Biotecnología - 2Ed

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BIOTECNOLOGÍA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE QUILMES
Rector
Gustavo Eduardo Lugones
Vicerrector
Mario E. Lozano
BIOTECNOLOGÍA
Segunda edición actualizada
María Antonia Muñoz de Malajovich
Bernal, 2012
Colección Biomedicina
Dirigida por Daniel Gomez
Traducción del portugués y revisión técnica 
de la primera edición en español: Gabriela Levitus
Título original: Biotecnologia
© 1ª edición, Axcel Books do Brasil Editora, 2004
© María Antonia Malajovich, 2004
1a edición en español, 2006 
1a reimpresión, 2007
2a edición, actualizada, 2012
© María Antonia Muñoz de Malajovich, 2006
© Universidad Nacional de Quilmes, 2006
Roque Sáenz Peña 352 (B1876BXD) Bernal, Buenos Aires
http://www.unq.edu.ar
editorial@unq.edu.ar
Diseño: Mariana Nemitz
ISBN: 978-987-558-255-2 
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723 
Muñoz de Malajovich, María Antonia
Biotecnología. - 2a ed. - Bernal : Universidad Nacional 
de Quilmes, 2012.
448 p. : il. ; 22x15 cm. - (Biomedicina / Daniel Eduardo 
Gomez)
ISBN 978-987-558-255-2
1. Biotecnología. 2. Productos Biotecnológicos. I. Título
CDD 664
http://www.unq.edu.ar
editorial@unq.edu.ar
Índice
Nota a la segunda edición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
Presentación, por Daniel Gomez. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
1. La biotecnología tradicional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2. La biotecnología moderna. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28
3. Las definiciones de biotecnología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28
4. El impacto de la biotecnología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
5. Biotecnología y desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
6. Historia de la biotecnología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32
PRIMERA PARTE. FUNDAMENTOS DE LA BIOTECNOLOGÍA
Los agentes biológicos
Capítulo II. Las células y los cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
1. La célula como unidad de los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
Unidad estructural. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
Unidad funcional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
2. Técnicas de laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45
3. Toda célula proviene de otra preexistente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46
4. Los cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
5. Teoría cromosómica de la herencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48
6. Células y cromosomas como agentes biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54
Capítulo III. Los microorganismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
1. La diversidad microbiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
Las eubacterias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
Las arquibacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
Los protozoarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
Las algas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62
Los hongos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63
Los virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
2. Las técnicas de laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67
3. Bioseguridad y bioprotección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
4. Microorganismos como agentes biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69
Capítulo IV. Enzimas y anticuerpos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73
1. Las proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73
Estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
Algunas técnicas de laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
La electroforesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
2. Las enzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
La catálisis enzimática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
Los diversos tipos de enzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
3. Los anticuerpos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
La molécula de anticuerpo y el reconocimiento del antígeno. . . . . . . . . . . . .82
La producción de anticuerpos en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
La producción de anticuerpos en el laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
Utilización de los anticuerpos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86
Capítulo V. Ácidos nucleicos y genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89
1. Los ácidos nucleicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89
2. El código genético. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
3. La expresión génica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93
El flujo de la información genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93
Células procariotas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94
Células eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
4. El complejo mundo del ARN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98
5. La genómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
El genoma humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
El desarrollo de la genómica en América Latina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
Las herramientas básicas
Capítulo VI. Procesos fermentativos o bioprocesos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
1. Los procesos fermentativos y la industria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
2. Los microorganismos industriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
Nociones sobre el metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
Metabolismo primario y secundario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
El origen de las cepas industriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112
Medios de cultivo y materia prima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112
3. Los diferentes tipos de bioprocesos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
Los procesos tradicionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
Los procesos sumergidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
4. Del laboratorio a la industria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118
El cambio de escala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118
La operación del proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118
La recuperación del producto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
5. Los bioprocesos en la industria de fertilizantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
Capítulo VII. Cultivo de células y tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
1. La micropropagación de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
Las etapas necesarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
Los medios de cultivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
Las diferentes modalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
El mejoramiento y la conservación 
de la biodiversidad vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129
La difusión de la tecnología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .130
2. El cultivo de células animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
Manipulación in vitro de las células animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
Aplicaciones del cultivo in vitro de células 
de mamíferos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132
Capítulo VIII. Tecnología del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135
1. Las herramientas disponibles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135
La extracción del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135
Las nucleasas y las enzimas de restricción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135
La electroforesis del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136
Hibridización y sondas génicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
La técnica de Southern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .138
La técnica del Fingerprint . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139
La síntesis y amplificación del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139
La secuenciación del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
Los arrays o matrices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146
2. La biología sintética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .148
Capítulo IX. Ingeniería genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
1. El nacimiento de la biotecnología moderna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
Los primeros experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
Mitos y realidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .150
2. Las bibliotecas de genes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153
3. La construcción de un microorganismo recombinante . . . . . . . . . . . . . . . . .153
Encontrar el gen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156
Transferir el gen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156
Identificar a los microorganismos recombinantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158
4. La construcción de plantas transgénicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
El transgén . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
Transferencia de genes a células vegetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160
El problema de los marcadores de selección. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160
Del laboratorio al campo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .162
5. Células y animales transgénicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .162
La transferencia de genes a células animales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .162
Los animales transgénicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .164
Los rebaños farmacéuticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
SEGUNDA PARTE. BIOTECNOLOGÍA Y SOCIEDAD
Capítulo X. Biotecnología, industria y energía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
1. El proceso Weizmann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
2. La industria química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
La vía química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
3. La vía biotecnológica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
4. Los productos biotecnológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174
Metabolitos de interés comercial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
Biopolímeros y bioplásticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .180
5. Los biocombustibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
Etanol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
Biogás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
La utilización del biogás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186
Biodiesel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189
6. Perspectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190
Capítulo XI. Biotecnología y medioambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193
1. El desarrollo sustentable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193
2. Las tecnologías limpias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193
La sustitución de procesos industriales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
La sustitución de insumos agrícolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196
3. La reducción de los residuos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
La degradación de la basura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
El tratamiento de las aguas residuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200
El tratamiento de los efluentes industriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201
Las emisiones de gases y el efecto invernadero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202
4. La biorremediación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203
Los contaminantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .204
Los derrames de petróleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206
5. La recuperación de recursos naturales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207
El petróleo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207
Losmetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207
La biominería . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208
6. El diagnóstico de contaminación ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
Indicadores biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
Técnicas inmunológicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
Técnicas genéticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210
Biosensores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210
Capítulo XII. Biotecnología y biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213
1. La desaparición de los ecosistemas naturales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213
2. El hombre y las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216
Las plantas alimenticias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216
La producción de alimentos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217
Las plantas comerciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .218
Las plantas medicinales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
3. La biodiversidad amenazada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222
La erosión genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222
La expansión del agronegocio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223
La transgénesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223
4. La protección de la biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .224
Los centros de diversidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .224
La conservación de la biodiversidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .225
La conservación in situ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
El CGIAR y el Centro Internacional de la Papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228
El Protocolo de Cartagena de Bioseguridad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229
Capítulo XIII. Biotecnología y agricultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231
1. La evolución de las prácticas agrícolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231
