Neuropsicologia de lobulos frontales_

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NEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DE
LÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALES
C O L E C C I Ó N
JUAN MANZUR OCAÑA
Vida y Salud Social
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Candita Victoria Gil Jiménez
Rectora
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NEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DENEUROPSICOLOGÍA DE
LÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALESLÓBULOS FRONTALES
Julio César Flores Lázaro
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
División Académica de Ciencias de la Salud
Villahermosa, Tabasco, México
2006
http://booksmedicos.org
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Primera edición, 2006
© Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
 División Académica de Ciencias de la Salud
 Ave. Gral. Gregorio Méndez Magaña No. 2838-A
 Col. Tamulté
 Villahermosa, Tab.
 C.P. 86150
Portada: Imagen por resonancia magnética funcional que muestra las áreas de acti-
vación de la corteza prefrontal, cuando se realiza una tarea metacognitiva de “sensa-
ción de conocimiento” (“feeling of knowing“). Obtenida del artículo: Neural correlates
for feeling-of-knowing: an FMRI parametric analysis. Neuron, 2002 Sep 26;36(1):177-
86. Con autorización del autor correspondiente: Yasushi Miyashita.
Queda prohibida la reproducción parcial o total de la presente obra,
sin contar previamente con la autorización expresa y por escrito del titular, en
términos de la Ley Federal del Derecho de Autor.
ISBN: 968-5748-74-8
Impreso y hecho en México
7
A mis padres/abuelos:
Ángela y Julio
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ÍNDICE
Agradecimientos ........................................................................................ 15
Prólogo ....................................................................................................... 19
Presentación .............................................................................................. 21
Introducción................................................................................................ 23
Capítulo 1
Anatomía funcional de los lóbulos frontales ....................................... 33
Corteza motora y premotora ...................................................................... 37
Corteza órbito-frontal ................................................................................. 38
Corteza fronto-medial ................................................................................. 40
Corteza prefrontal dorsolateral ................................................................... 41
Diferencias hemisféricas ............................................................................ 43
Conexiones funcionales ............................................................................. 44
Sistemas de neurotransmisión ................................................................... 46
Neurodinámica ........................................................................................... 47
Perspectiva filogenética ............................................................................. 50
Capítulo 2
Neuropsicología de lóbulos frontales .................................................... 53
Modelos neuropsicológicos ........................................................................ 56
Modelo de Luria ......................................................................................... 56
Sistema de supervisión atencional ............................................................. 64
Memoria de trabajo .................................................................................... 66
Modelo de dominios múltiples .................................................................... 69
Modelo de marcadores somáticos ............................................................. 71
Modelo de complejos de eventos estructurados y unidades de
 manejo de conocimiento ......................................................................... 73
Modelo de organización jerárquica ............................................................ 74
Modelo de filtro atencional ......................................................................... 76
Modelo de procesamiento temporal ........................................................... 77
Funciones ejecutivas.................................................................................. 77
Participación y contribución de los lóbulos frontales en diferentes
 procesos psicológicos ............................................................................. 80
Atención ..................................................................................................... 80
Regulación de los estados de activación ................................................... 82
Control inhibitorio ....................................................................................... 83
Memoria ..................................................................................................... 85
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Lenguaje .................................................................................................... 87
Función reguladora del lenguaje ................................................................ 88
Percepción ................................................................................................. 89
Aprendizaje ................................................................................................ 90
Pensamiento .............................................................................................. 90
Planeación ................................................................................................. 93
Flexibilidad mental ..................................................................................... 94
Organización y ejecución secuencial de movimientos y acciones ............. 95
Estados afectivos y conducta social .......................................................... 96
Capacidad de mentalización (Teoría de la mente) ..................................... 98
Metacognición ............................................................................................ 99
Monitoreo metacognitivo .......................................................................... 100
Control Metacognitivo .............................................................................. 101
Fenómenos metacognitivos ..................................................................... 101
Toma de decisiones y metacognición ...................................................... 102
Metacognición y solución de problemas .................................................. 103
Diferencias funcionales entre hemisferios ............................................... 105
Capítulo 3
Desarrollo neuropsicológico de lóbulos frontales ............................. 109
Neurodesarrollo de la corteza prefrontal .................................................. 111
Modelos de desarrollo de funciones ejecutivas ....................................... 117
Desarrollo del autocontrol ........................................................................ 117
Modelo de tres factores............................................................................ 117
Modelo de complejidad creciente............................................................. 118
