Principlaes ambientes acuatico marinos

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INTRODUCCIÓN 
Los principales ambientes acuáticos de 
la tierra 
Frente a la diversidad animal 
Bibliografía
2 mM Capitulo | Introducción 
Se han descrito más de un millón de especies 
animales. De ellas, aproximadamente el 5% posee 
un esqueleto óseo y se comocen como vertebrados 
(véase la guarda al principio del libro). El resto, que 
constituyen el grueso del Reino Animal, son in- 
vertebrados. Tales animales son el objeto de este 
libro. 
La división del Reino Animal en vertebrados e 
invertebrados es artificial y refleja una tendencia his- 
tórica de la humanidad en favor de sus parientes más 
próximos. Para ello se utiliza una característica de 
un solo subfilo de animales como base para separar 
todo el Reino Animal en dos grupos. Con la misma 
lógica se podrían dividir los animales en moluscos y 
no moluscos o en artrópodos y no artrópodos. Este 
último caso estaría apoyado, al menos, por el peso 
de los números, ya que aproximadamente el 55% de 
todos los animales son artrópodos (véase la guarda al 
principio del libro). 
La artificialidad del concepto vertebrado/inverte- 
brado se hace especialmente patente cuando se con- 
sidera el vasto y heterogéneo conjunto de grupos que 
se reúnen en esta categoría. Los invertebrados no 
poseen en común un sola característica positiva, apar- 
te de ciertos rasgos generales de los animales que 
también comparten con los vertebrados. La variedad 
en cuanto a tamaño, diversidad estructural y adapta- 
ciones a distintos modos de vida es enorme. Algunos 
invertebrados tienen origenes filogenéticos comunes; 
otros están emparentados sólo de forma remota. Los 
hay que incluso están relacionados más estrechamente 
con los vertebrados que con otros grupos de inverte- 
brados. 
Obviamente, la zoología de invertebrados no pue- 
de considerarse como un campo zoológico especia- 
lizado, al menos en el mismo sentido que la proto- 
zoología o la entomología. Una disciplina que abar- 
que todos los aspectos biológicos (morfología, fi- 
siología, embriología y ecología) del 95% del Rei- 
no Animal no representa por sí misma un área zoo- 
lógica delimitada. Por la misma razón, ningún zoólo- 
go puede llamarse con propiedad “zoólogo de inver- 
tebrados”, sino que será un protozoólogo, un ma- 
lacólogo o un acarólogo; o estudiará algún aspecto 
de la fisiología, embriología 0 ecología de uno o 
más grupos animales. Más allá de estas áreas limi- 
tadas, el número y la diversidad de los invertebra- 
dos es demasiado grande para permitir algo más que 
unas buenas nociones generales de los principales 
grupos. 
En los capitulos que siguen se harán continuas re- 
ferencias a los muchos tipos de entornos en que se 
encuentran los invertebrados. Como algunos pueden 
no ser familiares, describiremos brevemente aquí los 
más comunes. 
Los PRINCIPALES AMBIENTES 
ACUÁTICOS DE LA TIERRÁ 
El ambiente marino 
Es una creencia muy extendida que el Reino Ani- 
mal se originó en los océanos del Arqueozoico, mu- 
cho tiempo antes del primer registro fúsil. Todos los 
grandes filos animales tienen al menos algún repre- 
sentante marino, y muchos de ellos, como los cnida- 
nos o los equinodermos, son exclusivamente mari- 
nos o casi. Distintos grupos de animales han invadi- 
do las aguas continentales, o aguas dulces, desde el 
entorno marino ancestral; algunos incluso han pasa- 
do al ambiente terrestre. 
Comparado con las aguas dulces y el ambiente 
terrestre, el entorno marino es relativamente unifor- 
me; la disponibilidad de oxígeno es general, y la 
salinidad en mar abierto es relativamente constante, 
con un margen entre 34 y 36 partes por millar (3.4- 
3.6%) según la latitud. Sin embargo, la luz y la tem- 
peratura son muy variables, fundamentalmente a 
causa de la profundidad. En consecuencia, la vida no 
tiene una distribución uniforme en relación con la 
profundidad y la extensión de los océanos, que cu- 
bren aproximadamente el 71% de la superficie del 
planeta. Los márgenes continentales se extienden 
hacia el mar a modo de zócalos o plataformas sub- 
marinas, hasta profundidades de 150 0 200 m, para 
después caer con más inclinación hasta 3000 m o 
más. Antes de llegar al fondo oceánico, el talud con- 
tinental termina en una terraza formada por la ele- 
vación continental, de inclinación más suave. El fon- 
do de las cuencas oceánicas, denominado planicie 
abisal, varía entre 3 000 y 5 000 m de profundidad, 
y puede presentar accidentes como montañas mari- 
nas, crestas (también llamadas dorsales) y fosas, La 
amplitud de las plataformas continentales varía con- 
siderablemente: en el continente americano, la pla- 
taforma atlántica se extiende hasta unos 135 km (75 
millas) de la costa, mientras que la plataforma de la 
costa del Pacífico es muy estrecha. 