Antes de 1960 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231
Después de 1960 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232
2. La obtención de nuevas variedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .234
Mutación y selección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .234
Alteración del número de cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235
Ingeniería genética. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235
3. El principio precautorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
4. Las plantas biotecnológicas actuales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238
Plantas con propiedades agronómicas modificadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . .239
Plantas con calidad nutricional mejorada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .244
Plantas con propiedades nuevas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245
5. El agronegocio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245
La extensión de los cultivos transgénicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245
El mercado de semillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246
La Unión Europea y la moratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .248
Los países de América Latina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .248
6. ¿La coexistencia es posible? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249
Capítulo XIV. Biotecnología y pecuaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
1. La nutrición de los animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
La necesidad de raciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252
De Liebig a la vaca loca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252
La composición de las raciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .253
Las raciones transgénicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .254
2. El mejoramiento genético del ganado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .255
Las tecnologías reproductivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256
Las nuevas tecnologías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258
3. El mejoramiento de la producción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262
Carne, leche, huevos y lana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262
La acuicultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .263
4. La salud de los animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .264
Resistencia a las enfermedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .264
Prevención y tratamiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
5. Los nuevos usos de los animales domésticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266
Modelos de estudio para enfermedades humanas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266
Xenotrasplantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267
Los animales como biorreactores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267
El marco conceptual de “las tres R”. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .268
6. Las mascotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269
Capítulo XV. Biotecnología y alimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
1. Los alimentos fermentados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
El pan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
El vino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .273
El rol de la levadura en la vinificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276
La cerveza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277
Los quesos y yogures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278
2. La proteína unicelular (micoproteína) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281
3. Los aditivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282
Los diversos tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282
Los edulcorantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282
4. Los alimentos biofortificados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .283
5. Seguridad alimentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .285
Capítulo XVI. Biotecnología y nuevos alimentos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
1. La entrada de los transgénicos en la cadena alimentaria . . . . . . . . . . . . . . . .289
Mejorando la conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
Mejorando las propiedades industriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .290
Mejorando las características nutricionales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .290
2. La polémica generada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
3. Lo que el consumidor necesita saber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .292
Alimentos seguros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .292
La ingestión de ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293
Los marcadores de resistencia a antibióticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293
La composición centesimal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .294
La producción de toxinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .294
La producción de alérgenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .295
La utilización de un promotor viral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
Otros efectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
4. Cómo garantizar la seguridad alimentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
El principio de equivalencia sustancial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
La evaluación de riesgos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297
El etiquetado de los alimentos transgénicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298
Etiquetado e información . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299
El rastreo de un transgén . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .300
Capítulo XVII. Biotecnología y salud: las vacunas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301
1. Las enfermedades infecciosas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301
2. La adquisición de inmunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
Las respuestas primaria y secundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
Los mecanismos de defensa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
3. Los diferentes tipos de vacunas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .304
Primera generación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .304
Segunda generación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306
Tercera generación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .308
4. La producción de vacunas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Investigación y desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Aspectos tecnológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .310
Aspectos económicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
Un sector estratégico para la sociedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
5. El rol de las vacunas en la erradicación de enfermedades. . . . . . . . . . . . . . . .314
El caso de la viruela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314
El caso de la poliomielitis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .316
El caso de la influenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .318
6. La amenaza de las enfermedades emergentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
7. El bioterrorismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Capítulo XVIII. Biotecnología y salud: las pruebas de diagnóstico . . . . . . . . .323
1. Las pruebas de diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Las tendencias actuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
¿Qué es una buena prueba de diagnóstico? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Las diferentes técnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
2. Las pruebas de rastreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
3. El diagnóstico de enfermedades infecciosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329
4. La tipificación de tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331
Sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331
Otros tejidos y órganos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331
5. La práctica forense . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .332
6. El diagnóstico de enfermedades genéticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334
Las limitaciones de las pruebas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334
Las estrategias seguidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .336
Diagnóstico preventivo y predictivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .338
Capítulo XIX. Biotecnología y salud: los medicamentos . . . . . . . . . . . . . . . . .341
1. La industria de medicamentos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341
2. Los principios activos de las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
El caso de la aspirina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Los fitoterápicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
Las nuevas tecnologías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
La necesidad de un marco legal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345
3. Los antibióticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
El caso de la penicilina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Los límites al uso de los antibióticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
La necesidad de innovación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .348
4. Las primeras moléculas terapéuticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350
El caso de la insulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350
5. Las proteínas recombinantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .353
Las bases tecnológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .353
Los productos y sus usos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354
La industria biotecnológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354
6. Los medicamentos personalizados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359
La farmacogenómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359
La farmacogenética . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .361
7. El costo de los nuevos medicamentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
8. Patentes y genéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .363
Capítulo XX. Biotecnología y salud: los nuevos tratamientos . . . . . . . . . . . . .365
1. La aprobación de un tratamiento nuevo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .365
2. El progreso de las inmunoterapias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .365
3. El cáncer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .367
Una enfermedad de origen genético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .367
Las terapias biológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .369
Las vacunas terapéuticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .370
4. Las terapias génicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .372
Terapia somática y germinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .372
Los altibajos de una tecnología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .372
El estado del arte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .374
Las promesas del silenciamiento génico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .375
5. Los trasplantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378
Los trasplantes de órganos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378
La ingeniería de tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379
Las células madre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380
Capítulo XXI. Consideraciones finales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .385
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .387
Índice temático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433
17
Nota a la segunda edición
Pasaron seis años entre las dos ediciones de este libro. En ese lapso de tiempo, 
sobrellevamos una crisis económica mundial y aprendimos que los cambios 
climáticos pueden alterar nuestra forma de vida. La investigación científica 
impulsó la expansión de las “ómicas”. Tecnologías como la del ARN inter-
ferente fueron asimiladas rápidamente, del mismo modo que la biología sin-
tética en sus primeros pasos. La biotecnología se afianzó en el sector agrícola 
y abrió senderos nuevos en la industria. El progreso incesante en el área de 
salud está siendo terminantemente vinculado a la reflexión ética. Todos los 
sectores integraron los principios de bioseguridad, estableciendo normas para 
prevenir o mitigar los riesgos de tecnologías recientes. Incorporado en los 
diversos niveles educativos, el saber biotecnológico se encuentra al alcance de 
las nuevas generaciones. 
Agradezco a la Editorial de la Universidad Nacional de Quilmes por 
darme la posibilidad de publicar este libro en su segunda edición actualizada. 
María Antonia Muñoz de Malajovich
Río de Janeiro, octubre de 2012.
Presentación
El libro Biotecnología nos acerca a un camino fascinante y abierto. Su autora,
María Antonia Muñoz de Malajovich, nos introduce con singular didáctica
a una de las más promisorias especialidades biológicas del siglo XXI, y nos 
brinda una visión abarcativa y dinámica.
Desde el inicio es certera en la definición del paradigma: entiende la 
biotecnología como “una actividad basada en conocimientos multidiscipli-
narios, que utiliza agentes biológicos para hacer productos útiles o resolver
problemas”.
Y desde ese marco conceptual, la autora nos ayuda a ver cómo la biotec-
nología influencia, a veces sin que lo sepamos, los más diversos aspectos del 
quehacer humano. No solo ahonda en los fundamentos de la disciplina, sino 
que también profundiza en sus aplicaciones industriales, agrícolas, pecuarias, 
alimentarias, medioambientales y energéticas. No rehúsa explicitar los aspec-
tos polémicos de estas tecnologías, tan difundidos, tan poco probados. Nos 
recuerda que lo bueno de una tecnología es lo bueno que hacemos con ella.
Analiza y advierte sobre las transformaciones que produce en la socie-
dad, los aspectos culturales, económicos, políticos y diplomáticos.
