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ORGANOIDES DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS ▪ Envoltura Nuclear ▪ Retículo Endoplasmático Liso (REL) ▪ Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) ▪ Aparato de Golgi ▪ Lisosomas ▪ Vesículas ▪ Vacuola * Pared Celular * Membrana Plasmática Citoplasma Núcleo Citosol Organoides con membrana Organoides sin membrana Sist. de endo- membranas Otros organoides ▪ Ribosomas ▪ Citoesqueleto ▪ Centríolos * ▪ Mitocondrias ▪ Cloroplastos * ▪ Plastos * ▪ Peroxisomas ▪ Glioxisomas * ▪ Nucleoplasma ▪ Cromatina ▪ Nucleolo * Presentes en algunos eucariotas Tema 6: Sistema de endomembranas. Retículo endoplásmico, tipos morfológicos y funcionales: liso (REL) y rugoso (RER). Ribosomas. Aparato de Golgi. Lisosomas. Vacuolas. Vesículas. Morfología general y función. ✓ SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Sistema tridimensional dinámico de tubos, cisternas, sacos y vesículas membranosas interconectados que participan en la síntesis, modificación y distribución de proteínas y lípidos en las células eucariotas. Incluye la envoltura nuclear, el Retículo Endoplasmático, el Aparato de Golgi, y una serie de vesículas asociadas, como los lisosomas de células animales y las vacuolas de células vegetales y hongos. ENVOLTURA NUCLEAR Rodea al núcleo y está formada por dos membranas perforadas por poros que conectan el interior del núcleo con el citoplasma. La membrana externa de la envoltura nuclear se continúa con la membrana del retículo endoplasmático. B. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL): red de membranas interconectadas formando tubos. No posee ribosomas adheridos. Su función es modificar algunas proteínas sintetizadas en el RER, además es el lugar de modificación química de fármacos y pesticidas (detoxificación), donde ocurre la hidrólisis del glucógeno en células animales y el sitio de síntesis de lípidos y esteroides. A. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER): red de membranas interconectadas formando sacos aplanados, con ribosomas en su cara citoplasmática. En los ribosomas adheridos ocurre la síntesis de proteínas de exportación, que son volcadas al interior del RER. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Complejo sistema reticular de membranas dispuestas en forma de sacos o cisternas aplanados y túbulos que están interconectados entre sí, compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se extienden desde la envoltura nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula, y pudiendo ser hasta 10 veces más extensas que la membrana plasmática. Se organiza en dominios que realizan diferentes funciones. Las cisternas y los túbulos que poseen ribosomas asociados se denominan como retículo endoplasmático rugoso, mientras que los túbulos sin ribosomas asociados se agrupan como retículo endoplasmático liso. A. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER) A. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL) RIBOSOMAS: estructuras no membranosas formadas por ARN ribosomal y proteínas. Los ARN ribosomales se sintetizan en el nucleolo y allí mismo se ensamblan con las proteínas. Son los organoides donde se sintetizan las proteínas. Cumplen su función libres en el citoplasma, dentro de cloroplastos y mitocondrias, o asociados al Retículo Endoplasmático (forman el RER). Están formados por dos subunidades (mayor y menor). En Bacterias y Arqueas son más pequeños (70S) que en los eucariotas (80S) y se localizan libres en el citoplasma. APARATO DE GOLGI Sacos membranosos aplanados (cisternas) ensanchados en sus extremos y curvados, que en las células animales forman pilas denominadas dictiosomas. Estructura polarizada: cara Cis orientada hacia el RE; cara Trans, orientada hacia la membrana plasmática; y cisternas intermedias. Recibe materiales del RE en su cara cis y los modifica; para luego, en su zona trans, concentrarlos, clasificarlos y empaquetarlos en vesículas para ser distribuidos. En el Golgi se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos, se terminan de sintetizar los esfingolípidos, y se forman los lisosomas. Dictiosoma Aparato de Golgi: Especialmente desarrollado en células con fuerte secreción. Movimiento constante de sustancias desde la cara Cis a la cara