Investigaciones neuropsicológicas........................................................... 118
Trastornos del desarrollo ......................................................................... 125
Déficit de atención.................................................................................... 127
Autismo .................................................................................................... 132
Alteraciones en el desarrollo de conductas sociales ............................... 134
Capítulo 4
Neuropsicología del daño frontal y síndromes frontales................... 137
Aspectos neuropsicológicos..................................................................... 140
Síndromes frontales................................................................................. 141
Síndrome prefrontal ................................................................................. 142
Síndrome prefrontal-medial ...................................................................... 143
Síndrome órbito-frontal ............................................................................ 143
Síndrome premotor .................................................................................. 145
Síndrome fronto-temporal ........................................................................ 148
Alteraciones del sistema atencional de supervisión................................. 149
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Alteraciones de la memoria de trabajo..................................................... 149
Alteraciones de la conducta social y afectiva........................................... 150
Alteraciones en funciones ejecutivas ....................................................... 150
Funciones afectadas por el daño frontal .................................................. 152
Atención ................................................................................................... 152
Percepción visual ..................................................................................... 154
Memoria ................................................................................................... 156
Lenguaje .................................................................................................. 160
Pensamiento ............................................................................................ 163
Actividad constructiva .............................................................................. 166
Alteraciones en metacognición ................................................................ 166
Procesamiento del tiempo........................................................................ 168
Estados afectivos y conducta................................................................... 168
Alteraciones en la capacidad de mentalización (Teoría de la mente) ...... 172
Cuadros clínicos por diferencias hemisféricas ......................................... 174
Trastornos psiquiátricos ........................................................................... 178
Esquizofrenia ........................................................................................... 178
Funciones ejecutivas................................................................................ 182
Trastorno obsesivo compulsivo ................................................................ 186
Demencias frontales ................................................................................ 187
Perspectiva funcional ............................................................................... 189
Reflexión neuropsicológica clínica ........................................................... 189
Capítulo 5
Evaluación neuropsicológica de lóbulos frontales ............................ 191
Evaluaciones clínicas ............................................................................... 194
Evaluaciones psicométricas ..................................................................... 194
Evaluaciones en neuropsicología cognitiva ............................................. 195
Torre de Hanoi .......................................................................................... 197
Stroop....................................................................................................... 198
Memoria de trabajo .................................................................................. 200
Fluidez...................................................................................................... 200
Laberintos ................................................................................................ 201
Señalamiento autodirigido........................................................................ 201
Prueba de trazado de caminos ................................................................ 202
Prueba de juego Iowa .............................................................................. 202
Prueba de diferencias cognitivas ............................................................. 203
Evaluación de las capacidades de mentalización .................................... 204
Cuestionarios y escalas de conductas frontales ...................................... 204
Evaluación del desarrollo de valores y conducta social ........................... 205
Propuesta de evaluación de Luria............................................................ 206
Concepto de sistema funcional complejo................................................. 206
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Conceptos para la evaluación .................................................................. 207
Capítulo 6
Rehabilitación neuropsicológica del daño frontal .............................. 213
Programas específicos de rehabilitación ................................................. 218
Rehabilitación de las formas activas del pensamiento ............................ 221
Rehabilitación de la memoria ................................................................... 221
Percepción visual ..................................................................................... 222
Afasia dinámica ........................................................................................ 222
Rehabilitación en niños ............................................................................ 223
Conclusiones .......................................................................................... 229
Bibliografía ............................................................................................. 235
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ÍNDICE DE FIGURAS
CAPÍTULO 1 Pág.
Figura 1. Vista dorsolateral de la zona motora y
premotora. 38
Figura 2 . Vista de la corteza órbito-frontal. 39
Figura 3. Vista medial de la corteza frontal. 41
Figura 4. Vista dorsolateral de la corteza frontal. 42
CAPÍTULO 2
Figura 5. Esquema adaptado del modelo de
supervisión atencional (Shallice y
Burgess, 1991). 66
Figura 6. Esquema modificado y adaptado de Baddeley,
(1990). 69
Figura 7. Esquema adaptado a partir de Goldman-Rakic,
(1998). 71
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AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer el apoyo de mi familia, amigos y maestros, quienes
desde mis estudios de licenciatura me han apoyado y acompañado en esta
fantástica travesía del conocimiento de la naturaleza humana.