Como médico, no puedo hallar más que fascinante la sección sobre
“Biotecnología y salud”, donde la autora se detiene reflexivamente a esbo-
zarnos un panorama de cómo será la medicina del futuro.
¿Y por qué este libro era tan necesario? ¿Qué importancia tiene la bio-
tecnología en Argentina? La Argentina es uno de los países latinoamericanos
que más rápidamente ha utilizado y desarrollado nuevos productos biotecno-
lógicos, en especial ciertas proteínas recombinantes de aplicación terapéuti-
ca, al igual que variedades vegetales resistentes a herbicidas e insectos, lo cual 
explica en parte la reciente oleada de expansión agrícola. Queda claro que un 
país cuyo sector agroalimentario es uno de los pilares de su economía y más 
aun de sus exportaciones, no puede estar de espaldas a estos conocimientos.
Pongamos solo a modo de ejemplo un aspecto biotecnológico, digamos el 
agrícola. En la actualidad hay en el mundo 90 millones de hectáreas con 
plantaciones transgénicas: 49 están en los Estados Unidos, y 20 en nuestro
país, segundo en el ránking mundial.
19
20
Biotecnología
Por lo tanto, en el mundo, y en particular en nuestros países, en esta eta-
pa del desarrollo histórico, el conocimiento se ha constituido en un elemento
central del nuevo paradigma social y productivo vigente, resignificando el 
valor social de la formación.
A las instituciones de educación superior les cabe un papel central, tanto
en la formación de recursos humanos como en la producción, adaptación y 
difusión del conocimiento necesario para potenciar el desarrollo biotecno-
lógico.
La Licenciatura en Biotecnología de la Universidad Nacional de Quil-
mes (UNQ) fue creada con el inicio de la propia universidad. Al normalizar-
se la misma en 1992, la carrera comenzó como Ingeniería Genética y luego
en 1994 se transformó en lo que es hoy la Licenciatura en Biotecnología,
la cual a través de la impronta de sus diferentes directores ha permitido a la 
UNQ constituirse en una de las instituciones de referencia para la realización
de estudios biotecnológicos.
Nuestro país tiene excelentes biotecnólogos y enormes desafíos y posibi-
lidades. María Antonia Muñoz de Malajovich es un ejemplo paradigmático:
una científica argentina que debió exiliarse en el exterior en épocas oscuras
de nuestra historia, pero que radicada en Brasil, y desde la docencia y la 
investigación consolida, y permite, justamente, alcanzar esos desafíos: educar
en biotecnología, lograr la comprensión social de esas herramientas y posibi-
litar su alcance masivo a toda la población.
Con todos estos antecedentes, entonces, no es más que un motivo de 
profundo orgullo que la Editorial de la Universidad Nacional de Quilmes
pueda publicar este valioso texto.
Mi más sincero agradecimiento a la autora por su enorme generosidad.
A Diego Golombek, quien me contagió el interés para su edición. A María
Bjerg y a todo el equipo de la Editorial de la Universidad Nacional de Quil-
mes, sin los cuales este logro no sería posible.
Y a Gabriela Levitus y Argenbio por la pasión en difundir esta maravi-
llosa ciencia.
Daniel Gomez
A todos los que participaron de la experiencia de ciencia 
y ciudadanía que fue la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
de la Universidad de Buenos Aires, donde tuve el privilegio 
de estudiar entre 1960 y 1966.
A Hugo.
23
Agradecimientos
Desde niña tuve lasuerte de estar en contacto con personas de orígenes y 
culturas muy diversas. Intervinieron en mi formación básica mis padres, 
Gori Muñoz y Mari Carmen García Antón, mi hermana Carmen, los repu-
blicanos españoles que se reunían todos los domingos en nuestro departa-
mento de la calle Lafinur, mis profesores del Collège Français de Buenos 
Aires y los de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad 
de Buenos Aires.
En 1966, la intervención militar en la Universidad, con su “noche de 
los bastones largos”, me llevó por un tiempo a Chile, donde trabajé para el 
Ministerio de Educación. De regreso a Buenos Aires, durante varios años fui 
profesora de biología en el Liceo Franco Argentino Jean Mermoz. En 1977, 
y residiendo ya en Brasil, tuve la oportunidad de volver a la vida académica,
completando la maestría y el doctorado en genética en la Universidad Fede-
ral de Río de Janeiro.
A mitad de la década de 1980, fui invitada por ORT Brasil para integrar
el grupo de trabajo que iría a elaborar un estudio preliminar sobre los rum-
bos de la biotecnología en ese país. World ORT es una institución filantró-
pica judía que mantiene centros de educación y entrenamiento tecnológico
en 50 países, y en esa época, el consejo académico de la institución, presidido
por el profesor Efraim Katzir, identificó a la biotecnología como una de las 
áreas promisorias en que la institución debía invertir esfuerzos.
Ya entonces era evidente que si bien las tecnologías biológicas genera-
rían aplicaciones nuevas a gran velocidad, esto representaría un gran desafío 
para la educación. Paralelamente a mi colaboración en el grupo de trabajo 
de ORT Brasil y a mis actividades universitarias, tuve la oportunidad de 
participar como profesora del Lycée Molière de Río de Janeiro en un semi-
nario sobre las nuevas tendencias de la enseñanza de la biología que tuvo 
lugar en el Centre International d’ Études Pédagogiques (Sèvres, Francia, 
1987). También visité diversos centros de enseñanza de biotecnología en 
Inglaterra (National Centre for School Biotechnology, University of Shef-
field y The London Centre for Biotechnology) e Israel (escuelas ORT de 
Karmiel y Ramat Gan).
24
Biotecnología
Hasta ese momento, mi vida profesional había transcurrido en un vaivén
entre la investigación científica y la educación, generalmente en función de 
las oportunidades existentes. Encontraba satisfacción en el trabajo de mesada
del laboratorio, pero me sentía un poco aislada del mundo. A pesar de gus-
tarme mucho la docencia, la encontraba algo repetitiva y acababa diseñando
experimentos que trajeran un poco de frescura a la clase, a veces en detri-
mento de la transmisión rigurosa de los conceptos teóricos programáticos
que también me eran exigidos.
La enseñanza de biotecnología solo tiene sentido dentro del contexto
que hoy se denomina ciencia, tecnología y sociedad. Por eso representaba
para mí un campo nuevo donde podía integrar lo más atractivo de cada una 
de mis actividades profesionales anteriores: estudiar, investigar, experimen-
tar, innovar, aplicar y, además, comunicarme con otras personas.
En ORT Brasil iniciamos las actividades de biotecnología con la elabora-
ción de material didáctico para docentes de química y biología de la enseñan-
za secundaria. Lamentablemente, a pesar de contar con el asesoramiento de 
varios profesores de la Universidad de San Pablo y de la Universidad Federal 
de Río de Janeiro, este proyecto no tuvo continuidad. Sin embargo, fue el
punto de partida para la preparación de los programas y las actividades prác-
ticas del Curso Técnico de Biotecnología que creamos en 1992 en el Instituto 
de Tecnología ORT de Río de Janeiro, y del cual soy la Coordinadora.
