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1 Trabajo Práctico Nº 7 TEJIDO SANGUÍNEO Y SISTEMA LINFÁTICO 2019 Autores Prof. Dra. Ana María Puyó Prof. Dr. Horacio Peredo Bioq. Mariel Cano Bioq. Matías Fabiani Méd. María Cecilia Sanchez Ae H 2 TRABAJO PRÁCTICO Nº 7 SANGRE Y LINFÁTICOS OBJETIVOS El alumno deberá conocer: Las características del tejido sanguíneo y del tejido linfático, así como las funciones de cada uno. Los elementos formes de la sangre, su estructura y sus funciones. Además deberá ser capaz de identificarlos en los frotis sanguíneos. El significado de la fórmula leucocitaria absoluta (FLA) y relativa (FLR). Su importancia clínica, así como los valores de referencia en el adulto. La hematopoyesis en el adulto. Conceptos básicos y eventos fundamentales. Las características y las funciones de los órganos linfáticos: ganglios linfáticos, bazo y timo, así como las características histológicas que permiten diferenciarlos. Ae H 3 PARTE 1: SANGRE A. GENERALIDADES La sangre es un tejido conectivo especializado constituido por elementos formes (células y plaquetas) suspendidos en una sustancia extracelular líquida denominada plasma, cuyo volumen excede al de las células. La sangre mantiene su fluidez cuando circula por los vasos sanguíneos siempre que éstos mantengan la integridad de sus paredes. Es impulsada por el corazón y llega a todos los tejidos, cumpliendo diferentes funciones específicas. Funciones de la sangre. Participa en las más diversas funciones, todas ellas relacionadas con la posibilidad de transportar distintas sustancias hacia los tejidos o desde ellos: Función nutritiva: una vez absorbidos los nutrientes a nivel del aparato digestivo, son transportados por la sangre hacia todos los tejidos. Por ejemplo: glucosa, ácidos grasos, aminoácidos y vitaminas. Función respiratoria: la sangre transporta el oxígeno y el dióxido de carbono, desde y hacia los alvéolos respectivamente, donde se produce el intercambio gaseoso. Función reguladora: las hormonas son vertidas a la sangre, que las transporta hacia las células diana donde ejercen su función reguladora. Función defensiva: en la sangre circulan los glóbulos blancos, cuya función es destruir o neutralizar a los agentes patógenos. Función hemostática: en la sangre circulan las plaquetas y los factores de coagulación que detienen los procesos hemorrágicos. Ae H 4 Función termorreguladora: la vasoconstricción y vasodilatación de los capilares de la red vascular cutánea regula el flujo sanguíneo y permite así controlar la cantidad de calor corporal disipada. Función excretora: en la sangre se vierten los productos de desecho generados por las células, los cuales son transportados hacia los órganos que los excretan al exterior (riñón y pulmón). Función homeostática: interviene en el equilibrio ácido-base y en el equilibrio hidroelectrolítico en el interior de las células. B. PLASMA El plasma es la sustancia extracelular líquida responsable de la fluidez de la sangre y donde están suspendidos los elementos formes. Es una solución acuosa (90-92% de agua) con diversos componentes tanto orgánicos como inorgánicos disueltos en ella: ELEMENTOS COMPONENTES FUNCIONES ORGÁNICOS Proteínas (Albúmina, Fibrinógeno, Inmunoglobulinas), hidratos de carbono (Glucosa), aminoácidos, acidos grasos libres, colesterol, hormonas, enzimas, vitaminas, derivados nitrogenados (Urea, Creatinina, Acido úrico) ·Regulación de la presión hidrostática y oncótica del plasma. ·Transporte de iones y moléculas. · Inmunidad humoral · Coagulación INORGÁNICOS Gases, sales Regulación del volumen plasmático, del pH y del transporte de O2 y CO2 Ae H 5 En el laboratorio el plasma sanguíneo se obtiene mediante la centrifugación de una muestra de sangre perfectamente anticoagulada. Las células sanguíneas quedan abajo, formando un precipitado en donde se disponen en diferentes capas los eritrocitos, los leucocitos y las plaquetas, mientras que el plasma constituye el sobrenadante. El resultado es un volumen relativo de elementos formes (fracción celular) y de plasma (fracción extracelular) que se expresa como un porcentaje. Los elementos formes de la sangre suponen alrededor del 45% del volumen sanguíneo (40-50% para hombres, 35-45% para mujeres). A este porcentaje de elementos formes en el volumen total de la sangre se lo llama hematocrito. El 99% de la fracción celular está formado por los eritrocitos y el resto por los leucocitos y las plaquetas. El plasma sanguíneo supone alrededor del 55% del volumen sanguíneo. Este valor depende principalmente del sexo (en los hombres, el valor del hematocrito es más alto que en las mujeres) y de la hidratación del organismo. En caso de que la muestra de sangre no haya sido tratada con un anticoagulante, al dejarla reposar o centrifugar se formará un coágulo. En este caso obtendremos dos fases: el coágulo y el líquido sobrenadante, denominado suero. La diferencia entre suero y plasma es que el suero no posee fibrinógeno ni otros factores de la coagulación, proteínas plasmáticas que intervienen en la coagulación y que no están presentes en el suero. Por lo tanto, el suero sanguíneo es plasma