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0 ANATOMÍA DEL SISTEMA VESTIBULAR INTRODUCCION El aparato vestibular es uno de los centros de información sobre el estado de equilibrio del cuerpo. Existe un equilibrio estático donde actúa solo la fuerza de la gravedad, un equilibrio cinético generado por fuerzas pasivas, como en el desplazamiento de un automóvil, y un equilibrio dinámico generado por el desplazamiento de parte o de todo nuestro cuerpo. El equilibrio se logra gracias a la información recibida desde el aparato vestibular (las manchas acústicas del utrículo y sáculo, y las crestas acústicas de los conductos semicirculares), receptores táctiles de la planta de los pies, los propioceptores cervicales, del aparato visual, la corteza motora, el sistema cerebeloso para la coordinación muscular o diadocosinesia y los centros diencefálicos. Toda esta información es regulada y distribuida por los núcleos vestibulares, para mediante arcos reflejos automáticos, estabilizar el campo visual, a través de los reflejos vestíbulos oculares, mantener el tono de los músculos extensores sobre los flexores por reflejos vestibuloespinales, coordinar y orientar la posición de la cabeza según el eje gravitacional, merced a los reflejos vestibulocervicales. El fin último del sistema vestibular es mantener la bipedestación del individuo. Si bien esto se produce gracias a arcos reflejos, en determinadas situaciones particulares interviene la corteza cerebral, haciendo entonces consciente la actividad postural. El aparato vestibular está ubicado en la porción petrosa del peñasco, recordemos que el peñasco está formado además por la porción escamosa, que forma el techo del conducto auditivo externo, techo de la caja timpánica, la pared lateral del cráneo y el piso de la fosa cerebral media, y el timpanal que forma el piso, y parte de la pared anterior y posterior del conducto auditivo externo. El oído interno se compone de un laberinto óseo y un laberinto membranoso. A su vez el laberinto se divide en un laberinto anterior formado por la cóclea y un laberinto posterior, formado en el hueso, por la cavidad vestibular y los conductos semicirculares. CONCEPTO DE EQUILIBRIO Y EQUILIBRACION ➢ EQUILIBRIO ESTATICO: el cuerpo se encuentra en equilibrio y en reposo, se halla únicamente sometido a la acción de la gravedad. (sentado, acostado, posición natural de pie… inmóvil). Es obra del tono postural y resulta de una contracción muscular sostenida que hace posible el mantenimiento de la postura erecta. ➢ EQUILIBRIO CINETICO: el cuerpo en equilibrio es sometido pasivamente a un movimiento de traslación rectilíneo y uniforme (como en un ascensor, tren, avión…). Actúan simultáneamente la gravedad y la fuerza que origina la traslación. ➢ EQUILIBRIO DINÁMICO: (gestos, mov de miembros, marcha, carrera, salto, etc.) El sujeto realiza mov parciales o totales del cuerpo, cambiando activamente de posición en el espacio y en el tiempo. Intervienen: • La corteza cerebral motora, que envía por la vía piramidal los influjos motores voluntarios a los músc esqueléticos, de acuerdo con el plan percibido y aprendido. Estos impulsos determinan la contracción sucesiva de los respectivos grupos musculares y modifican, además, la distribución simétrica del tono muscular. • El sist cerebeloso, que coordina la act muscular, la sinergia de los mov elementales simultáneos y su seriación lógica o eficaz, así como su limitación en el tiempo y en el espacio. • Los centros diencefálicos, que envían a través del sist extrapiramidal programas de mov automáticos, asociados. • Los receptores vestibulares masculares y ampollares, que informan tanto sobre la posición de la cabeza en el campo de la gravitación terrestre, como de las aceleraciones lineales y angulares que actúan en cada instante sobre el sujeto en mov. Su actividad suministra un sist de referencia espacial de 3 dimensiones como base de toda la programación motora, regula la distribución del tono muscular esenciales para el mantenimiento del equilibrio en mov (desviaciones tónicas de los ojos, nistagmo, desviaciones segmentarias de los miembros, etc.) • Los receptores táctiles plantares y los propioceptores corporales, que indican en todo momento la posición de cada uno de los elementos con respecto a los demás y, en particular, de los pies con respecto al suelo, así como de las tensiones a las que están sometidos. 