Trans. Flujo de reciclado en sentido contrario. Polarización de la distribución de enzimas: diferente contenido enzimático en cisternas cis, cisternas intermedias y cisternas trans. Membranas de las cisternas cis más delgadas y parecidas a las membranas del RE; membranas más anchas y parecidas a la membrana plasmática en el lado trans. En las células animales algunas cisternas están conectadas por túbulos de membrana. Cada zona del Golgi (cis, medial y trans) con diferente morfología, composición química y actividad química. Las enzimas de cada cisterna individual cambian a medida que pasa el tiempo. Las proteínas que llegaron del RER permanecen en el interior de la cisterna. Movimiento de proteínas en el Aparato de Golgi Modelo de transporte vesicular Modelo de maduración cisternal Vesículas que viajan de una cisterna a otra llevan las proteínas que llegaron del RER. A medida que se mueven las proteínas son modificadas por las enzimas residentes de cada cisterna. LISOSOMAS Vesículas membranosas que se originan a partir del Aparato de Golgi, presentes en las células animales. Poseen pH ácido (5), valor donde las enzimas degradativas que contienen en su interior muestran su máxima actividad. Estas hidrolasas ácidas ó enzimas hidrolíticas ácidas degradan proteínas (proteasas), lípidos (lipasas), sacáridos (glicosidasas) y nucleótidos (nucleasas); son sintetizadas en el RER, y modificadas en el Golgi. La membrana de los lisosomas poseen bombas de protones. Su función es la digestión intracelular. En ellos se produce la hidrólisis de biomoléculas; se degradan alimentos y materiales incorporados por la célula a través de endocitosis, y también organoides deteriorados o partes de la célula (autofagia). C. CUERPOS RESIDUALES: contienen material que ya no puede ser degradado y quedan almacenados en el interior celular o, se fusionan con la membrana plasmática expulsando dicho material el medio extracelular. B. LISOSOMAS SECUNDARIOS: se forman cuando un lisosoma primario se une a fagosomas y endosomas que ingresan materiales desde el exterior, o a autofagosomas que engloban organoides o partes de la célula que deben ser degradados. A. LISOSOMAS PRIMARIOS: vesículas que se generan desde la cara trans del Golgi y contienen hidrolasas ácidas. Digestión celular Lisosomas VACUOLA Compartimentos delimitados por una sola membrana y presentes en las células vegetales y hongos. Ocupan gran parte del volumen celular. La formación de vacuolas se produce por la fusión de vesículas liberadas desde el lado trans del aparato de Golgi. Mantienen la forma y el tamaño de la célula mediante turgencia, ya que incorporan iones para crear ambientes osmóticos variables respecto al citoplasma, lo que produce flujos de entrada y salida de agua. También almacenan sustancias, como azúcares y proteínas (pigmentos, sustancias de defensa y productos tóxicos). Son además los centros de degradación; acumulan enzimas como proteasas y nucleasas; tienen pH ácido que consiguen con bombas de protones localizadas en sus membranas. Misión similar a los lisosomas de las células animales; también participan en la autofagia. VESÍCULAS Pequeños compartimentos delimitados por membrana que transportan moléculas solubles que viajan en su interior y moléculas de membrana, que forman parte de su propia membrana. Realizan el tránsito de proteínas (tráfico vesicular) entre los diferentes organoides del sistema de endomembranas. Las vesículas se forman en un compartimento fuente, donde se cargan con moléculas que deben ser transportadas. Una vez sueltas en el citosol, son dirigidas hacia un orgánulo diana, al cual reconocen, y con el que se fusionan. Entonces, las moléculas transportadas formaránparte del orgánulo diana y serán las responsables de su función. Las moléculas que no son propias de ese compartimento, serán empaquetadas de nuevo para dirigirse a otro compartimento celular o ser recicladas al compartimiento fuente. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS DE EXPORTACIÓN Y PROCESO DE SECRECIÓN SÍNTESIS DE PROTEÍNAS CELULARES En ribosomas libres en el citosol En ribosomas unidos al RER Proteínas que secreta la célula. Proteínas integrales de la membrana. Proteínas solubles de los compartimientos del sistema de endomembranas (RE, aparato de Golgi, lisosomas, endosomas, vesículas y vacuolas. Proteínas citosólicas: enzimas de la glucólisis y proteínas del citoesqueleto. Proteínas periféricas de la superficie citosólica de las membranas. Proteínas que se transportan al núcleo. Proteínas que se incorporan a peroxisomas, cloroplastos y mitocondrias. