Tejido Muscular: Estructura y Función

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Tejido Muscular 
Tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, se caracteriza por conjuntos de largas células especializadas dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción. 
La interacción de miofilamentos es la causa de la contracción de las células musculares. Dos tipos de miofilamentos se asocian con la contracción muscular:
· Filamentos finos; compuestos principalmente por actina. Cada filamento de actina F (fibrilar) está compuesto por monómeros de actina G (globular).
· Filamentos gruesos; compuestos por miosina II. Cada filamento grueso contiene una aglomeración de moléculas de miosina II en forma regular paralela pero escalonada, mientras que las cabezas globulares se proyectan hacia afuera en un patrón helicoidal también regular. 
El tejido muscular se clasifica según el aspecto e las células contráctiles, en dos tipos principales:
· Tejido muscular estriado; las células exhiben estriaciones transversales.
· Tejido muscular liso
A su vez, el tejido muscular estriado se subclasifica de acuerdo a su ubicación en:
· Tejido muscular estriado esquelético; se fija a los huesos y está encargado del movimiento de los esqueletos axial y apendicular.
· Tejido muscular estriado visceral; limitado a unos pocos sitios como lo son la lengua, la faringe, porción lumbar del diafragma y segmento superior del esófago.
· Tejido muscular estriado cardíaco; pared del corazón y grandes venas que desembocan en el mismo. 
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Se compone por fibras (células) musculares estriadas que están mantenidas juntas por tejido conectivo, indispensable para la transducción de fuerzas. Además, en el TC hay un contenido abundante de vasos sanguíneos y nervios. Éste, puede clasificarse según su relación con las fibras musculares:
· Endomisio; rodean las fibras musculares individuales, solo hay capilares y filetes nerviosos de calibre muy pequeño.
· Perimisio; rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo. Éstos son unidades funcionales que actúan en conjunto para desempeñar una función específica. 
· Epimisio; vaina de TC denso que rodea todo el conjunto de fascículos que forman el músculo. Nervios y vasos de gran calibre.
De acuerdo con su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares:
· Fibras rojas, de tipo I u oxidativas lentas; fuerte color rojo dado por la mioglobina, contienen muchas mitocondrias y complejos de citocromos. Forman músculos de contracción lenta, pero resistentes a la fatiga, como por ejemplo los músculos largos del dorso, encargados de la mantención de la posición erecta. 
· Fibras intermedias, de tipo IIA o glucolíticas oxidativas rápidas; de tamaño mediano, con muchas mitocondrias y elevado contenido de mioglobina. A diferencia de las fibras tipo I, poseen una gran cantidad de glucógeno y son capaces de realizar glucólisis anaeróbica. Constituyen unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga que generan un pico de tensión muscular.
· Fibras blancas, de tipo IIB o glucolíticas rápidas; contienen menor contenido de mioglobina y mitocondrias que las mencionadas anteriormente. Concentración reducida de enzimas oxidativas pero exhiben una actividad anaeróbica enzimática importante y almacenan una cantidad considerable de glucógeno. Integran las unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga y generan un pico de tensión muscular. Su velocidad de ATPasa miosínica es la más rápida de todos los tipos de fibras, pero se fatigan pronto a causa de la producción de ácido láctico. 
Miofibrillas y miofilamentos
Una fibra muscular está repleta de subunidades de disposición longitudinal llamadas miofibrillas. Las miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos (filamentos finos y gruesos). Son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado. Los haces de miofilamentos que conforman la miofibrilla están rodeados por un REL bien desarrollado también denominado retículo sarcoplasmático. 
Las bandas A son anisotrópicas, es decir, alteran el plano de la luz polarizada y las bandas I son isotrópicas, es decir, no lo alteran. 
El sarcómero constituye la unidad funcional de la miofibrilla, siendo la unidad contráctil del músculo. 
Tanto las bandas I como las bandas A están divididas en dos mitades por regiones estrechas de densidad contrastante. La banda I esta dividia por una línea densa, la línea Z. La banda A esta dividida en dos por una región menos densa, o clara, llamada banda H. Ademas, en la mitad de la banda H, hay una fina línea densa llamada, línea M.
La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcomero, el segmento de la miofibrilla que esta ubicado entre dos líneas Z
La disposición de los filamentos finos y gruesos origina diferencias de densidades que producen las estriaciones transversales de las miofibrillas. Los filamentos gruesos de miosina, están ubicados en la porción central del sarcomero, es decir, la banda A. Los filamentos finos, en cambio, se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la banda A hasta la línea H. Las porciones de dos sarcomeros ubicadas a cada lado de la línea Z constituyen la banda I y solo contienen filamentos finos. 
Cuando un musculo se contrae, cada sarcomero se acorta y aumenta de grosor, pero la longitud de los miofilamentos no se modifica. Mediante el MO se observa que el sarcomero y la banda I se acortan mientras, que la banda A no sufre ninguna modificación. Para mantener los miofilamentos con una longitud constante, el acortamiento del sarcomero tiene que deberse a un aumento de la superposición de filamentos finos y gruesos.
