APARATO DIGESTIVO histo - Agustina Indovina

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APARATO DIGESTIVO
Generalidades del tubo digestivo 
El tubo digestivo se extiende desde el extremo proximal del esófago hasta el extremo distal del ano, compuesto por una serie de órganos. Su pared está formada por 4 capas bien definidas que desde la luz del tubo hacia afuera son:
· MUCOSA: está compuesta por un epitelio de revestimiento, una capa subyacente de T.C denominado lamina propia y la muscular de la mucosa compuesta de musculo liso. El epitelio varia a lo largo del tubo digestivo y está adaptado a las funciones de cada órgano. La mucosa cumple 3 funciones principales:
1. PROTECCION: el epitelio de la mucosa sirve como barrera que separa la luz del tubo del resto del organismo. Esta barrera contribuye a la protección del cuerpo contra la entrada de Ag, agentes patógenos y otras sustancias nocivas. La mayor parte de las células epiteliales transportan los productos de la digestión y otras sustancias esenciales, como el agua, a través de su citoplasma hacia el espacio extracelular que está por debajo de las uniones estrechas.
2. ABSORCION: la función absortiva permite que los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos alcancen los vasos sanguíneos y linfáticos. Esta función se lleva a cabo gracias a las prolongaciones compuestas de mucosa y submucosa, que aumentan la superficie de absorción. Estas prolongaciones son: 
· VELLOSIDADES: proyecciones digitiformes de la mucosa que cubren todo el intestino delgado.
· MICROVELLOSIDADES: proyecciones microscópicas de la membrana apical de las células absortivas intestinales. 
· GLUCOCALIZ: son glucoproteínas que se proyectan en la membrana apical de las cel. absortivas y provee una superficie de adsorción (proceso por el cual las moléculas son retenidas) que contiene enzimas esenciales para la digestión de proteínas y carbohidratos.
3. SECRETORA: esta función provee lubricación y suministra enzimas digestivas, hormonas y Ac a la luz del tubo. Esta secreción está a cargo de las glándulas distribuidas a lo largo del tubo y los productos de secreción consisten en moco para la lubricación protectora y para la amortiguación iónica del revestimiento de la pared, y además sustancias como ácido clorhídrico, hormonas peptídicas y agua. También se secreta Ac provenientes de la lámina propia. Las glándulas del tubo derivan de invaginaciones del epitelio luminal y son:
· GLANDULAS MUCOSAS: se extienden dentro de la lámina propia.
· GLANDULAS SUBMUCOSAS: envían sus secreciones a las glándulas mucosas o a través de conductos que llegan directamente a la luz del tubo.
· GLANDULAS EXTRAMURALES: se hallan fuera del tubo y son el hígado y el páncreas.
LAMINA PROPIA
Esta estructura contiene glándulas, vasos que transportan las sustancias absorbidas y componentes del sistema inmunitario. En el esófago y el conducto anal esta lamina contiene glándulas mucosecretoras. El general lubrica la superficie epitelial para proteger la mucosa. Los materiales absorbidos difunden hacia los vasos sanguíneos (fenestrados) y linfáticos de la lámina propia para su distribución. Además, en ella hay tejido linfático que funciona como barrera inmunológica. Este tejido linfático consiste en: tejido linfático difuso, que consiste en L. y Plasmocitos abundantes, nódulos linfáticos, con centros germinativos bien desarrollados, y eosinófilos, macrófagos y a veces neutrófilos.
El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos se conocen como GALT (tejido linfático asociado a mucosas). En el Íleon encontramos las placas de Peyer que son aglomeraciones linfáticas, que se ubican en el lado opuesto al mesenterio (antimesenterico). El apéndice también tiene nódulos linfáticos.
MUSCULAR DE LA MUCOSA (MUSCULARIS MUCOSAE)
Esta capa forma el límite entre la mucosa y la submucosa, posee células musculares lisas dispuestas en una capa circular interna y una longitudinal externa. La contracción de este musculo produce el movimiento de la mucosa para facilitar la absorción y secreción, este movimiento es independiente del peristaltismo.
· SUBMUCOSA: es una capa de tejido conjuntivo denso no modelado(irregular) que contiene vasos sanguíneos y linfáticos, un plexo nervioso y a veces glándulas. Los vasos sanguíneos son de mayor calibre que envían ramas a la mucosa. La extensa red nerviosa contiene fibras sensitivas viscerales de origen simpático, ganglios parasimpáticos (terminales) y fibras parasimpáticas pre y posganglionares. Los cuerpos de las neuronas ganglionares parasimpáticas y sus fibras posganglionares forman el “Sistema Nervioso Entérico” (SNE). La red de fibras amielínicas y las células ganglionares forman el plexo submucoso o plexo de Meissner. Las glándulas de esta capa se encuentran mayormente en el esófago y la porción inicial del duodeno.
