuye de forma muy importante a aumentar la velocidad de conducción de 7 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. los impulsos nerviosos a través de los axones. A intervalos en toda la longitud del axón hay interrupciones de la vaina de mielina, llamadas nódulos de Ranvier. Los axones rodeados de mielina se denominan axones mielínicos, mientras que los que carecen de ella se llaman amielínicos. Microglia: Se localizan en sustancia gris y blanca del SNC, tienen por función la eliminación y fagocitosis de elementos celulares dañados, por lo que son importantes en la mediación de la respuesta inmune dentro del SNC. Tienen su origen en las células madre hematopoyéticas embrionarias. Células de Schwann: Son células de la neuroglia situadas en el sistema nervioso periférico, las cuales sintetizan la mielina que recubre los axones a este nivel. Cada célula rodea a un solo axón. Las células satélites son células de soporte de las neuronas de los ganglios del SNP. Las células ependimarias: Son células ciliadas que tapizan la pared del sistema ventricular y del ependimo. Son células móviles que contribuyen al flujo del líquido cefaloraquódeo (LCR). En el nivel macroscópico; el sistema nervioso humano se divide en central (SNC) y periférico (SNP). El primero formado por el encéfalo y la médula espinal, alojándose en el interior del cráneo y columna vertebral. El segundo está formado por los nervios raquídeos y del cráneo, que conectan al SNC con las estructuras periféricas; músculos lisos o estriados, glándulas, etc. y poseen fibras motoras y sensitivas. Funcionalmente, además se puede dividir al sistema nervioso en Autónomo por un lado (o Vegetativo), llamado así por inervar músculos lisos, músculo cardiaco, epitelios glandulares y vísceras y 8 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. por otra parte el sistema nervioso de la vida de relación (o somático), encargado del control de las actividades conscientes. ANATOMÍA DEL SNC: El SNC puede ser dividido en encéfalo y médula espinal. El encéfalo es la porción del sistema nervioso encerrado en la cavidad craneal está formado por los hemisferios cerebrales o cerebro propiamente dicho, el tronco encefálico y el cerebelo. Ambos hemisferios están unidos en el centro por una masa de sustancia blanca, el cuerpo calloso y separados entre sí por la cisura longitudinal, la parte central está constituida por fibras axonicas recubiertas de mielina, que constituyen el resto de la sustancia blanca y contiene además varios núcleos de sustancia gris (ganglios basales), formado por cúmulos de somas neuronales distintos a los de la corteza. Presentan una cara externa que se divide en lóbulos, que reciben el nombre de los huesos del cráneo debajo de los cuales se encuentran, lóbulos frontal, parietal, temporal, occipital y profundamente entre las cortezas parietal y temporal, el lóbulo de la ínsula. Una cara interna, formada por el cuerpo calloso y lóbulo límbico por debajo e inmediatamente por arriba de este. Una cara inferior, donde se visualiza parte del tronco encefálico y las porciones inferiores de los lóbulos frontal, temporal y occipital. Ambos hemisferios no son macizos, sino que presentan cavidades con LCR, los ventrículos laterales y tercer ventrículo que se comunican con el cuarto ventrículo en el tronco encefálico. La Capa superficial de cada hemisferio, la corteza, está compuesta por sustancia gris. Se presenta en forma de pliegues o circunvoluciones, separadas por surcos o cisuras, las más importantes de estas son la cisura de Rolando que separa los lóbulos frontal y parietal y la de Silvio que separa el temporal de los lóbulos frontal y temporal. Dominancia cerebral Aunque los hemisferios derecho e izquierdo son razonablemente simétricos, existen diferencias funcionales entre ellos debido a que a pesar que comparten muchas funciones, también se especializan en otras. Así, existe una dominancia del hemisferio izquierdo en el lenguaje hablado y escrito, habilidades numéricas y científicas y el razonamiento. A la inversa, el hemisferio derecho es más importante en habilidades musicales, la percepción espacial o el reconocimiento del propio cuerpo. Corteza Cerebral: Es el manto de tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales. Su estructura superficial presenta numerosos pliegues, característica esta que la hace considerablemente mayor que la superficie craneal que la contiene. Estos continuos pliegues, establecen las variadas circunvoluciones, surcos y cisuras. Estructuras estas, que demarcan entre otros, la división en lóbulos de cada hemisferio cerebral. Disposición histológica: (Laminar) Presenta seis capas con diferentes tipos de neuronas Fibras aferentes(de llegada): Fibras Corticales especificas de los Nucleos Talámicos correspondientes (lamina IV) y Fibras Corticales Inespecífica (Todas) 9 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Interneuronas: Sus axones son solo corticales, Células estrelladas (lamina IV) Células horizontales (lamina I), célula de Martinotti de capas más profundas y Piramidal (laminas II y III) Neuronas de Asociación: Células piramidales (laminas III y V) que se comunican con otras áreas de la corteza. Neuronas eferentes (de salida): Células piramidales gigantes (V) y Células en forma de huso (VI) Dejan la corteza para inervar estructuras del tronco encefálico o medula. Disposición funcional: (Columnar) El flujo de información cortical se produce en dirección vertical, a través de las seis capas, salvo las de la capa I, formando columnas de neuronas que tienen cada una función particular. En la corteza sensorial, las neuronas de una misma columna, responden a un mismo estimulo, en la corteza motriz, las neuronas de una mismacolumna se relacionan con la actividad de un solo musculo. 10 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. TOPOGRAFÍA CEREBRAL: Lóbulo Frontal: Por delante de la Cisura de Rolando y por encima de la cisura de Silvio, formado por las circunvoluciones frontales superior, media e inferior y la circunvolución pre-rolándica. Se observa también desde la cara inferior, con la circunvolución cruciforme y en la cara interna. En este lóbulo se halla el área motora principal, el centro del lenguaje de Broca y la región prefrontal, formada por las áreas ventromedial, dorsolateral y orbitofrontal, implicadas en el control de la conducta, de las emociones, en la memoria, la planificación, etc. Lóbulo Parietal: Por detrás del anterior y formado por las circunvoluciones retro-rolándica, parietal superior, inferior y circunvolución angular, desde la cara externa cerebral y la precuña desde la cara interna del cerebro. En este lóbulo se encuentra el área somatoestésica primaria. Lóbulo Occipital: Por detrás de la cisura parieto-occipital y formado por las circunvoluciones 1ª, 2ª y 3ª se describe mejor desde la cara interna del cerebro donde se aprecia la cisura calcarina, que aloja a ambos lados el centro cortical de la visión. Lóbulo Temporal: Por debajo de la cisura de Silvio y extendiéndose por la cara inferior del cerebro, presenta las circunvoluciones superior, media e inferior y aloja entre otras el área cortical auditiva. Lóbulo Límbico: Está formado por partes de las cortezas frontal, temporal y parietal, se localiza en el centro del cerebro e incluye el hipocampo, uncus, amígdala, cingulado, parahipocampo y núcleo dentado Lóbulo de la Ínsula: En la profundidad de la cisura de Silvio. 