Aparato Genital Masculino - Agustina Indovina

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APARATO GENITAL
MASCULINO
Está formado por:
· Testículos
· Vías espermáticas
· Pene
· Glándulas sexuales accesorias
· Vesículas Seminales
· Próstata
· Glándulas bulbouretrales
Las funciones 1º del sistema son:
· Espermatogénesis: producción de gametos masculinos o espermatozoides
· Esteroidogénesis: síntesis de hormonas sexuales masculinas o andrógenos (ej.: testosterona), indispensables para la espermatogénesis, para el desarrollo del embrión XY y para el dimorfismo sexual (características físicas y psicológicas masculinas).
TESTÍCULO
· Órganos ovoides ubicados dentro del escroto, adheridos a éste por los ligamentos escrotales
· Suspendidos en el extremo de un saco musculofascial continuo con la pared anterior del abdomen y proyectado dentro del escroto
· Conectados con los cordones espermáticos
Determinación del sexo y desarrollo del testículo
El sexo genético se determina en la fecundación, pero los testículos se diferencian en la 7º semana de desarrollo. El sexo gonadal lo determina el gen SRY, ubicado en la región determinante sexual del brazo corto del cromosoma Y, y su expresión es responsable de la determinación del sexo. Este gen opera como un interruptor maestro que controla la cascada génica en los autosomas 9, 11, 17 y 19 y en el cromosoma X. Además, otros genes se expresan al mismo tiempo que el gen SRY, estos son:
· Gen WT-1: desarrollo del sistema urogenital y regulación de la transcripción de SRY
· Gen SOX-9: activa el gen AMH en las crestas genitales, responsable de la síntesis del factor inhibidor mülleriano.
· Gen SF-1: regula expresión de genes esteroidogénicos
· Gen DAX-1: codifica el receptor DAX-1, que suprime el gen SRY durante la diferenciación gonadal.
Los testículos se desarrollan retroperitonealmente en la pared posterior del abdomen. Al igual que que los ovarios, tienen 3 orígenes:
· Mesodermo Intermedio: origina a las células de Leydig (células intersticiales) y a las células mioides (células contráctiles peritubulares)
· Epitelio mesodérmico (mesotelio celómico): origina a las células de Sertoli
· Células germinativas primordiales: migran desde el saco vitelino hacia las gónadas en desarrollo, donde se dividen y se diferencian en espermatogonios.
Esta migración induce la proliferación de las células de la cresta urogenital y del mesotelio celómico para desarrollar los cordones sexuales primitivos. Luego se diferencian en los cordones testiculares que dan origen a los túbulos seminíferos, los túbulos rectos y la red testicular.
Cada testículo aparece como primordios indiferenciados en la pared abdominal posterior, proveniente de las crestas urogenitales. En esta etapa indiferente, el embrión puede convertirse en varón o mujer. Pero, el gen SRY dirige el sexo hacia el masculino. En esta etapa se desarrolla:
· Células (intersticiales) de Leydig: a partir del mésenquima que separa los cordones testiculares. Producen testosterona que estimulan el desarrollo del testículo y la proliferación y diferenciación de los conductos mesonéfricos de Wolff (luego, vías espermáticas).
· Células (sustentaculares) de Sertoli: dentro de los cordones testiculares. Producen el factor inhibidor mülleriano (MIF) que inhibe la división de los conductos paramesonéfricos (de Müller), lo que inhibe el desarrollo de genitales femeninos.
Al mismo tiempo se desarrollan los genitales externos a partir de la dihidrotestosterona (DHT). Si no hay DHT, los genitales externos serán femeninos. La testosterona, la MIF y la DHT determina el sexo hormonal masculino.
En la 26º semana, los testículos descienden por el crecimiento de la cavidad abdominal junto con la testosterona, que producen el acortamiento del gubernaculum testis (ligamento que conecta el polo inferior del testículo con el escroto). Descienden por el conducto inguinal con: sus vasos sanguíneos, linfáticos, nervios, el conducto deferente y la túnica vaginal (extensión del peritoneo abdominal). Dentro del escroto, los testículos poseen unos 2 a 3ºC menos que la Tº corporal, indispensable para la espermatogénesis (pero no para la esteroidogénesis).