· MUSCULAR EXTERNA: esta consiste en dos capas concéntricas de musculo liso grueso. La capa interna forma una espiral apretada denominada capa con orientación circular, la capa externa es una espiral laxo denominada capa con orientación longitudinal. Entre estas capas hay una lámina de tejido conectivo, en este se encuentra el plexo mientérico o de Auerbach, que contiene los cuerpos (células ganglionares) de neuronas parasimpáticas posganglionares y neuronas del SNE, así también vasos sanguíneos y linfáticos. La capa circular interna comprime y mezcla el contenido del tubo por constricción luminal, la capa longitudinal externa impulsa el contenido por acortamiento del tubo. La contracción lenta rítmica de estas capas bajo el control del SNE produce el peristaltismo (ondas contráctiles).
La capa de musculo liso circular forma esfínteres o válvulas en sitios específicos a lo largo del tubo, que desde el extremo proximal hasta el distal son:
· ESFINTER FARINGOESOFAGICO: es la parte más baja del musculo cricofaringeo que se conoce como esfínter esofágico superior, el cual impide la entrada de aire en el esófago. El esfínter esofágico inferior crea una diferencia de presiones entre el esófago y el estómago evitando el reflujo.
· ESFINTER PILORICO: controla la liberación del quimo hacia el duodeno.
· VALVULA ILEOCECAL: es el límite entre el intestino delgado y grueso, impidiendo el reflujo del contenido del colon hacia el íleon. 
· ESFINTER ANAL INTERNO: rodea el conducto anal e impide el paso de la materia fecal desde el recto no distendido.
· SEROSA Y ADVENTICIA: es la capa más externa, compuesta de epitelio simple plano llamado mesotelio y una pequeña cantidad de tejido conectivo subyacente. Corresponde para los anatomistas al peritoneo visceral. Se continua tanto con el mesenterio como con el peritoneo parietal. Vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre y troncos nerviosos atraviesan la serosa desde el mesenterio para alcanzar al tubo digestivo. En el tejido conjuntivo de la serosa pueden aparecer grandes cantidades de adipocitos. Hay partes del tubo digestivo que no poseen serosa, por ej. en la porción torácica del esófago y porciones de estructuras abdominales y pelvianas que están fijadas directamente a la pared de la cavidad (duodeno, colon ascendente y descendentes, recto y conducto anal). Estas estructuras están adherida a la pared por tejido conjuntivo, la adventicia, que se mezcla con el conectivo propio de la pared de la cavidad correspondiente.
· ESOFAGO
Es un tubo muscular fijo que conduce alimentos y liquido desde la faringe hacia el estómago. Atraviesa la base del cuello y el mediastino donde se une por T.C a las estructuras adyacentes. En un corte transversal la luz tiene un aspecto ramificado por los pliegues longitudinales de la mucosa. 
La mucosa que tapiza el esófago es en toda su longitud epitelio estratificado plano no queratinizado, las células superficiales pueden a veces exhibir algunos gránulos de queratohialina (sustancia precursora de la queratina). 
En la lámina propia subyacente hay tejido linfático difuso que contiene nódulos linfáticos en las cercanías de los conductos de las glándulas mucosas esofágicas.
La muscular de la mucosa está compuesta por musculo liso de orientación longitudinal que comienza a la altura delcartílago cricoides. Es muy gruesa en la porción proximal del esófago para contribuir al acto de la deglución. 
La submucosa es un T.C denso no modelado que contiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos, fibras nerviosas y células ganglionares, las dos últimas estructuras forman el plexo submucoso o de Meissner. El tejido linfático y los nódulos están en toda la extensión donde las glándulas submucosas son más predominantes. 
La muscular externa es diferente del resto del tubo porque en su tercio superior es de musculo estriado, una continuación del musculo de la faringe. En el tercio medio se mezclan los músculos estriados y lisos y en el tercio inferior es solo musculo liso como el resto del tubo. Entre la capa muscular interna y externa se encuentra el plexo mientérico o de Auerbach, el cual inerva la muscular externa y estimula la actividad peristáltica. 
