Sexualidad 8 - Graciela Caminos

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Carrera: Medicina 
Área: Sexualidad, género y reproducción.
Unidad: 1. Materia: Fisiología
Regulacion neuroendocrina de la reproducción
La funcion reproductora es regulada e integrada por los sistemas endocrino y nervioso. El sistema nervioso es receptor y coordinador de los estimulos que influyen sobre la reproducción y elabora hormonas hipotalámicas que por la circulación portal hipofisaria llegan a la pars distalis del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas liberadoras de LH y FSH y la inhibidora de la prolactina regulan la liberación de hormonas hipofisarias gonadotroficas y de prolactina.
Hipotalamo
Las hormonas hipotalámicas hipofisotropas son sintetizadas por neuronas cuyos axones convergen en la eminencia media. Son liberadas al plexo capilar primario y llegan por via portal a la hipófisis. Las relacionadas con la funcion reproductora son la liberadora de gonadotrofinas y la dopamina que inhibe la prolactina.
La GnRH es un decapeptido que se sintetiza a partir de una prohormona en las neuronas hipotalámicas y es liberada en pulsos a la circulación portal. El receptor es una estructura con siete dominios transmembrana acoplados a proteína G.
La dopamina es la hormona inhibidora de la prolactina, disminuyendo la síntesis y la secreción de esta. Existe una secreción pulsatil de dopamina hacia la sangre portal, tono que disminuye por la succion, por los estrógenos y por algunas drogas.
Hipofisis
La pars distalis por medio de las hormonas gonadotroficas, desarrolla y mantiene las gonadas, produce la maduración de los gametos y su liberación y activa la síntesis y secreción de sus hormonas. Los esteroides sexuales a su vez actúan sobre el sistema nervioso y endocrino controlando la liberación.
En sentido amplio se llama gonadotrofinas a las sustancias capaces de estimular a las gonadas. Según su origen se dividen en hipofisarias y corionicas. Las gonadotrofinas hipofisarias son las hormonas foliculoestimulante y luteinizante, siendo glicoproteínas. La FSH, la LH y la prolactina tienen en común que son todas reguladas por hormonas hipotalámicas, se sintetizan en el RER, se acumulan en el Golgi y en la sangre experimientan variaciones relacionadas con circunstancias fisiológicas. Los tejidos en los que actúan las gonadotrofinas se caracterizan por tener receptores
hormonales. La FSH tiene acción gametogenica, fundamental para la ovulación y la espermatogenesis, disminuyendo su secreción por una hormona gonadal, la inhibina. La LH activa en el macho el intersticio testicular y su acción androgenica y en la hembra produce la rotura del folículo maduro con la consecuente ovulación y aparición del cuerpo luteo. Los esteroides sexuales pueden elevar la descarga gonadotrofica o bien inhibirla. Las gonadotrofinas corionicas tienen su origen en la placenta y se encarga de mantener el cuerpo luteo del embarazo y su secreción progestacional.
La hipófisis aumenta de tamaño durante la preñez, siendo fundamental para la producción y la eyección de leche. Existe un reflejo neuroendocrino de gran importancia: el amamantamiento libera prolactina y oxitocina. La succion también inhibe la descarga de gonadotrofinas hipofisarias y la ovulación, al inhibir la pulsatilidad de la neurona GnRH.
Gonadas
Las actividades gametogenica y hormonal se hallan reguladas por las gonadotrofinas. Por su parte las hormonas gonadales desarrollan y mantienen los caracteres sexuales de cada sexo y además retroalimentan la secreción gonadotrofica.
Los estrógenos son los mas potentes por sus efectos de retroalimentación. Sus acciones se ejercen sobre el encéfalo y la pars distalis. Tambien aumentan la prolactina plasmática, sin embargo, a altas dosis inhiben la lactación. El principal origen se encuentra en el ovario.
La progesterona también actua sobre la unidad hipotalamohipofisaria y adecuadamente administrada inhibe la descarga de gonadotrofinas. El principal origen se halla en el cuerpo luteo y en la placenta. Su descenso juntamente con el de estrógenos desencadena el mecanismo menstrual.
La testosterona actua sobre el encéfalo y la hipófisis con efecto inhibidor. Induce la aparición de una conducta agresiva y comportamiento viril. Su origen principal se halla en las células de Leydig.