11 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. 12 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Sistema Límbico: Es un conjunto de estructuras interconectadas que forman un puente funcional entre grandes aéreas de la corteza cerebral y las estructuras de entrada o salida del S.N. Constituye las bases de las respuestas autónomas, endócrinas y comportamentales a los desafíos homeostáticos y acontecimientos con implicaciones en la supervivencia y la reproducción, ayudando a garantizar que estos acontecimientos serán recordados. Las estructuras principales son el hipocampo y amígdala, un conjunto de núcleos cerca y dentro del hipotálamo, un anillo de corteza límbica y las conexiones de todas estas áreas. Ganglios de la Base: Son agrupamientos neuronales subcorticales, en el centro del cerebro, solo visibles con cortes especiales de este y tienen funciones del almacenamiento de recuerdos de las relaciones sistemáticas entre estimulo y respuesta, asumiendo un importante papel en el aprendizaje de hábitos motores y en el recuerdo de tareas que se han aprendido mediante múltiples ensayos. Están formados por: Globo Pálido, Putamen y Núcleo Caudado. (Ambos forman el Estriado) Núcleo Subtalámico y Sustancia Negra. El tronco encefálico Se encuentra ubicado en la fosa posterior de la cavidad craneana, cumple la triple función de servir como 1) órgano de sostén del cerebro y el cerebelo. 2) Sitio de paso de información aferente y 13 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. eferente y 3) Centro de integración de respuesta. En el tronco del encéfalo también se sitúa la formación reticular, un conjunto de pequeñas áreas de sustancia gris entremezcladas con cordones de sustancia blanca formando una red. Esta formación se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo y llega también hasta la médula espinal y el diencéfalo. Este sistema se encarga de mantener la conciencia y el despertar. Está constituido por: El bulbo raquídeo, que constituye el segmento previo inmediato de la médula espinal. Este consta tanto de fibras descendentes motoras y ascendentes sensitivas, como de núcleos ganglionares propios (pares craneales IX, X, XII y parte de los pares V, VIII y XI) y centros de relevo y núcleos esenciales para regulación de la respiración, la frecuencia cardiaca y otras funciones viscerales. La Protuberancia o “puente” comunica el anterior con los pedúnculos cerebrales, al igual que el bulbo, contiene algunos núcleos de pares craneales (VI, VII y parte del V y el VIII) y contiene grandes núcleos de neuronas que forman estación de relevo entre la corteza y el cerebelo. El mesencéfalo o “pedúnculos cerebrales” forman la unión del tronco del encéfalo y el resto del cerebro. En él se encuentran pares craneales (III, IV y parte del V) y otros centros relacionados con las vías reflejas visuales y auditivas, con la función motora, con la transmisión del dolor y con las funciones viscerales. Cerebelo : El cerebelo ocupa la porción posteroinferior de la cavidad craneal detrás del bulbo raquídeo y protuberancia, formando junto a estos el continente del 4º ventrículo. Lo separan del cerebro la tienda del cerebelo o tentorio, una prolongación de la duramadre, la cual proporciona sostén a la parte posterior del cerebro. El cerebelo se une al tronco del encéfalo por medio de tres pares de haces de fibras o pedúnculos 14 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. cerebelosos. En su visión superior o inferior, el cerebelo tiene forma de mariposa, siendo las “alas” los hemisferios cerebelosos y el “cuerpo” el vermis. Cada hemisferio cerebeloso consta de lóbulos, separados por cisuras. El cerebelo tiene una capa externa de sustancia gris, la corteza cerebelosa, y núcleos de sustancia gris situados en la profundidad de la sustancia blanca. Está conectado con diferentes regiones del SNC y funcionalmente se considera como parte del sistema motor, coordinando la actividad de los grupos musculares individuales. La corteza se organiza en 3 capas; Molecular, De las células De Purkinje y Granulosa, por debajo de esta se ubica la sustancia blanca con f. aferentes y eferentes y entre estas los 4 núcleos cerebelosos. Líquido Cefaloraquídeo El líquido cefaloraquídeo (LCR) es transparente e incoloro; protege el encéfalo y la médula espinal contra lesiones químicas y físicas, además de transportar oxígeno, glucosa y otras sustancias químicas necesarias de la sangre a las neuronas y neuroglia. Este líquido se produce en unas estructuras vasculares situadas en las paredes de los ventrículos llamadas plexos coroideos. Son redes de capilares cubiertas de células ependimarias que forman el LCR a partir de la filtración del plasma sanguíneo. El LCR circula de manera continua a través de los ventrículos (cavidades del encéfalo), epéndimo y espacio subaracnoideo. Encontramos un ventrículo lateral en cada hemisferio cerebral, que se comunica cada uno de ellos con el III ventrículo, situado en la línea media entre los tálamos y superior al hipotálamo. El IV 15 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. ventrículo se localiza entre el tronco cerebral y el cerebelo. El LCR que se forma en los plexos coroideos de cada ventrículo lateral fluye al III ventrículo por un par de agujeros (agujeros de Monro). A partir del III ventrículo el LCR circula hacia el IV ventrículo a través del acueducto de Silvio. De aquí pasa al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal y también al epéndimo. En el espacio subaracnoideo se reabsorbe gradualmente en la sangre por las vellosidades aracnoideas, prolongaciones digitiformes de la aracnoides que se proyectan en los senos venosos. El LRC proporciona protección mecánica al SNC dado que evita que el encéfalo y la médula espinal puedan golpearse con las paredes del cráneo y la columna vertebral. Es como si el encéfalo flotase en la cavidadcraneal. Ventrículos Encefálicos : Los ventrículos cerebrales son cavidades comunicadas entre si, en el interior de la masa encefálica, por donde se produce y circula el LCR formado de los Plexos Coroideos. Ventrículos laterales : En el interior de cada hemisferio cerebral, tienen forma c invertida, con un asta anterior, una posterior y una inferior. III Ventrículo: Es una hendidura en línea media que separa ambos tálamos y mitades adyacentes del hipotálamo. Se comunica con los V. laterales mediante los agujeros inter- ventriculares y con el IV a través del acueducto de Silvio. IV Ventrículo: Tiene forma de rombo, ubicándose posterior a la protuberancia y bulbo y anterior al cerebelo. Su extremo inferior se continúa con el conducto central medular. Presentando además los orificios laterales de Luschka. 16 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Meninges: El SNC (encéfalo y médula espinal) está rodeado por tres capas de tejido conjuntivo denominadas meninges. Hay tres capas meníngeas: Duramadre: es la capa más externa y la más fuerte. Está formada por tejido conjuntivo denso irregular. Está adherida al hueso. Presenta unas proyecciones en forma de tabiques, que separan zonas del encéfalo: Hoz del cerebro: es un tabique vertical y mediano situado entre los dos hemisferios cerebrales en la cisura interhemisférica. Tentorio o tienda del cerebelo: está situada de manera perpendicular a la hoz, separando el cerebro de las estructuras de la fosa posterior (tronco cerebral y cerebelo). Aracnoides: está por debajo de la duramadre. Está formada por tejido conjuntivo avascular rico en fibras de colágeno y elásticas que forman como una malla. Entre esta meninge y la duramadre está el espacio subdural. Piamadre: es una capa muy fina y transparente de tejido conectivo que está íntimamente adherida al sistema nervioso central al cual recubre. Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo, que contiene líquido cefaloraquídeo. 17 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Irrigación del Sistema Nervioso: La circulación encefálica depende de dos sistemas: el carotídeo y el vertebrobasilar. La carótida interna, después de originarse de la carótida primitiva, sigue un trayecto en el cuello en el cual no emite ramas; ingresa al peñasco por el conducto carotídeo en donde tiene relaciones importantes: -por detrás está la caja timpánica -por fuera la trompa de Eustaquio -por arriba el ganglio de Gasser (está separado por una lámina ósea muy delgada) Además en este sitio está rodeada por el plexo carotídeo (vegetativo-simpático) y emite sus primeras ramas: caroticotimpánicas. Posteriormente entra a la fosa craneal media por el vértice del peñasco, atravesando el fibrocartílago que llena el agujero rasgado anterior. La arteria después pasa por el seno cavernoso donde emite pequeños ramos meníngeos e importantes ramos hipofisarios; al salir del seno cavernoso, da origen a la arteria oftálmica y a la altura de las apófisis clinoides anterior y media, emite la arteria comunicante posterior y la coroidea anterior, y se divide en sus ramas terminales: arterias cerebrales anteriores y medias. *Nota: debido a que tienen el mismo calibre, la arteria cerebral media puede considerarse como una continuación directa de la carótida interna, y el origen de la coroidea anterior bien podría ser un límite para el cambio de nombre. La arteria vertebral después de originarse de la subclavia, asciende por los primeros 6 agujeros transversos de la columna cervical, y entra al cráneo por el agujero magno. (En su trayecto intracraneal, la vertebral izquierda suele ser de mayor calibre que la derecha) Emite algunas ramas para las meninges de la fosa craneal posterior y en la porción inferior del bulbo emite a la arteria cerebelosa posteroinferior (llamada PICA por sus siglas en ingles) y a una raíz para la formación de la espinal anterior. Después las arterias vertebrales se inclinan hacia la línea media para unirse a nivel del surco bulboprotuberancial y formar el tronco basilar. El tronco basilar asciende por la cara anterior de la protuberancia donde emite una serie de ramas pónticas y pasa por la cisterna póntica. En el borde inferior del puente emite de cada lado una arteria cerebelosa anteroinferior (AICA) y una arteria auditiva interna las cuales forman una pinza para el VI par craneal y más hacia afuera para los pares VII y VIII que emergen del ángulo pontocerebeloso. En el borde superior del puente el tronco basilar da origen a la arteria cerebelosa superior e inmediatamente después se divide en arterias cerebrales posteriores. Estas dos últimas arterias forman una pinza para los pares craneales III y IV. Después de un resumen de la entrada de los dos sistemas (carotideo y vertebro-basilar) al cráneo, tenemos que: Arteria cerebral anterior-----rama terminal de la carótida interna. Arteria cerebral media-----rama terminal (o continuación directa) de la carótida interna. Arteria cerebral posterior-----rama terminal del tronco basilar. 18 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Características principales de cada arteria cerebral: La arteria cerebral anterior pasa hacia la línea media por arriba del nervio óptico y asciende en el surco interhemisférico donde está unida con la del lado opuesto por la comunicante anterior. Después sigue una curva a lo largo del cuerpo calloso por lo que en este sitio se le denomina pericallosa. Una rama importante es la arteria recurrente de Heubner que se introduce en el espacio perforado anterior. La arteria cerebral anterior irriga la mayor parte de la cara interna del hemisferio cerebral. La arteria cerebral media se profundiza en la cisura de Silvio para dirigirse hacia la ínsula de Reil; es encargada de la irrigación de casi la totalidad de la cara externa del hemisferio cerebral. Sus ramos perforantes son importantísimos; son llamadas arterias talamoestriadas y se dividen en un grupo interno y otro externo. Una de las del grupo externo generalmente la más larga y externa, experimenta rotura con tanta frecuencia que se ha llamado "arteria de la hemorragia cerebral" o arteria de Charcot. La arteria cerebral posterior, se encarga de la irrigación del lóbulo occipital y del área límbica; abarca toda el área visual y por lo tanto las lesiones de sus ramas causan defectos en la visión. 19 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. El polígono de Willis, es una anastomosis heptagonal de las arterias cerebrales principales. El polígono esta alrededor del quiasma óptico y junto con la hipófisis asemeja una rueda, siendo el tallo de la glándula el eje de la rueda y los ramos hipofisarios que emite el polígono, los rayos de la rueda, la anastomosis es formada por las arterias cerebrales anteriores y posteriores y es completada por las arterias comunicantes: -la anterior que une a las dos cerebrales anteriores. -la posterior que se origina de la carótida interna y va hacia las cerebrales posteriores. El polígono de Willis, puede tener muchas variantes anatómicas y sus vasos presentan a menudo calibre diferente 20 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Medula Espinal: La médula espinal se localiza en el conducto raquídeo de la columna vertebral, el cual está formado por la superposición de los agujeros vertebrales, que conforman una sólida coraza que protege y envuelve a la médula espinal. Tiene forma cilíndrica, aplanada por su cara anterior, es la continuación hacia abajo del bulbo raquídeo, de unos 46cm y finaliza en el cono medular a nivel de la 2º vértebra lumbar, debajo del cual encontramos la cola de caballo (conjunto de raíces motoras y sensitivaslumbares y sacras). Como el resto de SNC la medula espinal está constituida por sustancia gris, que a diferencia del encéfalo, se sitúa solo en la parte central y sustancia blanca, situada en la parte más externa. En cada lado de la médula espinal, la sustancia gris se subdivide en regiones conocidas como astas, las cuales se denominan según su localización en anteriores, posteriores y laterales. Globalmente las astas medulares de sustancia gris tienen forma de H. Las astas anteriores contienen cuerpos de neuronas motoras, las astas posteriores constan de núcleos sensoriales somáticos y del sistema autónomo y las astas laterales contienen los cuerpos celulares de las neuronas del sistema autónomo. La sustancia blanca está organizada en regiones o cordones: los cordones anteriores, los cordones laterales y los cordones posteriores. A través de la sustancia blanca descienden las fibras de las vías motoras y ascienden las fibras de las vías sensitivas. En el centro de la medula existe un canal o conducto con líquido cefaloraquídeo llamado epéndimo. La médula consiste en 31 segmentos espinales o metámeras (8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo) y de cada segmento emerge un par de nervios espinales. Los nervios espinales o raquídeos constituyen la vía de comunicación entre la medula espinal y la inervación de regiones específicas del