Su capa más externa corresponde a una adventicia de T.C laxo, cuando ya ingresa a la cavidad abdominal, el resto que queda de esófago está cubierto por serosa que corresponde al peritoneo visceral.
Las glándulas mucosas y submucosas secretan moco para lubricar y proteger la superficie luminal y son: 
· LAS GLANDULAS ESOFAGICAS PROPIAMENTE DICHAS: están en la submucosa y son glándulas tubuloacinosas compuestas y pequeñas cuyo conducto excretor es epitelio estratificado plano y en los cortes tiene aspecto dilatado. El moco producido por estas glándulas es apenas acido y tiene función de lubricar.
· LAS GLANDULAS ESOFAGICAS CARDIALES: son similares a las glándulas cardiales del estómago y aparecen en la lámina propia de la mucosa, están presentes en la porción terminal del esófago y a veces en el tercio esofágico superior. El moco producido por estas glándulas es neutro y las que están cerca del estómago protegen el esófago del reflujo del contenido estomacal. En ocasiones su eficacia no es completa y se produce la pirosis, una sensación de ardor en el estómago que asciende por el esófago. 
La inervación de la parte superior del esófago compuesta de musculo estriado, está dada por neuronas motoras del Nervio Vago (par X), en la parte inferior donde hay musculo liso la inervación está dada por neuronas motoras viscerales del mismo par.
· ESTOMAGO 
Desde el punto de vista histológico el estómago se divide en tres regiones de acuerdo con el tipo de glándula que contiene cada una. Las regiones histológicas son:
· REGION CARDIAL (CARDIAS): es la parte más cercana al orificio esofágico y contiene glándulas cardiales.
· REGION PILORICA (ANTRO): es la parte proximal con respecto al esfínter pilórico que contiene glándulas pilóricas o antrales.
· REGION FUNDICA (FUNDUS): es la parte más grande del estómago que está situada entre los cardias y el antro y contiene glándulas fúndicas o gástricas.
La mucosa gástrica tiene varios pliegues longitudinales denominadas rugae (arrugas gástricas) que son predominantes en zonas más estrechas. Cuando el estómago se distiende estas arrugas compuestas de mucosa y submucosa desaparecen. En la superficie interna también encontramos pequeñas regiones sobresalientes irregulares denominadas regiones mamiladas o mamelones, los cuales aumentan la superficie secretora. Si realizamos un aumento mayor de la mucosa encontramos gran cantidad de orificios llamados foveolas, fositas o criptas gástricas, donde las glándulas fúndicas desembocan en el fondo de estas.
El epitelio que reviste la superficie en general es simple cilíndrico, estas células cilíndricas reciben el nombre de células mucosas superficiales (se renuevan de 3 a 4 días), cada célula tiene una dilatación apical llena de gránulos de mucinógeno y en su conjunto todo el epitelio forma la superficie secretora. El los cortes teñidos con H-E las células aparecen vacías, pero en la técnica PAS teñida con azul de toluidina los gránulos de mucina se tiñen intensamente. El núcleo y el aparato de Golgi en estas células aparecen debajo de los gránulos de mucinógeno.
La secreción mucosa de estas células se conoce como moco visible, a causa de su aspecto turbio. Forma una cubierta viscosa gelificada que se adhiere a la superficie epitelial y la protege de la abrasión de los componentes más ásperos del quimo. También la gran cantidad de bicarbonato para tornar al moco alcalino y proteger el epitelio del ácido gástrico. 
El revestimiento gástrico puede absorber un poco de agua, sale y compuestos químicos liposolubles; el alcohol y algunos fármacos como la aspirina se introducen en la lámina propia mediante la lesión del epitelio superficial.
GLANDULAS FUNDICAS
Estas producen el jugo gástrico y están presentes en todo el cuerpo del estómago. Son glándulas tubulares simples ramificadas que se extienden desde el fondo de las fositas hasta la muscular de la mucosa. Entre la fosita y la glándula que está debajo hay un corto segmento llamado istmo y es el sitio de replicación celular. Varias glándulas desembocan en una fosita. Cada glándula posee un cuello angosto y largo y una base de más amplitud. Esta base se divide y enrolla cerca de la muscular de la mucosa. Las células de las glándulas fúndicas (viven alrededor de 150 a 200 días) producen el jugo gástrico compuesto de agua y electrolitos y cuatro componentes principales: 
· ACIDO CLORHIDRICO (HCl): este se produce en las células parietales e inicia la digestión de las proteínas. Convierte el pepsinógeno en pepsina. Tiene carácter bacteriostático, la mayor parte de las bacterias que se ingieren con la dieta son destruidas por este. Sin embargo, la Helicobacter pylori puede sobrevivir en este pH bajo.