Inervación motora
Las fibras musculares esqueléticas están muy inervadas por neuronas motoras que se ubican en la medula espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican mientras se van acercando al musculo y dan origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre las fibras musculares individuales.
La union neuromuscular es el sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y la fibra muscular.
Una sola neurona puede inervar desde unas cuantas fibras musculares a un centenar o mas. Los musculos capaces de realizar los movimientos mas delicados poseen la cantidad mas pequeña de fibras musculares por neurona motora en sus unidades motoras. 
La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural. Si destruye la inervación de un musculo, las células musculares sufren alteraciones regresivas llamadas atrofias. El signo mas evidente de la atrofia es el adelgazamiento del musculo y de sus células.
Inervacion sensitiva
Los receptores sensitivos encapsulados de los musculos y los tendones son ejemplos de propiorreceptores. Estos receptores son parte del sistema sensitivo somatico y proveen información sobre el grado de tensión en un musculo y sobre su posición. 
El huso neuromuscular es un receptor de estiramiento especializado que esta en el musculo esquelético. 
MUSCULO CARDIACO
Posee los mismos tipos y la misma organización de filamentos contráctiles que el musculo esquelético. A diferencia de este, la contracción es involuntaria. Es por eso, que las células cardiacas y las fibras tienen estriaciones transversales que son evidentes en los cortes histológicos. Ademas, las fibras musculares cardiacas, exhiben bandas cruzadas bien teñidas, llamadas discos intercalares, que atraviesan las fibras de forma lineal o con frecuencia, de modo escalonado. 
Los discos intercalares son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas. Esto produce fibras de longitud variable, por ende, a diferencia de las fibras musculares estriadas esqueléticas y viscerales que son multinucleadas, las fibras cardiacas están compuestas por muchas células cilíndricas unidas extremo con extremo.
Estructura del musculo cardiaco
El nucleo de la celula muscular cardiaca esta en el centro, lo que también ayuda a distinguirlas de las fibras esqueléticas multinucleadas. Estas células además cuentan con una cantidad mayor de mitocondrias mas voluminosas muy apretadasentre las miofibrillas. Entre las miofibrillas también hay aglomeraciones de granulos de glucógeno; asi estas estructuras que almacenan energía y las que liberan y reabsorben energía (mitocondrias), se encuentran junto a las estructuras que usan la energía para impulsar la contracción, ellas son las miofibrillas.
A diferencia con el estriado esquelético que cuenta con triadas, en el musculo cardiaco hay diadas a la altura de la línea Z
MUSCULO LISO
En general, se presenta en la forma de haces o laminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. Las células están interconectadas por uniones de hendidura (nexos). Su contracción es involuntaria.
Por la concentración de actina y miosina que contiene, el citoplasma de las células musculares lisas se tiñe de manera uniforme con eosina. Los nucleos están en el centro de la celula y exhiben un aspecto en tirabuzón en los cortes longitudinales. En un corte transversal, en cambio, se ve una silueta circular o redondeada.
La contracción del musculp liso es iniciada por una gran variedad de impulsos que incluyen estimulos mecánicos, eléctricos y químicos. El musculo liso esta especializado para la contracción lenta y prolongada sin fatigarse; este tipo de musculo tiene una actividad contráctil espontanea en ausencia de estimulos nerviosos. 
Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conectivos, ya que tienen orgánulos típicos de las células secretoras. En la región perinuclear hay un RER y un aparato de Golgi bien desarrollados. Estas células sintetizan colágeno de tipo IV (lamina basal) como colágeno de tipo III (fibras reticulares), además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. 
ANEXOS MUSCULARES Estructuras que acompañan al musculo y son necesarias para su funcionalidad.
· APONEUROSIS Y FASCIAS: Las aponeurosis son hojas de tejido conectivo que rodean al musculo y lo mantienen en su posición. En los laterales del musculo, la hoja aponeurótica superior se fusiona con la inferior para dar origen a las fascias, y volverán a separarse cuando se encuentren con una nueva masa muscular. Por lo cual la aponeurosis presenta contenido (el musculo), mientras que las fascias están desocupadas. 
· TENDONES: Estructuras mediante las cuales se insertan y fijan los musculos en los huesos. Se caracterizan por su elasticidad y resistencia. Son estructuras cilíndricas constituidas por largas fibras colágenas densamente apretadas y dispuestas longitudinalmente con escasos fibroblastos. Se trata entonces, de un TC denso modelado con escasos fibroblastos en reposo. Tienen escasa vascularización y baja demanda de oxigeno y nutrientes.
CLASIFICACION TOPOGRAFICA
Desde el punto de vista de su ubicación se pueden encontrar dos grandes grupos musculares:
· Músculos superficiales o cutáneos: se ubican inmediatamente por debajo de la piel y se insertan en la dermis
· Músculos profundos o subaponeuroticos: están por debajo de la aponeurosis superficial. Se insertan en los huesos en sus extremos distal y proximal. 
La aponeurosis superficial o fascia superficial es un revestimiento subcutáneo compuesto por TC laxo que une la hipodermis a las aponeurosis profunda, la cual se mencionó más arriba.