Cada testículo recibe sangre por la arteria testicular (rama de la aorta abdominal) que está rodeada por el plexo venoso pampiniforme. Esto permite el intercambio de calor para mantener los testículos a una Tº más baja. La sangre venosa del testículo enfría la sangre arterial antes de entrar al órgano por el mecanismo intercambiador de corriente. También el músculo dartos y el músculo cremáster responden a los cambios de Tº (cuando hace frío su contracción produce: arrugamiento del escroto y acercamiento de los testículos a la pared abdominal).
Estructura del Testículo
Cada testículo está cubierto por una cápsula llamada túnica albugínea (TC Denso) y túnica vasculosa (TC Laxo, con vasos sanguíneos). La túnica albugínea, en la parte posterior, aumenta su grosor e ingresa al órgano para formar el mediastino testicular.
También se encuentran divididos por tabiques incompletos de TC, que se proyectan desde la cápsula, formando lobulillos. Cada lobulillo posee: células intersticiales de Leydig y de 1 a 4 túbulos seminíferos. Cada túbulo forma un asa que se rectifica cerca del mediastino testicular para formar el túbulo recto, continuándose con la red testicular o red de Haller. Además, están compuesto por un epitelio estratificado y por 2 poblaciones celulares:
· Células de Sertoli: o células sustentaculares o de sostén. Son células cilíndricas con prolongaciones apicales y laterales que rodean las células espermatogénicas. Organizan estructuralmente a los túbulos ya que se extienden por todo el epitelio seminífero.
· Células Espermatogénicas: derivan de las células germinativas primordiales en el saco vitelino. Los espermatogonios (inmaduros) se apoyan sobre la lámina basal y las espermátides (maduro) se adhieren a la porción apical de la célula de Sertoli.
La túnica (lámina) propia, o también tejido peritubular, se ubica por fuera de la lámina basal de epitelio seminífero. Está compuesta por 3 a 5 capas de células mioides (células peritubulares contráctiles) y fibrillas colágenas. La contracción rítmica de las células mioides produce ondas peristálticas que mueven a los espermatozoides y el líquido testicular hacia las vías espermáticas. El engrosamiento de la túnica propia produce la disminución de producción de espermatozoides y del tamaño de los túbulos seminíferos.
Células de Leydig
Son células poliédricas grandes y eosinófilas con lípidos y cristales de Renke. Poseen un REL con las enzimas necesarias para la producción de testosterona durante las primeras etapas de la vida fetal. Esta secreción es necesaria para:
· El embrión: para el desarrollo normal de las gónadas masculinas
· En la pubertad: para el inicio de la producción de espermatozoides, secreción de glándulas sexuales accesorias y el desarrollo de caracteres sexuales secundarios
· En el adulto: para el mantenimiento de la espermatogénesis, características sexuales secundarias, vías espermáticas y glándulas sexuales accesorias.
ESPERMATOGÉNESIS
Proceso por el que se producen los espermatozoides. Comienza poco antes de la pubertad por la influencia de gonadotrofinas hipofisarias y continúa durante toda la vida. Tiene 3 etapas:
· Fase Espermatogénica: los espermatogonios sufren mitosis para luego diferenciarse en espermatocitos primarios.
· Fase Espermatocítica (meiosis): los espermatocitos primarios sufren las 2 meiosis para formar células haploides llamadas espermátides.
· Fase de Espermátide (espermiogénesis): las espermátides se diferencian en espermatozoides maduros.
Al final se produce la espermiación donde las espermátides maduran y se liberan a la luz del túbulo seminífero.
Fase Espermatogónica
Proceso en donde las células madre espermatogónicas se dividen y forman una población de espermatogonios humanos predestinados, que pueden ser de 3 tipos:
· Espermatogonios Tipo A oscuros (Ad): células con núcleo ovoide y cromatina basófila que puede originar espermatogonios tipo Ad o de tipo Ap.
· Espermatogonios Tipo Aclaros (Ap): células con núcleo ovoide y cromatina poco teñida que se diferencian en espermatozoides.
· Espermatogonios Tipo B: células con núcleo esferoidal con cromatina condensada en grumos y alrededor del nucleólo central.
