Fisiologia Humana Un Enfoque Integrado Silverthorn medilibros com

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Por la doctora Manila Svinicki, directora de! University o f Texas 
Center for Teaching Efíectiveiíess (Centro de Efectividad en la 
Emeñaiiza de la Universidad de Texas}
Cambie el concepto del aprendizaje auto- 
ritario por uno de tipo autorreguiado. 
Reconozca y acepte su propia responsabi­
lidad en el aprendizaje.
Sea capaz de arriesgarse y trate de explo- 
rar más allá de lo que le presentan en la 
clase o el libro.
Tolere la ambigüedad y la frustración 
“ mientras intenta comprender el tema.
g g Considere que los errores son oportunida- 
des para aprender, en lugar de ftacasos. 
Cometa errores en la clase o en el grupo 
de estudio para poder aprender a partir de 
ellos.
U Mantenga una atención activa sobre lo 
que sucede en la clase.
Confíe en la experiencia del docente para 
delinear las actividades de la clase. 
Participe con disposición y, si es posible, 
con entusiasmo.
Exprese su opinión o sus conjeturas.
1 ^ Tome las críticas como parte del aprendi­
d a zaje y no como una opinión sobre su per­
sona.
Prepárese física, mental y materialmente 
“ (lea el libro, trabaje en los problemas, 
etc.) para la clase.
Ayude a sus compañeros de clase. La 
mejor forma de comprender bien un 
tema es enseñárselo a alguien que no lo 
entiende.
Undécima regla de la doctora Dee:
¡NO SE ASUSTE! Alejarse de la comodidad de las costum­
bres habituales puede producir miedo, pero debe hacerlo si 
desea mejorar.
a- 0 an- sin, privado de hiper- por encima, en exceso
anti- contra, opuesto hipo- por debajo, deficiente
-asa terminación usada para hom o- igual, sin cambio,
nombrar las enzimas estacionario
auto- por sí mismo inter- entre
bi- dos, doble intra- dentro
bradi- lento -itís inflamación de
cardio- corazón leuco-blanco
cefai-, cefaio- cabeza Upo- grasa
-cito 0 cito- célula -lists disolución, destrucción
contra- contrario, opuesto m aao- grande
-crino, -crina secreción laíCTO- pequeño
cripto- oculto, escondido mío- músculo
derma- dermato- pie! m ono- uno
de- privación multi- mucho, varios
di- dos, doble oilgo- poco
dis- dificultad, defecto para- al lado de, cerca
-ela pequeño pato-, patía- relacionado
-emia perteneciente a ia con la enfermedad
sangre peri- alrededor
ende- dentro o interno poli- muchos
epi- sobre post- después, más allá de
eritro- rojo pre- antes, delante de
exo- faera de pro- antes, delante de
extra- fuera de, además de re- otra vez
gastro- estómago retro- detrás, hacia atrás
-geno, -génico que produce serai- mitad
gluco- azúcar o dulce seudc>- falso
hem í- mitad sub- debajo
hem e- perteneciente a la super- sobre, encima
sangre supra- sobre, encima
hepato- perteneciente al taqui- rápido
hígado trans- a través de
hidr-, hidro- agua
Fisiología Humana
Un enfoí/ue integrado
4a E D IG IO Í
Dee Unglaub Silverthom; PhD 
University of Texas, Austin
CON LA PARTICIPACIÓN DE
William C. Ober, MD 
Coordinador de ilustración
Claire W. Garrison, RN
Ilustradora
Andrew C. Silverthom, MD
Asesor Clínico
CON LA COLABORACIÓN DE
Bruce R. Johnson, PhD
Cornell University
— EW TORiAL M EPtPA —
( p a n a m e r i c a n a ^
F ñ C U L T á D C í E i í C l A S O u ; M i G A ' : j
úensnzsSJQO. ^
BUENOS AIRES - BOGOTÁ - CARACAS - MADÍUD - MÉXICO - PORTO ALEGRE 
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!nia«cil de la cubierta; Nikon Small Vi'orld/Toisk’n Wliiimaim
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Tíiuloíiel original en ¡ii|lés ¡^ /: '.! 1 , 1 -> I ^
HíM A N PH Y SiO LO O Y ..'\fl inseiratedapproach-4 * EdiÚMi ^ g e m e I J O , Ü .ty H -H . _ _
Copsrigii ® 2007 Pearson EdiicaiioiL Inc., publLshin" as'BenjaminCtiraminjs OviaS'ti.
?iílV. .S.
Trediicciónde ¡ 1,.:., ;•
EDiTORlALMÉDICAPAIÍAMER1CANAS.A. - u a i .-,. .................. .............. ..
efectuada por lai docioras Silvia Fernández CasKlo. Maiía Inés Gisraomli. DIür« |; [ 4 '’-- María José Tavf lia y Kariiw Tza!
?5<:hace
Los «iiiores han heclio iwlos ios esfuerzos ¡5flra localizar a ¡os poseedores d«l «fcyiighi del d u i ^ á l ^ r a e uiilizado.pTrnM 'W Tí^eiuc liubieraii omiii- 
do aiguao- con züsio haídn tos arreglos nectsarios en la primera 0pcnu(u<lad que « les pfesjnií.p2á í^ ¡ Sn. | |- 1
Gracias por com prar el original. Este libro es producto de! esfuerzo de profKíanales como usted, o de sus proftsorcs, sl^sSed es estudianíe. Ten­
ga en cuenta que fotocoptario es una falta de respeto hacia ellos y un robo de sus deredios intelectuales.
Las ciencias de la salud están en pemanense cambio. A medida que las nuevas im-es!igKÍones >• la esperiereia cb’oica amplían iwesiro conocinúenio. se 
remiiereii modificaciones en las inodalidades stapéuiicas y en ios inuamienros fannacológicos. Los autwcs de esta t t o han 4-erifica^ toda la infonna- 
c irá con fuentes confiables ¡sira asegutaree de que ésia sea completa y aconíe ccm los eaándaes aceitados en el momenso de la publicación. Sjn enibar- 
ao. en vista de la posibilidad de un enor humano o de cambios en las cisKías de la salud, ni los autores, ni la ediiotial o cualquier oua pBsona implicada 
en'la wepajación o la publicjmón de este trabajo, laantizan que la totalidad de !a infamación aquí cotienida sea exacta o completa y no se respon.sabili- 
zan por en tses u iMnisiones o por los reialrados obtenidos del uso de esta infonnación. Se aconseja a ¡os lectores confinnsrla con otras íúenies- Pot ejem­
plo. y en panicular. se tecomienda a los lectores revisar el prospecto (te cula fwTnaco que planean admintarar para ceicioríuse de que la iiifomiactón ce»!- 
lenida en este libro sea ccnecta y que no se hayan producido canüiíos en las dosis sugeridas o en las contraindicaciones paia su adminiaraciOT. Eaa kco- 
nteiidación « t e especial importancia c « i reiadón a fánnacos nuevos 0 de uso infrecuente.
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ISBN 978-950-06-1982-0
M P R E S O EN LA ARGENTINA
Silvenítora, Dee U n g l^b 
F tsio loga Humana: Un enfoque i n t ^ d o / Dce ünglaub 
Silvenhom; coa colabotación de: B nit» R . Johnson; 
coordinado por Williara C. Obsn ilusoalo por C l ^ W. 
Garrison - 4a ed. - Buenos Aires; Médica Panamericana, 2008. 
980 p, + fcitemeí; 24x2í cm.
Traducido p o r M a ia taés Gismondi...[et. al,].
L Fisiotogía. I, Johnson, Bruce R. Colab. H Obec, Wiiliam C , 
coord. in. Garrison, Claire W, ilus. ÍV. CHsmoiKÜ, M aría üiés. 
trad. V. 'n tu io 
C D D 6Í2
Hecho e l dep isito que dispone la ley 11,723.
Todos ¡os dwecbos resenados.
Este libro o cuíJquieca de sus (artes 
s o podrán se r reproducidos ni archivados en sistemas 
recuperables, n i transmitidos en ninguna fonna o por 
ningún rriedio, ya sean mecánicos o electrónicos, 
foíocopiadoras, grabaciones o cualquier otro, sin el 
perm iso previo Editorial Médica Paaamencana S A
© 2008 . EDITORIAL M ÉDICA PANAMERICANAS,A,
M arcd o T. de A lvear 2145 - Buenos iü re s - Argentina
Esta edición se ierniinó de im prim ir y eicuadem ar 
a i el m es d e f e t e r o d e 2008 
en lo s talleres de Com pañía G ráfica Interaaciraial S.A. 
Agustúi de Vedia 2948. Buenos Aires. Argentina
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DEE UNGLAUB SILVERTHORN estudió 
biología en ia Tulaiie University y 
iuego adquirió su PhD en tíencias 
marinas en la University oí Soutli 
Carolina- Su área de investigación es 
el transporte epitelial, y reciente­
mente su laboratorio se ha enfocado 
en las propiedades de transporte de la membrana alantoidea de! 
polio. Su canera docente la inició en eí Departamento de 
Fisiología de ia Medical University of South Carolina, pero duran­
te años ha enseñado a una gran diversidad de aiumnos, desde 
estudiantes de medicina y de pregado hasta aquellos que aún se 
preparan para una educación superior. En ia University of Texas 
enseña fisiología, coordina clases prácticas de fisiología en labo­
ratorios para estudiantes y da clases para graduados en un curso 
sobre el desarrollo de habilidades para la enseñanza de ciencias 
biomédicas. Ha recibido varios premios y distinciones por su acti­
vidad docente, como el Claude Bernard Distinguished Lecturer y 
el Arthur C. Guyton Physiology Educator of the Year de la 
American Physiological Society, e! Texas Excellence Teaching 
Award de UT-Austin, el Texas Blazers Faculty ExceEence Award y 
el College of Natural Sciences Teactüng Excellence Award. La pri­
mera edición de este libro ganó en 1998 el Robert W. Hamilton 
Author Award como el mejor libro publicado en 1997-1998 por 
un miembro del cuerpo de profesores de la Univenity o í Texas. 
Actualmente, Dee es directora en jefe de Advances in Physiology 
Education y trabaja con miembros de la International Union of 
Physiological Sciences para mejorar la enseñanza de la fisiología 
en los países en vías de desarrollo. Es también miembro de ía 
Human Anatomy and Physiology Sodety, de ¡a Society for 
Comparative and Integrative Biology, de la Association for 
Biology Laboratory Education y de la Society for College Science 
Teaching. En su tiempo libre crea arte textil y disfeuta de las colí­
nas de Texas con su esposo, Andy, . 'lenos.