· PEPSINA: enzima proteolítica proveniente de las células principales.
· MOCO: cubierta protectora contra el ácido gástrico, junto con el bicarbonato mantienen un pH neutro llamado barrera fisiológica de la mucosa gástrica.
· FACTOR INTRINSECO: es una glucoproteína que se fija a la vitamina B12 y contribuye a su absorción. 
Las células enteroendocrinas de estas glándulas producen gastrina y otras hormonas que se secretan a la lámina propia y de ahí pasan a sangre para actuar en otros lugares.
Las células que componen las glándulas fúndicas corresponden a cuatro tipos funcionales y son las siguientes: 
· CELULAS DE LA MUCOSA DEL CUELLO: están localizadas en la región del cuello de la glándula y se hallan mezcladas con las parietales. Es una célula más corta y con menos mucinógeno y este se secreta por estimulación vagal. Estas secretan moco soluble(liquido) y no generan secreción en el estómago en reposo.
· CELULAS PRINCIPALES O ADELOMORFAS: se encuentran en la parte más profunda de la glándula y secretan pepsinógeno y una lipasa débil.
· CELULAS PARIETALES O DELOMORFAR O OXINTICAS: son células grandes y a veces binucleadas, con una apariencia triangular. Posee un núcleo esferoidal y el citoplasma de tiñe con eosina. Estas células exhiben un sistema de canalículos intracelulares que posee microvellosidades y en el citoplasma contiguo hay un sistema membranoso tubulovesicular, donde hay bombas protónicas. El HCl se produce en los canalículos intracelulares. Estas tienen tres tipos de receptores, de gastrina, histamínicos H2 y acetilcolinicos M3. Luego de que la gastrina estimula los receptores; se genera la producción de iones hidrogeno en el citoplasma por la anhidrasa carbónica; el transporte de estos iones desde la membrana plasmática hacia la luz del canalículo por la ATPasa de Na+/K+ que también ingresa K+ desde la luz del canalículo en intercambio por H+; transporte de K+ y Cl- desde el citoplasma hacia la luz del canalículo y por último la formación de HCl a partir de H+ y Cl-. También se secreta el factor intrínseco. 
· CELULAS ENTEROENDOCRINAS O ENTEROCROMAFINES O ARGENTAFINES O ARGIROFILAS: son células pequeñas que no siempre alcanzan la luz. En la actualidad se identifican con inmunoquímicos de tinción. Secretan diferentes tipos de hormonas.
· CELULAS INDIFERENCIADAS
GLANDULAS CARDIALES
Están compuestas por células secretoras de moco para proteger el epitelio esofágico del reflujo del estómago. Son glándulas tubulares, unpoco tortuosas y a veces ramificadas.
GLANDULAS PILORICAS
Estas células contribuyen a proteger la mucosa del antro pilórico. Son glándulas tubulares enrolladas y ramificadas. Generan una secreción bastante viscosa y su secreción desembocan en las fositas gástricas.
LAMINA PROPIA Y MUSCULAR DE LA MUCOSA
El estroma de la lámina propia está compuesta en su mayor parte por fibras reticulares con células musculares lisas y fibroblasto asociado. Otro componente son las células del sistema inmunitario como linfocitos, plasmocitos, macrófagos y algunos eosinófilos.
La muscular de la mucosa está formada por dos capas bastante delgadas que en general son una circular interna y una longitudinal externa. Puede aparecer una tercera capa cuya orientación suele ser mas o menos circular. Desde la muscular interna se extienden células musculares lisas hacia la superficie que se cree que contribuyen a la expulsión de secreciones.
La submucosa es T.C denso con tejido adiposo y vasos sanguíneos y también contiene al plexo de Meissner.
La muscular externa del estómago está orientada en forma menos ordenada lo que contribuye a la mezcla del quimo. En esta capa se encuentra el plexo mientérico de Auerbach.
La serosa se continua con el peritoneo parietal de la cavidad abdominal a través del epiplón mayor y con el peritoneo visceral del hígado a través del epiplón menor.
· INTESTINO DELGADO
La extensión de la superficie absortiva del intestino delgado se amplifica con las especializaciones de las células y los tejidos de la submucosa y la mucosa y estas son: 
· PLIEGUES CIRCULARES O VALVULAS DE KERCKRING O VALVULAS CONNIVENTES: son repliegues transversales permanentes que contienen centro de submucosa. Son muy abundantes en la porción distal del duodeno y en el inicio del yeyuno.