Desde entonces mi trabajo en biotecnología se centró alrededor de dos 
líneas: ¿qué enseñar? y ¿cómo enseñar? En la primera busco determinar
cuáles son los conocimientos científicos y tecnológicos indispensables para
entender la biotecnología y poder analizar sus alcances y limitaciones. En la 
segunda me propongo encontrar diferentes formas de transmitir esos conoci-
mientos y divulgar la biotecnología. En esta tarea, así como en el desempeño
de mis actividades docentes e institucionales, tuve siempre la colaboración de 
los profesores y técnicos que integraron mi equipo de trabajo en ORT Bra-
sil. Destaco también la participación crítica de los alumnos, que se reveló
estimulante y productiva, especialmente en la elaboración de sus trabajos de 
fin de curso. El éxito alcanzado en sus estudios posteriores y en su vida pro-
fesional nos llena de satisfacción a todos.
En diversas oportunidades pude transmitir parte de esa experiencia a los 
docentes y estudiantes de instituciones públicas y privadas del Brasil (Uni-
versidad del Estado de Río de Janeiro, 1988; congresos de Educación de 
la Universidad de San Pablo, 1991,1994; cursos de biotecnología para los 
alumnos del Colegio Pedro II de Río de Janeiro, 1994,1995,1996; Unincor,
Universidad Vale do Rio Verde, 2005), de Uruguay (conferencias, cursos
25
Agradecimientos
y talleres organizados por ORT Uruguay en 1990; en la Escuela Integral
Hebreo Uruguaya, 1996, 2000; en el Instituto Ariel, 2000 y en la Universi-
dad ORT Uruguay, 2005) y de Venezuela (Asesoramiento a ORT Venezue-
la sobre la introducción de tópicos de biotecnología en los programas de la 
Escuela Moral y Luces Herzl Bialik entre 1991 y 1996; cursos para docentes,
1991, 1994).
Esos cursos, así como las discusiones mantenidas a lo largo del tiempo
con mis colegas y alumnos sobre el impacto de las biotecnologías en nuestra
sociedad, fueron poco a poco transformándose en la base de este texto. Sin 
embargo, el libro solo adquirió una estructura formal debido a la iniciativa
de Ricardo Reinprecht y a su equipo editorial de Axcel Books do Brasil, a 
quienes agradezco la primorosa edición brasileña de 2004.
Gracias a Susana Sommer y Rubén Cucchi, esa primera edición llegó a 
Alberto Díaz y a través de él al Consejo Editorial de la Universidad Nacional
de Quilmes y a Gabriela Levitus, directora de ArgenBio. Agradezco a todos
ellos, y especialmente al rector de la UNQ, Dr. Daniel Gomez, por la opor-
tunidad de publicarlo en mi país, encontrando raíces que creía perdidas, y 
cerrando así un largo ciclo de ausencia.
Desde mis primeros contactos con la Editorial de la Universidad Nacio-
nal de Quilmes fue claro, para todos los involucrados, que a pesar del poco
tiempo transcurrido desde la publicación de la primera edición, había que 
actualizar y ampliar el texto, incluyendo ejemplos latinoamericanos. Aunque
conservé la estructura básica del libro, resultó una tarea de gran envergadura,
ya que varias partes tuvieron necesariamente que ser escritas de nuevo, en el 
idioma original.
La traducción es de Gabriela Levitus, a quien debo también una revi-
sión técnica rigurosa. Además de un cuidado minucioso en el tratamiento
de todos los detalles, agradezco a Gabriela por el contagioso despliegue de 
energía con que enfrentó la tarea.
Agradezco también a Mónica Aguilar por resolver eficientemente los 
aspectos formales de esta edición, así como a Rafael Centeno y a todos aque-
llos que en la Editorial de la Universidad Nacional de Quilmes posibilitaron
con su trabajo la publicación de este libro.
En todo momento recibí el cariño de mi familia y el estímulo de mis 
amigos Susana Sommer, Rubén Cucchi, Danièle Covo, Charlotte y José
Grunberg. Agradezco también a Hugo Malajovich, mi compañero desde
los viejos tiempos del Centro de Estudiantes de Ciencias Naturales, por la 
lectura crítica del texto y la paciencia con que encaró los largos meses que 
dediqué a escribirlo.
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología?
1. LA BIOTECNOLOGÍA TRADICIONAL
El cultivo de vegetales, la domesticación de animales, la transformación de 
los alimentos y el aprovechamiento de las propiedades curativas de algunas 
plantas son actividades que se remontan a los albores de la humanidad y fue-
ron desarrolladas a partir del conocimiento empírico,ignorando la existencia 
de los microorganismos o de las leyes de la herencia.
A comienzos del siglo XIX, la demanda de mano de obra para el desa-
rrollo de una industria incipiente estimula la migración de la población del 
campo a la ciudad. En condiciones sanitarias cada vez peores, las enferme-
dades y el hambre acompañan al hombre. Al mismo tiempo que el progreso 
exige procesos industriales más eficientes, la comprensión de los fenómenos 
naturales se vuelve indispensable para responder a las necesidades de la 
sociedad.
A partir de 1850 surgen nuevas áreas del conocimiento; nacen la micro-
biología, la inmunología, la bioquímica y la genética. La química industrial 
evoluciona aceleradamente y, también, aumenta la intervención de la inge-
niería agrícola y de la pecuaria en la explotación del campo.
En 1914, Karl Ereky, un ingeniero agrónomo húngaro, desarrolla un 
gigantesco plan de cría de porcinos para sustituir las prácticas tradicionales 
por una industria agrícola capitalista basada en el conocimiento científico. 
Se le debe a Ereky (1919) la primera definición de biotecnología, como “la 
ciencia de los métodos que permiten la obtención de productos a partir de 
materia prima, mediante la intervención de organismos vivos”. Para él, la era 
bioquímica reemplazaría a la edad de la piedra y del hierro.
El siglo XX asiste a un desarrollo extraordinario de la ciencia y la tecno-
logía (electrónica, informática). De la convergencia de ambas resultan logros 
extraordinarios en varios sectores productivos, donde los seres vivos consti-
tuyen la base de aplicaciones tan diversas como la generación de variedades 
vegetales más productivas, la fabricación de nuevos alimentos, el tratamiento 
de los residuos y la producción de enzimas y antibióticos.
27
28
Biotecnología
2. LA BIOTECNOLOGÍA MODERNA
La propuesta de Watson y Crick (1953) de un modelo helicoidal para la 
molécula de ADN representa, sin duda, un hito fundamental en la historia de 
la biología molecular. Sin embargo, la división entre la biotecnología tradicio-
nal y la biotecnología moderna responde a una serie de experiencias, realiza-
das por H. Boyer y S. Cohen, que culminan en 1973 con la transferencia de 
un gen de sapo a una bacteria. A partir de ese momento es posible cambiar el 
programa genético de un organismo transfiriéndole genes de otra especie.
La importancia y los riesgos inherentes a la nueva tecnología no pasaron 
desapercibidos para las personas involucradas. Como un hecho inédito en 
la historia, los científicos reunidos en 1975 en Asilomar (Estados Unidos) 
establecieron una moratoria en sus trabajos hasta que se definieran las condi-
ciones de seguridad adecuadas, lo que sucedió poco tiempo más tarde.
En el paso de la biotecnología de laboratorio a una biotecnología 
industrial, la ingeniería genética ocupa un lugar destacado como tecnología 
innovadora. En algunos casos, como los de la producción de insulina y 
hormona de crecimiento, la innovación consiste en reemplazar los métodos 
de obtención tradicionales. En otros, se trata de productos completamente 
nuevos, como los anticuerpos monoclonales y el arroz dorado.