organismo. Cada nervio espinal se conecta con un segmento de la medula mediante dos haces de axones llamados raíces. La raíz posterior o dorsal sólo contiene fibras sensoriales y conducen impulsos nerviosos de la periferia hacia el SNC. Cada una de estas raíces también tiene un engrosamiento, llamado ganglio de la raíz posterior o dorsal, donde están los cuerpos de las neuronas 21 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. sensitivas. La raíz anterior o ventral contiene axones de neuronas motoras, que conducen impulsos del SNC a los órganos o células efectoras. Desde el cono se prolonga un hilo fibroso llamado filum terminal que se sujeta a la 2º vértebra sacra, junto a la cola de caballo que emerge por los distintos agujeros vertebrales por debajo del cono medular. Nervios Espinales 22 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Los nervios espinales o raquídeos y sus ramas comunican el SNC con los receptores sensoriales, los músculos y las glándulas; estas fibras constituyen el sistema nervioso periférico. Los 31 pares de nervios espinales salen de la columna a través de los agujeros de conjunción, excepto el primero que emerge entre el atlas y el hueso occipital. Los nervios espinales se designan y enumeran según la región y nivel donde emergen de la columna vertebral. Hay ocho pares de nervios cervicales (que se identifican de C1 a C8), 12 pares torácicos (T1 a T12) cinco pares lumbares (L1 a L5), cinco pares sacros y un par de nervios coccígeos. Nervios Craneales Los nervios craneales, al igual que los nervios raquídeos son parte del sistema nervioso periférico y se designan con números romanos y nombres. Los números indican el orden en que nacen los nervios del encéfalo, de anterior a posterior, y el nombre su distribución o función. Los nervios craneales emergen de la nariz (1), los ojos (II), el tronco del encéfalo (III a XII) y la médula espinal (una parte del XI). 1. Nervio olfatorio o I par craneal: se origina en la mucosa olfatoria, cruza los agujeros de la lámina cribosa del etmoides y termina en el bulbo olfatorio. Es un nervio puramente sensorial y su función es la olfacción. 2. Nervio óptico o II par craneal: se origina en las fibras que provienen de la retina, cruza el agujero óptico de la órbita y termina en el quiasma óptico. Es un nervio sensorial y su función en la visión. 3. Nervio motor ocular común o III par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente motor. La función motora somática permite el movimiento del párpado y determinados movimientos del globo ocular. La actividad motora parasimpática condiciona la acomodación del cristalino y la constricción de la pupila o miosis. 4. Nervio patético o IV par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente motor, cuya función motora permite el movimiento del globo ocular. 5. Nervio trigémino o V par craneal: es un nervio mixto. La porción sensitiva transmite las sensaciones de tacto, dolor, temperatura y propiocepción de la cara. La porción motora inerva los músculos de la masticación. 6. Nervio motor ocular externo o VI par craneal: es un nervio mixto aunque principalmente motor, cuya función motora permite movimientos del globo ocular. 7. Nervio facial o VII par craneal: es un nervio mixto. La porción sensitiva transporta la sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura de la mímica facial. La porción motora parasimpática inerva las glándulas salivales y lagrimales. 8. Nervio auditivo o estatoacústico o VIII par craneal: es un nervio mixto, principalmente sensorial. La función principal es transportar los impulsos sensoriales del equilibrio y la audición. 9. Nervio glosofaríngeo o IX par craneal: es un nervio mixto. La porción sensorial transporta la sensibilidad gustativa del 1/3 posterior de la lengua. La porción motora somática inerva la musculatura que permita la elevación de la faringe durante la deglución. La porción motora parasimpática inerva la glándula parótida. 10. Nervio vago o X par craneal: es un nervio mixto. La función sensorial transporta la sensibilidad de la epiglotis, faringe, así como estímulos que permiten el control de la presión arterial y la 23 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. función respiratoria. La porción motora somática inerva los músculos de la garganta y cuello permitiendo la deglución, tos y la fonación. La porción motora parasimpática inerva la musculatura lisa de los órganos digestivos, el miocardio y las glándulas del tubo digestivo. 11. Nervio espinal o XI par craneal: es un nervio mixto principalmente motor que inerva músculos deglutorios, el músculo trapecio y el músculo esternocleidomastoideo. 12. Nervio hipogloso o XII par craneal: inerva la musculatura lingual. 24 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. 25 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. El Sistema Nervioso autónomo (SNA): El sistema nervioso autónomo (SNA) o vegetativo inerva el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Junto con el sistema endocrino controlan de forma inconsciente la homeostasis del medio interno. Anatómicamente distinguimos una parte central del SNA, situada dentro de las meninges, y una parte periférica, situada fuera de las meninges. 1. La parte central del SNA está compuesta por grupos de neuronas localizadas en la médula espinal y el tronco cerebral (por ejemplo, en el bulbo hay centros nerviosos que regulan la frecuencia cardíaca, la tensión arterial y la respiración), y grupos neuronales situados en el sistema límbico y el hipotálamo. Estos centros nerviosos reciben impulsos sensoriales procedentes en su mayoría de interoceptores (receptores localizados en vasos sanguíneos, vísceras y sistema nervioso que transmiten información acerca del medio interno). Las neuronas del SNA son básicamente motoneuronas las cuales regulan actividades viscerales al activar o inhibir la actividad de sus tejidos efectores (músculo liso, músculo cardíaco y glándulas). 2. La parte periférica del SNA está compuesto por los nervios vegetativos, que son básicamente motores. Las vías motoras autónomas están compuestas por dos motoneuronasen serie. La primera motoneurona se denomina neurona preganglionar, su cuerpo neuronal está en el encéfalo o médula espinal y su axón sale del SNC como parte de los nervios craneales o raquídeos. Este axón se extiende hasta un ganglio autónomo, donde establece sinapsis con la segunda motoneurona o neurona postganglionar, la cual inerva al órgano efector. La porción motora del SNA tiene dos divisiones principales, el sistema nervioso simpático y el parasimpático. Muchos órganos reciben inervación simpática y parasimpática y, en general, en un mismo 26 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. órgano tienen funciones antagónicas. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO (SNS) O TORACOLUMBAR: Las fibras del SNS se originan en neuronas situadas en la parte lateral de la sustancia gris de la médula torácica y lumbar (desde T1 hasta L2). Estas fibras, denominadas preganglionares, salen de la médula espinal a través de los nervios raquídeos y pasan hacia los ganglios de la cadena simpática paravertebral. Estas fibras preganglionares pueden seguir dos cursos: 1. Hacer sinápsis en los ganglios simpáticos paravertebrales y de aquí las fibras postganglionares se dirigen básicamente a órganos situados por encima del diafragma. 