sin fibrinógeno ni factores de coagulación, y se obtiene al coagular la sangre entera. C. ELEMENTOS FORMES a. Eritrocitos (glóbulos rojos o hematíes): Son las células más abundantes de la sangre. Tienen la forma de discos bicóncavos, carecen de núcleo y contienen hemoglobina, proteína cuya función es transportar el O2 y el CO2 hacia y desde las Ae H 6 células respectivamente. Pasan toda su vida en el torrente sanguíneo, sitio donde cumplen su función. b. Leucocitos (glóbulos blancos): Son células nucleadas. Todos los leucocitos poseen en su citoplasma gránulos inespecíficos (también llamados gránulos azurófilos) de carácter lisosomal, ricos en fosfatasa ácida y otras enzimas hidrolíticas. Los leucocitos pueden clasificarse en granulares y agranulares, según posean o no gránulos específicos en su citoplasma. b.1. Leucocitos granulares. Son los leucocitos que poseen, además de los gránulos azurófilos, gránulos secundarios o específicos. Se los clasifica de acuerdo a su morfología y a las características de sus gránulos citoplasmáticos en: Neutrófilos (o polimorfonucleares): Son los leucocitos más abundantes. Su núcleo es multilobulado con 3-5 lóbulos unidos por filamentos finos de cromatina. El citoplasma tiene gránulos específicos (gránulos secundarios y terciarios) que se tiñen muy poco. Estos gránulos contienen diversas enzimas (colagenasa de tipo IV, fosfolipidasa), activadores del complemento y agentes bacteriostáticos y bactericidas (lisozima). Los gránulos azurófilos lisosomales del neutrófilo tienen además mieloperoxidasa y otras enzimas hidrolíticas. Los neutrófilos poseen también gránulos terciarios que contienen fosfatasas y metaloproteinasas (colagenasas, gelatinasas) que facilitan la migración del neutrófilo por el tejido conectivo. La principal función de estos leucocitos es intervenir como fagocitos activos en la fase inicial de un proceso inflamatorio. Eosinófilos: Su núcleo es bilobulado, con una delgada hebra de cromatina uniendo ambos lóbulos, dándole el característico aspecto de “anteojos”. Su citoplasma posee gránulos específicos grandes de carácter acidófilo que rara vez cubren el núcleo. Éstos gránulos contienen proteínas, como la proteína básica mayor o principal (además de la proteína catiónica de eosinófilo, peroxidasa de Ae H 7 eosinófilo y neurotoxina derivada de eosinófilo), que poseen intensa actividad citotóxica sobre parásitos (protozoarios y helmintos). Además poseen histaminasa, arilsulfatasa, colagenasa y catepsinas. La función de los eosinófilos es la de intervenir en las reacciones alérgicas, en respuestas inmunológicascrónicas y en enfermedades parasitarias. Basófilos: Son los leucocitos menos numerosos. Su núcleo es lobulado, pero se encuentra generalmente oculto por los gránulos específicos basófilos y de gran tamaño que posee en su citoplasma. Estos gránulos, metacromáticos, contienen enzimas, glucosaminoglucanos (heparán sulfato, heparina), histamina y leucotrieno C. Estos dos últimos son agentes vasoactivos que dilatan los vasos sanguíneos de pequeño calibre. Los basófilos están relacionados, en cuanto a su función, con los mastocitos del tejido conectivo, ya que ambas células intervienen en las reacciones de hipersensiblidad inmediata. b.2. Leucocitos agranulares. Pueden ser: Linfocitos: Son los leucocitos agranulares más abundantes. Pueden tener tamaño pequeño, mediano o grande, siendo los pequeños los más habituales en condiciones normales. Tienen un núcleo esférico de cromatina condensada, generalmente con una escotadura muy pequeña. Su citoplasma es muy escaso, basófilo y sin gránulos específicos. Funcionalmente se clasifican en linfocitos T y linfocitos B. Los linfocitos T intervienen en la inmunidad mediada por células, mientras que los linfocitos B intervienen en la producción de anticuerpos circulantes (inmunidad humoral). Monocitos: Son células grandes, los leucocitos de mayor tamaño. Su núcleo tiene típicamente una escotadura bien pronunciada que le da un aspecto arriñonado característico, con una cromatina de grano fino. El citoplasma es abundante, menos basófilo que el de los linfocitos y muchas veces presenta bordes irregulares. Ae H 8 Se dirigen hacia los tejidos, donde se transforman en macrófagos y participan activamente en la fagocitosis de bacterias y otras células. c. Plaquetas (Trombocitos): son fragmentos citoplasmáticos muy pequeños rodeados por membrana, sin núcleo, que derivan de los megacariocitos. Las plaquetas contienen varios tipos diferentes de gránulos y desempeñan un papel central en la hemostasia y en el mantenimiento del endotelio de los vasos sanguíneos. ACTIVIDAD 1 Con la ayuda de su ayudante, responda: a. En un frotis de sangre periférica pueden encontrarse neutrófilos en un estadio previo de maduración que carecen de divisiones en el núcleo. ¿Cómo se llama a este tipo de neutrófilos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ b. ¿Qué componente de los eosinófilos les da la característica eosinofilia y refractabilidad a sus gránulos? ¿Cuál es su función? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ c. ¿Qué componente le otorga la basofilia intensa y la metacromasia a los gránulos de los básofilos? ¿Cuál es su función? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ d. ¿Podría identificar los distintos tipos de linfocitos en un extendido de sangre periférica? Si no es así, ¿cómo haría para identificarlos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Ae H 9 ACTIVIDAD 2 En base a los conocimientos adquiridos, complete el siguiente cuadro sobre los elementos formes de la sangre: Elemento forme Valor absoluto (recuento por mm3) Valor relativo (%) Funciones principales Estructura al M.O. ERITROCITO --- NEUTRÓFILO EOSINÓFILO BASÓFILO LINFOCITO MONOCITO PLAQUETA --- Ae H 10 D. HEMATOPOYESIS Los elementos formes de la sangre tienen una vida media limitada, generándose y destruyéndose de manera continua. Los eritrocitos (vida media de 120 días) y las plaquetas (vida media 10 días) residen constantemente en la circulación, mientras que los leucocitos abandonan la sangre y pasan la mayor parte de su vida en los tejidos, donde realizan todas sus funciones. El proceso de formación de los elementos formes de la sangre se denomina hematopoyesis o hemopoyesis. En la hematopoyesis fetal, iniciada en las primeras semanas del desarrollo embrionario, intervienen diferentes órganos: el saco vitelino, el hígado, el bazo y la médula ósea. Después del nacimiento y en el adulto, les células y las plaquetas se forman únicamente en la médula ósea roja, localizada dentro de los espacios del hueso esponjoso, y los linfocitos también en los tejidos linfáticos. Todas las células sanguíneas derivan de una célula madre común pluripotencial capaz de autorenovarse (teoría monofilética o unicista) que da origen a las demás células madre progenitoras (unidades formadoras de colonias multipotenciales) de la serie linfoide (CFU- L) y la serie mieloide (CFU-GEMM). Los descendientes de estas células se diferencian en otras progenitoras de linajes específicos (unidades formadoras de colonias restringidas) que culminan cada una en la formación de leucocitos, eritrocitos o plaquetas. El proceso de hematopoyesis está dirigido y regulado por diferentes mediadores químicos, como citoquinas y factores de crecimiento, que actúan de manera individual o conjunta en cualquier etapa de formación celular. ACTIVIDAD 3 Con ayuda del libro, complete en el siguiente esquema del proceso hematopoyético los nombres de las células faltantes: Ae H 11 Ae H 12 PARTE 2: SISTEMA LINFÁTICO A. GENERALIDADES: TEJIDO LINFÁTICO El tejido linfático tiene dos componentes fundamentales: un tejido reticular, que comprende un armazón de células y fibras reticulares, y células libres, sobre todo linfocitos, que se encuentran en los intersticios del tejido reticular. Los linfocitos son las células que le confieren especificidad a la respuesta inmune, pero para ello requieren la colaboración de un conjunto de células que tienen un papel fundamental en la presentación y exposición a los linfocitos de las sustancias “extrañas” (antígenos). A estas células se las llama células presentadoras de antígenos (CPA), y son principalmente macrófagos y células dendríticas, pertenecientes al Sistema Fagocítico Mononuclear (SFM). Estas células, así como todas las que pertenecen a este sistema, se originan a partir de una célula madre ubicada en la médula ósea y por lo tanto pertenecen a la misma estirpe celular. Desde la médula ósea se trasladan a sangre como monocitos sanguíneos, y pasan a los tejidos. Tienen una estructura similar con características de células con funciones fagocíticas, capaces de captar antígenos, procesarlos y exponerlos en su superficie, para que sean detectados por los linfocitos El tejido linfático puede presentarse de distintas formas en el organismo: 1. Tejido linfático difuso: En este caso los linfocitos no se agrupan ni presentan una organización definida. Se encuentra en la lámina propia de ciertos órganos (MALT: tejido linfático asociado a mucosas), como los del aparato digestivo (GALT) y respiratorio (BALT). Ae H 13 2. Tejido linfático nodular: Las células forman acúmulos densos bien definidos, de forma redondeada, no encapsulados, llamados nódulos o folículos linfáticos, que pueden tener entre 100 µm y 1 mm de diámetro. Cada nódulo puede ser homogéneo (folículo linfático primario) o presentar una zona central más pálida, conocida como centro germinativo, en cuyo caso se denomina folículo linfático secundario (ver Ganglio linfático). Los nódulos pueden encontrarse aislados o en acúmulos en órganos específicos, como en las Placas de Peyer en el intestino delgado o las amígdalas en la cavidad bucal y faringe. 