Sin embargo, la manipulación genética no es la única herramienta 
disponible. La biotecnología abarca hoy un área amplia del conocimiento 
que surge de la ciencia básica (biología molecular, microbiología, biología 
celular, genética, etc.), de la ciencia aplicada (técnicas inmunológicas y bio-
químicas, así como técnicas basadas en la física y la electrónica), y de otras 
tecnologías (fermentaciones, separaciones, purificaciones, informática, robó-
tica y control de procesos). Se trata de una red compleja de conocimientos 
donde la ciencia y la tecnología se entrelazan y complementan.
3. LAS DEFINICIONES DE BIOTECNOLOGÍA
El impacto causado por las primeras experiencias de ingeniería genética 
originó numerosos intentos por redefinir el campo de la biotecnología. A 
través del reemplazo de la expresión “intervención de organismos vivos” por 
“empleo de procesos celulares y moleculares” se trató de diferenciar a la bio-
tecnología clásica de la moderna. Sin embargo, debido a la enorme difusión 
de las técnicas de manipulación genética, ambas acabaron superponiéndose, 
y fuera del contexto histórico resulta difícil distinguir el límite entre ambas.
29
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología?
Por otro lado, como la definición de un conjunto de actividades 
depende de los intereses de los grupos involucrados, muchas veces refleja 
la visión de los sectores profesionales predominantes. Por eso, si revisamos 
los textos de la década de 1980, años en que la expresión “biotecnología” 
comienza a difundirse, hallaremos más de una docena de definiciones 
diferentes del término. Mencionamos a continuación algunas de las defi-
niciones más frecuentes.
Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico (OCDE): 
la aplicación de los principios de la ciencia y la ingeniería al tratamiento 
de materias por agentes biológicos en la producción de bienes y servicios 
(1982).
Oficina de Evaluación Tecnológica (OTA, Office of Technology 
Assessment): biotecnología, en un sentido amplio, incluye cualquier 
técnica que utilice organismos vivos (o parte de ellos) para obtener o 
modificar productos, mejorar plantas y animales, o desarrollar microor-
ganismos para usos específicos (1984).
Federación Europea de Biotecnología (EFB, European Federation of 
Biotechnology): uso integrado de la bioquímica, la microbiología y la 
ingeniería genética para poder aplicar las capacidades de microorganis-
mos, células cultivadas animales o vegetales o parte de los mismos en la 
industria, en la salud y en los procesos relacionados con el medioam-
biente (1988).
E. H. Houwink: el uso controlado de la información biológica (1989).
Organización de la Industria Biotecnológica (BIO, Biotechnology 
Industry Organization): en un sentido amplio, biotecnología es “bio” + 
“tecnología”, es decir, el uso de procesos biológicos para resolver proble-
mas o hacer productos útiles (2003).
Se observa que, con el tiempo, el concepto adquiere una expresión más 
simple. Las definiciones más recientes ya no hacen referencia a los procesos 
tecnológicos involucrados, tal vez porque además de ser complejos y varia-
dos, evolucionan muy rápidamente.
En este texto consideraremos a la biotecnología de una manera amplia, 
definida como una actividad basada en conocimientos multidisciplinarios, 
que utiliza agentes biológicos para hacer productos útiles o resolver proble-
mas (Figura 1). Esta definición engloba muchas de las actividades practicadas 
por ingenieros, químicos, agrónomos, veterinarios, microbiólogos, biólogos, 
médicos, abogados, empresarios, economistas, etcétera.
30
Biotecnología
FIGURA 1. El campo de la biotecnología
4. EL IMPACTO DE LA BIOTECNOLOGÍA
No se trata de promesas o de perspectivas futuras: los productos y procesos 
biotecnológicos forman parte de nuestra vida cotidiana, ofreciendo oportu-
nidades de empleo e inversiones. Se trata de plantas resistentes a enferme-
dades, plásticos biodegradables, detergentes más eficientes, biocombustibles, 
procesos industriales menos contaminantes, además de centenas de ensayos 
de diagnóstico y medicamentos nuevos (Tabla 1).
5. BIOTECNOLOGÍA Y DESARROLLO
Por tratarse de un conjunto de tecnologías de varios tipos, el uso de las bio-
tecnologías no se restringe necesariamente a los países desarrollados. Existe un 
espacio que los países emergentes pueden ocupar, en función de sus riquezas 
naturales, siempre que existan prioridades económicas y políticas definidas cla-
ramente. La condición fundamental es contar con instituciones competentes 
que formen una masa crítica de investigadores y personal técnico entrenado.
China e India cuentan hoy con una industria biotecnológica avanza-
da y diversificada. También América Latina, donde se concentra princi-
palmente en Argentina, Brasil, Chile, Colombia, Cuba y México. Países 
como Uruguay y Venezuela también tienenactividad en algunas áreas, así 
como, en menor escala, Ecuador, Costa Rica, Paraguay, Perú y Bolivia. En 
la región, unas 500 empresas inciden en varios sectores: medioambiente e 
industria, agroalimentos y pecuaria, salud animal y humana.
Ciencia y tecnología
Conocimientos
Organismos, células, organelas, moléculas
Agentes biológicos
Hacer productos útiles Resolver problemas
Biotecnología
31
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología?
Así y todo, la biotecnología suscita opiniones y sentimientos encon-
trados. Mientras algunos sectores la perciben como una tecnología basada 
en un sólido conocimiento científico, para otros se trata de una actividad 
antinatural y peligrosa. El enfrentamiento de partidarios y opositores ocurre 
con menos frecuencia en el terreno de las razones que en el de las pasiones, 
sean estas políticas, religiosas o ideológicas. Al discutir si la biotecnología es 
progresista o reaccionaria, buena o mala, se olvida que lo que caracteriza a 
una tecnología es el uso que hacemos de ella.
Algunos productos y procesos que eran impensables hace treinta años 
entran en nuestra vida cotidiana sin que sus bases científicas y tecnológicas 
hayan penetrado en nuestra cultura a través de una divulgación amplia que 
TABLA 1. Productos y servicios de origen biotecnológico, en diferentes sectores
Sector Tipos de productos o servicios
Energía Etanol, biogás y otros combustibles (a partir de biomasa).
Industria Butanol, acetona, glicerol, ácidos, vitaminas, etcétera. 
Numerosas enzimas para otras industrias (textil, detergentes,
etcétera).
Medioambiente Recuperación de petróleo, biorremediación (tratamiento de aguas 
residuales y de basura, eliminación de contaminantes).
Agricultura Abono, silaje, bioinsecticidas, biofertilizantes, plantines libres de 
enfermedades, plantines de árboles para reforestación.
Plantas con nuevas características incorporadas (transgénicas)
para mayor valor nutritivo, resistencia a plagas y a condiciones
de cultivo adversas (sequía, salinidad, etcétera).
Pecuaria Embriones, animales con características nuevas (transgénicos), 
vacunas y medicamentos para uso veterinario, hormonas.
Alimentación Panificación (panes y bizcochos), lácteos (quesos, yogures y otras 
bebidas lácteas), bebidas (cervezas, vinos y bebidas destiladas) y 
aditivos diversos (salsa de soja, glutamato de sodio, edulcorantes, 
etc.); proteína unicelular (PUC) para raciones, alimentos de 
origen transgénico con propiedades nuevas.
Salud Antibióticos y medicamentos para diversas enfermedades,
hormonas, vacunas, reactivos y pruebas de diagnóstico, 
etcétera.