1 • Los receptores visuales, que informan sobre las variaciones de nuestra posición con respecto al espacio exterior objetivo, dirigiendo la act motora, y sobre la velocidad del desplazamiento. La visión central hace posible la identificación de los objetivos y su fijación visual para utilizarlos como referentes ópticos durante los desplazamientos. Gracias a esta visión central y a la visión conjugada de ambos ojos es posible calcular las distancias. La visión periférica contribuye a situaremos en relación con el medio ambiente, a detectar la entrada de elementos nuevos en el campo visual y a desencadenar los mov sacádicos de la búsqueda para que la visión central identificarlos. Ambos tipos de visión son independientes, aunque pueden desarrollarse simultáneamente. Todas estas informaciones retinianas han de ser contrastadas con las otras aferencias sensitivo-sensoriales concurrentes, de manera que queden orientadas especialmente con respecto al cráneo, cuello, tronco y a la gravedad. • Los receptores acústicos, que permiten localizar las fuentes sonoras y su variación a medida que nos desplazamos. Su actividad es especialmente importante para la orientación en la oscuridad. ➔ Perrin define la equilibrarían como la función que rige las relaciones del animal con el mundo físico y que le permite asegurar todos sus mov, desplazamientos y gestos en las mejores condiciones de eficacia. ➔ Este proceso de equilibrarían exige que el sujeto este perfectamente orientado en el espacio y en el tiempo, de manera que en todo momento pueda responder a las preguntas ¿Dónde estoy? ¿en qué posición me encuentro? ¿en qué dirección me desplazo y con que velocidad lo hago? Todo esto es posible gracias a la elaboración continua de una representación mental de nuestro cuerpo y del lugar que ocupa en el medio que lo rodea y a la programación de unas rtas motoras, que le permiten adaptarse a cada situación nueva. Para ello, es preciso que el sujeto tenga capacidad de anticipación, ya que debe corregir el desequilibrio inducido por los desplazamientos del cuerpo o de sus partes antes de que se produzca. ➔ El proceso de equilibración se ejecuta de 2 maneras fundamentales: • Por actos corrientes que se realizan de forma automática y casi subconsciente, dejando a los centros sup libres para tareas más complejas. • Por actos complejos y actos nuevos en el periodo de aprendizaje o de reeducación, que requieren la intervención de la corteza cerebral y del sist de vigilancia y atención. ➔ El equilibrio en posición erecta exige un estado de contracción muscular continuada, en el que intervienen directamente el aparato locomotor y el SN e, indirectamente, los restantes sist corporales (circulatorio, humoral, etc.). La pieza básica de este complejo sist de regulación o equilibración es el sist vestibular, que puede equipararse a un inmenso ordenador, con unos canales de entrada, las vías sensoriales, por las que continuamente afluye info al SNC. Esta info es filtrada, valorada y elaborada en una unidad de cálculo, de la que resulta la noción de la posición que ocupa el sujeto en el espacio en cada instante o señal “es”. Estas señales aferentes son enviadas a un ordenador central, donde se analizan y comparan con la info almacenada del objetivo “debe ser”, cuya finalidad es el mantenimiento de la magnitud de regulación o equilibrio. La memoria del ordenador es activada por estas señales y suministra los esquemas de coordinación motora idóneos para cada situación.POSTURA ERECTA ➔ Es posible gracias a la contracción tónica d los músc de la nuca, del tronco y de los miembros info, con predominio de los extensores sobre los flexores. Esta posición tiende a desestabilizarse constantemente por los mov de la cabeza, del tronco y de los miembros sup, así como por la acción de la gravedad. El imput de este sist de regulación está representado por la info procedente de: ➢ Propioceptores de los músc esqueléticos y de las articulaciones: informan el grado de contracción o de distension pasiva que sufren dichos elementos y que originan reflejos miotáticos a distintos niveles. 