A mi universidad: la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, en la cual
inicié mi formación en la Psicología, esta ciencia apasionante y a la vez la más
profunda de todas. En ella se originaron mis dudas de conocimiento profesio-
nal, las cuales aún sigo contestando, porque el conocimiento es un proyecto
de vida y no sólo una etapa en la formación de los individuos.
A mi país (el mejor de todos), por permitir que a pesar de todos los obs-
táculos autoimpuestos, las personas que tenemos ilusiones, planes de supe-
ración y de lograr objetivos trascendentales, podamos conseguirlos.
A todos mis profesores y amigos de la maestría en Diagnóstico y Rehabi-
litación Neuropsicológica de la BUAP. En especial a mis amigos María
Guadalupe Planell Sánchez y Héctor Juan Pelayo González, por realizar la
revisión técnica del manuscrito y por sus valiosos comentarios para
enriquecerlo.
A mi maestro y amigo: José Ovidio Cornelio Nieto, neurólogo pediatra.
Excelente profesor de neuroanatomía y neurorregulación de la conducta, por
las clases que en realidad eran cátedras altamente científicas y apasionantes.
Por infundir la pasión por la neuroanatomía funcional, neurofisiología y
neuropsicología, así como también por darme la oportunidad de compartir su
experiencia clínica en los trastornos del neurodesarrollo, tanto en el Hospital
de Pediatría “Rodolfo Nieto Padrón” como en la práctica privada.
Distinguidoy muy fuera de serie Dr. Honoris Causa: Juan José Beauregard
de la Cruz por sus apasionantes y didácticas clases de neurofisiología y filo-
sofía de la vida.
A mi amigo: José Manuel Díaz Gómez, pediatra, nutriólogo y maestro
en Ciencias. Jefe y compañero de trabajo en el área de Investigación del Hos-
pital de Pediatría “Rodolfo Nieto Padrón”. Por todo su apoyo en la difícil y a
veces incomprendida tarea de promoción de la investigación y generación de
conocimiento científico.
A la M.A. Candita Victoria Gil Jiménez, Rectora de la UJAT, por todo el
apoyo para la publicación de esta obra.
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A la Lic. Asunción Ramírez Frías, ejemplar directora de la División Aca-
démica de Ciencias de la Salud, por su apoyo constante en mi desempeño
como profesor de la Licenciatura en Psicología en la UJAT y en la realización
del libro.
A la Psic. Adriana Martínez, por todo el importante apoyo (y la paciencia)
para la impresión de esta obra.
A Jacqueline Priego Hernández, por su importante apoyo en la revisión
del libro.
A la Dra. Feggy Ostrosky Shejet, por la distinción de permitirme ser su
alumno, y por la oportunidad de aprender y desarrollar mi conocimiento, bajo
su tutoría en el doctorado en Psicología de la UNAM; así como por darme la
confianza de formar parte de su grupo de colaboradores en el laboratorio de
Neuropsicología y Psicofisiología de la UNAM, por sus valiosos comentarios
para mejorar esta obra. Sobre todo por representar un ejemplo muy importan-
te a seguir en mi formación profesional en Neuropsicología.
Finalmente a todos mis amigos del laboratorio de Neuropsicología y
Psicofisiología de la UNAM: Alicia Vélez, Azucena Lozano, Daniel Santana,
Diana Brito, Elizabeth Aveleyra, Esther Gómez, Gabriela Castillo, Gabriela
Medina, Maura Ramírez, Miguel Arellano, Nallely Arias, Nuria Lanzagorta y
Silvia Mejía y del doctorado en Psicología de la UNAM; por compartir la pasión
por el conocimiento y a la vez, hacerme sentir que no soy el único idealista...
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“Finalmente ¿por qué molestarse por todo este enredo acerca de la corteza
prefrontal? ¿Es porque los científicos merecen estudiar lo que les apasiona?
Ciertamente la fascinación atrae y mantiene a muchos investigadores hacia el
tema de los lóbulos frontales. Sin embargo, ésta no es la verdadera razón por
la que invertimos nuestro tiempo estudiando la corteza prefrontal, en vez de
esto, sabemos que esta región cerebral contiene la llave para la comprensión
de la cognición normal y anormal, con profundas implicaciones tanto para el
individuo como para la sociedad”.