32
Biotecnología
abarque también todos los niveles del sistema educativo. No existe ninguna 
posibilidad de construir una sociedad moderna si sus integrantes ignoran 
los aspectos más generales de la ciencia y la tecnología. El desconocimiento 
aumenta el riesgo de rechazar tecnologías promisorias que pueden abrir 
nuevas perspectivas de desarrollo sostenible en áreas tan críticas como la 
salud, la producción de alimentos, la energía y el medioambiente.
La propuesta de este libro es revisar los fundamentos de las biotecnolo-
gías y mostrar cómo se aplican en diversos sectores productivos de la socie-
dad, destacando como ejemplos algunos emprendimientos latinoamericanos 
exitosos. Esperamos que sea de ayuda para todos los que nos interesamos por 
los alcances de esta fascinante (r)evolución tecnológica.
6. HISTORIA DE LA BIOTECNOLOGÍA
Antigüedad
Preparación y conservación de alimentos y bebidas por fermen-
tación (pan, queso, cerveza, vino y vinagre); cultivo de plantas 
(papa, maíz, cebada, trigo, etc.); domesticación de animales; 
tratamiento de infecciones (con productos de origen vegetal 
como el polvo de crisantemo y derivados de soja fermentada).
Edad Media
Siglo XII Destilación del alcohol.
Edad Moderna
Siglo XVI Cronistas registran que los aztecas recolectaban algas para la 
alimentación, en los lagos del centro de México.
Siglo XVII Inicio de la producción comercial de cerveza; extracción de 
metales por acción microbiana en España; cultivo de hongos en 
Francia; Hooke descubre la existencia de células (1665).
Siglo XVIII Invento de la máquina a vapor (1752). A partir de 1750 crece 
el cultivo de leguminosas en Europa y se difunde la práctica de 
rotación de cultivos, aumentando la productividad y mejorando 
el uso de la tierra.
33
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología?
Edad Contemporánea
1797 Jenner inmuniza a un niño con un virus que lo protege contra 
la viruela.
1809 Appert utiliza el calor para esterilizar y conservar comida, proce-
so que será utilizado en las campañas napoleónicas.
1835 a 1855 Schleiden, Schwann y Virchow enuncian la teoría celular.
1863 a 1886 Pasteur inventa un proceso, la pasteurización, para conservar 
alimentos sin alterar sus propiedades organolépticas (1863), 
derriba la teoría de la generación espontánea (1864), investiga 
las enfermedades del gusano de seda (1865), identifica a la leva-
dura como el agente responsable de la fermentación alcohólica 
(1876), usa microorganismos atenuados para obtener vacunas 
contra el ántrax y el cólera (1881), realiza las primeras pruebas 
con una vacuna contra la rabia (1881). Paralelamente, Koch 
inicia el desarrollo de técnicas fundamentales para el estudio de 
los microorganismos (1876) y enuncia cuatro postulados sobre 
los agentes infecciosos como causa de las enfermedades. En 
1865 Mendel presenta su trabajo “Experiencias de hibridación 
en plantas”.
1887 Se inaugura en París el Instituto Pasteur.
1892 Se descubre el virus del mosaico del tabaco; introducción del 
tractor en la agricultura.
1897 Büchner demuestra que las enzimas extraídas de la levadura 
pueden transformar el azúcar en alcohol.
1899 Primer trasplante de un órgano: un riñón de un perro a otro.
1900 Redescubrimiento de las leyes de la herencia, ya enunciadas por 
Mendel en 1865 y luego olvidadas.
1905 Se realiza el primer trasplante de córnea con éxito, porque la 
córnea no tiene antígenos.
1906 Ehrlich descubre el primer agente quimioterapéutico, llamado 
Salvarsan, que sería utilizado contra la sífilis.
1910 En Manchester, Inglaterra, comienza la introducción de sistemas 
de purificación de cloacas basados en la actividad microbiana.
1912 a 1914 Rhöm obtiene la patente de una preparación enzimática para 
el lavado de la ropa. Weizmann consigue producir acetona y 
butanol usando microorganismos.
1915 Morgan publica su libro Mecanismos de la herencia mendeliana.
34
Biotecnología
1916 Se logra inmovilizar enzimas, facilitando su empleo en procesos 
industriales.
1918 Más de veinte millones de personas mueren de gripe españo-
la, un número de víctimas superior al de la Primera Guerra 
Mundial. Se construyen los primeros biodigestores para la pro-
ducción de metano (China e India).
1919 El ingeniero agrónomo húngaro Ereky utiliza por primera vez la 
palabra biotecnología.
1927 Muller descubre que los rayos X causan mutaciones.
1928 F. Griffith descubre la transformación, es decir, la transferencia 
de información genética de una cepa bacteriana a otra.
1933 Comercialización de semillas de maíz híbrido, un maíz más 
productivo.
1936 Obtención de ácido cítrico por fermentación.
1938 En Francia, producción comercial de un bioinsecticida (Bacillus
thuringiensis).
1940 a 1950 Avances en la mecanización del trabajo agrícola.
1944 Producción a gran escala de la penicilina (descubierta por 
Fleming en 1928 y desarrollada por Florey y Chain).
1951 Inseminación artificial de ganado usando semen congelado. 
McClintock descubre la presencia de genes saltarines en 
maíz.
1953 Watson y Crick proponen un modelo para la estructura del 
ADN.
1959 Reinart regenera plantas de zanahoria a partir de un cultivo de 
células (callo).
1960 Aumento de la producción de ácido láctico, ácido cítrico, aceto-
na y butanol por fermentación.
1961 Descubrimiento del código genético. La empresa danesa Novo 
produce una proteasa alcalina para uso en jabones para lavarropa.
1962 Comienza en México la siembra de nuevas variedades de trigo 
más productivas, iniciando lo que se conocería después como 
Revolución Verde.
1967 Se realiza el primer trasplante de corazón en Sudáfrica. El 
paciente sobrevive 18 días.
35
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología?
1968 Producción industrial de aminoácidos utilizando enzimas inmo-
vilizadas.
1973 Luego de desarrollar técnicas de corte y ligación del ADN, 
Cohen y Boyer transfieren un gen de una especie a otra. Se 
lanza en Brasil el programa de producción de alcohol a partir de 
biomasa (Pró-Álcool).
1975 Kohler y Milstein desarrollan la tecnología de hibridomas y 
obtienen anticuerpos monoclonales. Novo produce jarabe de 
alta fructosa por vía enzimática, para ser usado como edulcorante 
alternativo a la sacarosa. La Conferencia de Asilomar solicita al 
Instituto Nacional de Salud (NIH, National Institute of Health) 
que se establezcan normas que reglamenten los experimentos con 
ADN recombinante, lo que sucedería meses más tarde.
1977 Genentech, la primera empresa biotecnológica fundada un año 
antes por Boyer y Swanson, obtiene la proteína somatropina 
(hormona de crecimiento) mediante la tecnología de ADN 
recombinante.
1978 Nace el primer “bebé de probeta”, en Inglaterra.
1980 La Corte Suprema de Justicia de Estados Unidos aprueba el 
principio de patentes para las formas de vida de origen recom-
binante. Las primeras patentes son de Chakrabarty para un 
microorganismo para biorremediación de petróleo y de Cohen 
y Boyer por el proceso de 1973. Mullis inventa la técnica de 
“reacción en cadena de la polimerasa” (PCR) cuya patente será 
obtenida por Cetus en 1985 y vendida en 1991 a Hoffman-La 
Roche por 300 millones de dólares.
1981 Se obtienen las primeras células vegetales (callos) modificadas 
genéticamente.