Las aguas que cubren las plataformas continenta- 
les constituyen la zona nerítica, y las situadas más 
allá, la zona oceánica (Figura 1-1). El borde del mar, 
que sube y baja con la marea, es la zona intermareal 
(litoral); por encima se encuentra la zona suprama- 
real (supralitoral) y por debajo la zona submareal 
(sublitoral). Los taludes continentales constituyen 
la zona batial, las llanuras abisales la zona abisal, y 
las fosas oceánicas la zona hadal. 
La distribución vertical de los organismos mari- 
nos está limitada fundamentalmente por la profundi- 
dad a la que penetra la luz. La luz suficiente para que
Los principales ambientes acuáticos de la tierra E 3 
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Epipelágico si 
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Bentónico Abisopelágico 
Fig. 1-1. Ambientes marinos. 
se realice la función fotosintética en mayor grado 
que la respiración puede penetrar escasamente bajo 
la superficie o alcanzar profundidades de hasta 200 
m, dependiendo de la turbidez del agua. Bajo esta 
zona eufótica superior, se encuentra una zona de tran- 
sición en la que se puede producir fotosintesis, pero 
con una tasa menor que las pérdidas por respiración. 
Desde aquí, y hasta el fondo del océano, prevalece 
una oscuridad total que constituye la zona afótica. 
Los animales que viven permanentemente en las 
zonas afótica y de transición son camívoros, suspen- 
sivoros o detritivoros y en su mayor parte dependen 
indirectamente de la actividad fotosintética de las 
algas microscópicas que viven en las regiones ilumi- 
nadas superiores. 
Los animales que nadan o están suspendidos en 
las aguas del océano constituyen la fauna pelágica, y 
aquéllos que viven en el fondo componen la fauna 
bentónica. Estos animales de los fondos pueden vi- 
vir sobre la superficie del suelo oceánico (epifauna) 
O bajo ella (infauna), y por lo general refleja estre- 
chamente el carácter del sustrato, sea un fondo duro, 
de roca o coral, o un sedimento blando, de arena 0 
fango. Muchos animales están adaptados a vivir en 
los espacios que quedan entre los granos de arena, y 
componen lo que se conoce con el nombre de fauna 
intersticial o meiofauna. Este último conjunto inclu- 
yc representantes de prácticamente todos los princi- 
pales filos de animales, y recientemente se han des- 
cubierto entre ellos grupos hasta hora desconocidos. 
Los animales pelágicos y bentónicos se encuentran 
en todas las zonas o divisiones horizontales: se pue- 
de hablar de los animales pelágicos neríticos o de la 
infauna de la zona abisal. 
Muchos hábitat intermareales o de aguas someras 
contienen una rica diversidad de especies, también 
se encuentran aquí los invertebrados mejor comoci- 
dos, ya que estos hábitat son los más accesibles para 
los investigadores. Las playas de arena y las costas 
rocosas son ciertamente los hábitat marinos de aguas 
poco profundas mejor conocidos, pero también hay 
otras áreas muy adecuadas para la recolección y el 
estudio. En bahías y golfos protegidos hay general- 
mente bancos de arena o fango poco profundos, que 
quedan expuestos durante la marea baja, pero se cu- 
bren de agua cuando la marea sube. Muchos anima- 
les marinosviven en tales bancos de arena o fango, 
generalmente enterrados pero las más de las veces 
con algún indicio de su presencia en la superficie, 
como las aberturas de sus galerías. 