2 ➢ Receptores táctiles y de presión de los tegumentos plantares: informan del grado de contacto del pie sobre el suelo, a la par que los propioceptores informan del estiramiento pasivo de los músculos flexores de los dedos y del tobillo al apoyar el pie en el suelo. Los reflejos tónicos generados por estos estímulos táctiles y de presión constituyen el reflejo de apoyo o Stutzreflex de Magnus, gracias al cual se sostiene el cuerpo contra la gravedad. ➢ Receptores laberinticos, especialmente del utrículo y del sáculo, que hacen posible la percepción de la posición de la cabeza con respecto a la gravedad. ➢ Propioceptores cervicales de músc, articulaciones y ligamentos: indican la posición de la cabeza con respecto al cuello y de éste en relación con el tronco. ➢ Receptores visuales y acústicos: facilitan la localización de los objetos y del cuerpo (vista), así como de las fuentes sonoras (oído) en el espacio exterior objetivo. ➔ La contribución del sist vestibular al mantenimiento del equilibrio puede resumirse en: ✓ Informar sobre la posición de la cabeza en el espacio, midiendo el ángulo de inclinación con respecto a la vertical. ✓ Capta las aceleraciones lineales y angulares a las que es sometido el cuerpo, indicando la intensidad del mov, su dirección y duración. ✓ Coordina los mov oculares durante la estimulación vestibular, manteniendo estable el campo visual. ✓ Coordina los mov de la musculatura esquelética, merced a influjos tónicos sobre ella. ✓ Mantiene el tono muscular y la postura para que el centro de gravedad quede por dentro de la base de sustentación, cualquiera que sea la posición corporal adoptada o para recupera la posición de partida, cuando se ha perdido el equilibrio. 3 ➔ El equilibrio es asegurado por reflejos automáticos, cuya finalidad es estabilizar el campo visual, gracias a los reflejos vestibuloculares (RVO); mantener la posición erecta a través de los reflejos vestibulocervicales (RVC). INFO LIBRO: “El sistema vestibular y sus alteraciones” Tomo I Fundamentos y Semiología ANATOMÍA DEL OÍDO INTERNO ➔ Situado en el interior del peñasco del hueso temporal, recibe el nombre de laberinto, en el cual se distinguen dos partes: el laberinto anterior o cóclea y el laberinto posterior. ➔ Podemos diferenciar un laberinto óseo (espacios excavados en el hueso temporal), y el laberinto membranoso (estructuras membranosas). LABERINTO ÓSEO ➔ El laberinto óseo lo constituye la cápsula laberíntica. En él diferenciamos varias partes: cóclea o caracol, vestíbulo y conductos semicirculares. Vestíbulo 4 ➔ Cavidad ovoidea de 4 mm de diámetro, situada transversalmente entre el conducto auditivo interno (CAI) y el oído medio: ❖ Pared externa: (A la caja del tímpano). Se encuentran la ventana oval y la ventana redonda. ❖ Pared interna: Comunica con el OM con el fondo del CAI. Pueden distinguirse dos fosas: una superior o fosita semiovoidea, en la que se apoya el utrículo, y otra inferior, donde se apoya el sáculo. Están separadas por la cresta vestibular y perforadas por orificios que darán paso a filetes nerviosos del VIII par. Una tercera fosa, la fosita coclear, se relaciona con la cóclea membranosa o conducto coclear. Detrás de la fosita semiovoidea existe un orificio que da entrada al acueducto del vestíbulo, por el que discurre el conducto endolinfático. ❖ Pared anterior: Comunica con el extremo basal de la cóclea (rampa vestibular). ❖ Paredes posterior y superior: Presentan los orificios de los conductos semicirculares. ❖ Pared inferior: Delgada lámina ósea que es el origen de la lámina espiral de la cóclea. Conductos semicirculares ➔ Son unos tubos cilíndricos que forman dos terceras partes de una circunferencia y se abren al vestíbulo en su pared posterosuperior por sus dos extremos (el más dilatado recibe el nombre de ampolla). Se encuentran orientados en los tres planos del espacio, por lo tanto, distinguiremos entre: ❖ Conducto semicircular anterior/superior (CSA). Vertical situado