1982 Se inicia la comercialización de la insulina humana de origen 
recombinante de Genentech. La empresa Eli Lilly obtiene una 
licencia y la vende con el nombre de Humulina. Se comercializa 
en Europa la primera vacuna de ADN recombinante para el 
ganado.
1983 Se obtienen las primeras plantas por ingeniería genética (tabaco 
y petunia). Syntex Corporation recibe la aprobación de la FDA 
(Food and Drug Administration) para un test para Chlamydia
trachomatis basado en anticuerpos monoclonales. Se aísla el 
virus VIH en el Instituto Pasteur (Francia) y en el Instituto 
Nacional de Salud (NIH, Estados Unidos).
36
Biotecnología
1984 Jeffrey introduce la técnica Fingerprint (huella genética), que 
un año después sería utilizada por los tribunales para la iden-
tificación de sospechosos. Chiron clona y secuencia el genoma 
del virus VIH.
1986 La Agencia de Protección Ambiental (EPA, Enviromental 
Protection Agency) de Estados Unidos aprueba la liberación de 
plantas de tabaco transgénicas. Un grupo de expertos en biose-
guridad, de la Organización para la Cooperación y el Desarrollo 
Económico (OCDE), declara que la predictibilidad de los cam-
bios genéticos obtenidos por ingeniería genética es frecuente-
mente mayor que la correspondiente a las técnicas tradicionales, 
y que los riesgos asociados a los organismos transgénicos pueden 
evaluarse de la misma manera que los riesgos asociados a los 
otros organismos. Se aprueba la primera vacuna biotecnológica 
para uso humano, la Recombivax-HB, contra la hepatitis B.
1987 La Advanced Genetic Sciences libera a campo bacterias recom-
binantes que inhiben la formación de hielo en cultivos de 
frutilla, en California; la FDA aprueba el factor activador del 
plasminógeno obtenido por ingeniería genética, para el trata-
miento de ataques cardíacos.
1988 Se patenta un ratón transgénico, desarrollado especialmente 
por la Universidad de Harvard para el estudio del cáncer. 
En la misma década los europeos obtienen la patente de 
otro ratón transgénico sensible a sustancias carcinogénicas. 
Genencor International Inc. consigue la patente de un pro-
ceso que permite producir enzimas (proteasas) resistentes a 
blanqueadores (proceso bleach) para la fabricación de jabones 
para lavar la ropa.
1989 Se inicia el mapeo del genoma humano con la creación del 
Centro Nacional de Investigación del Genoma Humano.
1990 Primera experiencia de terapia génica para una enfermedad rara 
(ADA), en una niña de cuatro años. Pfizer comercializa Chy-
Max, una enzima recombinante para la preparación de quesos. 
GenPharm International, Inc. obtiene una vaca transgénica que 
produce en la leche proteínas humanas para alimentación infantil. 
La Universidad de California y la de Stanford suman 100 patentes 
relacionadas con la metodología del ADN recombinante.
1992 Científicos norteamericanos y británicos elaboran una técnica 
que permite detectar anormalidades, como la fibrosis quística y 
la hemofilia, en embriones in vitro.
37
Capítulo I. ¿Qué es la biotecnología?
1993 Se aprueba el empleo de la hormona de crecimiento bovina rBGH/
rBST de Monsanto, para aumentar la producción de leche.
1994 Se lanza al mercado el tomate FlavSavr, que por la inactivación de 
un gen puede madurar en la planta.
1995 Se descifra el primer genoma de una bacteria, Haemophilus
influenzae.
1996 Se completa la secuenciación del primer genoma de un organis-
mo eucarionte, la levadura Saccharomyces cerevisiae. Se desarrolla 
el primer GeneChip (Stanford, Affymetrix).
1997 En el Instituto Roslin (Gran Bretaña) nace Dolly, una oveja 
clonada, y más tarde una segunda oveja, Polly, clonada y gené-
ticamente modificada.
1998 Hay más de 1.500 empresas de biotecnología en Estados Unidos 
y más de 3.000 en el mundo. Se emplean células madre embrio-
narias para regenerar tejidos. Se secuencia el primer genoma 
animal, el del gusano Caenorhabditis elegans.
1999 Se completa la secuencia del primer cromosoma humano.
2000 F. Collins, del Consorcio del Genoma Humano, y C. Venter, 
de Celera, anuncian simultáneamente la obtención del borrador 
del genoma humano. Se completa la secuencia del genoma de 
la mosca Drosophila melanogaster, de una planta (Arabidopsis
thaliana) y, en Brasil, de una bacteria que ataca a los cítricos 
(Xylella fastidiosa).
2001 Se completa el borrador de la secuencia del genoma humano, 
publicado simultáneamente en las revistas Science y Nature. Se 
secuencian los genomas de plantas de interés agronómico (arroz, 
banana) para los países en desarrollo. Se secuencian genomas de 
bacterias de importancia agronómica.
2002 Se completa el borrador del proteoma funcional de la levadura; 
secuenciación del genoma del agente y del vector que transmite 
la malaria; se identifican más de 200 genes involucrados en la 
diferenciación de las células madre; se descubre la participación de 
moléculas de ARN en la regulación de varios procesos celulares.
2003 Se vende como mascota el GloFish, un pez transgénico que 
brilla en la oscuridad, originalmente diseñado para detectar 
contaminantes. Clonan varios tipos de animales y de especies 
amenazadas de extinción.
2004 Entran al mercado nuevos ensayos de diagnóstico y medicamen-
tos como el Avastin (bevacizumab).
38
Biotecnología
2006 Un grupo de investigadores liderado por S. Yamanaka consigue 
inducir la pluripotencialidad celular (iPS).
2007 Las autoridades europeas de seguridad alimentaria concluyen 
que los genes marcadores de resistencia a los antibióticos no 
representan riesgos relevantes para la salud animal o humana, o 
para el medioambiente.
2008 Investigadores japoneses desarrollan la primera rosa azul, gené-
ticamente modificada.
2010 Es autorizado en la Unión Europea el cultivo de la papa Amflora 
(BASF) para uso industrial. Investigadores del Instituto J. Craig 
Venter construyen la primera célula sintética.
PRIMERA PARTE
FUNDAMENTOS DE LA BIOTECNOLOGÍA
Los agentes biológicos
Capítulo II. Las células y los cromosomas
1. LA CÉLULA COMO UNIDAD DE LOS SERES VIVOS
Unidad estructural
La célula es la unidad estructural de los seres vivos. Sean bacterias, amebas, 
espermatozoides o neuronas, las células están formadas poragua, iones 
inorgánicos y moléculas orgánicas (proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos 
nucleicos). Todas ellas presentan una membrana plasmática que separa al 
citoplasma del medio externo y permite el intercambio de moléculas entre 
ambos.
Las células procariotas se encuentran exclusivamente en el Reino 
Monera. Pequeñas (0,001 a 0,005 mm) y con requerimientos nutricionales 
simples, estas células se multiplican rápidamente. La información genética se 
encuentra en un cromosoma circular, formado por una molécula de ADN 
y asociado a una invaginación de la membrana plasmática (mesosoma). 
También se pueden encontrar pequeñas moléculas circulares adicionales 
(plásmidos). Hay numerosos ribosomas que aseguran la síntesis proteica 
(Figura 1, A).