Las praderas de fanerógamas marinas de aguas 
someras submareales son también el hábitat de mu- 
chos invertebrados. Estas hierbas marinas,' como 
Zostera, Thalassia, Cymodocea, Posidonia o hierba 
! Eneloriginal inglés aparecen los nombres vernáculo “cel grass”, 
“turile grass” y "manatéc grass”. Como quiera que en español no 
existen nombres vulgares para estas plantas marinas, se ha optado 
porcitar los géneros respectivos: Zostera, Thalassia y Cymodocea, 
más Fosidonia, género tipico del Mediterráneo.
e E Capítulo 1 Introducción 
de los vidrieros, y otras de mares tropicales y tem- 
plados, son plantas con flores adaptadas a una exis- 
tencia totalmente sumergida en agua marina. Sus lar- 
gas hojas son acintadas o filiformes, y las plantas 
están fijas al fondo mediante raices, 
Aguas dulces y estuarios 
Los lagos del mundo también presentan zonación 
vertical y hcrizontal, pero su tamaño comparativa- 
mente pequeño, su menor profundidad y su naturale- 
za dulciacuicola los hacen en muchos aspectos eco- 
lógicamente distintos de los océanos. 
La temperatura es un factor primario que controla 
los ambientes lacustres. A diferencia del agua sala- 
da, que es más densa a temperaturas bajas, el agua 
dulce alcanza su máxima densidad a 4*%C. Por ello, 
cuando los lagos de las regiones templadas del globo 
se calientan durante la primavera y el verano, el agua 
caldeada permanece en la superficie, mientras que el 
agua fria, más pesada, queda en el fondo. La circula- 
ción entre los niveles superior e inferior es muy es- 
casa o nula, de forma que el fondo no sólo es oscuro, 
sino que también está relativamente estancado por la 
falta de oxigeno, por lo que mantiene una fauna muy 
pobre. En otoño y primavera se produce una circula- 
ción general con los cambios de temperatura. 
Los lagos tropicales sufren una única inversión en 
inviemo o bien mantienen una condición muy esta- 
ble, con una circulación vertical muy escasa. Si son 
profundos y estables, las capas profundas de agua 
son anaeróbicas. 
La unión de los rios y corrientes de agua dulce con 
el mar no es brusca, sino que se produce una grada- 
ción de un ambiente a otro, con la aparición de un 
estuario, caracterizado por aguas salobres, es decir 
con salimidades muy por debajo del 3.5% tipico del 
mar abierto. El ambiente de los estuarios se encuen- 
tra en la desembocadura de los ríos y en los deltas, en 
los pantanos costeros, pequeñas bahias y entrantes 
angostos del mar en la costa o en las márgenes de los 
estrechos. Se encuentra generalmente afectado por 
las mareas, lo que ha dado origen a la palabra estua- 
rio (aestus, marea). La mayoría de los animales que 
viven en el mar abierto son osmoconformistas y 
estenohalinos, y no pueden sobrevivir en condicio- 
nes de salinidad muy reducidas. Por tanto, la baja e 
inestable salinidad de los estuarios restringe la fauna 
a las especies eurihalinas procedentes del mar y a las 
pocas especies dulciacuicolas que pueden soportar 
tales condiciones. La fauna de los estuarios también 
contiene ciertos animales que se han adaptado a las 
especiales condiciones de estos entornos y no se en- 
cuentran en ningún otro. 
En las regiones templadas se da una comunidad 
de estuario muy caracteristica, las marismas, com- 
puestas principalmente por diversas herbáceas y jun- 
cos. Las marismas difieren de los lechos de faneró- 
gamas marinas en que son intermareales y quedan al 
descubierto. Solamente la mitad inferior de las plan- 
tas permanece sumergida durante la marea alta. A lo 
largo de la costa oriental de los Estados Unidos hay 
grandes extensiones de marismas dominadas por la 
“hierba de cordel” (Spartina), en las que la salinidad 
no es demasiado baja. 
En los trópicos, el equivalente ecológico de las 
marismas son los manglares, término que se refiere 
a árboles de pequeña talla que toleran condiciones 
salinas. Ocupan la zona intermareal, y por lo general 
poseen raices aéreas especiales (pneumatóforos), que 
los apuntalan y sobresalen por encima de la superfi- 
cie del agua. Las comunidades de manglares más 
desarrolladas se encuentran en el indo-pacifico, don- 
de existen mumerosas especies ocupando amplias 
zonas que se adentran en el mar. Estos manglares 
pueden ocupar extensas zonas costeras, virtualmen- 
te impenetrables. El manglar rojo, Rhizophora man- 
gle, con largas raíces de sostén que descienden verti- 
cales desde las ramas, es el mangle común de la Amé- 
rica tropical (Fig. 1-2). Los manglares retienen sedi- 
mentos, contribuyendo así a la formación de tierra 
firme; también constituyen un hábitat ocupado por 
muchos animales y otras plantas. 