Doctor WILUAM C OBER, MD (coordinador de arte e ilustrador) 
recibió su título de pregrado en la Washkigton and Lee University 
y el de médico en la University of 'Wrginia. Durante la carrera de 
medicina, estudió también en el Departamento de Arte Aplicado 
a la Medicina de ia Johns Hopkins University, luego de su gra­
duación, el doctor Ober completó una residencia en Medicina 
Familiar y luego se desempeñó en el claustro de la University of 
Virginia, en el Departamento de Medicina Familiar. En la actuali­
dad, es profesor en la División de MecUcina de! Deporte de UVA y 
forma parte del cuerpo docente central del Shoals Marine
Laboratory, donde enseña Ilustración Biológica durante el vera­
no. Los libros ilustrados por Medical & Scientific Illustration han 
sido merecedores de numerosos premios de diseño y dibujo. 
CLAíRE W. GARRiSON, RN (ilustradora) ejerció como enfermera 
pediátrica y de obstetricia antes de dedicarse a !a ilustración 
médica como carrera de tiempo completo. Retomó los estudios 
en el May Baldwin College, donde obtuvo su diploma con hono­
res. Después de 5 años de aprendizaje, trabaja como colega del 
doctor Ober en Medical and Scientific Illustration desde 1986. 
Trabaja dentro del cuerpo docente centra! del Shoals Matine 
laboratory y participa en la enseñanza de la asignatura 
Ilustración Biológica.
£«as.ísiassss¡sassf£
ANDREW C. SILVERTHORN, MD se graduó en la United States 
Military Academy (West Point). Brindó servicios en la mfantería 
en Vietnam y a su regreso ingresó en ia facultad de medicina de 
la Medical University of South Carolina en Charleston. Completó 
su residencia en medicina femüiar en la University of Texas 
Medica! Branch, Galveston, donde fue jefe de residentes, y actual­
mente es médico de familia en el ámbito privado en Austin, 
Texas. Cuando Andy no está ocupado en la visita de pacientes, se
lo puede encontrar en el campo de golf o jugando con su perra 
labrador de color chocolate. Lady Godiva.
BRUCE JOHNSON es investigador principal asociado de 
Neurobiología y Comportamiento en 1a ComeE University. 
Obtuvo un BA en la Florida State University, un MS en la Florida 
Atlantic University y su PhD en Biología en la Boston University, 
donde trabajó en el Marine Biological Laboratory en Woods Hole. 
En Cornell dicta un curso de laboratorio para estudiantes de pre- 
grado. titulado Principios de Neurofisiología. Es coautor de 
'Crmvdad: A CD-ROM Lab Manual for Neiiropliysiology y del 
Laboratory Manual fi)r Physiology, y continúa con el desarrollo de 
preparados modelo para laboratorios de neurociencias para estu­
diantes. Ha dictado clases en laboratorios de neurociencias para 
Crawdad Workshops patrocinados por la NSF, en un curso avala­
do por Fulbright en la Copenhagen University, para el Marme 
Biological Laboratory y el Shoals Marine Laboratory, y como 
director de un taEer de conferencias sobre la enseñanza del 
Project Kaleidoscope. Ha recibido premios como docente desta­
cado en la Cornell University, y el premio Faculty for 
Neuroscience Educator o í the Year. Su investigación se dedica a 
los mecanismos celulares y sinápticos de !a plasticidad de la red 
motora. Disfruta también de ver jugar a su hijo fútbol los fines de 
semana, de la práctica de karate, del senderismo y de los viajes.
Esta edición está dedicada a mis colegas 
que enseñan fisiología en todo el mundo.
Prefacio para ei estudiante 
Prefacio para el docente
Procesos celulares básicos:
XXil!
xxiv
I Fiujo sanguíneo y control de la presión artepiai 500
introducción a la fisiología 
Interacciones moleculares 
Compartimentación: células y tejidos
Energía y metabolismo ceiular 
Dinámica de las membranas 
^ 8 Comunicación, integración y homeostasis
19
50
Homeostasis y control
Introducción ai sistema endocrino
Q Neuronas: propiedades celulares y 
de ias redes
® El sistema nervioso centra!
™ Fisiología sensitiva
División eferente: control motor 
autónomo y somático
Músculos
Fisiología integrada I: control del 
movimiento corporal
Integración de la función
Fisiología cardiovascular
211
243
291
327
376
336
435
M Sangre
Q Mecánica de la respiración 
@ Intercambio y transporte de gases
0 Los riñones
Físíoiogía integrada íi; equilibrio 
liidroeiectrolítico
Metabolismo, crecimiento
456
El aparato digestivo
I Metabolismo y balance de energía
 ̂ j Control endocrino del crecimiento y ei 
metabolismo
Ei sistema inmunitario
Fisiología integrada ill; ejercicio
Reproducción y desarrollo
APÉNDICE A; Respuestas a las preguntas 
de revisión del final de los capítulos
APÉNDICE B: Física y matemática
APÉNDICE C: Genética
APÉNDICE D: Posiciones anatómicas 
del cuerpo
GLOSARIO
ÍNDICE ANALÍTICO
CRÉDITOS
535
558
587
513
641
676
716
750
776
807
821
A-1
A-31
A-34
A-39
G-1
1-1
Cr-1
PROCESOS CELULARES BÁSICOS: 
in te g ra c ió n y c o o rd in a c ió n
 ̂ Introducción a la fis io logía 1
» Sistemas fisiológicos 2
9 Funciones y procesos 3
o Homeostasis 3
9 Fisiología: m ás allá dei genom a 6
o La fisiología es una ciencia integradora 6
o Temas de fisiología 7
P Mapeo 8
9 La ciencia de la fisiología 9 
o Los buenos experimentos científicos deben
diseñarse con cuidado 9 
a Los residtados de los experimentos con seres
humanos pueden resultar difíciles de interpretar 10 
e Los estudios en seres humanos pueden adoptar
muchas formas 11
P Gráficos 12
* Búsqueda y lectura de ia literatura d en tífica 14
Resumen del capítulo 15
Preguntas 16
Respuestas 18
: Interacciones moleculares19
Temas relacionados: suplementos de cromo 20
o Revisión de quím ica 20 
o Los átomos están compuestos por protones,
neutrones y electrones 20 
9 El número de protones en el núcleo determina
el elemento 21 
o Los isótopos de un elemento contienen diferentes
números de neutrones 21 
e Los electrones forman uniones entre los átomos
y capturan energía 22
o Enlaces y formas moleculares 23 
o Los enlaces covalentes se forman cuando átomos
adyacentes comparten electrones 23 
» Los enlaces iónicos se forman cuando los átomos
ganan o pierden electrones 24 
9 Los puentes de hidrógeno y ias fuerzas de van der
Waal son interacciones débiles los entre átomos 25 
9 La forma molecular está relacionada
con ia fundón 26
9 Biomoléculas 27
o Los hidratos de carbono son las biomoléculas más 
abundantes 27
o Los lípidos son estructuraimente ias biomoléculas 
más diversas 27
o Las proteínas son las biomoléculas más versátiles 30 
9 Algunas moléculas combinan hidratos de carbono, 
proteínas y lípidos 32
6 Los nucleótidos transmiten y almacenan energía 
e información 32
0 Soluciones acuosas, ácidos, bases y amortiguadores 
del pH 35
e No todas las moléculas se disuelven en soluciones 
acuosas 35
9 Existen varias formas de expresar la concentración 
de una solución 35
o La concentración de iones de hidrógeno 
en el cuerpo se expresa en unidades de pH 37 
s Interacciones proteicas 38
o la s proteínas son selectivas respecto de las 
moléculas a las cuales se unen 39
9 Múltiples factores pueden alterar la unión 
proteica 40
9 La modulación altera la unión y la actividad 
de las proteínas 40
9 Los factores físicos modulan o inactivan 
a las prottínas 42
» El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes 
en las células 43
9 La veloddad de reacción puede alcanzar 
un máximo 43
Resumen del capítulo 45
Pregimtas 47
Respuestas 49
; Com partim entación: células y te jidos 50
Temas relacionados: el Papanicolaou 51
o Compartünentos funcionales del organismo 51 
9 La luz de los órganos huecos no forma parte 
del medio interno 51
9 Funcionalmente, el cuerpo tiene tres 
compartimentos de líquidos 52
9 Membranas biológicas 53
9 La membrana celular separa a ia célula 
de su medio 53
9 Las membranas están compuestas 
ñmdamentalmente por lípidos y proteínas 53
% Biotecnología: los liposomas
para la belleza y la salud 55
Indice
» Los lípidos de ía membrana forman una barrera
entre el citoplasma y ei líquido extraceluiar 55 
o Las proteínas de membrana pueden estar unidas
de manera estrecha o laxa a la membrana 55 
Los hidratos de carbono de la membrana se unen
a lípidos y a las proteínas 58
o Compartimentos Intraceiulares 58
® Las células están divididas en compartimentos 58 
® El citoplasma está formado por el dtosol,
las inclusiones y los orgánulos 59 
9 Las inclusiones están en contacto directo con el
citosol 61 
o Las fibras proteicas citoplasmáticas se presentan
en tres tamaños 61 
o Los microtübulos forman centríolos, cilios
y flagelos 61
e El citoesqueleto es un andamiaje modiflcable 62
® Las proteínas motoras generan movimiento 63 
o Los orgánulos crean compartimentos para
funciones especializadas 64
® El núcleo es el centro de control de la célula 67
9 Tejidos corporales 68
o La matriz extraceluiar cumple diversas funciones 68 
« Las uniones celulares mantienen unidas a las
células para formar tejidos 69 
9 Los epitelios ofrecen protección y regulan
el intercambio 72 
9 Los tejidos conectivos suministran soporte
y barreras 76
% Biotecnología: producción de nuevo cartfíaso 71
9 Los tejidos muscular y nervioso son excitables 80
e Rem odeiación tisular 81 
» La apoptosis es una forma ordenada de muerte
celular 81 
® Las células troncales madre pueden crear nuevas
células especializadas 81
W La piel 83
e Los Órganos 84
Resumen del capítulo 85
Preguntas 86
Respuestas 87
4 Energía y m etabolism o celular 89
^ Tema reJacionados: la enfermedad de Tay-Sachs 90
9 La energía en los sistem as biológicos 90
9 La energía se utiliza para reaMzar trabajo 91 
9 La energía se presenta en dos formas: cinética
y potencial 92 
9 La energía puede convertirse de una forma en
otra 92 
9 La termodinámica es el estudio del uso
de la energía 93
o Reacciones quím icas 93
9 La energía se transfiere entre las moléculas 