Robert Knight y Donald Stuss
“Principles of frontal lobe function”
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PRÓLOGO
Los esfuerzos por integrar la ciencia y la investigación científica a la for-
mación profesional así como a la vida diaria de los sujetos, está rindiendo
frutos. La conciencia sobre la importancia de la ciencia en la vida profesional
y en la vida diaria de los individuos tiene grandes ventajas, pero también tiene
algunos riesgos. La posibilidad de hacer investigación empírico-analítica des-
de los primeros años de la licenciatura, así como en un gran número de maes-
trías, ha provocado que el conocimiento se valide de una forma muy sólida y
científica. El riesgo de esta situación ha sido que en la generación y construc-
ción del conocimiento científico se ha preferido casi exclusivamente este tipo
de generación de conocimiento como si fuera el único que existiera.
El impulso que se le ha dado en nuestro país y en Latinoamérica a la
Neuropsicología ha producido resultados similares, la conciencia de la impor-
tancia de la neuropsicología para la comprensión, evaluación y rehabilitación
de los diversos síndromes producidos por el daño cerebral es cada vez mayor
y casi llega a niveles aceptables en nuestro medio. Sin embargo, tanto a nivel
local como internacional la excesiva fragmentación de los procesos que se
estudian conllevan a la visión parcializada sobre la Neuropsicología de lóbu-
los frontales.
El concepto de sistema funcional como el objeto de estudio de la
Neuropsicología poco a poco se diluye en las investigaciones analíticas de las
Neurociencias. Uno de los objetivos del libro es seguir destacando la particu-
laridad y la importancia de la Neuropsicología ante las neurociencias.
Tanto Pavlov como Einstein han advertido que un verdadero científico no
es aquel que conoce e investiga la X la Y y la Z de la ciencia, sino aquel que
puede comprender el ABC de la misma. Siempre se confunde lo básico con lo
mínimo, con frecuencia se lee lo necesario, pocas veces lo suficiente.
Con este libro se pretende regresar a la práctica de la lectura sistematizada
y al desarrollo de una visión básica, amplia y metacognitiva del tema, a ir más
allá de la investigación empírica y analítica. A la práctica olvidada de la inclu-
sión de todos los modelos posibles en la integración de conocimientos de
diversas áreas, perspectivas, enfoques y niveles de análisis. Esta es una
de las principales enseñanzas que A.R. Luria nos ha heredado.
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PRESENTACIÓN
Los lóbulos frontales han tenido una expansión dramática a lo largo de la
evolución de la especie humana. En los humanos, la corteza frontal abarca
aproximadamente 30% de la superficie cortical. A pesar de su gran tamaño,
sus funciones permanecieron desconocidas hasta la segunda mitad del siglo
XX, debido fundamentalmente a que los pacientes con lesiones masivas de
los lóbulos frontales pueden presentar cambios dramáticos en la personalidad
y en el comportamiento, pero mantienen intactos la sensación, el movimiento,
la conciencia y la mayor parte de las funciones cognoscitivas. Estos casos
perdieron su enigma cuando se detectó que el mismo paciente que daba res-
puestas ejemplares acerca de las conductas que debía seguir en la resolución
de conflictos sociales y morales durante la valoración neuropsicológica y
estructurada, actuaba en la vida real con una falta total de juicio. Gracias al
desarrollo de la neuroimagen, la neurología conductual, de la neuropsicología
y de la neurociencia en poco tiempo se ha recolectado una gran cantidad de
información básica y clínica relacionada con la estructura y la función de los
lóbulos frontales. Poco a poco se ha ido acumulando evidencia más precisa
acerca de los cambios comportamentales asociados a las lesiones frontales y
se ha documentado que algunos pacientes pueden presentar conductas pue-
riles, profanas, irresponsables e irascibles, mientras que otros pierden la es-
pontaneidad, la curiosidad y la iniciativa, y que también se pueden observar
alteraciones en el razonamiento abstracto, en la generación de hipótesis, en
la creatividad, en la solución de problemas y falta de flexibilidad cognoscitiva.
Es frecuente la distracción y la falta de capacidad para atender a varios estí-
mulos a la vez además de deficiencias para planear, secuenciar y organizar
conductas. Actualmente se están identificando procesos específicos relacio-
nados con diferentes regiones dentro de los lóbulos frontales y se ha observa-
do un resurgimiento del papel que juegan en la emoción, el humor, la persona-
lidad y la conciencia. Sin embargo, aún son enigmáticas, y aún queda mucho
por aprender acerca del papel que juega en los aspectos cognoscitivos y emo-
cionales de la vida humana.