Plancton, producción primaria 
y cadenas tróficas 
Tanto los océanos como los lagos contienen un 
amplio conjunto de organismos microscópicos que 
nadan libremente en el agua o están simplemente 
suspendidos en ella. Estos organismos constituyen 
el plancton, formado tanto por plantas (fitoplancton) 
como por animales (zooplancton). Aunque los or- 
ganismos planctónicos marinos son capaces de tras- 
ladarse por sí mismos, son demasiado pequeños como 
para hacerlo independientemente de las corrientes. 
El fitoplancton está compuesto por un enorme núme- 
ro de diatomeas y algas microscópicas. El zooplanc- 
ton marino incluye representantes de prácticamente 
cada grupo animal, tanto adultos como estados 
larvarios. Algunas especies (holoplancton) pasan 
toda su vida como constituyentes del plancton; las 
larvas de otras especies (meroplancton) entran a 
formar parte del plancton y dejan de hacerlo en dis- 
tintos momentos alo largo de su desarrollo, Los cons- 
tituyentes animales del plancton dulciacuicola son 
menos numerosos. El plancton, principalmente el 
marino, es de la mayor importancia en las cadenas
Frente a la diversidad animal M 5 
Fig. 1-2. Un manglar en marea baja. Se trata del manglar rojo, Ahizophora mangle. 
Se aprecian masas de algas alrededor de las raíces. (Fologralía, cortesía de Betty M. 
Bames.) 
tróficas acuáticas, El fitoplancton fotosintético (prin- 
cipalmente diatomeas, dinoflagelados, flagelados 
minúsculos y cianobacterias) constituye el primer 
nivel trófico y sirve de alimento a animales mayo- 
res. Como podría esperarse, el plancton alcanza su 
mayor densidad en los niveles acuáticos superiores 
e iluminados, con mayor cantidad de nutrientes (ni- 
tratos, fosfatos, etc.). Los nutrientes inorgánicos son 
necesarios en la sintesis de compuestos orgánicos 
que lleva a cabo el fitoplancton. En general, los nu- 
trientes alcanzan sus niveles más altos en aguas cos- 
teras superficiales, en áreas de afloramientos y en 
las aguas superficiales de mares fríos o templados, 
donde la mezcla con niveles más profundos no se ve 
impedida. 
Las aguas superficiales de los océanos tropicales 
y subtropicales son generalmente muy pobres, por- 
que la mezcla con aguas más profundas y ricas en 
nutrientes es mínima. El agua de la superficie, que 
está caldeada y es por lo tanto más ligera, se encuen- 
tra por encima de las aguas más frias, y por consi- 
guiente más pesadas, de los niveles profundos. Las 
aguas oceánicas con baja productividad, como las de 
la Corriente del Golfo o las del Mar de los Sargazos, 
son azules y transparentes. La baja concentración de 
plancton permite a la luz penetrar hasta profundida- 
des considerables, y las moléculas de agua reflejan 
las longitudes de onda azules. El agua marina rica en 
plancton es verde o gris, ya que el plancton y los 
detritos reflejan las longitudes de onda amarillas, lo 
que combinado con las longitudes de onda azules 
reflejadas por las moléculas de agua, produce el co- 
lor verde o gris. 
FRENTE A LA DIVERSIDAD ANIMAL 
Para el estudiante que se enfrenta a los inverte- 
brados por primera vez con cierta profundidad, la 
empresa puede resultar titánica. Cada grupotiene 
ciertas peculiaridades estructurales, o en otras pala- 
bras, un arquetipo 0 diseño estructural exclusivo. 
De hecho, hay unos 30 diseños básicos en los ani- 
males multicelulares, cada uno de ellos con su pe- 
culiar terminología anatómica. Además, cada uno 
de los 30 filos de animales pluricelulares tienen una 
clasificación sistemática diferente, cuyo conocimien- 
to es necesario a la hora de estudiar o discutir la 
diversidad en el seno de los grandes grupos. Todo 
ello tiende a aumentar las diferencias entre los gru- 
pos y a enmascarar semejanzas estructurales y fun- 
cionales originadas por modos de vida similares y 
condiciones ambientales parecidas, así como a difi- 
cultar el reconocimiento de las homologias deriva-
6 Capitulo 1 Introducción 
das de relaciones evolutivas estrechas. Un impor- 
tante modo de enfrentarse a la diversidad animal es 
comprender los fundamentos y modelos básicos que 
están compartidos por diversos grupos de animales, 
lo que capacitará al estudiante para relacionar dis- 
tintos conjuntos de filos y para reconocer o incluso 
predecir las relaciones entre los diseños, las funcio- 
nes y el entorno. 