3. Órganos linfáticos: En este caso, el tejido linfático forma parte de órganos encapsulados.B. VASOS LINFÁTICOS Los vasos linfáticos se inician como capilares ciegos o anastomosados en la lámina propia de los tejidos conectivos. Se encuentran en mayor número en la piel y en las mucosas, y su función principal es el drenaje del exceso de líquido tisular extravasado de la sangre hacia la circulación sanguínea. Los capilares linfáticos se componen de una capa de células endoteliales planas, generalmente sin complejos de unión, rodeadas por tejido conectivo y una membrana basal discontinua o ausente. Como las paredes de los capilares linfáticos son más permeables que las de los capilares sanguíneos, las moléculas grandes como los antígenos y las células se introducen más fácilmente en los primeros que en los segundos. Los capilares linfáticos se unen formando vasos colectores que, tras nuevas anastomosis,, forman dos grandes vasos principales, el Conducto linfático derecho y el Conducto torácico, que se vacían en las grandes venas del cuello, a la altura del ángulo yúgulosubclavio. Todos los vasos linfáticos tienen una estructura histológica similar a la de Ae H 14 los vasos venosos, con una pared endotelial rodeada de cantidades variables de tejido conectivo, músculo liso y presencia de válvulas. C. ÓRGANOS LINFÁTICOS Desde el punto de vista funcional los órganos linfáticos poder ser: Primarios o centrales, donde los linfocitos provenientes de la médula ósea completan su maduración para convertirse en células inmunocompetentes. En estos órganos las células no tienen ninguna interacción con antígenos provenientes del medio externo (proceso antígeno-independiente). Los órganos linfáticos primarios son el timo, la médula ósea y el tejido linfoide asociado a mucosas (equivalentes en los mamíferos de la bursa de Fabricio de las aves) Secundarios, donde los linfocitos ya maduros interaccionan con los antígenos y las células del SFM para dar lugar a una respuesta inmune (proceso dependiente de antígeno). Los órganos linfáticos secundarios son los ganglios linfáticos, el bazo, y los acúmulos de tejido linfático asociados a mucosas (MALT). La sangre y la linfa constituyen las vías de comunicación entre los diferentes órganos linfáticos. Existe una continua recirculación de linfocitos entre los distintos órganos linfáticos (a excepción del timo), lo que garantiza una correcta vigilancia inmunológica del organismo. C.1. GANGLIO LINFÁTICO C.1.1. Introducción. Los ganglios linfáticos son órganos linfáticos secundarios, pequeños (varían entre 1 mm y 1-2 cm), de forma arriñonada. Se encuentran interpuestos a lo largo de los vasos linfáticos Ae H 15 y funcionan a modo de filtro de la linfa en el camino de ésta hacia el sistema sanguíneo vascular. Si bien su distribución se encuentra dispersa por todo el organismo, se encuentran en mayor cantidad en ciertas regiones, como el cuello, la base de las extremidades (las axilas, la región inguinal), el mediastino y el retroperitoneo. C.1.2. Estructura histológica. El estroma de los ganglios linfáticos está formado por la cápsula y sus prolongaciones, las trabéculas, conjuntamente con una malla de tejido reticular que sirve de sostén para las células del parénquima. El parénquima, o porción funcionante del órgano, puede dividirse en una corteza, una paracorteza y una médula. Estroma: Los ganglios linfáticos están rodeados por una cápsula de tejido conectivo denso rico en fibras colágenas con algunas fibras elásticas, que envía hacia el interior del órgano tabiques incompletos o trabéculas que llegan hasta el límite entre la corteza y la médula. Por fuera de la cápsula generalmente existe tejido adiposo, y en el espesor de los tabiques más gruesos se hallan arteriolas y vénulas que irrigan al órgano. El ganglio posee además una malla de sostén a lo largo del interior del órgano que está compuesta por tejido reticular, formado por células reticulares y fibras reticulares. Esta malla reticular es característica de los órganos linfáticos, a excepción del timo (ver Timo). Las células reticulares son un tipo especial de fibroblasto (origen mesenquimático) que sintetizan fibras reticulares (fibras de colágeno tipo III) para constituir una malla que sirve de sostén. En este entramado fibrocelular se disponen células linfáticas de diversa estirpe que ocupan los espacios de esa red tridimensional. Ae H 16 Parénquima: El parénquima de los ganglios linfáticos está constituido por el tejido linfático propiamente dicho, y se presenta con aspectos distintos según la zona del órgano considerada. Así, pueden diferenciarse dos zonas: a. La corteza, que es la porción más externa (excepto a la altura del hilio), consiste en una masa densa de tejido linfático (tejido linfático denso) constituido por células dendríticas foliculares, linfocitos, macrófagos y células plasmáticas en una armazón reticular relativamente pobre. En la corteza más superficial, este tejido linfático se organiza formando estructuras redondeadas denominadas folículos o nódulos linfáticos que pueden tener o no una zona central más clara llamada centro germinativo. En este caso se habla de nódulos linfáticos secundarios, y en ellos se produce la proliferación de los linfocitos B y su diferenciación en células plasmáticas (zona B dependiente). Además del tejido linfático denso, aparecen en la corteza regiones llamadas senos linfáticos corticales, que son conductos por los que circula la linfa, y están constituidos especialmente por estroma reticular con pocas células libres (tejido linfático laxo). b. La porción más profunda de la corteza, llamada corteza profunda o paracorteza, está ubicada entre la corteza superficial y la