2. Pasar a través de la cadena simpática sin hacer sinápsis para dirigirse a uno de los ganglios prevertebrables situados dentro del abdomen (el ganglio celiaco y el ganglio hipogástrico). Sus fibras postganglionares se distribuyen en órganos infradiafragmáticos. El neurotransmisor liberado por las fibras preganglionares es la acetilcolina y estas fibras se denominan fibras colinérgicas. El neurotransmisor de las fibras postganglionars simpáticas es, en general, la noradrenalina y las fibras postganglionares se denominan fibras adrenérgicas. También llegan fibras preganglionares simpáticas a la medula suprarrenal. Desde un punto de vista de desarrollo, la medula suprarrenal equivale a ganglios simpáticos modificados y sus células son similares a neuronas postganglionares simpáticas. La estimulación simpática de la medula suprarrenal ocasiona que ésta libere al torrente sanguíneo una mezcla de catecolaminas (80% epinefrina o adrenalina y 20% norepinefrina o noradrenalina). Los receptores adrenérgicos de los órganos efectores se estimulan tanto por la noradrenalina (neurotransmisor liberado por las neuronas postganglionares) como por la adrenalina y noradrenalina (hormonas liberadas en la sangre por la médula suprarrenal). Los dos tipos principales de receptores adrenérgicos son los receptores alfa y beta. Dichos receptores se dividen en subgrupos (A1, A2, B1, B2 y B3) y salvo excepciones los receptores A1, y B1, son excitadores y los A2 y B2 inhibidores. Las funciones del sistema nervioso simpático, en su conjunto, preparan al cuerpo para una respuesta ante una situación de estrés. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO O CRANEOSACRAL Las fibras del sistema nervioso parasimpático se originan en el cráneo y el sacro. La parte craneal se origina en los núcleos parasimpáticos de los pares craneales III, VII, IX y X. La parte sacra se origina en la región lateral de la sustancia gris de la medula sacra, en los niveles S-2 y S-3. Los ganglios parasimpáticos se sitúan cerca de los órganos que van a inervar por lo cual las fibras parasimpáticas preganglionares son largas, mientras que las fibras parasimpáticas postganglionares tienen un recorrido corto. El neurotransmisor liberado tanto en las fibras parasimpáticas preganglionares como postganglionares es la acetilcolina. Por lo tanto, todas las fibras parasimpáticas son fibras colinérgicas. Los receptores colinérgicos de los órganos efectores pueden ser de dos tipos: nicotínicos y muscarínicos. Los receptores nicotínicos son siempre excitadores mientras que los receptores muscarínicos pueden ser excitadores o inhibidores según el tipo celular específico en que se localicen. Aproximadamente el 75% de todas las fibras parasimpáticas del organismo se localizan en el nervio vago el cual proporciona inervación parasimpática a las vísceras torácicas y abdominales (corazón, pulmones, el tubo digestivo excepto el colon descendente y el recto, hígado, vesícula biliar, páncreas y las porciones superiores de los uréteres). Las fibras parasimpáticas del III par craneal inervan el músculo pupilar y el músculo del cristalino. Las fibras parasimpáticas que van por el VII par craneal inervan las glándulas salivares y lagrimales. Las fibras del IX par inervan la glándula parótida. Las fibras sacras 27 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. inervan el colon descendente, el recto, las porciones inferiores de los uréteres, la vejiga urinaria y los órganos genitales externos. El sistema nervioso parasimpático es el responsable del control de funciones internas en condiciones de reposo y normalidad. 28 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. 29 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. EMBRIOLOGÍA DEL SNC Genética y Embriología General: Los seres humanos poseen 35.000 genes dispuestos en 46 cromosomas. En las células somáticas, los cromosomas aparecen agrupados en 23 pares homólogos que forman el número diploide de 46. Existen 22 pares de cromosomas llamados autosomas y un par de cromosomas sexuales. Si el par 23 es XX, el sexo cromosómico será femenino, si en cambio es XY, este será masculino. Cada gameto (ovocito y espermatozoide) contiene un número haploide de 23 cromosomas, es decir la mitad de los cromosomas somáticos y durante la fecundación se restablece el número diploide de 46. El gameto femenino siempre es 22X+X, en tanto que el masculino es 50% 22X+X y 50% 22X+Y 30 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Desarrollo Embrionario: Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrión mide 30 mm. de longitud cráneo glútea (LCG) y pesa 2,4 grs. Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomítico, Somítico y Metamórfico. Periodo Presomítico (1ª- 3ª semana) Se divide a su vez en: Fecundación, Segmentación, Implantación (6º-14º día), Pregastrulación (etapa en la que se observa un Disco Bilaminar) y Gastrulación (se observa Disco Trilaminar). Primera semana del desarrollo: La FECUNDACIÓN Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro se produce en la ampolla de la trompa de Falopio, desde donde el ovocito fecundado comienza una migración hasta el cuerpo uterino. La misma dará lugar a: - El restablecimiento del Nº diploide de cromosomas. - La determinación del sexo cromosómico y - La segmentación La SEGMENTACIÓN: A las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2 blastómeros. Cuando existen entre 12- 16 blastómeros (después de la 3ª segmentación) se produce un proceso denominado Compactación que divide este grupo de células en una zona interior (embrioblasto) 31 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formará al Embrión. El Trofoblasto formará a los Anexos Embrionarios. La zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celómica va a originar dos membranas, el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo. Al ingresar el conglomerado de células en la cavidad del útero, comienza a entrar líquido a través de la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a éste en una posición polar. En el momento que todo el líquido ingresado se ubica en una cavidad única sele denomina Blastocisto. - IMPLANTACIÓN: Tras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 6º día, para estar completamente implantado el día 14. - PREGASTRULACIÓN: En esta etapa, las células del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicación y forma: Epiblasto e Hipoblasto. El Epiblasto corresponde a células cilíndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las 3 capas embrionarias (Ectodermo, Mesodermo y Endodermo) El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente. - GASTRULACIÓN (3° SEMANA) Embriogénesis de la conformación externa del SNC 32 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. A partir de la tercer semana de gestación, en el embrión se desarrolla la GASTRULACIÓN; que es el proceso que lleva a formar el disco trilaminar, se describen por lo tanto tres placas germinales básicas: Ectodermo (es la superior, que luego dará origen a la piel, pelos y SNC entre las más importantes). Mesodermo (es la capa intermedia, de él se originarán los vasos sanguíneos, huesos y tejido conectivo). Endodermo (inferior de las capas que formarán tubo digestivo y glándulas anexas). Se inicia con la formación de la Línea Primitiva (día 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica) . La Gastrulación es el proceso en el que las células del epiblasto, próximas a la línea primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas células: - Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario - Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al Mesoderma - Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que origina el Sist. Nervioso) Las células (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, están organizadas en 3 zonas: Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto · El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V, VII, IX y X · La Cresta Neural originará: los Ganglios Espinales, Simpáticos, Parasimpáticos; Raíces nervios mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Células de Schawnn o Neurolemocitos. · Neuroectoblasto originará: S.N.C.