La división de un espermatogonio tipo Ad en 2 Ap producen células hijas unidas por puentes citoplasmáticos. Luego de varias divisiones, los espermatogonios A se diferencian en espermatogonios B, marcando el final de esta fase.
Fase Espermatocítica
La división mitótica de los espermatogonios tipo B produce los espermatocitos primarios. Antes de entrar en la meiosis 1, cada espermatocito duplica su ADN por lo que poseen la cantidad normal de cromosomas (2n) y el doble de cantidad de ADN (4d). Al final de esta meiosis, se reduce la cantidad de cromosomas a la mitad (de 2n a 1n) y la del ADN (de 4d a 2d, haploide), formando los espermatocitos secundarios.
Estos espermatocitos entran en la profase de la 2da división meiótica sin sintetizar ADN nuevo. Las cromátides hermanas se separan y cada espermatocito 2º forma 2 espermátides haploides, cada una con 23 cromosomas de una cromátide (1n) y la cantidad 1d de ADN.
Fase de Espermátide (espermiogénesis)
Cada espermátide sufre una remodelación celular extensa mientras se diferencian en espermatozoides maduros. Esto sucede cuando están adheridas físicamente a las células de Sertoli. Esta fase tiene 4 etapas (ver fig. 22,11 pag 796):
· Fase de Golgi: presencia de gránulos proacrosómicos o PAS (ácido periódico-reactivo de Schiff) positivos, que confluyen en la vesícula acrosómica. Esta vesícula aumenta de tamaño y determina el polo anterior del espermatozoide. Además, los centriolos migran al polo posterior e inician el armado del axonema.
· Fase de Casquete: la vesícula acrosómica se extiende sobre la mitad anterior del núcleo, formando el casquete o capuchón acrosómico. El núcleo se condensa.
· Fase de Acrosoma: la espermátide reorienta su cabeza hacia la célula de Sertoli. El flagelo se extiende hacia la luz del túbulo seminífero. El núcleo y su acrosoma se mueven hacia la membrana plasmática anterior y el citoplasma se desplaza hacia atrás. Los microtúbulos forman el manguito (vaina cilíndrica). Los centriolos vuelven a la parte posterior del núcleo y forman la pieza de conexión entre el núcleo y el flagelo. Las mitocondrias forman una vaina helicoidal que rodea la región del cuello y su parte posterior, formando la pieza intermedia de la cola. Una vaina fibrosa rodea las 9 fibras de la pieza principal. La parte distal a la a la vaina fibrosa se llama pieza terminal.
· Fase de Maduración: se reduce el exceso de citoplasma alrededor de flagelo y forma el espermatozoide maduro. Las células de Sertoli fagocitan este exceso y forman el cuerpo residual. Las espermátides se liberan de la Célula de Sertoli.
En la Espermiación, las espermátides alargadas se liberan hacia la luz de los túbulos seminíferos. Este proceso comprende la eliminación progresiva de complejos de unión “célula de Sertoli-espermátide”.
Estructura del Espermatozoide Maduro
· Mide unos 60 m de longitud. Su cabeza mide 4,5 (largo) x 3 (ancho) x 1 (espesor) m
· El casquete acrosómico que cubre el núcleo contiene: hialuronidasa, neuramidasa, fosfatasa ácida y acrosina, indispensables para la penetración de la membrana pelúcida del óvulo.
· La cola se subdivide en:
· Cuello: contiene centríolos
· Pieza Intermedia: contiene las mitocondrias que proveen energía para el movimiento
· Pieza Principal: contiene la vaina fibrosa por fuera de las fibras gruesas.
· Pieza Terminal: contiene el complejo axonémico.
Los espermatozoides recién liberados son inmóviles, transportándose desde los túbulos seminíferos junto con líquido hacia los túbulos rectos, por las contracciones peristálticas de la lámina propia. En el mediastino testicular, entran a la red testicular (de Haller) con un epitelio simple cúbico, para luego desplazarse hacia los conductillos eferentes y luego hacia el conducto del epidídimo. Mientras atraviesan el epidídimo, los espermatozoides adquieren movilidad y sufren modificaciones:
· Condensación del ADN, la cabeza se disminuye su tamaño.
· Se reduce el citoplasma
· Cambios en lípidos, proteínas y glucosilación de membrana plasmática
· Discapacitación: alteración en la membrana acrosómica para inhibir la capacidad fecundante de los espermatozoides.