La enorme cantidad de datos relacionados con los lóbulos frontales ha
hecho que sea prácticamente imposible, aun para el clínico más dedicado,
que pueda seguir los nuevos descubrimientos. El libro: Neuropsicología de
Lóbulos Frontales aporta una síntesis actualizada del conocimiento acumula-
do acerca de esta región cerebral tan enigmática. Ofrece una perspectiva con-
temporánea acerca de la neuroanatomía y neuropsicología de los lóbulos fron-
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tales. Se revisa con detalle su desarrollo, los síndromes neuropsicológicos y
sugerencias para la rehabilitación del dañofrontal. Los capítulos ofrecen una
visión amplia y comprensiva de las funciones normales y anormales de los
lóbulos frontales. En la sección de neuroanatomía se describe la morfología,
las asimetrías estructurales y funcionales de los lóbulos frontales, en el capí-
tulo de Neuropsicología se describe el papel de los lóbulos frontales en el
lenguaje, atención, conducta, toma de decisiones, memoria, pensamiento,
menta-lización-teoría de la mente, metacognición, entre otros. Se describen
pruebas neuropsicológicas para evaluar los lóbulos frontales, y diversas técni-
cas de rehabilitación.
Neuropsicología de Lóbulos Frontales presenta un resumen integrado y
accesible acerca de los avances recientes en la estructura y función tanto en
la salud como en la enfermedad. El libro está dirigido a estudiantes y
profesionistas interesados en actualizar su conocimiento acerca de las funcio-
nes de los lóbulos frontales.
Feggy Ostrosky-Solís
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INTRODUCCIÓN
La importancia de la corteza frontal en la conducta humana se puede
advertir desde los primeros casos de pacientes con daño frontal que fueron
formalmente estudiados y reportados. El más conocido es el caso de Phineas
Gage, descrito por el doctor Harlow en el año de 1848. En este caso se repor-
taron cambios de personalidad en este sujeto que previamente al daño frontal
sufrido por una varilla metálica (que penetró a su cuerpo por los maxilares y
salió dejando heridas en zonas frontales orbitales-ventromediales), era un
sujeto disciplinado y muy trabajador, después del daño, se volvió una persona
irresponsable, inatenta e irrespetuosa de las reglas sociales (Kertesz, 1994).
Ya en esta misma época en otros pacientes se reportaron cambios bruscos de
personalidad, desencadenamiento de los “instintos animales primitivos” y la
perturbación del equilibrio “entre las cualidades intelectuales y animales” tal
como Harlow había señalado (Luria, 1986, pág. 270). Posteriormente Star en
1884 y Welt en 1888 reportaban alteraciones de la vida emocional en los pa-
cientes con lesión en las regiones órbito-frontales, como agresividad y otras
alteraciones en la conducta (Kertesz, 1994). En esta época se señalaba que
los pacientes con lesiones del polo frontal derecho llegaban a presentar en
algún momento posterior a la lesión, estados de “debilidad mental” y “euforia”.
En 1869 Hoffman reportaba que estos pacientes eran indiferentes a sus de-
fectos y a las consecuencias sociales de los mismos, llegando incluso a con-
siderarlos divertidos (Serón y cols., 1999). Después de estos reportes inicia-
les surgieron otros que describían graves alteraciones de la iniciativa y la vo-
luntad así como de capacidades intelectuales y afectivas, considerándose
desde esta fecha que el síndrome “apático-akinético-abúlico” era exclusivo
del daño frontal. También se identificaron algunas alteraciones del pensa-
miento abstracto como el concretismo. En esta época se consideraba que el
“síndrome frontal” se caracterizaba por la profunda alteración de las reaccio-
nes afectivas, la falta de conflictos al tomar decisiones, que en los casos más
graves, afectaba la actividad crítica de los propios actos y la evaluación cons-
ciente de la conducta (Luria, 1986).
Alrededor de la década de los setentas del siglo XIX, se desarrollaron
investigaciones experimentales con animales (estimulación y extirpación),
encontrando que en la mayoría de estos estudios los lóbulos frontales se com-
portaban como zonas “mudas”, ya que no presentaban las alteraciones “fácil-
mente” observables en animales y pacientes con lesiones en otras áreas del
cerebro, llegándose a pensar que la corteza prefrontal era solamente una zona
cerebral redundante con respecto a otras áreas del cerebro (Luria, 1986).