=> Médula Espinal más Encéfalo; Astroglia y Oligodendroglia Formación de la Notocorda Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: Membrana Bucofaríngea (hacia cefálico) y Membrana Cloacal (hacia caudal) 33 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Las células (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofaríngea). Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal. Las Células de la Placa Notocordal emigran directamente en dirección cefálica, formando de este modo la prolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal La Notocorda Definitiva se forma gracias a que las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, creando un cordón macizo. El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando así los Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente). La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de notocorda a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales. El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y la notocorda va a formar laparte central del cuerpo de la vértebra. Periodo Somítico Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20 Somitos: Son pequeños sacos que van a formar las metámeras que corresponden al origen de una región definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrión comienza a formarse a partir de los somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria y un nervio. 34 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrión, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los días. En este Periodo sucederán los siguientes procesos: (subrayados los de mayor importancia): - Formación de Somitos - Neurulación - Incurvación del Embrión - Regionalización del embrión - Aparecen Esbozos de Miembros - Formación Región Faríngea umbilical - Delimitación del Embrión - Neurulación: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectoblasto) se engrose, formándose así la placa neural. Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media (4º par de somitos) formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico. El punto específico en el que se inicia el contacto y fusión de los pliegues neurales se denomina Punto Nucal, se ubica entre el 4º y 5º somito. Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). 35 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo). Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular daráorigen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA). Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto, permanece en el cerebro a nivel de los ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer ventrículo, en el tronco encefálico en el cuarto ventrículo y en la médula en el canal central de la médula. Mecanismo Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural 1. Inducción 2. Proliferación 3. Migración 4. Agregación 5. Diferenciación 6. Establecimientos de Conexiones 7. Apoptosis de neuroblastos. 1. Inducción Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las células ectodérmicas determinando la formación de la placa neural. 36 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. A nivel celular (de las células de la placa neural) existe un aumento de microtúbulos, microfilamentos en la zona apical de las células, permitiendo cambios conformacionales, pasando de células aplanadas a células cilíndricas. La separación del tubo neural está mediada por la presencia de Moléculas de Adhesión Celular (MAC), del tipo E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la inducción se comienzan a expresar las N-cadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos después no se vuelven a adherir nunca más, es decir, el tubo neural se separa de las células ectodérmicas definitivamente. Etapas de Regionalización Posteriormente, existe una etapa de regionalización del Sistema Nervioso, mediada por la acción de sustancias químicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actúan sobre el genoma de células ectodérmicas. Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferenciándose en su porción anterior en tres vesículas primarias, y en su porción posterior en la Médula Espinal. La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encéfalo epicordal, lo que origina el Prosencéfalo, Mesencéfalo, Romboencéfalo y la médula espinal. Es decir, al término de la 3° semana vamos a encontrar un embrión que presenta en su tubo neural 3 dilataciones, denominadas vesículas primarias: 1. Prosencéfalo o cerebro anterior 2. Mesencéfalo o c. medio 3. Romboencéfalo o cerebro posterior. Simultáneamente se forman 2 flexuras: Curvatura Cefálica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando que la porción que queda afuera de este sustento se caiga, produciéndose así la primera curvatura del tubo neural, la Curvatura Cefálica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la línea media debajo del Ectodermo, desde cefálico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y guía al tubo neural.) La Curvatura Cefálica se ubica entre el Prosencéfalo y el Mesencéfalo. Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencéfalo y la Médula. Estas son las 1ª curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto característico al embrión que ha crecido mucho en la parte rostral o cefálica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna. Curvatura Pontina: aparece entre Mesencéfalo y Romboencéfalo. 37 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Al termino de la 4° semana y principios de la 5° aparece una tercera curvatura, pero es inversa a las anteriores (hacia dorsal, lo que señala un mayor crecimiento en la región ventral del embrión) En la 5° semana aparece una subdivisión en el extremo rostral del embrión presentándose 5 vesículas secundarias: Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo y Mielencéfalo Las vesículas secundarias más la médula espinal van a dar origen a todas las partes del S.N.C. El Mielencéfalo va a dar origen a la Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo. El Metencéfalo da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal. El Mesencéfalo no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pedúnculos Cerebrales y a las Láminas del Techo. El Diencéfalo va a dar origen a la base del cerebro, al Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e Hipotálamo. El Diencéfalo junto con el Telencéfalo van a dar origen al Cerebro. El Telencéfalo es el que más se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales más el Núcleo Caudado, la Amígdala y el Núcleo Lentiforme (Putamen, Globo Pálido Medial y Lateral). 