durante las reacciones 93
o La energía de activación pone en marcha 
las reacciones 94
a La energía se almacena o se libers durante 
las reacciones 94
o £1 cambio neto de energía libre determina 
la reversibilidad de la reacción 95
9 Enzimas 96
9 Las enzimas participan en las interacciones 
típicas entre proteínas 96
« Las enzimas pueden ser activadas, inactivadas 
o moduladas 97
% Biotecnología: separación de isoenzimas por
electívforesis 97
o Las enzimas disminuyen la energía de activación 
de las reacciones 98
» Las velocidades de reacción son variables 98
« Las reacciones reversibles obedecen la ley 
de acción de masas 99
o Las reacciones enzimáticas pueden ser clasificadas 99 
e M etabolismo 101
9 Las células regulan sus vías metabólicas 101
9 El ATP transfiere energía entre reacciones 103
o Producción de ATP 103
9 La glucólisis.cpnvierte a la glucosa y al glucógeno 
en piruvato 104
9 El metabolismo anaerobio convierte al piruvato 
en lactato 106
o El piruvato ingresa al ciclo del ácido dtrico 
en el metabolismo aerobio 107
o El sistema transportador de electrones transfiere 
energía al ATP desde NADH y FADHj 108
o La síntesis de ATP está acoplada al movimiento 
de iones de hidrógeno 109
o El rendimiento de energía máximo de una 
molécula de glucosa es de 30-32 ATP 110
9 Las biomoléoalas grandes pueden utiüzarse 
para producir ATP 110
9 Vías de síntesis 112
9 El glucógeno puede fabricarse a partir de la 
glucosa 112
9 La glucosa puede producirse a partir de glicerol 
o de aminoácidos 112
<• El acetil CoA es un precursor clave para la síntesis 
de lípidos 113
9 Las proteínas son la clave para la función 
celular 113
j? Importancia clínica: atergía y ejercicio 113
c j Importancia clínica: insulina y metabolismo 115 
9 La traducción del ADN a proteínas es un proceso 
complejo 115
Indice
o Durante la transcripción, e! ADN dirige la síntesis 
de una molécula de mRNA complementaria 115 
9 El corte y empalme alternativo a e a múltiples 
proteínas a partir de una secuencia de DNA 118
á hhievos conceptssnnteiferencia deBNA 118 
9 La traducción del mRNA produce una cadena
de aminoácidos 118 
o La distribución proteica conduce las proteínas
a su destino 119 
o La estructura final de las proteínas está 
determinada por modificación postraduccional 120 
9 Las proteínas producidas en el retículo
endoplasmático ingresan en la vía secretora 122
Resumen del capítulo 123
Preguntas 125
Respuestas 126
Dinámica de las membranas 128
^ Temas rekdomdos: fibrosis quística 129
e Equilibrio de masas y hom eostasis 129
o La excreción elimina sustancias del organismo 130 
e Homeostasis no significa equilibrio 130
» Difusión 132
• La difusión utiliza solamente ia energía 
del movimiento molecular 133
» Las moléculas lipófiias pueden diñindir a través 
de ia bicapa fosfolipídica 135
o Transporte m ediado por proteínas 136
« Las proteínas de membrana ftincionan como 
proteínas estructurales, enzimas, receptores 
y transportadores 137
» Los canales proteicos crean pasajes abiertos, 
llenos de agua 138
« Las proteínas transportadoras cambian su 
conformación para trasladar moléculas 139
9 La difusión facilitada emplea proteínas 
transportadoras 141
« El transporte activo raoviüza sustancias en contra 
de sus gradientes de concentración 142
9 El transporte mediado por proteínas transportadoras 
exhibe especUicidad, competencia y saturación 145 
« Transporte de vesículas 148
9 La fagocitosis crea vesículas usando el 
citoesqueleto 148
9 La endocitosis produce vesículas más pequeñas 148 
9 La exodtosis libera moléculas demasiado grandes 
para ias proteínas de transporte 150
s J Importancia clínica: ¡a ¡ipoproteína letal150
» Transporte transepitelial 150 
9 El transporte transepitelial de glucosa utiliza
proteínas de membrana 151 
9 La transcitosis emplea vesículas para atravesar
un epitelio 153
o Osmosis y tonicidad 153
o El cuerpo es principalmente agua 153
• j ¡mportancia clínica: estimación de! agua corporal 154 
o El cuerpo está en equüibrio osmótico 154
o La osm.o!aridad describe el número de partículas 
en solución 154
« la tonicidad de una solución predice el cambio 
de volumen de una célula colocada en esa 
solución 156
o El potencial de membrana en reposo 159
9 lá membrana celular permite la separación de la 
carga eléctrica en el organismo 161
9 El potencial de membrana en reposo se debe 
principalmente al potasio 162
9 Los cambios en la permeabilidad a los iones 
modifican el potencial de membrana 165
9 Integración de ios procesos de membrana;
la secreción de insulina 166
Resumen del capítulo 169
Preguntas 170
Respuestas 172
S Comunicación, integración y homeostasis 174
^ Temas relacionados: diabetes mellitiis 175
e Com unicación entre células 175
9 Las uniones comunicantes crean puentes 
citoplasmáíicos 175
9 Las señales dependientes del contacto necesitan 
el contacto entre las células 176
9 Las señales paracrinas y autocrinas llevan 
a cabo ia comunicaciones locales 176
9 Las señales neuronales, las hormonas y las 
neurohormonas son responsables de la 
comunicación a larga distancia 176
9 Las citocinas pueden actuar como señales locales 
o de larga distancia 176
9 Vías de señales 177
9 Las proteínas receptoras están ubicadas dentro 
de la célula o en su membrana 178
9 Las proteínas de membrana facilitan la 
transducción de señales 179
9 Las enzimas receptoras tienen actividad 
proteincinasa o guanüil ciciasa 182
: j ¡mportancia clínica: ¡a vía de transducción
de la señal de ¡a insulina 183
9 La mayoría de los sistemas de transducción 
de señales usan proteínas G 183
9 El sistema adetülil cicIasa-cAMP lleva a cabo 
la transducción de señales de muchas hormonas 
lipofóbicas 183
9 Los receptores asociados a la proíeína G utilizan 
también segundos mensajeros derivados 
de lípidos 183
índice Xi
9 Los receptores integrina transfieren información
desde la matriz extracelular 184 
« Las vías de señales más rápidas cambian el flujo
de iones a través de los canales 184
9 M oléculas de señales nuevas 185
o El calcio es una importante señal intiacelular 185
o Los gases son moléculas de señal efímeras 186
% Biotemología: medición de ¡as señales de calcio 187 
o Algunos lípidos son importantes señales 
paraainas 188
e M odulación de las vías de señales 189
» Los receptores presentan saturación, especificidad 
y competencia 189
« La regulación por incremento y la regulación 
por disminución permiten a la célula modular sus 
respuestas 190
« Las células deben ser capaces de terminar las vías 
de señales 191
» Muchas enfermedades y tratamientos tienen como 
objetivo las proteínas de transducción de señales 191 
9 Vías de control: respuestas y bucles 
de retroaiim eníacíón 191
9 Los postulados de Cannon describen las variables 
reguladas y los sistemas de control fisiológico 192 
« La homeostasis puede mantenerse mediante vías 
locales o de larga distancia 194
9 Los bucles de respuesta comienzan con un 
estímulo y finalizan con una respuesta 197
9 Los valores de control pueden variar 198
9 Los bucles de retroalimentación modulan 
el bucle de respuesta 199
* El control por prealimentación permite 
al organismo anticipar a los cambios y mantener 
la estabilidad 200
o Los ritmos biológicos son el resultado de cambios 
en un valor de ajuste 200
9 Los sistemas de control varían en velocidad 
y especificidad 202
9 Las vías de control reflejo complejas üenen varios 
centros integradores 203
Resumen del capítulo 207
Preguntas 208
Respuestas 209
UNIDAD a i 
HOMEOSTASIS Y CONTROL
7 Introducción al sistema endocrino 211
É ' Temas relacionados: ¡a enfermedad de Grave 212
9 Las horm onas 212
9 Las hormonas se conocen desde tiempos antiguos 212 
®¿Qué hace que una sustancia química sea 
una hormona? 213
■j Importancia clínica: el descubrimiento de la 
im ulim 213
^ Biotecnología: inmiinocitoquimica 216
o Las hormonas actúan mediante la unión 
a receptores 217
o La acción de una hormona debe interrumpirse 217 
e Clasificación de las hormonas 217
9 Las hormonas son mayoritariamente péptidos 
o proteínas 217
o Las hormonas esteroideas derivan del colesterol 219 
9 Las hormonas amínicas derivan de dos 
aminoácidos 221
e Control de la liberación de hormonas 222
9 Las hormonas pueden clasificarse según sus vías 
reflejas 222
o La célula endocrina es el sensor de los reflejos 
endocrinos más simples 223
» Muchos reflejos endocrinos involucran 
al sistema nervioso 225
9 la s neurohormonas se secretan hacia la sangre 
por neuronas 225
8 La hipófisis es en realidad dos glándulas unidas 225 
» La neurohipófisis almacena y libera
dos neurohormonas 225
« La adenohipófisis seaeta seis hormonas 226
o Los bucles de retroalimentación son diferentes 
en el eje hipotálamo-hipoñsaria 226
9 El sistema porta hipotálamo-hipofisario dirige
la liberación de hormonas tróficas 229
9 Las hormonas de la adenohipófisis controlan 
el crecimiento, el metabolismo y la reproducción 229 
9 Interacciones entre hormonas 230
9 En la sinergia, el efecto de las hormonas que 
interactúan es más que aditivo 230
9 Una hormona permisiva permite que otra ejerza 
su efecto 231
9 Las hormonas antagonistas tienen efectos 
opuestos 232
« Enfermedades endocrinas 232
9 La hipersecreción exagera los efectos 
de una hormona 232
9 La hiposecreción disminuye o elimina el efecto 
de una hormona 233
9 Los problemas de los receptores o de los segundos 
mensajeros generan respuestas anormales en los 
tejidos 233
* El diagnóstico de las enfermedades endocrinas 
depende de la complejidad del reflejo 233
6 Evolución de las hormonas 235
La glándula pineal 237
X II Indice
Resumen del capítulo
Preguntas
Respuestas
239
240
241
-i Neuronas: propiedades celulares y de ias redes 243