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Paralelamente a esto, se empezaron a sistematizar las observaciones y des-
cripciones clínicas de pacientes con daño frontal y aunque estas dos líneas
permitieron la acumulación de una considerable cantidad de observaciones,
éstas en ocasiones eran contradictorias (Luria, 1986).
A principios del siglo XX, otros investigadores como Bianchi en 1895 y en
1921, Béjterev en 1907 y Franz en 1907 (citados por Luria, 1986), descubrie-
ron que aunque los animales frontalizados, no presentaban alteraciones de la
sensibilidad, ni alteraciones en el movimiento, sí presentaban cambios brus-
cos en su comportamiento general: dejaban de reconocer a su amo, perdían
la conducta selectiva en su alimentación (masticaban cualquier objeto), deja-
ban de buscar activamente la comida, distrayéndose con cualquier objeto o
estímulo accesorio.
Durante las primeras dos décadas del siglo XX, Pavlov planteó que la
corteza frontal no era sólo una región puramente eferente. Con la introducción
del concepto de analizador motor, empezó a considerar la interrelación con
las demás zonas de la corteza cerebral. Atribuyó al lóbulo frontal la función de
sintetizador de las aferencias recibidas y organizador de los movimientos orien-
tados a objetivos. Reportando que la extirpación de los lóbulos frontales pro-
vocaba la desintegración de las síntesis motrices complejas, así como los
movimientos orientados a un fin (Luria, 1986).
En esta misma época, en las evaluaciones neurológicas sólo se descri-
bieron síntomas de perseveración de movimientos, pero sobre todo en los
casos en que las lesiones se extendían a las regiones subcorticales, con la
activación de automatismos elementales (reflejos defensivos, de succión y de
prensión) y se reportaron casos de adinamia general (Luria, 1986). Por esto
se consideraban “zonas mudas”, debido a que sus manifestaciones clínicas
no eran tan evidentes (Ardila, 1982).
Ya en la década de los treintas se concebía a los lóbulos frontales como
“órgano del pensamiento abstracto”, de la atención activa, de la apercepción,
considerando que los lóbulos frontales eran el substrato del raciocinio regula-
dor, y el “órgano superior del cerebro” (Luria, 1986).
Bianchi en el año de 1921, propuso que la actividad refleja tiene diversas
maneras de organización que, de forma progresiva se van haciendo más com-
plejas. Consideraba que los lóbulos frontales representan el sistema que so-
portaba las formas más complejas de actividad refleja, esta actividad permi-
tía una amplia coordinación de los elementos sensitivos y motores, utilizando
el programa de las zonas sensoriales para crear las “síntesis psíquicas”; con-
sideraba que las lesiones de los lóbulos frontales en los animales producían
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una pérdida del carácter organizado de la conducta, que se fragmentaba subor-
dinándose a una sola síntesis y dejando de adaptarse a las nuevas condicio-
nes. Propuso que la función de los lóbulos frontales era la de seriación y sín-
tesis de grupos de representaciones (Kertesz, 1994).
Béjterev presenta en forma resumida el resultado de sus investigaciones
en la obra Fundamentos de la teoría de las funciones del cerebro (publica-
da en 1907; citado por Luria, 1986), exponiendo que los animales frontalizados
no pueden evaluar adecuadamente el resultado de sus acciones, ni estable-
cer relaciones entre las experiencias pasadas ni las presentes, tampoco pue-
den dirigir su conducta hacia resultados benéficos. Consideraba que la pérdi-
da de las huellas sucesivas y la falta de evaluación de estas impresiones
producían una alteración de la “actividad psicorreguladora”, necesaria para la
evaluación adecuada de las impresiones externas y para la elección adecua-
da y orientada de los movimientos, considerando que ésta era una de las
funciones principales de los lóbulos frontales. A su vez Jacobsen en 1935
reporta que después de extirpar los lóbulos frontales de los animales, era
imposible producir “neurosis experimental” (por ausencia de conflicto en la
toma de decisiones) (citado por Luria, 1986).