Ciclos sexuales
La actividad sexual en ambos sexos varia en funcion del tiempo.
Ciclo vital
Comprende las fases intrauterina, infantil, puberal, adulta, climatérica y senil, teniendo en cada fase caracteristicas peculiares. La secreción gonadal e hipofisaria comienza en la vida intrauterina pero difiere en ambos sexos, ya que la testicular se inicia mas tempranamente que la ovárica. Estas hormonas tendrían un efecto organizativo sobre el tracto genital pero tambien actuarían sobre el encéfalo induciendo el futuro tipo de control. Durante la niñez los niveles de esteroides sexuales y de gonadotrofinas son minimos. En la pubertad, los profundos cambios capacitan al
individuo para reproducirse y una de las primeras evidencias de la maduración hipotalamohipofisaria es la descarga pulsatil de gonadotrofinas que aparece a los 8 años con modificaciones circadianas, elevándose a la noche. Durante el climaterio (la disminución de la actividad reproductora) en la mujer desaparece el ciclo menstrual (menopausia), disminuyendo los niveles de estrógenos que conlleva a una disminución de la reroalimentacion negativa y aumento de gonadotrofinas, aunque los ovarios pierden la sensibilidad a ellas. Los cambios son menos manifiestos en el varon donde los andrógenos disminuyen gradualmente, también aumentando las gonadotrofinas.
Ciclo estacional
En el ser humano es poco manifiesta, aunque las poblaciones que viven próximas al ecuador presentarían diferencias a las que viven cerca de los polos, las cuales serian atribuidas a factores ambientales.
Ciclo diario
Los valores de hormona circulantes varian durante el dia por el control neurológico y además porque cada celula adenohipofisaria tiene su propio ritmo pulsatil. Existen cambios plasmáticos en las hormonas, aumentando durante el sueño y descendiendo durante la vigilia.
Ciclo menstrual
En la mujer el ciclo de 28 dias se caracteriza por notables cambios.
Inmediatamente después de iniciada la menstruación aumenta la concentración de gonadotrofinas, particularmente la FSH. El tercio medio de la fase folicular se caracteriza por el aumento de estradiol circulante que llega a su máximo el dia anterior al pico de LH. Despues del pico de estradiol comienzan a subir la LH, la FSH y la hidroxiprogesterona que llegan al maximo al dia siguiente, siendo el mas significativo el aumento de LH que va seguido de la ovulación, descendiendo el pico de estradiol. Despues de la ovulación el estradiol y la hidroxiprogesterona comienzan a subir nuevamente, produciéndose el pico en la mitad de la fase lutea y luego comenzando a descender. En este momento la LH y la FSH alcanzan los niveles minimos del ciclo.
Despues de la caída de los esteroides ováricos se produce la mentruacion y comienzan a subir nuevamente las gonadotrofinas.
Ciclo del embarazo
Despues del pico gonadotrofico, la ovulación y la fecundación los bajos niveles de LH circulantes son reemplazados por cantidades crecientes de gonadotrofina corionica, continuando la producción de progesterona por el cuerpo luteo.
Ciclo de la lactancia
Es fundamental el desarrollo de las mamas y el inicio de la síntesis láctea durante el embarazo. En el posparto la succion es esencial para mantener la producción de leche y asegurar la eyección.
Sistema reproductor femenino
Ovogenesis
Alrededor de los 6 meses de gestación, el ovario ambrionario cuenta con células diploides originadas por divison mitótica de las células germinales primordiales. En este momento empieza la primera división meiotica que se detiene en el estadio de profase para dar lugar a la formación del ovocito primario. Se ha postulado que un péptido denominado inhibidor de la maduración ovocitaria, sintetizado por las células granulosas actuaria deteniendo la división meiotica. Cuando se alcanzala madurez sexual un numero de ovocitos comienza periódicamente a madurar completando la primera división meiotica y transformándose en un ovocito secundario. Comienza luego la segunda división meiotica, la cual en el momento de ovulación se encuentra en metafase y solo se completara en caso de fertilización.
Celulas intersticiales
Son la unidad productora de andrógenos del ovario. Se distinguen las primarias que se encuentran en el feto hasta la 20ª semana, las tecales que forman las tecas internas y externas, las secundarias remanentes de folículos atresiados y las hiliares homologas a las células de Leydig de los testículos.