médula. Esta región no posee nódulos y contiene la mayoría de los linfocitos T del ganglio linfático, por lo que constituye una de las zonas T dependientes. En la paracorteza se encuentran un tipo particular de vénulas postcapilares: las vénulas de endotelio alto (VEA). Éstas se caracterizan por poseer un endotelio constituido por células cúbicas y una capa engrosada de tejido conectivo subepitelial. Los linfocitos que circulan por estas venas pueden atravesar el endotelio alto gracias a poseer selectinas que reconocen receptores específicos en las células endoteliales de las VEA, facilitando la activación de movimientos de diapedesis en los linfocitos para abandonar el lecho vascular, atravesar el endotelio y trasladarse al parénquima Ae H 17 linfático. En el humano, las VEAs se encuentran en todos los órganos linfáticos secundarios, con excepción del bazo, en el que la migración de linfocitos se realiza a través de los sinusoides esplénicos. c. La médula, que es la parte más interna del ganglio linfático. Aquí el tejido linfático adopta una disposición en forma de cordones (tejido linfático denso) separados por senos linfáticos medulares (tejido linfático laxo). Los cordones medulares contienen linfocitos, mayoritariamente de tipo B, macrófagos, células dendríticas y células plasmáticas (zona B dependiente). C.1.3. Circulación de la linfa. La linfa llega a los ganglios a través de los vasos linfáticos aferentes (de tres a seis por cada ganglio). Éstos atraviesan la cápsula del ganglio por su borde convexo, y abandonan el órgano a través de los vasos linfáticos eferentes, que emergen por el hilio, en el borde cóncavo del órgano. A través del hilio, además, penetran las arterias y emergen las venas. Los vasos linfáticos aferentes que penetran la cápsula drenan a un espacio subcapsular revestido de endotelio especializado. Este espacio se denomina seno marginal o subcapsular, y se continúa a los lados de las trabéculas como senos trabeculares. Éstos últimos se dirigen a la médula del ganglio, donde se expanden y constituyen los senos linfáticos medulares. Estos senos se reúnen para formar vasos linfáticos menores, que constituyen unoo dos vasos linfáticos eferentes que emergen finalmente por el hilio. ACTIVIDAD 8 En base a lo estudiado, ¿de qué dos formas pueden llegar los linfocitos a los ganglios linfáticos? 1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ Ae H 18 ACTIVIDAD 9 Realice un esquema del ganglio linfático, señalando la dirección de la circulación linfática dentro del mismo. C.2. BAZO C.2.1. Introducción. El bazo es un órgano linfático secundario, macizo, voluminoso, el órgano linfático de mayor tamaño. Se ubica en el hipocondrio izquierdo, y está situado en el trayecto de la circulación sanguínea, ya que funciona como un filtro de la sangre (al igual que los ganglios lo hacen con la linfa), por lo que se encuentra densamente irrigado. En la cara interna se ubica el hilio esplénico, sitio por donde pasan la arteria y la vena esplénica que vascularizan al órgano, los nervios, y los vasos linfáticos que se originan en el parénquima. Los vasos linfáticos son una vía por la cual los linfocitos abandonan el bazo, junto a la salida de los mismos vía circulación sanguínea. Ae H 19 Funciones. Durante la vida embrionaria, el bazo es un órgano hematopoyético que participa de forma limitada y únicamente en el segundo trimestre de embarazo en la formación de células de la sangre. En el resto de la vida, esta función no se lleva a cabo, aunque en condiciones patológicas como las leucemias puede volver a adquirir esa capacidad. En el adulto, la filtración de la sangre permite desarrollar las funciones del órgano tanto en el sistema inmunitario como en el sistema hematopoyético. La función de hemocateresis, proceso de filtración mecánica que lleva a la destrucción de hematíes y plaquetas dañados, anormales o viejos, favorece la degradación de la hemoglobina y el reciclaje del hierro contenido en ella. Se inicia por la activación y fagocitosis de los macrófagos esplénicos ubicados en el parénquima. El bazo participa así en el metabolismo del hierro, que será transportado vía circulación portal al hígado para almacenarse, o a la médula ósea para ser utilizado en la formación de nuevos eritrocitos. El grupo hemo, otro componente de la hemoglobina, se degrada a bilirrubina, que es llevada también al hígado para conjugarse y secretarse. Esta función hemocaterética se realiza en la pulpa roja del órgano (ver Estructura histológica) que contiene los macrófagos en la malla reticular de los cordones esplénicos. La filtración y función inmunológica, permite que el órgano examine la sangre y reaccione ante antígenos desconocidos activando la respuesta inmune, iniciada por la células presentadoras de antígenos (Macrófagos y Células dendríticas) y continuada por la activación y proliferación de los linfocitos T y B de la pulpa blanca del bazo. A pesar de estas funciones importantes, el bazo no es fundamental para la vida humana. Puede extirparse, y la captación y destrucción de eritrocitos se produce entonces en la médula ósea y el hígado, mientras que la función