^ Temas relacionados: parálisis misteriosa 244
o Organización del sistem a nervioso 244
o Células del sistem a nervioso 246
o Las neuronas son células excitables que generan 
y transportan señales eléctricas 246
o Las células de la glía son las células de sostén 
del sistema nervioso 250
o Señales eléctricas en las neuronas 252
o La ecuadón de Nemst predice el potencial 
de membrana para un ión único 252
o la ecuación de GHK predice el potencial 
de membrana para múltiples iones 252
o El movimiento de iones a través de la membrana 
celular crea señales eléctricas 253
o Los canales tipo compuerta controlan la 
permeabilidad de la neurona a ios iones 254
o Los cambios en la permeabilidad de los canales 
crean señales eléctricas 254
Importancia clínica: írasíomos de ¡os canales 254
8 Los potenciales escalonados reflejan la intensidad
del estímulo que los inicia 255
« Los potenciales de acción recorren largas 
distancias sin perder intensidad 257
» Los potenciales de acción representan 
el movimiento de Na* y el K* a través 
de la membrana 258
o Los canales de Na* en el axón tienen 
dos compuertas 259
9 Los potenciales de acción no se disparan durante
el período refractario absoluto 260
9 La intensidad del estímulo es codificada 
por la frecuencia de los potenciales de acción 261 
« El potencial de acción no altera los gradientes 
de concentración de los iones 261
» Los potenciales de acción son conducidos 
desde la zona gatillo hasta la terminación 
axónica 263
» Las neuronas más grandes conducen más rápido 
los potenciales de acción 266
® La conducción es más rápida en los axones 
mielínicos 266
. 9 La actividad eléctrica puede ser alterada
por distintos factores químicos 268
^ Bioteawlogía: modelos de ratones mutantes 268
Biotecnolosía: de víboras, caracoles, arañas 
ysusM 269
o Com unicación intercelular en el sistem a 
nervioso 270
o La información pasa de ima célula aotra 
en la sinapsis 
o El calcio es la señal para la liberación 
del neurotransmisor en la sinapsis 
s Las neurocrinas transmiten información 
de las neuronas a otras células
270
271
272
Á Nuevos conceptos: vesíaúas sinópticas con patrón 
'‘besa y coire" 272
9 El sistema nervioso secreta distintas neurocrinas 272
• j Importancia clínica: mastenia grave 274
9 Múltiples tipos de receptores amplifican 
los efectos de los neurotransmisores 275
9 No todas las respuestas postsinápticas son rápidas 
y de corta duración 27 6
e La actividad de los neurotransmisores termina 
rápidamente 277
e Integración de la transferencia de la inform ación 
neural 278
« Las vías neurales pueden abarcar muchas 
neuronas simultáneamente 278
9 La actividad sináptica también puede 
ser modulada en la terminación axónica 279
o La potenciación a largo plazo modifica 
la comunicación sináptica 279
9 Los trastornos de la transmisión sináptica son 
responsables de muchas enfermedades 282
e El desarrollo del sistema nervioso depende 
de las señales químicas 283
9 Cuando las neuronas, se lesionan los segmentos 
separados del cuerpo celular mueren 283
Resumen del capítulo 286
Preguntas 287
Respuestas 289
El sistema nervioso central 291
Temas relacionados: espasmos infantiles 292
« Propiedades em ergentes de las redes neurales 292
9 Evolución de los sistemas nerviosos 292
e Anatomía del sistem a nervioso central 294
% Biotecnología: rastreo de las neuronas en vna red 294 
9 El sistema nervioso central se desarrolla a partir
de un tubo hueco 295 
9 El sistema nervioso central está dividido en
sustancia gris y sustancia blanca 296 
9 El hueso y el tejido conectivo sostienen el sistema
nervioso central 296
e El encéfalo flota en el líquido cefalorraquídeo 299 
9 La banera hematoencefálica protege al encéfalo
de las sustancias nocivas en la sangre 299 
9 El tejido nervioso tiene requerimientos metabólicos
especiales 300
"•J' Importancia clínica: la hipoilucemia y el cerebro 301
indice XIH
e l a m édula espinal 301
® El encéfalo 302
0 E! tronco encefálico es ia transición entre 
la médula espinal y el mesencéfalo 303
o Ei tronco encefálico está constituido por el bulbo 
raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo 305 
« El cerebelo coordina el movimiento 305
o El diencéfalo contiene los centros para 
la homeostasis 306
o El cerebro es el sitio de las ftinciones encefálicas 
superiores 307
9 El cerebro tiene distintas regiones de sustancia 
gris y de sustancia blanca 307
e Función encefálica 308
o U corteza cerebral está organizada en áreas 
ftmcionales 309
o La información sensitiva es integrada en 
la médula espinal y el encéfelo 310
o La información sensitiva es transformada en 
percepción 311
® El sistema motor gobierna las eferencias 
provenientes del sistema nervioso central 311 
« El sistema conductal modula las eferencias 
motoras 312
e El sistema activación reticular influye en 
los estados de alerta 312
«¿Por qué dormimos? 313
Á Nuevos conceptos: adenosim y e¡ café doble 315 
® Las funciones fisiológicas muestran ritmos 
circadianos 315
« La emoción y la motivación involucran vías 
neurales complejas 315
» Los estados de ánimo son estados emocionales 
de larga duración 316
9 El aprendizaje y la memoria cambian 
las conexiones sinápticas en el encéfalo 317
e El aprendizaje es la adquisición de conocimiento 317
* Memoria es la capacidad de retener y recuperar 
información 318
9 El lenguaje es la conducta cognitiva más 
elaborada 320
9 Ln personalidad es una combinación 
de experiencia y herencia 321
Resumen del capítulo 323
Preguntas 324
Respuestas 326
1 0 Fisiología sensitiva 327
% Temas relacionados: en^m edad de Méniére 328 
9 Propiedades generales de los sistemas 
sensitivos 328
9 Los receptores son sensibles a formas específicas 
de energía 329
» La transducdón sensitiva convierte
a los estímulos en potenciales graduados 330
s La neurona sensitiva tiene un campo perceptivo 330 
o El sistema nervoso central integra la información
sensitiva 331 
o La codificación y el procesamiento distinguen 
la modalidad, la localización, ia intensidad
y la dm-ación del estímulo 332
9 Sentidos som áticos 337 
e Las vías de la percepción somática proyectan
hacia la corteza somatosensitiva y al cerebelo 337 
o Los receptores del tacto responden a muchos
estímulos diferentes 338 
9 Los receptores de temperatura son terminaciones
nerviosas libres 339
9 Los nociceptores inician respuestas protectoras 340 
9 B dolor y el prurito están mediados
por nociceptores 340
j Importancia clínica: analgésicos naturales 343
o (^ im iorrecepdón: olfato y gusto 343
« Ei olfato es uno de los sentidos más antiguos 343 
9 El gusto es una combinación de cinco sensaciones
básicas 345
9 El oído: la audición 347
9 La audición es nuestra percepción del sonido 349 
9 La transducdón de sonido es un proceso
de múltiples pasos 349
9 La cóclea está llena de líquido 350
6 Los sonidos son procesando primero en la cóclea 353 
9 Las vías auditivas se proyectan hada la corteza
auditiva 353 
9 La hipoacusia puede ser el resultado de daño
mecánico o neural 354
% Biotecnología: implantes cocleares 354
« El oído: e l equilibrio 354
9 El aparato vestibular está lleno de endolinfa 355 
9 El aparato vestibular propordona informadón
sobre movimiento y posidón en el espacio 355 
9 Los conductos semidrculares senwn la aceleradón
rotacional 355 
9 Los órganos otolíticos sensan la aceleración lineal
y ia posidón de la cabeza 355 
9 Las vías dei equilibrio proyectan primariamente
hada el cerebelo 357
« El ojo y la visión 357
■j Importancia cUnica: glaucoma 358
9 El ojo está protegido por ei aán eo 358
9 La luz entra en el ojo a través de la pupila 359
9 El cristalino enfoca la luz sobre la retina 361
9 La fototransducdón ocurre en la retina 363 
9 Los fotorreceptores traducen la luz en señales
eléctricas 364 
9 El procesamiento de las señales comienza
en la refina 368
X IV Indice
Á Nuevos conceptos: melanopsina, un nuevo 
pigmento fofásensMe 
Resumen del capítulo 
Preguntas 
Respuestas
370
372
373
374
11 División eferente: control m otor autónomo 
y somático 376
Temas relacionados: una poderosa adicción 377 
fi La división autónom a 377
» Los reflejos autonómos son importantes 
para la homeostasis 378
s E! control antagonista es una característica 
distintiva de la división autónoma 379
o Las ^ as autónomas poseen dos neuronas 
eferentes en serie 379
» Los divisiones simpáticas y parasimpática salen 
de la médula espina! en regiones diferentes 381 
9 E! sistema nervioso autónomo utilizan diversos 
neiuotiansmisores y moduladores 382
9 Las vías autónomas regulan la actividad 
de los músculos liso y cardíaco, de las glándulas 
y de los tejidos, adiposo y linfático 382
9 Los neurotransmisores autónomos se sintetizan 
en el axón 383
• La mayoría de las vías simpáticas secretan 
noradrenaUna sobre receptores adrenérgicos 383
9 La médula suprarrenal secreta catecolaminas 385 
9 Las vías parasimpáticas seaetan acetilcolina 
sobre receptores muscarínicos 386
9 Los agonistas y los antagonistas autónomos son 
herramientas importantes para la investigación 
y la medicina 386
• Los trastornos primarios del sistema nervioso 
autónomo son poco frecuentes 387
-:J Importancia clínica: neuropatía autónoma 387 
« Resumen de las cUvisIones simpática
y parasimpática 389
e La d ivisión m otora som ática 389 
9 Una vía motora somática está formada
por una sola neurona 389 
9 La unión neuromuscular contiene receptores
nicotínicos 390
Resumen del capítulo 393
Preguntas 393
Respuestas 395
12 Músculos 396
Temas relacionados: parálisis periódica 397
« Músculo esquelético 398 
9 Los músculos esqueléticos están compuestos
por fibras musculares 398
» Las miofibrillas son las estructuras contráctiles 
de una fibra muscular 399
o La contracción muscular crea fuerza 402