Para facilitar la comprensión de estas relaciones, 
la sección de cada capítulo titulada Fundamentos y 
Modelos planteará algunas de las muchas condicio- 
nes estructurales, fisiológicas y del desarrollo que 
relacionan entre si a los diversos animales. Algunos 
de estos modelos y fundamentos aparecen en mu- 
chos grupos de animales, mientras que otros sólo lo 
hacen en unos pocos. Algunos son primarios, es decir, 
debieron encontrarse en el antecesor común de todos 
los grupos que los presentan; otros son secundarios, 
o convergentes, lo que significa que evolucionaron 
independientemente en los grupos en que aparecen, 
en respuesta a desafíos ambientales similares. Estos 
temas están situados en los capítulos que tratan de 
animales en los que tales caracteres están especial- 
mente patentes. Sin embargo, al distribuir estas sec- 
ciones en todos los capitulos, puede ocurrir que no 
siempre se encuentren en los capítulos correspon- 
dientes a los grupos en que aparecen por primera 
vez, Las secciones de Fundamentos y Modelos pue- 
den contribuir en gran manera a la comprensión de la 
diversidad animal, que se trata en la mayoria de los 
capítulos. Pueden proporcionar las bases con las que 
se pueden relacionar muchos aspectos de la estructu- 
ra y función de los invertebrados. Al mismo tiempo, 
estas partes introductorias son perfectamente com- 
prensibles aunque se estudien independientemente 
del resto del capitulo. 
BIBLIOGRAFÍA 
La bibliografía del final de cada capítulo no está 
concebida como una selección de titulos recomen- 
dados para ampliar conocimientos, La literatura so- 
bre los invertebrados es vastisima, como cabría es- 
perar del amplisimo campo biológico que cubre. La 
mayor parte de esta literatura consiste en articulos 
de investigación distribuidos en un gran número de 
revistas de biología publicadas en todo el mundo en 
los últimos 100 años. Las referencias que se encuen- 
tran en este libro pueden dividirse en dos categorias. 
La primera de ellas comprende articulos de investi- 
gación y revisiones que se centran en aspectos espe- 
cificos de la biología de los invertebrados, y la se- 
gunda consiste en obras de referencia más extensas, 
sobre aspectos generales o sobre la sistemática del 
grupo de animales de que se trate. Aquellas citas cuyo 
contenido no quede claramente indicado en el título 
se acompañan de un breve comentario. Todos estos 
trabajos, artículos de revisión y libros que se enume- 
ran al final de cada capítulo, más las referencias que 
proporcionan a su vez, orientarán al estudiante hacia 
la mayor parte de la literatura disponible para cada 
grupo de invertebrados. 
Los títulos que se relacionan a continuación son 
obras generales sobre los invertebrados. Hay obras 
específicas, especialmente relevantes sobre ciertos 
grupos, que se citan de nuevo en los capítulos corres- 
pondientes. 
BIBLIOGRAFIA 
Obras con varios volúmenes sobre los grupos de 
invertebrados 
Bronn, H. G. (Ed.): 1866-—. Klassen und Ordnungen 
des Tierrcichs. C. F. Winter, Leipzig and Heidel- 
berg. (Muchos volúmenes; la serie aún no está 
completa.) 
Grassé, P. (Ed.): 1948- , Traité de Zoologic, Masson et 
Cie, Paris, (Cubre todo el reino animal; todavía sin 
completar.) 
Hyman, L. H., 1940-1967, The Invertebrates. MeGraw- 
Hill Book Co, New York. (Seis volúmenes; los tomos 
sobre anélidos y artrópodos no sc llegaron a ter- 
minar.) 
Kaestner, A, 1967-1970. Invertebrate Zoology. Inter- 
science Publishers, New York. (Tres volúmenes. 
Completo, aunque no incluye a los lofoforados y 
equinodermos.) 
Moore, E. C. (Ed.): 1957- Treatise on Invertebrate Pale- 
ontology. Geological Society ofAmerica and Univer 
sity of Kansas Press, Kansas, (Un tratamiento deta- 
llado de los invertebrados fósiles en muchos volú- 
menes.) 
Parker, 5. P. (Ed.): 1987. Symopsis and Classification of 
Living Organisms. MeGraw-Hill Book Co., New 
York. (Yol. 1, 1,166 pp.; Yol 2, 1,236 pp, Una breve 
descripción de las familias y todos los taxones 
superiores de los seres vivos, que incluye informa- 
ción sobre la biología de los distintos grupos. Una 
obra muy útil.)