en el plano frontal (perpendicular al eje del peñasco). ❖ Conducto semicircular posterior (CSP). Vertical en el plano sagital (paralelo al eje del peñasco). Ambos conductos abocan al vestíbulo por su extremo no ampular en una rama común (cruz comunis). ❖ Conducto semicircular lateral/externo (CSL). Forma un ángulo de 30° con la horizontal. LABERINTO MEMBRANOSO Vestíbulo membranoso 5 ➔ Constituido por dos sacos o vesículas de paredes membranosas y llenas de endolinfa: ❖ Utrículo: forma ovoidea. Se apoya en la fosita semiovoidea. En él desembocan los conductos semicirculares. ❖ Sáculo: forma redondeada y de menor tamaño. Se apoya en la fosita hemisférica. Comunicando con la cóclea membranosa por un conducto denominado ductus reuniens de Hensen. Del utrículo y del sáculo emergen dos conductillos que confluyen en el conducto endolinfático. Éste se introduce en un canal óseo (acueducto del vestíbulo) por el agujero succiforme y finaliza en la fosa posterior, donde forma el saco endolinfático. CONDUCTOS SEMICIRCULARES MEMBRANOSOS ➔ Los conductos semicirculares membranosos reproducen la forma de los óseos, pero de menor calibre (1 mm), y se encuentran adheridos a su borde externo. Están llenos de endolinfa. Se abren 6 en el utrículo y de cada una de las ampollas parten fibras nerviosas que formarán los tres nervios ampulares. RECEPTORES VESTIBULARES Máculas acústicas ➔ Las paredes del utrículo y del sáculo son de tejido conjuntivo, que posee unas zonas denominadas manchas o máculas acústicas, receptores sensoriales del equilibrio. En el sáculo recibe el nombre de Sagitta y se dispone verticalmente, mientras que en el utrículo se denomina lapillos y tiene una disposición horizontal. Están constituidas por: ➢ Membrana basal. Situada por encima del tejido conjuntivo. Tiene pequeños agujeros por donde penetran las fibras nerviosas. Células de sostén. ➢ Células ciliadas. Células sensoriales. Poseen cilios en su superficie y un cinetocilio, que en el utrículo se sitúa hacia la estriola y en el sáculo en el lado opuesto. ➢ Capa gelatinosa. Es una glucoproteína más viscosa que la endolinfa y cubre la mácula. En ella penetran los cilios de las células sensoriales. ➢ Otolitos y otoconias. Son cuerpos de carbonato de calcio y proteínas sobre la capa gelatinosa. Crestas ampulares o crestas acústicas ➔ En las ampollas de los conductos semicirculares existe un pliegue semilunar perpendicular al conducto, que constituye el receptor sensorial del equilibrio. Está formado por una membrana basal sobre la que asientan las células de sostén y las células ciliadas. En el plano de transición de la cresta con el resto de la ampolla se encuentra el planum semilunatum, formado por células de naturaleza secretora. Por encima de este conjunto existe una masa gelatinosa en forma de campana, la cúpula ampular, con unos conductillos verticales por los que se introducen los cilios de las células sensoriales. CÉLULAS CILIADAS ➔ En el epitelio sensorial del laberinto posterior existen dos tipos de células ciliadas: ➢ Células tipo I. Con forma de garrafa o botella. En su superficie apical hay esterocilios (60-100), cuya longitud aumenta a medida que se acercanal cinetocilio. La terminación nerviosa aferente tiene forma de cáliz o copa y la eferente, forma abotonada. ➢ Células tipo II. Con forma cilíndrica. Las terminaciones nerviosas aferente y eferente tienen forma abotonada. Las eferentes no contactan con la célula, sino que lo hacen con la fibra aferente. La orientación del cinetocilio es determinante en la fisiología vestibular. En el CSL, el cinetocilio se sitúa en la célula mirando hacia el utrículo, y en los conductos semicirculares verticales, en el lado opuesto. LÍQUIDOS DEL OÍDO INTERNO ➢ Perilinfa: Ocupa el espacio existente entre el laberinto óseo y el membranoso. Su composición es alta en contenido de Na+ y bajo en K+. Circula desde la rampa vestibular a la timpánica, pasando por el helicotrema. Deriva del líquido cefalorraquídeo (LCR), con el que contacta en el fondo del CAI, aunque no se descarta su producción por ultrafiltrado desde el ligamento espiral. ➢ Endolinfa: Se encuentra en el interior del laberinto