9 Los músculos se acortan cuando se contraen 403 
o La contracción está regulada por troponinay tiopomiosina 406
9 La acetilcolina inicia el acoplamiento 
excitación-contracción 407
% Bioteaiología: el ensayo de motiüdad in vitro 407 
» La contracción del músculo esquelético requiere 
un aporte constante de ATP 410
« El cansancio muscular tiene múltiples causas 411 
9 Las fibras del músculo esqueléñco se clasifican 
según ¡a velocidad de contracción y la resistencia 
ai cansancio 412
o La tensión desarrollada por las fibras musculares 
individuales es una función de la longitud 
de las fibras 413
o La fuerza de contracción aumenta con la suma 
de las contracciones musculares 415
9 La unidad motora es una neurona motora 
somática y las fibras musculares que inerva 416 
9 La contracción en los músculos depende 
de ios tipos y la cantidad de unidades motoras 416 
« Mecánica del m ovim iento corporal 417
o Las contracciones isotónicas mueven cargas, 
pero las contracciones isométricas crean ftierza 
sin movimiento 417
9 Los huesos y los músculos alrededor de las 
articulaciones forman palancas y puntos 
de apoyo 418
« Los trastornos musculares tienen múltiples causas 420 
« Músculo liso 421
« Las fibras del músculo Uso son mucho más 
pequeñas que las fibras del músculo esquelético 422
Importancia clínica: músculo liso y 
aterosclerosis 422
9 El músculo liso tiene filamentos de actina 
y de miosina más largos 423
9 Los filamentos contráctiles del músculo liso 
no están dispuestos en sarcómeros 424
9 La fosforilación de las proteínas desempeña un 
papel clave en la contracción del músculo liso 425
• La relajación en el músculo liso tiene varios pasos 425
• La entrada de calcio es la señal para la contracción 
del músculo liso 426
9 El estiramiento muscular abre los canales de Ca^ 427 
9 Algunos músculos lisos tienen potenciales
de membrana inestables 427 
9 La actividad del músculo liso está regulada
por señales químicas 428
• Músculo cardíaco 430
Resumen del capítulo 431
P r e s t a s 432
Respuestas 434
Indice XV
' ¿ Fisioiogla integrada I: conícol del m ovim iento 
corpora! 435
^ Temas rdacioimdos: ¡¿taños 436
ú Reflejos neurales 436 
o Las vías reflejas neurales pueden ser clasificadas
de diferentes formas 436
o Reflejos autónom os 437
ÉL Nuevos conceptos: técnicas de visiialización
en los deportes 438
9 Reflejos musculares esquelético 439
« Los husos musculares responden al estiramiento 
muscular 439
« Los órganos tendinosos de Golgi responden a la 
tensión muscular 442
» Los reflejos miotáticos y la inhibición recíproca 
controlan el movimiento alrededor de una 
articulación 443
r j ImporUincia clínica: reflejos y tono m iisailar 443
8 Los reflejos de flexión apartan a ios miembros 
de los estímulos dolorosos 443
9 Eí control integrado del m ovim iento corporal 445 
« Los movimientos puede clasificarse como reflejos, 
voluntarios o rítmicos 446
á . Nuevos conceptos: ¡etieraáores centrales
de patrones y lesiones de la médula espinal 448
» El SNC integra e! movinúento 448 
« lo s síntomas de la enfermedad de Parkinson
reflejan las funciones de los ganglios basales 450 
» Control del m ovim iento en los músculos
viscerales 451
Resumen de! capítulo 453
Preguntas 454
Respuestas 455
UNIDAD J - 
iNTEGRACiÓN DE U FUNCIÓN
M Fisiología cardiovascular 456
Temas relacionados: infarto de miocardio 457
® Aspectos generales del aparato cardiovascular 457 
e El aparato cardiovascular transporta sustancias
a todo el organismo 458
• El aparato cardiovascular está formado por el 
corazón, los vasos sanguíneos y la sangre 458
• Presión, volum en, flujo y resistencia 460
• La presión de un líqiüdo en movimiento 
disminuye con la distancia 461
o Cambio de presión en los líquidos, sin cambios 
en el volumen 461
9 La sangre fluye desde un área de mayor presión 
a otra de menor presión 462
s La resistencia se opone al flujo 462
o La velocidad de flujo depende del caudal y del 
área de la sección transversal 464
o Músculo cardíaco y el corazón 465
9 El corazón tiene cuatro cámaras 465
9 Las válvulas cardíacas aseguran el flujo 
unidireccional en el corazón 468
o Las células del músculo cardíaco se contraen 
sin estimulación nerviosa 470
e El acoplamiento excitación-contracción cardíaco 
combina características del músculo 
esquelético y el músculo liso 471
9 La contracción del músculo cardíaco puede 
ser escalonada 472
9 Cuando el músculo cardíaco está estirado, se 
contrae más enérgicamente 472
« Los potenciales de acción en las células miocárdicas 
varían según tipo celular 472
» Los neurotransmisores autónomos modulan la 
frecuencia cardíaca 475
e El corazón com o bom ba 477
o La conducción eléctrica en el corazón coordina la 
contracción 477
® Los marcapasos regulan la frecuencia cardíaca 479
a j Importancia clínica: fibrilación i7 9
9 El electrocardiograma refleja la actividad eléctrica 
del corazón 480
9 El corazón se contrae y se relaja una vez durante 
un ciclo cardíaco 484
« Las curvas presión-volumen representan un 
ciclo cardíaco 486
I j Importancia clínica: galopes, chasquidos y soplos 486 
e El volumen sistólico es el volumen de sangre 
bombeada por un ventrículo en una contracción 487 
« El volumen minuto es una medida del rendimiento 
cardíaco 489
9 La frecuencia cardíaca es modulada por neuronas 
autónomas y catecolaminas 489
e Múltiples factores influyen el volumen sistólico 490 
9 La contractilidad está controlada por los sistemas 
nervioso y endocrino 491
9 El volumen de fin de diástole y la presión arteria! 
determinan la poscarga 493
á . Nuevos conceptos: células troncales madre para
¡a cadiopatía 493
Resumen del capítulo 495
Preguntas 497
Respuestas 498
X V i Indice
Flujo sanguíneo y contra! de la presión 
arteria l 5 00
Temas reiacionados: hipeitensión esencial 501 
9 Vasos sanguíneos 502
o Los vasos sanguíneos contienen m úsailo üso 
’̂ 'ascuiar 502
3 Las arterias y las arterioias transportan la sangre 
fuera del corazón 502
« El intercambio entre la sangre y el líquido 
intersticial se produce en los capilares 503
o El flujo sanguíneo converge en las vénulas y las 
venas 503
9 La angiogénesis a ea vasos sanguíneos nuevos 504 
e Presión arterial 504
e La presión sanguínea sistémica es máxima en las 
arterias y mínima en las venas 505
o La presión arterial refleja la presión motriz del flujo 
sanguíneo 506
o La presión arterial se mide con un 
esfingomanómetro 506
« El volumen minuto cardíaco y la resistencia 
periférica determinan la presión arterial media 507 
» Los cambios en el volumen sanguíneo afectan 
la presión arterial 508
o Resistencia en las arterioias 509
» La autorregulación miogénica ajusta el flujo 
sanguíneo de manera automática 510
■j ¡mpoi tam a clínica: shock 510
o Las secreciones paracrinas alteran la contracción 
del músculo Uso, vascular 511
o La rama simpática controla la mayor parte 
del músculo liso vascular 513
É . Nuevos conceptos: desde la dinamita hasta
¡a vasodilatcidón 513
9 Distribución de la sangre hacia los tejidos 514 
9 Intercambio en los capilares 514
« La velocidad del flujo sanguíneo es mínima en los 
capilares 516
9 La mayor parte del intercambio en los capilares se 
produce por difusión y transcitosis 517
a La filtración y la absorción capilar se produce por 
flujo global 517
e Sistema linfático 519
9 El edema se produce debido a alteraciones 
del intercambio capilar 520
9 Regulación de la presión arterial 521
® El reflejo barorreceptor es e l control homeostático 
primario de la presión arterial 521
9 La hipotensión ortostática dispara el reflejo 
barorreceptor 523
« Enfermedad cardiovascular 525
« Los factores de riesgo de enfermedad cardiovascular 
incluyen el tabaquismo, la obesidad y los factores 
hereditarios 525
o La aterosclerosis es un proceso inflamatorio 525
• j Importancia clínica: diabetes y enfermedad
cardioyascular 526
Á Nuevos conceptos: marcadores
inflamatorios de aifmnedad cardiovascular 526 
o La hipertensión representa un fracaso de la
homeostasis 528
Resumen del capítulo529
Preguntas 531
Respuestas 533
i ¿S angre 535
A- Temas reiacionados: dosaje de sangre
en deportistas 536
o Plasma y elem entos celulares de la sangre 536 
o El plasma está compuesto por agua, iones,
moléculas orgánicas y gases disueltos 536 
» Los elementos celulares son los glóbulos rojos,
los glóbulos blancos y las plaquetas 537
o Producción de células de la sangre 538 
o Las células de la sangre se producen en la médula
ósea 538 
« La hematopoyesis está sujeta al control de facíotes' 
estimulantes de colonias, interleucirtas y otras
atocinas 540 
9 Los factores estimulantes de colonias regulan
la leucopoyesis 540 
9 La trombopoyetina regula la producción de
plaquetas 541 
» La eritropoyetina regula la producción de glóbulos
rojos 541
® Glóbulos rojos 542
9 Los glóbulos rojos maduros carecen de núcleo 542
M Médula ósea 543
» La síntesis de hemoglobina requiere hierro 544 
9 Los glóbulos rojos viven alrededor de cuatro meses 545
• j ¡niportanáa chmca: hemoglobina e hiperglucemia 545 
» Los trastornos de los glóbulos rojos disminuyen el
transporte de oxígeno 546
s Plaquetas y coagulación 547 
9 Las plaquetas son fragmentos pequeños de células 548 
9 La hemostasia impide la pérdida de sangre a través
de ios vasos lesionados 548 
9 La activación de las plaquetas comienza el
proceso de coagulación 549 
e La coagulación convierte el tapón plaquetario
en un coágulo más estable 551
9 Los anticoagulantes inhiben la coagulación 552
É . Nuevos conceptos: trombolíticos y agentes
antiplaquetarios 554
Resumen del capítulo 555
Preguntas 556
Respuestas 557
Indice X V Ií
Mecánica de ia respiración
í Tema relocionado: enfisema
558 . - Intercam bio y transporte de gases 58?