Los espermatozoides pueden “vivir” varias semanas en la vía espermática del varón, pero “sobreviven” 2 o 3 días en la mujer. Para fecundar deben pasar por el proceso de capacitación en el sistema reproductor femenino, donde pierden y reemplazan componentes del glucocaliz de la membrana del espermatozoide.
TÚBULOS SEMINÍFEROS
Ciclo del Epitelio Seminífero
Los espermatogonios tipo Ap se agrupan o se asocian, por puentes intercelulares, de forma secuencial en cualquier sitio dado de un túbulo seminífero. Cada grupo o asociación celular representa una etapa o estadio. Los estadios que hay entre dos patrones de asociación celular constituye un ciclo del epitelio seminífero. El ciclo humano está dividido en 6 estadios o asociaciones (ver fig 22.13, pág. 799, Ross) con una duración de 16 días (por ciclo). Se necesitan 4,6 ciclos o 74 días para que un espermatogonio termine la espermatogénesis. A eso le sumamos 12 días para que el espermatozoide atraviese el epidídimo.
Ondas del Epitelio Seminífero
Describe la distribución de los patrones de asociación celular (estadios) en toda la longitud del túbulo. Cada patrón tiene una distribución en parcelas en el epitelio semínifero humano. Por lo tanto, un corte transversal muestra hasta 6 estadios distribuidos alrededor de la circunferencia del túbulo.
Células de Sertoli
O también llamadas “células sustentaculares”, son células epiteliales cilíndricas altas que se apoyan sobre la lámina basal multiestratificada gruesa del epitelio seminífero. Son las células de sostén para espermatozoides que resultan de la meiosis.
El núcleo eucromático puede ser: aplanado y estar en la porción basal de la célula, o triangular u ovoide y estar cerca de la base. Hay ocasiones que contiene una estructura tripartita llamada cariosoma compuesta por un nucleólo de ARN rodeado por un par de corpúsculos de ADN.
En el citoplasma basal se encuentran cuerpos de inclusión o Cristaloides de Charcot-Böttcher que participan en el transporte de lípidos y en su utilización por las células de Sertoli.
Complejo de Unión “Célula de Sertoli-Célula de Sertoli”
Este complejo se caracteriza por una unión de tipo zonula occludens muy hermética y por sus componentes citoplasmáticos: una cisterna aplanada de REL y haces de filamento de actina.
El complejo determina 2 compartimientos epiteliales:
· Un compartimiento epitelial basal (entre complejo y lámina basal): espermatogonios y espermatocitos primarios iniciales
· Un compartimiento adluminal: espermatocitos maduros y espermátides.
Los espermatocitos primarios deben atravesar el complejo de unión para desplazarse desde la parte basal a la parte adluminal. Por lo tanto, la espermatogénesis, la meiosis y la espermatogénesis ocurren en el compartimiento adluminal.
Además, este complejo crea una barrera de permeabilidad llamada barrera hematotesticular, que aísla a las células germinales haploides (espermatocitos 2º, espermátides y espermatozoides) del sistema inmunitario
Las células de Sertoli actúan como “nodrizas” ya que intervienen en el intercambio de sustratos y desechos metabólicos entre espermatogonios en desarrollo y el sistema circulatorio. Además, fagocitan y degradan residuos de la espermiogénesis y cualquier célula espermatogénica que no se diferencie por completo.
Además de secretar líquido que facilita el paso de espermatozoides, las células secretan una proteína fijadora de andrógenos (ABP9) que concentra la testosterona en el compartimiento adluminal. También secretan sustancias endócrinas:
· Inhibina: inhibe la liberación de FSH
· Activador de plasminógeno
· Transferrina
· Ceruloplasmina
· Factor Inhibidor Mülleriano
CONDUCTOS INTRATESTICULARES
En la transiciónde los túbulos seminíferos hacia los túbulos rectos, el epitelio cambia de estar tapizado por células de Sertoli a ser simple cúbico (en la parte terminal de estos túbulos).
Los túbulos rectos desembocan en la red de Haller o red testicular revestidos por un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo.