membranoso. Tiene una composición rica en K+ y pobre en Na+. Se produce en la estría vascular y en el planum semilunatum, pero también se postula la hipótesis de su producción por filtración selectiva de la perilinfa a través de la membrana de Reissner. CONDUCTO AUDITIVO INTERNO 7 ➔ Se trata de un conducto de 1 cm. de longitud y de 0,6 cm. de diámetro que atraviesa el peñasco de atrás adelante y de dentro afuera. El fondo del CAI está dividido en cuatro cuadrantes: ➢ Cuadrante anterosuperior: Circula el nervio facial y el nervio intermediario de Wrisberg. ➢ Cuadrante anteroinferior: Salen las raíces del nervio coclear. ➢ Cuadrante posterosuperior: Pasa el nervio utricular y nervios ampulares de los CSA y CSL. ➢ Cuadrante posteroinferior: Ocupado por el nervio sacular. ➔ El nervio ampular del CSP sale por el agujero singular de Morgagni. ANATOMÍA DE LAS VÍAS VESTIBULARES NÚCLEOS VESTIBULARES ➔ La rama vestibular del VIII par proyecta sus axones sobre los núcleos vestibulares ipsilaterales. Los núcleos vestibulares principales están localizados en la unión de la protuberancia y la parte superior del bulbo, sobre el suelo del IV ventrículo. ➢ Núcleo vestibular superior o de Bechterew. Este complejo recibe únicamente aferencias ampulares. Las neuronas que lo constituyen se proyectan sobre los núcleos oculomotores por el fascículo longitudinal ascendente; por ello, la principal función de este núcleo es regular el reflejo vestibuloocular. ➢ Núcleo vestibular lateral o de Deiters. Puede dividirse en dos zonas según sus conexiones aferentes: • una parte rostroventral que recibe aferencias utriculares y saculares y algunas aferencias del conducto semicircular anterior. • otra parte dorsocaudal, que recibe aferencias del cerebelo y de la médula espinal. Emite axones hacia motoneuronas de la médula espinal vía fascículo vestibuloespinal lateral. ➢ Núcleo vestibular medial o de Schwalbe. Origina el fascículo vestibuloespinal medial, al igual que proyecciones sobre los núcleos oculomotores y cerebelo. Ejerce un papel muy importante en la coordinación de los movimientos cervicales y oculares. ➢ Núcleo vestibular descendente o inferior. Recibe fibras vestibulares primarias procedentes de los conductos semicirculares y de las máculas utricular y sacular. Se proyecta sobre el cerebelo vestibular, sobre el núcleo fastigial y bilateralmente, a nivel espinal, vía fascículo vestibuloespinal medial. La función principal de este núcleo es la coordinación con los núcleos contralaterales. TRACTO VESTIBULAR ➔ Al entrar en el tronco del encéfalo el nervio vestibular se divide en una rama ascendente y otra descendente, que son las que constituyen el denominado tracto vestibular. Estas ramas emiten otras ramas terciarias que se dirigen medialmente a los distintos núcleos vestibulares que a su vez, emiten colaterales. ➔ En este tracto vestibular existen fibras de distinto grosor. Las fibras finas situadas lateralmente a las gruesas representan el 60% del total, tienen una actividad espontánea continua, con un bajo umbral de excitabilidad y su actividad más probable es el mantenimiento del tono. Las fibras gruesas (menos del 10% del total) no tienen actividad espontánea y son necesarios estímulos intensos para que entren en acción. Su finalidad es el mantenimiento del equilibrio y la posición de la mirada. 8 AFERENCIAS DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES ➢ Aferencias vestibulares primarias a los núcleos vestibulares. Todos los núcleos vestibulares reciben aferencias ipsilaterales y variables del nervio vestibular, y la única excepción es la región dorsocaudal del núcleo vestibular lateral, o núcleo de Deiters, que no recibe ninguna aferencia, También se proyectan sobre ellos aferencias de los conductos semicirculares y de las máculas. De este modo existe superposición de aferencias sobre grupos neuronales comunes. ➢ Aferencias espinales a los núcleos vestibulares. Este tipo de aferencias terminan en la parte caudal de los núcleos vestibulares medial y descendente y en la parte dorsal del lateral. La mayor parte de estas fibras medulares se originan en los segmentos cervicales, por lo que aportan