559
559* El aparato respiratorio 
o Los huesos y ¡os músculos del tórax rodean 
a los pulmones 560
a Los sacos pleurales contienen a los puíniones 560 
a Las vías aéreas conectan los pulmones con 
el ambiente extemo 561
9 Los alvéolos constituyen el sitio de intercambio 
de gases 561
La circulación pulmonar es un sistema de baja 
presión y alto flujo 564
■J Importancia clínica: imuficieiicia cardíaca
congestiva 565
e Las leyes de los gases 565
« El aire es una mezcla de gases 565
8 Los gases se desplazan desde áreas de mayor 
presión hacia áreas de menor presión 566
® La Ley de Boyle describe la relación presión- 
volumen de los gases 566
e La ventilación 567
9 Los volúmenes pulmonares se modifican durante
la ventUación 567
a Las vías aéreas calientan, humidiñcan y filtran el 
aire inspirado 568
9 Durante la ventUación, el aire fluye a causa de 
ios gradientes de presión 569
9 la inspiración se produce cuando disminuye 
la presión alveolar 570
» La espiración se produce cuando la presión alveolar 
excede la presión atmosférica 572
9 La presión intrapleural se modifica durante la 
ventilación 572
e La distensibilidad y la elastancia pulmonares 
pueden cambiar en los estados patológicos 574
■J Importancia clínica: enfemedad pulmonar
fibrótica 574
9 La sustancia tensioactiva o surfactante disminuye 
el trabajo respiratorio 575
9 El diámetro de las vías aéreas es el principal 
determinante de su resistenda 576
o La frecuencia y la profundidad de la respiración 
determinan su eficiencia 577
0 La composición de gases en los alvéolos varía 
poco durante la respiración normal 578
e La ventUación y el flujo sanguíneo alveolar 
guardan correspondencia 580
9 La auscultación y la espirometría evalúan la 
función pulmonar 581
Resumea del capítulo 583
Preguntas 584
Respuestas 586
^ Temas relncionados: altitud 588
3 D ifusión y solubilidad de los gases 588
o La solubilidad de los gases en un líquido depende 
de la presión, la solubilidad y la temperatura 589 
s Intercambio de gases en los pulm ones y en los 
tejidos 589
8 La disminución de la Po, alveolar reduce la 
captación de oxígeno a nivel pulmonar 591
9 Los cambios en la membrana alveolar alteran el 
intercambio de gases 592
\ Biotecnología: el oxímetro de pulso 593
9 Transporte de gases en la sangre 593 
9 La hemoglobina transporta la mayor parte
del oxigeno a los tejidos 593
á Nuevos conceptos: sustitutos de la sangie 594 
« Una molécula de hemoglobina une hasta cuatro 
de oxígeno 595
9 La unión del oxígeno a la hemoglobina obedece 
a la ley de acción de masas 596
» La PO2 determina la unión entre oxígeno y 
hemoglobina 596
9 La unión del oxígeno se expresa como porcentaje 597 
9 La temperatura, el pH y los metabolites afectan 
la unión del oxígeno a la hemoglobina 598
9 El dióxido de carbono se transporta de tres 
maneras 599
9 Regulación de la ventilación 602
9 Las neuronas del bulbo raquídeo controlan 
la respiración - 602
9 El dióxido de carbono, el oxígeno y el pH 
influyen en la ventilación 604
9 Los reflejos protectores resguardan a los 
pulmones 607
9 Los centros cerebrales superiores afectan 
ios patrones de ventilación 607
Resumen del capítulo 609
Preguntas 610
Respuestas 612
" 9 Los riñones 613
M Temas relatíonados: gota 614
9 Funciones de los riñones 614
» Anatomía del aparato urinario 615 
9 El aparato urinario está formado por los riñones,
los uréteres, la vejiga y la uretra 615
f j . Importancia clínica: infecciones urinarias 615
9 U nefrona es la unidad funcional del riñón 615
9 Visión general de la función renal 618 
9 Los tres procesos que ejecuta la nefrona
son la filtración, la reabsorción y la seaeción 618
XV m Indice
» El volumen y la osmoladdad varían a medida
que el líquido ciicula a través de la nefrona 619
e Filtración 620 
<> El corpúsculo renal contiene tres barreras
de filtración 620 
9 La filtración se produce como consecuencia
de la presión hidrostática en los capilares 621 
o La presión arterial y el flujo sanguíneo renal
influyen en la TFG 623
e La TFG está sujeta a autorregulación 623
á Nuevos conceptos: nefi'Opatía diabética 624 
o Las hormonas y las neuronas autónomas
también influyen en la TFG 625
9 Reabsorción 626
« La reabsorción puede ser activa o pasiva 626 
o La saturación del transporte renal desempeña
un papel importante en la función renal 628
% BíoteawJogía: riñones artificiales 628 
9 Las presiones en los capilares peritubulares
favorecen la reabsorción 629
9 Secreción 630 
» La competencia disminuye la secreción de
penicilina 631
9 Excreción 631 
9 El clearance (depuración) es un método
' no invasivo para medir la TFG 632 
9 El clearance y la TFG permite determinar el
manejo renal de los solutos 633
9 M icción 635
Resumen del capítulo 637
Preguntas 638
Respuestas 639
2 0 Fisiología integrada il: equilibrio 
hidroelectrolítico 641
Temas relacionados: hiponatremia 642
9 Homeostasis hidroelectroiítica 642 
9 La osmolaridad del líquido extracelular afecta
el volumen celular 642
A Nuevos conceptos: regulación del volumen celular 642 
9 El equilibrio hidroelectrolítico requiere
la mtegración de múltiples sistemas y aparatos 643
« Balance de agua 643 
9 El ingreso y la excreción diarios de agua están
balanceados 644
9 Los riñones conservan agua 644 
9 La concentración de la orina se determina
en el asa de Henle y el túbulo colector 645
■3 j* Importancia clínica: diuresis osmótica 646
9 La vasopresina controla la reabsorción de agua 646
« Los cambios de la presión arterial, el volumen 
y la osmolaridad desencadenan reflejos en el 
balance hídrlco 647
■j ¡mportñnáa cliuica: emnms noctuivn
y vasopresina 648
o El asa de Henle es un multiplicador por 
contracorriente 650
® Balance de sodio y volum en del líquido 
extracelular 652
9 La aldosterona controla el balance de sodio 652 
» La presión arterial es el estímulo primario 
para la secreción de aldosterona 653
o La anglotensina II influye en la presión arterial 
a través de múltiples vías 654
» El péptido natriurético atrial promueve 
la excreción de Na’' y agua 656
o Balance de potasio 656
9 M ecanismos conducíales en e l balance de sal 
y agua 658
9 La Ingesta de bebidos reemplaza la pérdida 
de líquidos 658
9 El bajo contenido de Na'' estimulael apetito 
de sal 658
9 Las conductas de evitación ayudan a prevenir 
la desliidratación 658
e Control integrado del volum en y la osmolaridad 659 
9 Ia osmolaridad y el volumen pueden cambiar 
de forma independiente 659
9 La deshidrafación dispara respuestas renales 
y cardiovasculares 661
o Equilibrio ácido-base 663
9 Las enám as y el sistema nervioso son 
particularmente sensibles a los cambios de pH 663 
9 Los ácidos y las bases del cuerpo provienen 
de muchas fuentes 664
9 La homeostasis del pH depende de los 
amortiguadores del pH, los pulmones 
y los riñones 664
9 Los sistemas de amortiguadores de pH incluyen 
proteínas, iones fosfato y HCOj' 665
9 La ventilación puede compensar las alteraciones 
del pH 666
9 Los riñones utilizan amoníaco y amortiguadores 
de pH de fosfato 667
9 El túbulo proximal secreta H* y reabsorbe HCOj' 667 
9 La nefrona distal controla la excreción de ácidos 668 
9 Los trastornos del equilibrio ácido-base pueden 
ser de origen respiratorio o metabólico 669
Resumen del capítulo 673
Preguntas 674
Respuestas 675
indice XrX
UNIDAD 
METABOLISMO, CRECIMiENTO 
Y ENVEJECIIVIIENTO
' ' El aparato digestivo 676
^ Temas relaáonados: úlceras pépticas 677
8 Función y procesos dei aparato digestivo 677 
® Anatomía dei aparato digestivo 678
o El aparato digestivo está compuesto por la cavidad 
oral, el tubo digestivo y ios órganos de las
glándulas accesorias 678
» La pared del tubo digestivo tiene cuatro capas 679
9 La pared del aparato digestivo tiene cuatro capas 679
e M otilidad 682 
0 El músculo liso gastrointestinal se contrae
espontáneamente 682
á Nuevos conceptos: células mtersticiales de Cajal 683 
« Eí músculo liso gastrointestinal muestra diferentes
patrones de contracción 683
e Secreción 684
o Ei aparato digestivo secreta iones y agua 685 
» Las enzimas digestivas son secretadas en la boca,
el estómago y el intestino 686
9 Las células especializadas secretan moco 687
e La saUva es una seaeción exocrina 687
• El hígado seaeta büis 689 
® Regulación de la ftin d ón del aparato digestivo 689
• E! sistema nervioso entérico puede actuar
de forma independiente del SNC 690
e Los péptidos gastrointestinales incluyen 
hormonas, neuropéptidos y atocinas 691
e D igestión y absorción 693
o Los hidratos de carbono son absorbidos como 
monosacáridos 693
• Las proteínas son digeridas en péptidos pequeños
y aminoácidos 694 
» Algunos péptidos más grandes pueden ser
absorbidos intactos 695
9 Las sales biliares facilitan la digestión de grasas 696
• Los ácidos nucleicos se digieren en bases 
nitrogenadas y monosacáridos 698
• El intestino absorbe vitaminas y minerales 698
% Biotecnología: olestra, el sustituto de ¡as grasas 
sin calorías 698
» Los intestinos absorben iones y agua 699
» La fase cefílica 699
9 La digestión química y mecánica comienza 
en la boca 699
9 La deglución mueve el alimento desde la boca 
hasta el estómago 700
9 La fase gástrica 700
9 El estómago almacena alimentos 702 
® Ei estómago secreta ácido, enzimas y moléculas
señal 702
• j Importancia clínica: retraso del vaciado gástrico 702
o El estómago equüibra digestión y protección 703
o La fase intestinal 704 
9 Ei bicarbonato en el intestino delgado neutraliza
el ácido gástrico 705 
9 La mayor parte del líquido es absorbida en el
intestino delgado 706 
9 La mayor parte de la digestión ocurre en ei
intestmo delgado 706
v J Importancia clínica: intolerancia a la lactosa 707 
9 El intestino grueso concentra los desechos para
la excreción 707
9 La diarrea puede producir deshidratación 709
9 Funciones inm unitarias del tubo digestivo 709 
» Las células M c o n tro la el contenido del
intestino 709