Celulas granulosas
Son altamente especializadas con receptores para FSH y capaces de sintetizar péptidos y esteroides. Presentan diferentes etapas: en los folículos primordiales son una sola capa de células planas, en el folículo primario son de forma cuboidal en capas multiples, en el folículo secundario secretan un liquido llamado fluido folicular que ocupa el antro y finalmente en el folículo de De Graaf ciertas células forman parte de la corona radiada y las demás del cuerpo luteo.
Ciclo menstrual
Se lo define como la expresión repetitiva de la actividad del eje hipotalamohipofisoovarico juntamente con los cambios estructurales que ocurren en los tejidos blanco. Aparece en la pubertad y se denomina menarca a la primera menstruación siendo generalmente ciclos anovulatorios e irregulares. En la mujer adulta el ciclo dura aproximadamente 28 dias y se consideran tres fases.
Fase folicular
Se divide en tres subfases: reclutamiento donde un numero variable de folículos reanudan su proceso de maduración (días 1 a 4 del ciclo), la selección folicular donde solo uno de los folículos es elegido para alcanzar el estadio de folículo maduro convirtiéndose en folículo dominante (días 4 a 6) y dominancia folicular (día 6
hasta la ovulación). La FSH al actuar sobre las células granulosas induce tres efectos: favorece la mitogenesis, promueve la maduración e induce la producción de péptidos con actividad autocrina y paracrina. La maduración implica cambios en la actividad enzimática estimulando a las aromatasas a transformar andrógenos de la teca en estradiol, el cual induce una mayor proliferación celular, además de aumentar el numero de receptores para la FSH. Tambien esta hormona estimula la producción de inhibinas que permiten una retroalimentación negativa, factores de crecimiento simil insulina los cuales estimulan a las aromatasas y la aparición de receptores para la LH y factor de crecimiento endotelial cuyo efecto seria aumentar el flujo sanguíneo local.
Ovulacion
La rotura del folículo de De Graaf ocurre en la mitad del ciclo aproximadamente 36 horas después del pico de LH. Esta hormona induce la secrecion de activadores del plasminogeno el cual es transformado en plasmina, enzima que produciría la lisis del estigma. La contracción de fibras musculares lisas contribuiría a la expulsión del ovocito, inducida por la protaglandina F y la oxitocina.
Fase lutea
Durante esta fase el cuerpo luteo es la estructura endocrina predominante. Esta constituido por células granulosas remanentes y por células tecales. Secreta progesterona, estradiol, prostaglandina F, relaxina y oxitocina. Alcanza su pico máximo de actividad 7 a 8 dias después de la ovulación y se degenera 2 dias antes de la menstruación, siendo invadido por tejido fibroso.
Cambios en el aparato genital
Las variaciones en los niveles de esteroides ováricos ejercen diversos efectos en el tracto genital femenino. El endometrio es una de las estructuras afectadas, dividiéndose el ciclo endometrial en cuatro fases: proliferativa que corresponde a la fase folicular media donde los estrógenos promueven hiperplasia e hipertrofia de las capas epiteliales, la fase secretora que coincide con la fase lutea temprana y media donde las glándulas endometriales secretan moco e hidratos de carbono y almacenan glucógeno, la fase isquémica caracterizada por la constriccion arterial con la disminución del aporte sanguíneo y la fase menstrual donde la capa funcional del endometrio se descama.
Las caracteristicas del moco cervical también se modifican. En la fase estrogenica se alcaliniza y aumenta su cantidad, viscosidad y elasticidad, la cual es máxima durante la ovulación. En la fase lutea es menos elástico y mas espeso.
La temperatura corporal basal también se modifica que va de 36,8º en la fase preovulatoria a 37,2º en la posovulatoria.
El epitelio vaginal también sufre cambios. Los estrógenos aumentan el numero de células superficiales cornificadas, efecto máximo en la ovulación. En la fase lutea por acción de la progesterona las células es aglomeran.
Glandula mamaria
La glandula mamaria segrega la leche, alimento natural del recién nacido. Se distinguen las siguientes etapas en la evolución de la glandula mamaria:
-Recien nacido: se observa una estimulación mamaria transitoria debida a las hormonas maternas, pero pronto se instala el cuadro de mama infantil o atrófica. Durante esta etapa se forman y ramifican los conductos.