inmunológica continúa desarrollándose en otros órganos linfáticos secundarios. Ae H 20 C.2.2. Estructura histológica. Estroma: El bazo está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso que cubre al órgano en toda su extensión y acompaña a los vasos sanguíneos a nivel del hilio. Está revestido superficialmente por mesotelio, hoja visceral del peritoneo. La cápsula emite trabéculas hacia el interior del órgano. El tejido conectivo denso de la cápsula y las trabéculas del bazo contiene en forma particular miofibroblastos, células contráctiles que brindan la capacidad de contracción al órgano, ya que en muchos mamíferos el bazo actúa como reservorio de sangre y controla la salida de eritrocitos, función normalmente escasa en el hombre. Parénquima: El parénquima esplénico, desde el punto de vista morfológico y funcional, se divide en dos regiones, según el color de cada una en el estado fresco: a) Pulpa blanca: Está compuesta por tejido linfático, constituido por tejido típico con una malla de células reticulares y fibras reticulares, macrófagos, células dendríticas y linfocitos. En los preparados histológicos teñidos con H-E, aparece basófila como consecuencia de la acumulación de linfocitos y su densidad cromatínica nuclear. Los linfocitos se disponen alrededor de ramificaciones arteriales de la arteria esplénica, que atravesaron la cápsula y las trabéculas para introducirse en la pulpa blanca, recibiendo el nombre de arteria central. El tejido linfático se organiza entonces formando una vaina linfática periarterial (PALS), que también contiene nódulos o folículos linfáticos, denominados Corpúsculos de Malpighi. La PALS tiene una configuración cilíndrica que acompaña el trayecto de la arteria central. En cortes transversales puede evidenciarse dicha arteria en el centro de una estructura circular conformada por linfocitos. Esta zona contiene linfocitos T, siendo entonces una región T dependiente. A lo largo de la PALS los linfocitos también se Ae H 21 agrupan en nódulos linfáticos, que se visualizan como expansiones localizadas que desplazan del centro a la arteria, que aparece ahora excéntrica. Los folículos poseen linfocitos B, que pueden activarse y generar centros germinativos, zona más clara en el medio de los nódulos. b) Pulpa roja. Está constituida por sinusoides esplénicos (capilares discontinuos) separados por cordones esplénicos o de Billroth (tejido linfático). En los preparados histológicos se evidencia de color rojo por la gran cantidad de eritrocitos que contiene. Los cordones esplénicos están formados por células reticulares y fibras reticulares que contienen una abundante cantidad de eritrocitos, macrófagos, células dendríticas y plasmocitos. Los sinusoides esplénicos poseen células endoteliales bastoniformes, con un núcleo alargado y de mayor tamaño en comparación con otra células endoteliales. Entre las células se establecen espacios que permiten la entrada y la salida de los eritrocitos a los sinusoides. La lámina basal discontinua se organiza en bandas formando anillos perisinusoidales. La sangre se filtra a los cordones esplénicos y luego a los sinusoides, encontrándose en el trayecto con los macrófagos, que además emiten prolongaciones a la pared y el interior sinusoidal, buscando detectar antígenos y lisar eritrocitos o plaquetas (ver circulación esplénica). C.2.3. Circulación esplénica. Las ramas de la arteria esplénica (una de las tres ramas del Tronco Celíaco) atraviesan la cápsula, las trabéculas y llegan a la pulpa blanca. En ella, la llamada arteria central continúa hacia la pulpa roja donde se ramifica en varias arteriolas, conocidas como arteriolas peniciladas, que terminan en capilares arteriales. Algunos capilares arteriales están rodeados por conjuntos de macrófagos y se denominan capilares envainados, los Ae H 22 cuales desembocan en los cordones esplénicos, sin conectarse directamente con los sinusoides. Este tipo de circulación se denomina Circulación abierta, y es la única vía por la cual la sangre retorna al circuito venoso en los humanos, a diferencia de lo que ocurre en otros mamíferos que poseen también una Circulación cerrada, que contacta directamente a las arteriolas peniciladas con los sinusoides. La sangre que llegó a la pulpa roja desde los capilares arteriales, se filtra a través de los cordones esplénicos exponiéndose a los macrófagos antes de retornar a la circulación, atravesando el endotelio sinusoidal. Una vez en los sinusoides, la sangre drena en vénulas y venas de mayor calibre que convergen en la vena esplénica, vaso que sale del órgano por el hilio. Por lo tanto, la circulación esplénica comprende el pasaje de la sangre primero por la pulpa blanca para luegoalcanzar la pulpa roja, permitiendo de esta manera exponer a los componentes sanguíneos con más eficacia a los macrófagos y otras células del parénquima esplénico, para que el órgano cumpla sus funciones. ACTIVIDAD 10: Con ayuda del libro, complete el siguiente esquema sobre la circulación esplénica, señalando la circulación abierta. A- Vena trabecular B- Nódulo esplénico C- Arteria trabecular D- Capilares envainados E- Arteriolas peniciladas