• Los vómitos constituyen un reflejo protector 710 
Resumen del capítulo 711 
Preguntas 713 
Respuestas 715
22 M etabolism o y balance de energía 716
Temas relacionados: trastornos de ¡a conducta
alimentaria 717
9 E! cerebro controla la ingestión de alimentos 717
e Balance de energía 718
9 El ingreso de energía es igual al egreso de energía 718
% Biotecnología: nuevos enfoques para
el descubrimiento de péptidos 719
• El uso de energía se refleja en el consumo
de oxígeno de un individuo 719
» La energía se almacena en grasas y glucógeno 720
9 Metabolismo 721 
9 La energía proveniente de los nutrientes ingeridos
puede ser utilizada de inmediato o almacenada 722 
9 Las hormonas controlan las vías metabólicas
al modificar la actividad enzimática 722 
9 El metabolismo anabólico domina en el estado
posprandial 723 
9 Las concentraciones plasmáticas de colesterol
son factores pronósticos de cardiopatia coronaria 725
• El metabolismo catabólico domina en el estado
de ayuno 727
• Control hom eostátíco del m etabolism o 728
9 El páncreas secreta insulina y glucagón 728 
9 La relación insulina-glucagón rep la
el metabolismo 729
■u* Importancia clínica: dietas cetogénicas 729
X X Irídice
» La insulina es la hormona dominante 
en el estado posprandiai 729
o La insulina promueve el anabolismo 731
e El giucagón domina en el estado de a)amo 733 
e La diabetes mellitus es una familia 
de enfermedades metabóllcas 734
o Los diabéticos tipo 1 son propensos a la 
cetoacidosis 735
o Los diabéticos tipo 2 a menudo üenen 
contracciones elevadas de insulina 736
» El síndrome metabóüco asocia la diabetes 
con la enfermedad cardiovascular 739
o Regulación de la temperatura corporal 739
9 La temperatura corporal es un balance entre 
producción, ganancia y pérdida de calor 740
9 La temperatura corporal está regulada 
homeostáticamente 741
» El cuerpo produce calor por el movimiento 
y el metabolismo 743
e El termostato corporal puede ser reconfigurado 743 
Resumen del capítulo 746
P re^n tas 747
Respuestas 748
2 3 Control endocrino del crecim iento 
y el m etabolism o 7 50
751
751
751
751
9 El crecimiento tisuiar requiere honnonas
yparacrinos 765 
o Ei aed m ien to óseo requiere un aporte de calcio
suficiente 765
o Balance de calcio 7 66 
o Las concentraciones de calcio en la sangre están
cuidadosamente reguladas 767
o Tres honnonas controlan el balance de calcio 768 
o La homeostasis del calcio y el fosfato están
relacionadas 770
9 La osteoporosis es una enfennedad de pérdida ósea 771
Resumen del capítulo 772
Preguntas 773
Respuestas 774
24 El sistema inm unitario
Temas relaáomdos: hiperparatiroidismo
> Revisión de ios principios endocrinos
► Giucocorticoides suprarrenales 
« La corteza suprarrenal secreta hormonas
esteroideas 
9 La secredón de cortisol está controlada 
porlaACTH 753
9 El cortisol es esendal para la vida 754
9 El cortisol es un agente terapéutico útil 755
9 Los trastornos del cortisol se deben a demasiada 
hormona o muy poca hormona 755
9 La CRH y la ACTH tienen fundones fisioió^cas 
adidonales 756
9 Hormonas tiroideas 757
9 Las hormonas tiroideas contienen yodo 757
A hJum s conceptos: las melanocortinas
y el ratón Agutí 757
9 Las honnonas tiroideas afectan la calidad de vida 759
9 La TSH controla a la glándula tiroides 760
» Hormona de crecimiento 761
9 La hormona de crecimiento es anabólica 762 
9 La hormona de aed m ien to es esendal
para el crecimiento de los niños 764 
9 La hormona de crecimiento humana obtenida
por ingeniería genética plantea cuestiones éticas 764
« Crecimiento tisuiar y óseo 764
776
U Temas relacionados: tratamiento del SIDA 777 
e Aspectos generales de la ftinción del sistema 
inm unitario 777
9 Patógenos del cuerpo hum ano 778
9 Las bacterias y los virus demandan diferentes 
mecanismos de defensa 778
9 Los vkus pueden reprodudrse (replicarse) sólo 
en d interior de las células huésped 778
Á Nuevos conceptos: retrovinis 779
9 La respuesta irmiunitaria 779
e Anatom ía del sistem a inm unitario 780 
9 Los tejidos iinfoides están distribuidos por
todo el cuerpo 780
M El bazo 781
9 Los leucodtos son las células principales 
del sistema inmunitario 782
® Inm unidad iimata: respuestas inespecíficas 784 
9 Las barreras físicas y químicas constituyenla primera línea.de defensa del cuerpo 784
9 Los fagodtos reconocen e ingieren cuerpos 
extraños 784
9 Los linfodtos natural killer eliminan células 
infectadas por virus y células tumoraíes 785
9 Los mediadores químicos crean la respuesta 
inflamatoria 786
9 Inm unidad adquirida: respuestas específicas 
a los antígenos 788
9 Los linfodtos son las prindpales células 
involuaadas en la respuesta inmunitaria 
adquirida 788
9 Los linfodtos B se diferencian a células 
plasmáticas y células de memoria 788
9 Los anticuerpos son proteínas secretadas 
por las células plasmáticas 789
9 Los linfodtos T deben hacer un contacto directo 
con sus células diana 792
Indice X X I
El timo 792
9 Vías de la respuesta inm unitaria 794
o La inflamación es la respuesta típica frente 
a la infección bacteriana 794
® Los mecanismos de defensa intracelulares son 
necesarios para luchar contra las infecciones 
virales 795
o Las respuestas alérgicas son respuestas 
inflamatorias disparadas por aníígenos específicos 797 
9 Las proteínas del MHC permiten 
el reconocimiento de tejido extraño 798
o El reconocimiento de lo propio es ima función 
importante del sistema inmunitario 799
% Biotecnología: antiampos obtenidos
por ingeniería genética 800
« La vigilancia inmunológica permite que el cuerpo 
elimine las células anormales 800
« Interacciones neuroendocrinoinm unitaiias 800 
.» El estrés altera la función del sistema inmunitario 802 
e La medicina moderna incorpora la terapéutica 
mente-cuerpo 802
Resumen del capítulo 804
Preguntas 805
Respuestas 806
Fisiología in tegrada Ili: ejercicio 807
■/i' Temas relacionados: golpe de calor 808
• M etabolismo y efercicio 808 
9 Las hormonas regulan el metabolismo durante
el ejercicio 810 
e El consumo de oxígeno está relacionado con
la intensidad del ejercicio 810
« Varios factores limitan el ejercido 811
' Respuestas ventilatorias al ejercicio 8Í1
' Respuestas cardiovasculares al ejercicio 812
9 £1 volumen minuto aumenta durante el ejercicio 812 
« El flujo de sangre periférica se redistribuye hacia
los músculos durante e l ejercicio 813 
9 La presión arterial aumenta levemente durante
e! ejercicio 813
9 El reflejo baroneceptor se ajusta al ejercicio 814
' Respuestas de prealim entación a l efercicio 815 
' Regulación de la temperatura durante e l
ejercicio 815
' Ejercicio y salud 816 
9 El ejercicio reduce el riesgo de enfermedad
cardiovascular 816 
9 La diabetes mellltus tipo 2 puede mejorar con
e! ejercicio 816 
9 El ejercicio puede influir sobre el estrés y
el sistema inmunitario 817
Resumen del capítulo 819
Preguntas 820
Respuestas 820
Reproducción y desarrollo 821
% Temas relacionados: infertilidad 822
9 Determ inación del sexo 822 
« Los cromosomas sexuales determinan el sexo
genético 823
í j Importancia clínica: ti'astomos
hereditarios ligados al X 823 
9 La diferenciación sexual se produce en el segundo
mes del desarrollo 825
o Patrones básicos de la reproducción 826
Importancia clínica: determinación del sexo 827 
9 La gametogénesis comienza dentro del útero
y se reanuda durante la pubertad 827
9 El cerebro dirige la reproducción 829 
9 La reproducción está influenciada por factores
ambientales 831
9 Reproducción m asculina - 831 
9 Los testículos producen espermatozoides
y testosterona 832 
9 La espermatogénesis requiere gonadotcopinas
y testosterona 835 
9 Las glándulas accesorias mascuünas aportan
seaed on es al semen 836 
9 Los an<kógenos influyen sobre los caracteres
sexuales secundarios 836
e Reproducción fem enina 837 
9 El aparato reproductor femenino está formado
por los ovarios y el útero 837
9 El ovario produce óvulos y hormonas 837
9 E! dclo menstrual dura alrededor de un mes 840 
9 El control hormonal del dclo menstrual
es complejo 840 
9 Los estrógenos y los andrógenos influyen sobre
los caracteres sexuales femeninos secundarios 844
9 Procreación 844
9 La respuesta sexual humana posee cuatro foses 844 
9 El acto sexual masculino incluye la erecdón
y la eyaculadón 845 
9 La disfundón sexual afecta tanto a hombres
como a mujeres 845
9 Los anticonceptivos evitan ei embarazo 846
9 La infertilidad es la incapacidad de concebir 848
« Embarazo y parto 848
9 La fecundadón requiere capadtadón 848
9 El embrión en desarrollo se implanta
en el endometrio 849
9 La placenta seaeta hormonas durante
el embarazo 850
X XH índice
« El embarazo tennina en el momento del trabajo 
de parto y él parto 
9 Las glándulas mamarias seaetan leche durante 
la lactancia
9 La prolactina ejerce otras funciones fisiológicas 
« Crecimiento y envejecim iento 
® La pubertad señala el comienaj de la edad fértil 
® La menopausia y la andropausia son una 
consecuencia del envejecimiento 
Resumen del capítulo 
P r e s t a s 
Respuestas
APÉNDICE A: Respuestas a ias preguntas 
de revisión del fína l de los capítulos
852
852
854
854
854
855 
857
859
860
A-1
APÉNDICE B: Física y m atem ática
APÉNDICE C: Genética
A-31
APÉNDICE D: Posiciones anatómicas del cuerpo A -39
GLOSARIO
ÍNDICE ANALÍTICO
CRÉDITOS
G-1
1-1
Cr*1
Prefacio para ei estudiante
¡BIENVENIDO A LA FISIOLOGÍA 
HUMANA!
Al inicial el estudio acerca del cuerpo humano, deberá estar 
preparado para aprovechar al máximo ios recursos disponibles, 
que incluyen, a su profesor, ia biblioteca, internet y este iibro. Uno 
de mis objetivos al escribir este libro es proporcionarle no sólo 
información acerca de cómo funciona ei cuerpo humano sino 
también sugerencias para estudiar y resolver problemas. Muchas 
de estas ayudas para el estudio fueron desarrolladas con ia con­
tribución de mis alumnos, por eso creo que le resultarán particu­
larmente útiles.