VÍAS ESPERMÁTICAS
El desarrollo de las células de Leydig y la secreción de testosterona estimulan al conducto mesonéfrico de Wolff para que se diferencie en:
· Conducto del Epidídimo: porción contigua al esbozo testicular
· Conductillos Eferentes: túbulos que entran en contacto con los cordones testiculares
· Conducto Deferente: porción distal del conducto mesonéfrico (con músculo liso)
· Conducto Eyaculador y Vesícula Seminal: extremo del conducto mesonéfrico
Los conductillos eferentes conectan la red testicular con la porción proximal del conducto del epidídimo. Mientras abandonan el testículo, se enrollan y forman los conos eferentes, cuyas bases son parte de la cabeza del epidídimo ya que desembocan en él. Estos conductillos poseen un epitelio seudoestratificado cilíndrico con células cilíndricas altas ciliadas y células cilíndricas bajas no ciliadas con microvellosidades. La mayor parte del líquido secretado en los túbulos seminíferos se reabsorbe en los conductillos eferentes.
Epidídimo
El epidídimo se apoya sobre la parte superior y posterior del testículo, componiéndose por: los conductillos eferentes y el conducto del epidídimo. Además, se describe una cabeza (conductillos eferentes), un cuerpo y una cola (conducto del epidídimo). El espermatozoide al ingresar al epidídimo adquiere movilidad y la capacidad de fecundar. Luego en el recorrido por el conducto sufre la discapacitación, donde la cabeza se modifica y se adiciona el factor discapacitante asociado con la superficie, que inhibe la capacidad de fecundar, de manera reversible. En el sistema genital femenino, este factor se libera en la capacitación.
El conducto del epidídimo también está revestido por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado y con 2 tipos de células:
· Células Principales: en la parte apical se extienden microvellosidades largas e irregulares llamadas estereocilios. Secretan glicerofosfocolina, ácido siálico y glucoprotéinas que ayudan a la maduración de los espermatozoides.
· Células Basales: células madre del epitelio del conducto
Además, se observan linfocitos intraepiteliales llamados células de Halo. Las células del epidídimo absorben el líquido que no absorben los conductillos eferentes, fagocitan cuerpos residuales no eliminados por las células de Sertoli y espermatozoides que se degeneran.
En la cabeza y cuerpo del epidídimo se observa una capa delgada de músculo liso. En la cola se adiciona una capa longitudinal interna y una circular externa. Estas 3 capas se continúan con las del conducto deferente.
En la cabeza y cuerpo se producen contracciones peristálticas rítmicas que movilizan a los espermatozoides. En cambio, la cola es el reservorio de éstos, hasta que una estimulación nerviosa asociada a la eyaculación, los impulsa hacia el conducto deferente.
Conducto Deferente
*Cordón espermático: contiene las estructuras que se dirigen o salen del testículo. Estas son: el conducto deferente, arteria testicular, plexo pampiniforme, vasos linfáticos, fibras nerviosas simpáticas y la rama genital del nervio genitofemoral.
El conducto deferente es la continuación de la cola del epidídimo que bordea la parte posterior del testículo, atraviesa el conducto inguinal y se inserta en el abdomen. Luego desciende a la altura de la vejiga donde su parte distal se dilata y forma la ampolla que recibe al conducto de la vesícula seminal y continúa en la uretra que pasa a llamarse conducto eyaculador.
El conducto posee un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado (similar al epidídimo) y con una luz irregular. Esto se debe a los pliegues longitudinales de la mucosa, causados por la contracción de la cubierta muscular del conducto. La mucosa de la ampolla del conducto tiene pliegues ramificados más altos.
GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS
Vesículas Seminales
Glándulas tubulares tortuosas que se apoyan en la parte posterior de la vejiga. Un conducto corto que parte de la vesícula se combina con la ampolla del conducto deferente y forma el conducto eyaculador. La pared de las vesículas contiene: una mucosa, una capa de músculo liso delgada y una cubierta fibrosa.
Su epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado está compuesto por: células cilíndricas altas no ciliadas y células redondeadas bajas. Estas últimas se apoyan sobre la lámina basal y son las células madre de las células cilíndricas.
La secreción de las vesículas es un material viscoso amarillento que contiene fructuosa (principal sustrato para los espermatozoides) y gran cantidad de prostaglandinas. La contracción de la cubierta muscular expulsa su secreción hacia los conductos eyaculadores y evacúa los espermatozoides hacia la uretra.