F- Arteria central G- PALS H- Capilares arteriales terminales I- Sinusoide esplénico Ae H 23 C.3. TIMO C.3.1. Introducción. El timo es un órgano linfático primario, ubicado en la parte superior del tórax, por detrás del esternón, en la región anterior del mediastino. Alcanza su mayor volumen al momento de nacer y a partir de la pubertad comienza su involución, siendo reemplazado gradualmente por tejido adiposo. Es un órgano de naturaleza linfoepitelial, lo que lo diferencia del resto de los órganos linfáticos. El timo se desarrolla a partir de los epitelios del tercer surco branquial que son luego invadidos por células linfoideas originadas en la médula ósea. C.3.2. Estructura histológica. El timo está compuesto por dos lóbulos unidos entre sí y rodeados por una cápsula de tejido conectivo denso que emite tabiques hacia el interior del órgano, dividiéndolo en numerosos lobulillos. Por estos tabiques transcurren los vasos sanguíneos. En cada lobulillo se distinguen dos zonas bien definidas: Corteza: es la zona periférica, más basófila en los preparados teñidos con H-E debido a la presencia de abundantes linfocitos T (timocitos), establecidos sobre un tejido epiteliorreticular de sostén. Médula: es la zona central, más pálida, con predominio de células epiteliales del estroma (retículoepiteliales o epiteliorreticulares) que son acidófilas en los cortes teñidos con H-E, y menor cantidad de linfocitos T. Los tabiques de tejido conectivo se extienden hasta el límite corticomedular, por lo tanto, no existe una separación completa entre los lobulillos. La corteza y la médula están entretejidas en una red de células retículoepiteliales o epiteliorreticulares que delimitan compartimientos ocupados por linfocitos y macrófagos, y tienen además capacidad secretora (sintetizan por ejemplo Timosina, Timopoyetina). Su Ae H 24 origen embriológico epitelial determina que el estroma del órgano no posea células ni fibras reticulares (derivadas del tejido conectivo), sino estas células epiteliorreticulares que emiten prolongaciones y establecen uniones entre sí, característica distintiva de los epitelios. Existen distintos tipos de células reticuloepiteliales que se diferencian según su ubicación y su función (consulte la bibliografía para estudiar cada una). ACTIVIDAD 4 Exprese qué técnicas emplearía para demostrar la naturaleza epitelial del citoretículo del timo. ………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………… Además de constituir el citoretículo, las células epiteliales forman una capa contínua en la periferia, debajo del tejido conectivo de la cápsula y de los tabiques, y alrededor de los vasos sanguíneos que penetran por éstos últimos, tanto en la corteza como en la médula, aislando al timo de influencias externas. Al timo tampoco llegan vasos linfáticos aferentes y, por lo tanto, no hay ingreso de linfa. Únicamente posee vasos linfáticos eferentes. ACTIVIDAD 5 ¿Por qué considera que es importante esta disposición de las células epiteliorreticulares y la ausencia de vasos linfáticos aferentes? ………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………… Ae H 25 Corteza: El 95% de los linfocitos presentes en el Timo se encuentran en la corteza. Es esta gran cantidad de linfocitos y el menor número de células epiteliales presentes en esta zona lo que le confiere la coloración basófila con H-E. Además de linfocitos T y de células epiteliorreticulares, en la corteza hay macrófagos (CPA). Los linfocitos T provienen de la médula ósea y entran al parénquima del timo atravesando selectivamente las vénulas poscapilares (ver Vascularización) y a medida que maduran se van internalizando en la corteza, de manera tal que los más maduros son los que se ubican en la unión corticomedular. La maduración de los linfocitos implica la adquisición de marcadores citoplasmáticos y de superficie para tornarse inmunocompetentes. Médula: En los cortes teñidos con H-E es de coloración más pálida porque abundan las células epiteliorreticulares, que presentan un citoplasma amplio y acidófilo con múltiples prolongaciones. En esta zona aparecen los corpúsculos de Hassall, exclusivos del timo. Son estructuras redondeadas compuestas por capas concéntricas de células epiteliorreticulares aplanadas y unidas por desmosomas que se tiñen intensamente con eosina. Se desconoce su función. Los macrófagos son más abundantes en la médula y predominan en la unión corticomedular. C.3.3. Vascularización. El timo está irrigado por las arterias tímicas, ramas de las arterias mamarias internas, ramas a su vez de las arterias subclavias. Las arterias ingresan al timo por el tejido conectivo de la cápsula y transcurren por los tabiques hasta alcanzar el límite corticomedular, donde emiten capilares que ingresan a la corteza. En la periferia de la corteza, estos capilares se ramifican formando una red y descienden al interior del lobulillo, originando a nivel corticomedular las vénulas postcapilares. Estas vénulas se dirigen a la médula y desde allí a los tabiques de tejido Ae H 26 conectivo, formando las venas interlobulillares que se anastomosan entre sí formando las venas tímicas que drenan en las