La estructura de las células eucariotas es mucho más compleja, y se 
las encuentra en los cuatro reinos restantes (Protista, Fungi, Plantae y 
Animalia). Con un tamaño que varía entre 0,01 y 0,10 mm, estas células son 
diez veces más grandes que las procariotas. La presencia de compartimientos 
diferenciados (organelas) que cumplen actividades específicas resulta en una 
subdivisión del trabajo, que garantiza la eficiencia del funcionamiento de la 
célula (Figura 1, B y C).
El citoplasma es atravesado por un sistema de membranas, el retículo 
endoplasmático, que a su vez está asociado a los ribosomas y, por consi-
guiente, a la síntesis de proteínas. Los productos celulares son procesados 
en el aparato de Golgi y luego secretados o distribuidos en otras estructuras 
(lisosomas, membrana celular). Hay organelas citoplasmáticas complejas 
y rodeadas de membranas, como las mitocondrias, los cloroplastos y los 
peroxisomas, que están asociadas al metabolismo energético. El citoesque-
41
42
Biotecnología
leto, formado por túbulos y filamentos proteicos, mantiene la forma de la 
célula, además de asegurar el transporte interno de las organelas y de los 
movimientos celulares.
La información genética está distribuida en cromosomas, cada uno de 
ellos formado por una molécula lineal de ADN asociada a proteínas. Los 
cromosomas y el nucleolo se encuentran en el núcleo, que funciona como 
un centro de control celular. La membrana nuclear, un envoltorio con poros 
que separa al núcleo del citoplasma, permite el intercambio de sustancias 
entre ambos.
A pesar de tener una organización muy parecida, las células animales 
difieren de las células vegetales en algunos aspectos. En las células vegetales 
encontramos una pared celular alrededor de la membrana plasmática; el cito-
plasma contiene cloroplastos, donde ocurre la fotosíntesis, y grandes vacuo-
las donde se almacenan sustancias y degradan macromoléculas. Ninguna de 
estas estructuras se observan en las células animales; estas tienen un centríolo 
que falta en las células vegetales (Tabla 1).
FIGURA 1. Representaciones esquemáticas de la estructura celular
A. Célula bacteriana (procariota)
42
Fimbrias o pili
Cápsula
Ribosomas
Pared celular
Membrana plasmática
Región nucleoide (ADN)
Mesosoma
Flagelos
43
Capítulo II. Las células y los cromosomas
Unidad funcional
La célula es también la unidad funcional de un organismo. En la solución 
viscosa del citoplasma ocurren continuamente reacciones de síntesis y 
degradación de sustancias, que consumen o liberan energía. Estas reacciones 
constituyen lo que denominamos metabolismo.
Las reacciones metabólicas son facilitadas por proteínas con actividad cata-
lítica, denominadas enzimas. Como las proteínas estructurales, las enzimas se 
sintetizan en los ribosomas, que son pequeños componentes citoplasmáticos, 
no membranosos. La estructura de las proteínas depende de la información 
genética codificada en el ácido desoxirribonucleico (ADN) y transcripta en el 
ácido ribonucleico (ARN) que la lleva del núcleo hasta el citoplasma.
43
Retículo 
endoplasmático
Lisosoma
Nucléolo
Núcleo
Citoesqueleto
Mitocondria
Ribosomas
Centríolo
Membrana 
plasmática
Citoplasma
Aparato de Golgi Cromosomas
Peroxisoma
Ribosomas
Mitocondrias
Nucléolo
Cloroplastos
Citoplasma
Citoesqueleto
Vacuola
Aparato de Golgi
Núcleo Retículo endoplasmático
Pared celular 
Cromosomas
C. Célula animal (eucariota)
B. Célula vegetal (eucariota)
44
Biotecnología
Estructura Función Célula
bacteriana
 Célula
animal
 Célula
vegetal
Pared celular Mantenimiento de la forma
y protección de la célula
Presente o 
ausente
Ausente Presente
Membrana
plasmática
Mantenimiento de la 
estabilidad del medio
intracelular; control del 
intercambio entre la célula
y el medio extracelular
Presente Presente
Carioteca o
membrana
celular
Control del flujo de sustan-
cias membrana nuclear entre 
el núcleo y el citoplasma
Ausente Presente
Cromosoma(s) Control de la estructura y 
función celular
Único y 
circular;
solo ADN
Múltiples y lineales;
ADN y proteínas
Nucléolo(s) Formación de ribosomas Ausente Presente
Centríolos Formación de cilias y 
flagelos; participación en 
la división celular
Ausentes Presentes Ausentes
Ribosomas Síntesis de proteínas Presentes
Retículo
endoplasmático
rugoso
Síntesis de proteínas
Ausente PresenteRetículoendoplasmático
liso
Síntesis de lípidos;
almacenamiento e 
inactivación de sustancias
Complejo
de Golgi
Secreción celular
Vacuola central Equilibrio osmótico y 
almacenamiento Ausente Presente
Lisosomas Digestión intracelular Ausentes Presentes Ausentes
Mitocondrias Respiración celular aerobia Ausentes Presentes
Cloroplastos Fotosíntesis Ausentes Presentes
Citoesqueleto Mantenimiento de la forma
celular; contracción; anclaje
de organelas
Ausente Presente
TABLA 1. Función y distribución de las estructuras celulares
45
Capítulo II. Las células y los cromosomas
Las semejanzas estructurales y funcionales de las células provienen 
de un origen evolutivo común, aproximadamente 3,8 millones de años 
atrás. Los dos tipos celulares que reconocemos hoy, las células procariotas 
y las eucariotas, aparecieron entre un millón y 1,5 millones de años más 
tarde.
2. TÉCNICAS DE LABORATORIO
El estudio de las células se ve facilitado por un conjunto de técnicas de labo-
ratorio a las que nos referimos a continuación.
Técnicas de microscopía que permiten una visualización detallada de la 
célula.
Microscopía óptica, que se utiliza para observar cortes de tejidos. Gene-
ralmente, estos se fijan (con alcohol, ácido acético, formaldehído) y 
tiñen con colorantes que reaccionan con las proteínas o con los ácidos 
nucleicos, aumentando el contraste de la imagen.
Microscopía de contraste de fase, que transforma las diferencias de gro-
sor o la densidad del fragmento observado en diferencias de contraste.
Microscopía de fluorescencia, que asocia anticuerpos específicos a un 
reactivo como la GFP (proteína verde fluorescente de medusa), para 
marcar las moléculas y visualizar su distribución en las células.
Microscopía confocal, que combina la microscopía de fluorescencia 
con el análisis electrónico de la imagen, brindando una imagen tridi-
mensional.
Microscopia electrónica, que permite la observación en un plano de 
cortes teñidos con sales de metales pesados (microscopía de transmi-
sión) y la observación tridimensional de las células (microscopía de 
barrido).
Técnicas físicas como la centrifugación diferencial (ultracentrifugación, centri-
fugación en gradiente) que permiten separar los componentes celulares para 
estudios bioquímicos posteriores.
Técnicas instrumentales que posibilitan el conteo de células y la separación de 
poblaciones celulares (cell sorter) o de cromosomas (flow sorter).
Técnicas de cultivo de células, con diversos objetivos.
46
Biotecnología
3. TODA CÉLULA PROVIENE DE OTRA PREEXISTENTE
Así como una planta se forma a partir de otra planta y un animal de otro 
animal, toda célula deriva de otra preexistente. Este concepto, enunciado por 
R. Virchow en 1855, no fue plenamente aceptado hasta diez años más tarde 
cuando L. Pasteur mostró experimentalmente que la proliferación de micro-
organismos en un