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS DE EXPORTACIÓN Y PROCESO DE SECRECIÓN 1. Comienzo de la síntesis y transferencia al RER. La síntesis del polipéptido se inicia cuando un RNA mensajero se une con un ribosoma libre. Las proteínas de secreción contienen una secuencia señal en su extremo amino. Una proteína citosólica reconoce la secuencia señal, se pausa la traducción, y el ribosoma con el péptido naciente se mueven hasta unirse con receptores de la membrana del RER. Se reanuda la traducción, y el polipéptido se mueve hacia el espacio interno de las cisternas del RER, a través de un canal acuoso proteico de su membrana. 2. Modificación y final de la síntesis en el RER: mientras continúa la síntesis y la transferencia del polipéptido hacia el interior del RER, una peptidasa señal (enzima proteolítica de la membrana del RER) remueve la secuencia señal. Otras enzimas de la membrana del RER (glucosiltransferasas) le incorporan al polipéptido un residuo de oligosacáridos (carbohidratos). Cuando finaliza la traducción la proteína glucosilada y ya plegada, queda en el lúmen del RER. Las proteínas de membrana quedan en esta etapa, ya ancladas en la membrana del RER. 3. Modificación, clasificación y empaquetamiento en el aparato de Golgi. Las proteínas sintetizadas y glicosiladas en el RER pasan al Golgi a través de vesículas. A medida que estas glucoproteínas solubles y de membrana pasan por las cisternas cis y media del Golgi, se remueven y se agregan de forma específica y secuencial azúcares, por acción de glucosiltransferasas. Los residuos de oligosacárido que quedan finalmente en cada tipo de proteína, son señales de clasificación que son reconocidas por receptores de las membranas de la zona trans del Golgi. Allí las proteínas son clasificadas, separadas y empaquetadas en vesículas para su posterior traslado. Por ejemplo, las proteínas lisosómicas se sintetizan en ribosomas unidos al RER y se transportan al aparato de Golgi junto con otras proteínas. Allí, se les adiciona un grupo fosfato a ciertos azúcares (manosa) de su oligosacárido. Por lo tanto, a diferencia de otras glucoproteínas, las enzimas lisosómicas tienen residuos de manosa 6-fosfato que actúan como señal de clasificación. Los receptores para manosa 6-fosfato del trans Golgi reconocen, agrupan y empaquetan en vesículas las enzimas lisosómicas que llevan la señal de manosa 6-fosfato. Cuando el pH se acidifica en estas vesículas, las hidrolasas se separan de los receptores, que vuelven hacia el Golgi. Las vesículas se convierten en lisosomas primarios. 4. Liberación de proteínas de secreción al exterior celular. Las vesículas secretoras producidas por el aparato de Golgi, viajan desde su dominio trans hasta la membrana plasmática con quien se fusionan, y se libera su contenido por exocitosis. Hay dos tipos de secreción de las vesículas que vienen desde el aparato de Golgi: - Vía constitutiva: se produce en todas las células, se encarga de liberar moléculas de la matriz extracelular o bien regenerar la membrana plasmática. Proceso constante de producción, desplazamiento y fusión de vesículas. - Vía regulada: se produce sólo en células especializadas en la secreción, como por ejemplo las productoras de hormonas, las neuronas, las del epitelio digestivo, y las glandulares. Se liberan moléculas que participan en funciones como digestión (enzimas), regulación hormonal (hormonas), sinapsis (neurotransmisores). Las vesículas necesitan una señal para fusionarse con la membrana plasmática, y se requiere ATP y GTP. Retículo Endoplasmático Clasificación y empaquetamiento de proteínas en la zona trans del aparato de Golgi Diapositiva 1 Diapositiva 2 Diapositiva 3 Diapositiva 4 Diapositiva 5 Diapositiva 6 Diapositiva 7 Diapositiva 8 Diapositiva 9 Diapositiva 10 Diapositiva 11 Diapositiva 12 Diapositiva 13 Diapositiva 14 Diapositiva 15 Diapositiva 16 Diapositiva 17 Diapositiva 18 Diapositiva 19 Diapositiva 20
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