venas mamarias internas. Es importante destacar que la corteza está irrigada por capilares mientras que en la unión corticomedular y en la médula también se encuentran arteriolas y vénulas. Estos vasos están rodeados por una capa de células epiteliorreticulares que forman la barrera hematotímica la cual es fundamental para mantener aislados a los linfocitos durante su proceso de maduración independiente de antígeno. ACTIVIDADES 6 Una sustancia propia que se dirige de la sangre al parénquima del timo deberá atravesar los siguientes componentes que conforman la barrera hematotímica: ………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………… C.3.4. Circulación de linfocitos. Los linfocitos T abandonan el timo por medio de las venas tímicas y los vasos linfáticos eferentes. Los vasos linfáticos transcurren por los tabiques de tejido conectivo hasta la cápsula y drenan en los ganglios linfáticos mediastínicos. Una vez que los linfocitos T abandonan el timo, recirculan por la sangre, los tejidos y órganos linfáticos secundarios (en las zonas T dependientes) y la linfa, pero no vuelven jamás al timo. ACTIVIDAD 7 Enumere las zonas T dependientes en los distintos órganos linfáticos: 1. …………………………………………………………………………………………………. 2. …………………………………………………………………………………………………. 3. …………………………………………………………………………………………………. Ae H 27 ACTIVIDAD 11 En base a todo lo aprendido, complete el siguiente cuadro comparativo de los órganos linfáticos: GANGLIO TIMO BAZO - Órgano Linfático Primario - Órgano Linfático Secundario - Lobulado - Lobulillos - Corteza y Médula - Linfáticos Aferentes - Linfáticos Eferentes - Senos linfáticos - Cordones de Billroth - Corpúsculos de Hassall - Cápsula de tejido conectivo con células musculares lisas - Folículos Linfáticos - Pulpa Blanca y Pulpa Roja - Vénulas de endotelio alto - Células epiteliorreticulares - Fibras reticulares - Zonas T dependientes - Hemocateresis - Maduración antígeno- independiente Ae H 28 DESARROLLO DEL TRABAJOPRÁCTICO 1. OBSERVACIÓN DE UN FROTIS DE SANGRE PERIFÉRICA HUMANA. Técnica utilizada: May Grünwald- Giemsa. Esta técnica emplea una mezcla de colorantes ácidos y básicos: la Eosina y el Azul de Metileno y azures, respectivamente. Los azures son metacromáticos y pueden otorgar un color violáceo o rojizo al material teñido. Con el objetivo de menor aumento, deberá comparar la relación cualitativa entre eritrocitos y leucocitos. Además observará las características morfológicas y la distribución de los elementos formes en las distintas zonas del frotis. A continuación, con el objetivo de 40X recorra el frotis en la zona ideal de observación utilizando la técnica de guarda griega, y observe las características morfológicas de: Eritrocitos y plaquetas Leucocitos granulocitos: Neutrófilos, Eosinófilos y Basófilos. Leucocitos agranulocitos: Linfocitos y Monocitos. Ae H 29 De forma mostrativa, observará los elementos formes (principalmente leucocitos) con el objetivo de 100X, el cual requiere la utilización de Aceite de inmersión, en diferentes M.O. designados y enfocados por los ayudantes. NOTA: Recordar la proporción de los distintos elementos formes y la fórmula relativa de los leucocitos para inferir la frecuencia con la que encontrará cada uno, teniendo en cuenta que son frotis de personas sanas. 2. OBSERVACIÓN DE UN PREPARADO DE GANGLIO LINFÁTICO. Técnica de coloración utilizada: Hematoxilina- Eosina. Con el objetivo de menor aumento recorrer el preparado e identificar, definiendo las características de cada uno y estableciendo sus diferencias: Cápsula y seno subcapsular. Zona cortical. Zona medular. Luego con el objetivo de 40X observe detalladamente: Folículos linfáticos (prestar atención a la presencia de centros germinativos) y los senos de la corteza. Los cordones medulares y los senos medulares. Además busque las (VEA). 3. OBSERVACIÓN DE UN PREPARADO DE TIMO. Técnica de coloración utilizada: Hematoxilina- Eosina. Con el objetivo de menor aumento recorrer el preparado e identificar, definiendo las características de cada uno: Cápsula y trabéculas. Los lobulillos tímicos, estableciendo las diferencias entre la corteza y la médula. Ae H 30 Luego con el objetivo de 40X deberá observar detalladamente: Los lobulillos tímicos y en ellos las distintas zonas. Los tipos celulares que se visualizan. Los Corpúsculos de Hassal en la médula. 4. OBSERVACIÓN DE UN PREPARADO DE BAZO. Técnica de coloración utilizada: Hematoxilina- Eosina. Con el objetivo de menor aumento recorrer el preparado e identificar, definiendo las características de cada uno: La cápsula y las trabéculas incompletas. El parénquima esplénico, distinguiendo las dos zonas características: Pulpa roja y Pulpa blanca. Luego con el objetivo de 40X observe detalladamente: La composición característica de la cápsula y las trabéculas. Los corpúsculos de Malpighi y las arteriolas centrales en la Pulpa blanca Los cordones de Billroth y los sinusoides esplénicos en la Pulpa roja. Realizar y corregir, además, las actividades de la presente guía a fin de completar los temas explicados en el Seminario y en Trabajo práctico. Ae H
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