· VELLOSIDADES: son evaginaciones digitiformes singulares de la mucosa y se extienden dentro de la luz. Poseen un centro de T.C laxo cubierto por un epitelio simple cilíndrico, el centro es una extensión de la lamina propia que contiene fibroblastos, células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos, macrófagos y una red de capilares sanguíneos fenestrados y también posee un capilar linfático que se ubica en el centro de esta, llamado quilífero y junto con esta hay células musculares lisas de la muscular de la mucosa, que serian responsables de el acortamiento de estas.
las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn, son estructuras tubulares simples de epitelio simple cilíndrico que se extienden desde la muscular de la mucosa y desembocan en la superficie luminal a la altura de la base de las vellosidades. La lamina propia rodea las glándulas intestinales y contiene células del sistema inmune, también posee nódulos linfáticos que constituyen al GALT que sirve como barrera inmunológica en toda su extensión. En el GALT encontramos linfocitos que procesan Ag, plasmocitos que secretan Ig A, Ig M e IgE. Estos nódulos son abundantes en el íleon formando las denominadas placas de Peyer.
· MICROVELLOSIDADES: están presentes en los enterocitos en su membrana apical y dan la forma de la “chapa estriada”
La muscular de la mucosa consiste en dos capas de células musculares lisas, una circular interna y una longitudinal externa. 
En la mucosa hay unos cinco tipos diferentes de células que son:
· ENTEROCITOS: cuya principal función es la absorción desde la luz del intestino hacia el torrente circulatorio. Estas son células cilíndricas altas, que están unidos entre si, a las células caliciformes, a las células enteroendocrinas y a otras células por complejos de unión. Estos complejos son uniones estrechas. Estas células tienen capacidad secretora que producen las enzimas glucoproteicas necesarias para la digestión terminal y la absorción, así como la secreción de agua y electrolitos para mantener el estado adecuando del quilo (contenido intestinal semidigerido).
· CELULAS CALICIFORMES: son glándulas unicelulares mucosecretoras. La región basal de estas células es muy basófila por estar ocupado por un núcleo heterocromático, un RER extenso y ribosomas libres.
· CELULAS DE PANETH: su función primaria es mantener la inmunidad innata, mediante sustancias antimicrobianas como lisozima, alfa defensinas y cinc. Regulan la flora bacteriana normal del intestino.
· CELULAS ENTEROENDOCRINAS: producen hormonas endocrinas, como la CCK, la secretina, el GIP y la motilina; y paracrinas como la somatostatina e histamina que ejercen efectos locales. También hay hormonas neurocrinas secretadas por las células nerviosas como el VIP, la bombesina y las encefalinas.
· CELULAS M (CELULAS CON MICROPLIEGUES): son enterocitos modificados que cubren nódulos linfáticos de la lámina propia. Son células que conducen microorganismos y otras macromoléculas desde la luz del intestino hacia las placas de Peyer. Son células transportadoras de Ag hacia el espacio intercelular donde se encuentran con los LT CD4+ para estimular una respuesta por el GALT.
· CELULAS INTERMEDIAS: poseen uniones desmosomas y están destinadas a convertirse en células caliciformes o en células absortivas inmaduras.
La submucosa es T.C denso y se caracteriza por tener las glándulas de la submucosa o de Brunner, las cuales son glándulas tubulares ramificadas que secretan moco. Estas glándulas tienen un pH de 8,1 a 9,3 y contiene glucoproteínas neutras y alcalinas (sirven para proteger al intestino proximal del quimo acido) e iones de bicarbonato. También acerca el pH a los valores óptimos para la acción de las enzimas pancreáticas. 
La muscular externa esta compuesta por una capa interna circular y una externa longitudinal, entre ellas se encuentra el plexo mientérico o de Auerbach. En el intestino delgado se generan dos clases de contracciones, las que desplazan el contenido en dirección tanto proximal como distal y se llama contracción de segmentación y son causadas principalmente por la capa circular y su función es movilizar el quilo, mezclarlo con los jugos digestivos y ponerlo en contacto con la mucosa para la absorción; las otras clases de contracciones son las peristálticas que se deben a la acción coordinada de ambas capas y desplazan el contenido del intestino en dirección distal.
La serosa es la descripta al principio.
Todas las células maduras del intestino delgado derivan de una sola población de células madres, situadas en la base delas glándulas intestinales llamada zona de replicación celular.