En la introducción visual (p. xxxii) he incluido una breve guía 
acerca de las características especiales del libro, en especia! las que 
no pueden encontrarse en otros libros de texto. Le recomiendo 
que se tome unos minutos para leer esta sección, de manera de 
aprovechar el libro al máximo a medida que estudia. Si logra sacar 
ventaja de características como la Revisión, ¡as Preguntas de las 
figuras y de ios gráficos y los Temas relacionados, verá que empie­
za a pensar la fisiología de manera diferente.
Una de las tareas que deberá enfrentar durante el estudio será 
la de construir una visión general propia acerca del cuerpo, sus 
sistemas y aparatos y los muchos procesos que los mantienen en 
fondonamiento- Esta "visión global" es lo que los fisiólogos 
denominamos integración de los sistemas, y constituye un tema 
clave de este libro. Pero para integra 1a información tendrá que 
hacer un poco más que simplemente memorizarla. Deberá enten­
derla cabalmente y ser capaz de emplearla para resolver proble­
mas que nunca antes ha en&entado. Si se encuentra orientado 
hacia una carrera sanitaria, lo hará en el hospital. Si está en 
rumbo a una carrera biológica, resolverá problemas en el labora­
torio, en el campo o en el aula. El análisis, la síntesis y la evalua­
ción de 1a información son habilidades que deben desarrollarse 
durante la etapa de estudiante, y espero que las características de 
este iibro lo ayuden en esta meta.
¡Mucha suerte en el estudio!
Un cariñoso saludo, Dra. Dee (como me llaman mis alumnos) 
silverthoni@rnail.utexas.edu.
mailto:silverthoni@rnail.utexas.edu
Durante los t ía años transcurridos desde la pubiicación de la ter­
cera edición ia fisiología y la medicina siguieron evolucionando. 
A medida que ios científicos aprenden más acerca de los procesos 
biológicos fundamentales, sus descubrimientos se traducen en 
nuevos tratamientos médicos y en sugerencias para el manteni­
miento del estado de bienestar. En esta edición del Mbro, también 
nosotros hemos continuado la actualización y el enfoque de los 
temas y conceptos básicos de la fisiología, pata ayudar a los estu­
diantes a generar un modelo mental de cómo funciona el cuerpo 
humano.
En la cuarta edición mantuvimos las cuatro estrategias para el 
estudio de la fisiología que resultaron tan popularesdesde la pri­
mera publicación de este übro en i998.
1. Enfoque en la resolución de problemas
Una de las habilidades más valiosas que podemos enseñar a nues­
tros alumnos es la de pensar de manera aítica y de utiliar la 
información que aprenden para resolver nuevos problemas. 
Varias características de este libro, que están ampliadas en esta 
edición, fueron diseñadas p«a ayudar a ios estudiantes a practi- 
rar estas habilidades. Los apartados de Revisión, mcluidos en el 
texto, detienen a los estudiantes y les proponen pensar acerca de
lo que acaban de leer. Las Preguntas en figuras y gráficos desafían 
a ios estudiantes a pensar realmente acerca de lo que muestran las 
ilustraciones. Los Temas relacionados proporcionan aplicaciones 
de la vida real respecto deí material de cada capítulo, y esta edi­
ción destaca dos nuevos problemas acerca del control del dopaje 
y de la hiponatremia en los atletas.
2. Énfasis en la integración
El cuerpo humano funciona como un todo coordinado, no como 
sistemas y aparatos aislados. El tiempo y los libros de texto siguen 
una organización lineal, pero, de alguna manera, ios estudiantes 
deben llegar a apreciar que las funciones fisiológicas forman una 
intrincada red de procesos interconectados. Los tres capítulos de 
Fisiología integrada (capítulos 13,20 y 25} invitan a los estudian­
tes a dar un paso atrás, mirar "el bosque” y descubrir por sí mis­
mos cómo se comunican y cooperan los aparatos y sistemas para 
mantener la homeostasis.
En esta edición del libro hemos elegido al síndrome metabóli- 
co -un trastorno clínico en el cual el paciente presenta la triada 
diabetes tipo 2, aterosdeiosis y presión arterial elevada- para ilus­
trar una enfermedad integral que afecta a múltiples sistemas del 
organismo simultáneamente. Dado que la obesidad ha alcanzado
proporciones epidémicas en los Estados Unidos, nos pareció apro­
piado seleccionar una enfermedad con relevancia directa para 
nuestros estudiantes. Los ejemplos de cómo se relacionan las 
enfermedades que integran el síndrome metabólíco con la fisio­
logía normal aparecen reiteradamente a lo largo de todo el libro 
para resaltar ¡a importancia de entender la integración ftincional 
del cuerpo.
3. Integración de la fisiología general con la fisiología celular 
y molecular
La mayor parte de la investigación actual en fisiología se realiza a 
nivel celular y molecular, y esta edición sigue integrando la fisio­
logía y la biología celular y molecular Se han producido muchos 
desarrollos apasionantes en la medicina y la fisiología molecular 
desde la primera edición. En esta edición remarcamos los princi­
pios básicos de las fateracciones proteicas con una nueva sección 
que lleva este título en el capítulo 2. Estos principios -la impor­
tancia de 1a forma de la proteína, las isoformas proteicas, la espe­
cificidad y 1a afinidad de enlace, la modulación de la actividad, ia 
competencia por ios sitios de unión y la saturación de la artivl- 
dad- aparecen de manera reiterada en análisis de enámas, recep­
tores y transportadores, pero a menudo los estudiantes no pue­
den detectar los aspectos que tienen en común. Esperamos que 
mediante la presentación de las interacciones entre proteínas 
como tema básico que se manifiesta en toda la fisiología, ios estu­
diantes aprendan a reconocer estos principios cuando los enfren­
ten durante el estudio.
4. Presentación de la fisiología como un campo dinámico 
He tratado de presentar a la fisiología como una disciplina diná­
mica con muchas preguntas sin respuestas que ameritan mayor 
investigación y estudio. Resulta esencial que los estudiantes com­
prendan que muchos de los “hechos" que están aprendiendo son 
sólo las teorías actuales, sobre todo a medida que surge nueva 
información a partir de la unión del proyecto Genoma Humano 
y de la investigación básica. La demanda de fisiólogos aumenta a 
medida que los esftierzos de la investigación se centran en reca­
bar información que no está cubierta por la investigación celular 
y molecular, y en su aplicación en la observación clínica.
Los estudiantes de fisiolo^a de la actualidad son la próxima 
generación de dentíficos y de profesionales sanitarios, las personas 
que tratarán de contestar las preguntas que aún no tienen respues­
tas. Es mi deseo que este libro propordone una visión integral de la 
fisiología, de manera que los futuros dentíficos y profesionales sarü- 
tarios empiecen las carreras imiversitarias que elijan con un respeto 
por la complejidad del cuerpo humano y una visión dara del poten- 
dal de la investigadón fisiológica ybiomédica.
Prefacio X X V
i\iO¥EBADES DE ESTA EDICIÓN
La cuarta edición de Fbiologia hmiiaun: un eiifbqiie integrado, se 
basa en la cobertura total de los temas de fisiología molecular e 
integra! que ftieron el fundamento de este libro desde su primera 
edición. El texto ha sido revisado y presenta nuevas figuras y dia­
gramas y considerables actualizaciones del contenido.
Actualizaciones del contenido por capítulo
Capítulo 1 Introducción a la fisiología
• Ampliación de la Introducción a la homeostasis.
» Nueva información sobre proteómica y el genoma. 
o Nueva sección acerca de la búsqueda y lectura de la literatura 
científica.
» Nueva información sobre la investigación aplicada {desde ia 
mesada de laboratorio hasta la cama del paciente).
» Nueva figura sobre ios sistemas de control.
Capítulo 2 Interacciones moleculares 
® Nuevo título de capítulo, que refleja el nuevo enfoque.
® Nueva sección sobre interacciones proteicas, incluidas la cons­
tante de equilibrio y !a constante de disociación.
« Nueva figura sobre los enlaces no covalentes de las pnjteinas.
» Una revisión del análisis sobre la qunnica básica 
® Más análisis sobre grasas trans.
» Más análisis sobre ia forma molecular
Capítulo 3 Com partim entadón: células y tejidos 
« Nuevo título de capítulo, que refleja la cobertura y el enfoque 
sobre el tema de ia compartimentailzación.
• Nueva sección sobre compartiraentalización y compartimentos 
funcionales del cuerpo.
« Reubicación de ia desaipción de la estructura de la membrana 
celular y de los compartimentos líquidos del organismo desde 
el capítulo 5.
• Nueva sección sobre esfingoiípidos de membrana, miCTodomi- 
nios (balsas) lipidíeos y proteínas ancladas a lípidos.
» Más información sobre proteasomas y degradadón de proteí­
nas.
• Nueva figura sobre proteínas motoras.
» Reubicación de ios detalles de la fondón del RER y del com­
plejo de Gol^ en el capítulo 4.
® Más información sobre ia lámina externa de las células nervio­
sas y musculares.
« Nuevas fotos del complejo de Golgi, esfingoUpidos y microdo- 
minios lipidíeos.
« Nueva figura que exhibe las cavidades abdominopeMana, aa- 
neal y torácica.
Capítulo 4 E nerva y m etabolism o celular 
o Nueva íMormadón acerca del RNA de interferenda y del 
siRNA,
« Más análisis sobre la expresión de genes y la síntesis proteica.
» Nuevo modelo de la progresión de las cisternas en la fondón 
del complejo de Golgi. 
e Nueva tabla sobre las propiedades de los organismos vivos.
o Nueva figura de resumen de la síntesis y el procesamienco dc- 
proteinas.
Capitulo 5 D inám ica de las membranas
o El estudio de la depuración por parte de múltiples órganos 
como mecanismo para el mantenimiento del equilibrio de 
masas-
» Nueva tabla sobre la famiüa de transportadores GLUT.
» La introducdón de acrónimos para las familias de transporta­
dores: SGLT es ei nombre del transportador de Na'-glucosa, 
OAT el del transportador de ácidos orgánicos, NKCC el del 
transportador Na-K-2Q. 
o Más ejemplos, una nueva figura y una explicadón cuantitativa 
de la tonicidad.
■■ Nueva información acerca de la asociación de los miaodomi- 
nios lipidíeos con las caveolas. 
o Nuevo gráfico sobre la competenda por los sitios de unión de 
las proteínas.
» Nueva figura sobre ei equilibrio de masas.
Capítulo 6 Com unicación, integración y homeostasis 
« La inüoducción de la desensibilización como mecanismo de