38 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. En el proceso de Regionalización se postula la existencia de genes muy específicos denominados genes homeóticos, los cuales serían responsables de regular la regionalización céfalo-caudal del individuo, éstos se ordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje céfalo-caudal del organismo: los genes encargados de la estructura anterior son los genes 3’, en tanto que los genes 5’ se encargan de las estructuras caudales o posteriores. Se ha postulado que el Ácido Retinoico, como un morfógeno, actuaría sobre los genes homeóticos modificando su expresión. 2. Proliferación La Proliferación ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado, cuyas células conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes externas e internas. Se observan las siguientes dinámicas celulares: 1. Síntesis y Duplicación del ADN en zonas próximas a la Membrana Limitante Externa (M.L.E.) 2. Desplazamiento del núcleo hacia la zona próxima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.) 3. Perdida de la prolongación adyacente 4. Inhibición de todas las células próximas a la Membrana Limitante Interna 5. División Celular 6. Desplazamiento del núcleo y establecimiento de conexión hacia la Membrana Limitante Externa Figura: La duplicación del DNA: Se realiza mientras el núcleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la interfase. 39 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el núcleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su núcleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una célula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separación de las dos células hijas. Cuando el eje de separación es vertical quedan dos células que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos células van a seguir siendo células precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la formación de gran cantidad de neuroblastos. Si el eje de separación es horizontal una célula queda adherida a la M.L.I. y la otra queda libre, ésta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris). Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca. La duración e intensidad es característica de cada especie, en humanos ocurre principalmentea fines del tercer trimestre de gestación y se prolonga hasta el primer año de vida postnatal. Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestación, hasta el primer año de vida postnatal, debido a la diferenciación del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (células totipotenciales), que pasan por etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a Neuronas Maduras. El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos, comienzan a producir células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que están entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo. 40 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de células propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmáticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica. Astrocitos protoplasmáticos giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Además, rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren. Astrocitos fibrosos están localizados en la sustancia blanca. Oligodendrocitos forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la mielina dentro del S.N.C. (fuera de él están encargados los Neurolemocitos o Células de Shwann), por lo tanto, está ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a formar sustancia blanca. Una vez que se han producido los Glioblastos, las células que quedan definitivamente allí son los Ependimocitoso Células Ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. Alrededor del 4º mes aparecen las células de microglia, que no tienen origen ectodérmico. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal: 1. Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán los cuernos anteriores de la médula espinal, que tienen función motora. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal. 2. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en los cuernos posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas. 41 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro. Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el cuerno lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autónomo. 3. Migración Neuronal Concluido el periodo mitótico, ocurre el fenómeno de migración neuronal, mecanismo que llevará los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarán sus funciones definitivas. Se ha postulado que esto ocurre con la participación de glías especializadas, formadas por los glioblastos, que son las llamadas células guiadoras (células dianas o guías). En la migración ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la célula guía y, más tarde, a través de movimientos ameboídeos, éste se desplaza a su lugar definitivo. Esta ubicación puede ser en la capa del manto o en la marginal. Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la célula deja de proliferar y extiende su proceso. La neurona conserva su adhesión mediante una serie de proteínas especialmente la Astrotactina. La velocidad de migración es lenta (0,001 mm x 24hrs). La ubicación de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, está dada por las Células Gliales que están guiando el proceso. Las células Diana salen de la zona de producción, y tienen largas proyecciones hacia la superficie del órgano, lo que permite que la última neurona en formarse sea la última en llegar a tomar su lugar, esto significa que la formación de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una célula queda ubicada en mala posición, sufre apoptosis. 42 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. 4. Agregación Neuronal Concluida la migración sobreviene el proceso de agregación, fenómeno que determina que algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen núcleos o estratos celulares, en tanto que otros se separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes. Las neuronas que forman el Tálamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a estar el Núcleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, produciéndose esto gracias a este proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las neuronas entre sí. Comprobado a través de experimentos de desagregación celular: se desagrupan las células, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observándose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un núcleo, por lo tanto existe un “algo” que permite el reconocimiento de ellas entre sí para finalmente formar estos núcleos. 5. Diferenciación Neuronal Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las características morfológicas propias y los contactos sinápticos específicos que las diferencian entre sí. Uno de los factores que regula la diferenciación es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de producir modificaciones en la morfología celular y en la dirección que siguen estas prolongaciones, es decir, cómo se forman los contactos, cómo se forman las sinapsis, qué neuronas se unen con otras y cuáles no, etc. 43 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. 