información propioceptiva de las articulaciones y ligamentos vertebrales. Son tanto ipsi como contralaterales. ➢ Aferencias del cerebelo a los núcleos vestibulares. Es una de las principales fuentes de información para los núcleos vestibulares. A excepción del núcleo vestibular lateral, que recibe pocas conexiones, el resto de núcleos recibe abundantes aferencias y esta información es de carácter ipsilateral. Los núcleos vestibulares superior y medial reciben aferencias del flóculo y están relacionadas con el reflejo vestibuloocular. PROYECCIONES DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES. ➢ Conexiones espinales. En el núcleo lateral se origina el fascículo vestibuloespinal lateral que desciende ipsilateralmente por el cordón anterolateral de la médula para conectar con las motoneuronas alfa e interneuronas del asta anterior de la médula. La parte rostroventral del núcleo vestibular lateral se proyecta sobre la médula cervical y la porción dorsocaudal sobre la médula lumbar y sobre los músculos extensores cervicales. Así pues, la función de este fascículo es favorecer el tono de la musculatura extensora tanto de forma directa como indirecta mediante las interneuronas. El fascículo vestibuloespinal medial se origina de las porciones rostrales de los núcleos vestibulares medial, descendente y de la parte adyacente del núcleo vestibular lateral, descendiendo tanto ipsi como bilateralmente, conectando con los músculos cervicales que llevan a cabo un movimiento compensatorio de la cabeza en el plano del conducto semicircular estimulado. Por otra parte, este fascículo recibe colaterales de los núcleos oculomotores (fascículo longitudinal medial descendente), participando simultáneamente en el control de los reflejos vestibulooculares y vestibulocervicales para regular los movimientos cervicooculares y mantener así la orientación espacial. El fascículo vestibulospinal caudal se origina en la porción caudal de los núcleos vestibulares medial y descendente, terminando en el engrosamiento lumbar. ➢ Conexiones oculomotoras. Los núcleos vestibulares participan en la regulación de los movimientos oculares a través del reflejo vestibuloocular, cuya función es mantener la agudeza visual conservando una imagen fija en la retina durante los movimientos cefálicos. Los núcleos vestibulares reciben impulsos de las crestas ampulares y de estos se proyectan neuronas a los núcleos oculomotores y a interneuronas del tronco del encéfalo y del cerebelo. A su vez existe otro circuito que inhibe las neuronas contralaterales conectadas con los músculos antagonistas. El núcleo vestibular superior se proyecta mediante fibras vestibulares primarias sobre el núcleo del nervio motor ocular común delmismo lado a través del fascículo longitudinal medial. También es mediante este fascículo que el núcleo vestibular medial se conecta con los núcleos troclear, oculomotor y abducens contralateral. La parte rostroventral del núcleo vestibular lateral se conecta con el núcleo oculomotor y con el núcleo abducens. 9 ➢ Otras conexiones. Las diferentes áreas del cerebelo reciben aferencias de los núcleos vestibulares ipsilaterales, confluyendo en ellas señales sensoriales de distinto origen: información visual, información vestibular primaria; información vestibular secundaria (originada en los núcleos de ambos lados) e información vestibular terciaria (recibe información de las máculas y del CSP a través de la oliva inferior). Toda esta información permite una representación tridimensional de los movimientos corporales. Los núcleos vestibulares permiten también proyecciones a la formación reticular y a los núcleos vagales, lo que explica síntomas tales como los vómitos, la sudoración, la bradicardia, etc. También se proyectan al tálamo y, a través de él, a distintas zonas de la corteza asociativa temporoparietal. Estas proyecciones proporcionan la conciencia de la orientación corporal en el espacio, ya que son consecuencias de una integración corporal en el espacio, ya que son consecuencias de una integración de señales visuales, vestibulares y propioceptivas.
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