-Pubertad: la mama puberal aparece durante la adolescencia femenina por un proceso llamado mamogenesis que obedece a las hormonas mamogenicas. Se caracteriza por la formación y ramificación de conductos y crecimiento de tejido conectivoadiposo.
Durante los ciclos menstruales se forman lobulos.
-Embarazo: se produce el desarrollo lobuloalveolar completo de la glandula mamaria, que queda preparada para la secreción de la leche en un proceso denominado lactogenesis.
-Lactancia: después del parto se inicia la lactación o secreción de leche, proceso que se denomina galactopoyesis.
En el sexo masculino la glandula permanece atrófica. El desarrollo y la secreción de la glandula mamaria es multifactorial, por lo que obedece a una combinación de factores genéticos, ambientales, dietéticos y humorales.
El desarrollo de la mama es determinado por genes localizados fundamentalmente en los cromosomas sexuales. El desarrollo puberal es regulado por hormonas ováricas e hipofisarias en presencia de glucocorticoides suprarrenales que ejercen una acción permisiva. Tienen un papel esencial los estrógenos ováricos, responsables de la proliferación y ramificación de los conductos. La progesterona, en presencia de estrógenos promueve el desarrollo de lobulos y alveolos. Las hormonas hipofisarias que intervienen en el desarrollo mamario son: la somatotrofina y la prolactina.
Durante el embarazo se produce el desarrollo lobuloalveolar completo de la glandula mamaria. La placenta interviene en este desarrollo a través de las hormonas que produce en gran cantidad: estrógenos, progesterona y somatomamotrofina corionica, complementadas por pequeñas cantidades de hormonas que siguen produciendo los ovarios. La hipófisis no aumenta la secreción de somatotrofina pero si la de prolactina. Los glucocorticoides ejercen su acción permisiva. La leche no es segregada en el embarazo a pesar de los niveles elevados de hormonas galactopoyeticas debido a la acción inhibitoria de los estrógenos y la progesterona segregados por la placenta.
Se debe distinguir entre la iniciación de la secreción de leche o lactogenesis y su mantenimiento o galactopoyesis. Durante las ultimas etapas del embarazo y los 2 o 3 dias consecutivos al parto puede exprimirse de la mama una pequeña cantidad de secreción llamada calostro. Luego del parto la lactogenesis seria desencadenada por los niveles elevados de prolactina y la caída brusca e importante de los niveles plasmáticos de estrógenos y progesterona al eliminarse la placenta. La prolactina esta
muy elevada en la primera semana de lactación y luego se normaliza, estimulándose su secreción por la succion del lactante.
La evacuación de la leche se debe a la hormona neurohipofisaria oxitocina, la cual estimula la constriccion de las células mioepiteliales. El estimulo táctil sobre los pezones actua por via nerviosa sobre el hipotálamo e induce la liberación de oxitocina. Es importante aclarar que ciertos tiposde estrés inhiben la secreción de oxitocina.
El principal factor que mantiene la lactancia es la alimentación del lactante. En las madres que crian, dura de 6 a 9 meses y puede persistir hasta el año y medio y por excepción 3 años o mas si el niño continua mamando. En cambio en las madres que no amamantan la secreción puede suprimirse en 6 semanas. Durante la lactación existe un estado endocrino caracterizado por la inhibición de la ovulación y amenorrea, constituyendo uno de los métodos mas utilizados de anticoncepción. Los mecanismos que contribuyen a la amenorrea están relacionados con la hipofunción hipotalámica, la falta de respuesta hipofisaria y la falla ovárica, disminuyendo la FSH y LH. Esto se debe a que la prolactina inhibe la funcion ovárica a nivel hipofisario. En las mujeres que presentan aumento de prolactina se observa galactorrea y amenorrea. Ciertas drogas de acción estrogenica o de acción antidopaminergica estimulan la secreción de prolactina.
La lactancia es considerada la etapa final del ciclo reproductivo necesario para la preservación de la especie. En la especie humana se logra una inmunización pasiva del RN en virtud de la transmisión por via placentaria de IgG y por medio de la lactancia de IgA, la cual es importante para proteger la mucosa intestinal. La leche materna contiene también agentes antimicrobianos como lisozimas, complemento, lactoferrinas y células del sistema linfático.
Alan Altamirano
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