6. Establecimiento de conexiones Es el proceso mediante el cual los axones alcanzan sus células blanco. Comienza antes que la neurona termine su migración y se realiza en superproducción hasta la configuración final del cerebro. Este proceso es seguido de una eliminación tanto de axones como de neuronas que implica una remodelación del cerebro hasta la edad de la adolescencia. Este proceso depende de factores neurotróficos (factor de crecimiento neuronal, factor neurotrófico derivado del cerebro) que desempeñan su función desde el periodo embrionario y se mantiene durante la adultez. MIELINIZACIÓN: Este proceso es el responsable del aumento considerable del cerebro desde el embrión hasta la primer década de vida. Está a cargo de la célula de Schwann que mielinizan axones periféricos en relación 1 a 1. A nivel central este proceso está dado por células de la oligodendroglia que pueden mielinizar en relación de hasta 1 a 50. El desarrollo normal de todo el SNC, requiere de una serie de eventos genéticamente determinados, cuya expresión depende de la presencia de los estímulos ambientales apropiados. 7. Apoptosis: Durante la embriogénesis se producen aproximadamente el doble de neuronaspresentes en el cerebro maduro, hacia las 24 semanas de gestación se han producido casi todas las neuronas, pero desde este punto, se produce la muerte celular programada o apoptosis. esta acción tiene por finalidad la selección de las neuronas mas aptas para la función posterior, es un proceso activo que requiere la síntesis de proteínas y a diferencia de la necrosis, aquí no median factores inflamatorios ni se liberan lisosomas al espacio extracelular. NEUROPLASTICIDAD La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las células del Sistema Nervioso para regenerarse anatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambiéntales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa (o maladaptativa) a la demanda funcional. PLASTICIDAD NEURONAL La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas (remplazo sináptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es máxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificación en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico. Estos cambios significan, a la vez, una modificación de la función neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integración del 44 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. SNC tanto en sus funciones orgánicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las células efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicas mediante la liberación de factor de crecimiento neural (NGF). Resumen Aspectos Embriológicos : El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza a proliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de la fecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a tener una gran proliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se ubicarán en la primitiva cabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el encéfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. El desarrollo es tan rápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más lento crecimiento, comienzan a doblarse, razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente 5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma el Telencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo y Mielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él se originarán. Se habla de Diencéfalo para referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos. 45 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. Estructura y Función de las Neuronas y las Células Gliales: GENERALIDADES En un organismo pluricelular, la especialización es una de las características más importantes de la célula; es decir ellas desarrollan, por un lado, cierta actividad preponderante sobre otras funciones, y por el otro, una morfología distinta entre ellas; es frecuente que su forma y estructura vayan de acuerdo con su función. Este hecho, en algunos casos, implica que pierdan o disminuyan alguna de sus otras funciones. Por ejemplo, las neuronas o los miocitos, especializados en la excitabilidad o en la contractilidad, respectivamente, han perdido su capacidad de reproducción. Cuando una célula especializada se asocia con otra diferente y realizan una función específica, se les conoce como tejido; por ejemplo el nervioso, el muscular, el epitelial y el conectivo. De igual forma, cuando dos o más tejidos se asocian y participan en una función común, constituyen un órgano; por ejemplo, el corazón, el cerebro y el hígado. Cuando se integran diferentes órganos que desempeñan una misma función general, se les denomina sistema; por ejemplo, el digestivo, el respiratorio, el reproductor, el endocrino y el nervioso. Y así, finalmente, cuando se integran los distintos sistemas y trabajan armónicamente, se constituye un individuo. El sistema nervioso proporciona, junto al sistema endocrino, la mayor parte de funciones de regulación del cuerpo. En general, el sistema nervioso regula las actividades rápidas del cuerpo, como la contracción muscular, cambios súbitos en la actividad visceral e índices de secreción de algunas glándulas endocrinas. Asimismo, lleva a cabo tareas complejas como el habla, la memoria, el recordar, etc. Estas actividades diversas pueden agruparse en tres funciones básicas: 1. Funciones sensoriales: Gran parte de las actividades del sistema nervioso se inician por la experiencia sensorial que llega de los receptores sensoriales, como receptores visuales, auditivos, táctiles u otros. Esta experiencia sensorial ocasiona una reacción inmediata o bien la memoria la almacena en el cerebro durante minutos, horas o años; estas experiencias determinan las reacciones corporales que se ejecutan tiempo después. Las neuronas que transmiten la información sensorial al encéfalo o a la médula espinal se denominan neuronas sensoriales o aferentes. 2. Funciones integradoras: Las funciones integradoras consisten en la capacidad del SNC de procesar la información sensorial, analizándola y almacenando parte de ella, lo cual va seguido de la toma de decisiones para que tenga lugar una respuesta apropiada. Muchas de las neuronas que participan en las funciones integradoras son interneuronas, cuyos axones contactan neuronas cercanas entre sí en el encéfalo, médula espinal o ganglios. Las interneuronas representan la inmensa mayoría de las neuronas de nuestro organismo. 3. Funciones motoras: Las funciones motoras consisten en responder a las decisiones de la función integradora para regular diversas actividades corporales. Esto se realiza por regulación de: a) Contracción de los músculos esqueléticos de todo el cuerpo. b) Contracción de músculo liso en órganos internos. c) Secreción de glándulas exocrinas y endocrinas en algunas partes del cuerpo. Estas actividades se denominan colectivamente funciones motoras del sistema nervioso, y los músculos y glándulas se llaman efectores. Las neuronas encargadas de esta función son neuronas motoras 46 Cátedra de Neurobiología. Licenciatura de Psicología. FHAyCS. UADER. Apuntes de Cátedra. o eferentes, que transmiten información del encéfalo y médula espinal a las diversas estructuras corporales. LA NEURONA La unidad anatómica y funcional del sistema nervioso es la neurona. La neurona presenta al menos dos elementos morfológicos que se pueden distinguir • Un área central ensanchada que contiene al núcleo y que corresponde al soma o cuerpo neuronal • Ramificaciones que emergen del soma llamadas neuritas. Las neuritas pueden ser prolongaciones gruesas de diámetro relativamente uniforme llamadas axones y las más pequeñas, abundantes y ramificadas denominadas dendritas. El axón es la estructura de la neurona especializada en la conducción del
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