Próstata
Glándula sexual accesoria más grande del sistema genital masculino. Secreta un líquido claro, levemente alcalino (pH 7,29) que compone el semen. Ubicada por debajo de la vejiga, está compuesta por glándulas tubuloalveolares que se disponen en 3 capas:
· Una capa mucosa interna: sus glándulas secretan directamente hacia la uretra
· Una capa submucosa intermedia
· Una capa periférica: contiene las glándulas prostáticas principales
El parénquima está dividido en 4 zonas:
· Zona Central: rodea los conductos eyaculadores. Resistente a carcinomas e inflamación. Se origina por la inclusión de células del conducto mesonéfrico a la próstata en desarrollo.
· Zona Periférica: rodea la zona central y ocupa la parte posterior y lateral de la glándula. Susceptible a inflamación y carcinoma.
· Zona Transicional: rodea la uretra prostática y contiene las glándulas mucosas.
· Zona Periuretral: contiene glándulas mucosas y subumucosas.
Además, la parte anterior de la próstata esta cubierta por un estroma fibromuscular de tejido conjuntivo denso no modelado.
Las zonas prostáticas poseen (gralmente.) un epitelio simple cilíndrico. En los alvéolos glandulares prostáticas se observan concreciones prostáticas (cuerpos amiláceos) que se forman por la precipitación del material de secreción alrededor de células.
El epitelio glandular se ve influenciado por las hormonas sexuales (testosterona y andrógenos), que se introducen en las células secretoras glandulares y se convierten en: Dihidrotestosterona (DHT) y Enzima 5-reductasa.
Las células epiteliales prostáticas producen varias enzimas:
· Antígeno Prostático Específico (PSA): marcador tumoral. En condiciones normales se libera en la secreción prostática, por lo que se encuentra en bajas concentraciones en sangre (menos de 4 ng/ml) en un varón sano. Aumenta la concentración sérica en el cáncer de próstata.
· Fosfatasa Ácida Prostática (PAP): regula la proliferación celular y el metabolismo del epitelio glandular de la próstata.
· Fibrinolisina: sirve para licuar el semen
Glándulas Bulbouretrales
O también llamadas glándulas de Cowper se ubican en el diafragma urogenital. Son glándulas tubuloalveolares compuestas con un epitelio simple cilíndrico, cuya función está bajo el control de la testosterona.
Su secreción es clara y mucosa, y compuesta por: galactosa y galactosamina, ácido galacturónico, ácido sialico y metilpentosa. Es la porción principal del líquido preseminal que lubrica la uretra esponjosa.
SEMEN
· Contiene: liquido y espermatozoides del testículo, secreción del epidídimo, conducto deferente, próstata, vesículas seminales y de las glándulas bulbouretrales.
· Es alcalino y neutraliza el pH ácido de la vagina y uretra.
· También posee prostaglandinas que influyen en el tránsito de los espermatozoides y su implantación en la fecundación.
· Volumen normal en eyaculación: 3 mL (100 M de espermatozoides, 20% anormales y 25% sin movilidad)
PENE
El pene está compuesto por 2 masas de tejido eréctil: los cuerpos cavernosos (dorsal) y el cuerpo esponjoso (ventral), donde se incluye la porciónesponjosa de la uretra. La túnica albugínea une los 3 cuerpos y forma una cápsula alrededor de cada uno.
Los cuerpos cavernosos poseen espacios vasculares revestidos por un epitelio simple plano (endotelio) y rodeados por una capa delgada de músculo liso. Estos espacios aumentan de tamaño y se endurecen cuando se llenan de sangre, que proviene de las arterias helicinas durante la erección.
La piel del pene es fina y poco adherida al TC laxo subyacente, excepto en el glande donde está muy unida al TC y es tan delgada que la sangre de sus venas musculares puede darle un color azulado. La piel que recubre el glande se denomina prepucio.
El pene está inervado por nervios: somáticos, simpáticos y parasimpáticos. Las terminaciones sensitivas se distribuyen por todo el pene, y las fibras motoras viscerales simpáticas y parasimpáticas inervan el músculo liso de la túnica albugínea y vasos sanguíneos.