En 1934, Brickner, presentó de forma muy detallada el caso de un corre-
dor de bolsa, que previo a la lesión llevaba una vida normal. Un año antes de
la cirugía,empezó a presentar de forma progresiva, dolores de cabeza, los
cuales se hicieron cada vez más fuertes, las alteraciones mentales y los sig-
nos neurológicos provocaron que en la evaluación médica se le diagnosticara
un tumor frontal, el cual fue removido con una cirugía que reseccionó de forma
masiva desde la zona premotora izquierda hasta antes de la zona premotora
derecha. Al recuperarse de la cirugía el paciente presentó hiperactividad, y
conservó capacidades como “lenguaje” y “pensamiento”, entre otros, siendo
consciente de sus defectos. Sus principales alteraciones eran la conducta social
inapropiada, frecuentemente comentaba sobre sus deseos sexuales, su afec-
to era de tipo apático, pero se ponía furioso cuando se frustraba algún deseo,
realizando comentarios negativos acerca de las personas que lo rodeaban.
Su trato con respecto a su esposa cambió de ser amable y considerado, a ser
despectivo. Se afectó su iniciativa, su creatividad y la capacidad para planear,
sin embargo conservaba la capacidad de realizar acciones automatizadas,
como el uso de una máquina de imprenta en donde fabricaba sus tarjetas de
visita (Damasio y Anderson, 1993).
En el año de 1936, Egaz Moniz, utilizó la lobotomía frontal, para aliviar
los trastornos de ansiedad severa y psicosis en algunos pacientes, recibiendo
el Premio Nóbel por su propuesta (Kertesz, 1994), la cual rápidamente se dejó
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de utilizar por todas las implicaciones secundarias que se producían (Splanger
y cols., 1996).
En 1939 Hebb presentó el caso de un paciente con lesión frontal bilateral
el cual tuvo una ejecución normal en las pruebas psicométricas que se le
aplicaron, a pesar de que de forma clínica y cualitativa se podían constatar
alteraciones. Con esta presentación se destacó una de las características más
importantes de este tipo de pacientes: en un número significativo de ellos el
desempeño en las pruebas psicométricas no presenta defectos notables (Se-
rón y cols., 1999). En el periodo de los años de 1939 a 1943, Rylander realizó
un estudio sobre estos pacientes que abarcó aspectos clínicos, psicométricos
y sociales. En sus resultados no encontró alteraciones de atención o de me-
moria, pero sí en funciones “superiores y simbólicas”. No encontró diferencias
hemisféricas significativas, pero sí una relación entre la magnitud de los de-
fectos y la magnitud de la lesión. La aproximación principal de este autor fue
psicométrica y no realizó interpretaciones teóricas de sus resultados (Serón y
cols., 1999).
También en 1939, Rylander presentó lo que probablemente fue el primer
artículo sistematizado con 32 pacientes con daño frontal “Personality changes
after operations of the frontal lobes” (Acta Psychiatrica Neurologica
Scandinavica, suppl. 20: 1-327). Reportando importantes cambios como apa-
tía, euforia, cambios bruscos del estado de ánimo, indiferencia por sus accio-
nes, impulsividad, descuido en la calidad de su trabajo, obsesividad y/o
compulsividad, agresividad, memoria e incapacidad para aprender de sus erro-
res (citado por Lou y Posner, 2003).
Por medio de sus investigaciones con monos sin lóbulos frontales, Kolher
(en 1935) descubrió que los monos sólo pueden aprender a realizar operacio-
nes sencillas y directas y no pueden trasladar estos aprendizajes a condiciones
ligeramente diferentes que no requieren de pasos directos para solucionar la
tarea (Luria, 1986). En la década de 1940 Anojin y Shumilina encontraron que
la extirpación de los lóbulos frontales en animales, produce una severa altera-
ción de las síntesis preliminares de las señales individuales que preceden a
los movimientos, y que constituyen una “organización aferente orientadora” o
que antecede a las acciones. Estos autores consideraban que debido a esto
un perro sin lóbulos frontales puede reaccionar de forma directa ante una
señal convencional, pero no puede establecer la diferencia entre dos señales
que requieren dos reacciones motrices distintas (reacción de elección), deja
de evaluar de forma correcta la influencia del refuerzo; su conducta deja de
regularse por las señales de éxito o fracaso, perdiendo la capacidad de selec-
tividad y adaptación (Anojin, 1987).
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Durante este tiempo, algunos investigadores llegaron a considerar que
los lóbulos frontales eran el “órgano de la cultura” (Haldstead, 1947), o el
portador del pensamiento abstracto (Goldstein, 1936) (citados por Luria, 1986).
En este mismo sentido, Goldstein (en 1944) propuso realizar un análisis cua-
litativo y detallado de la estructura de respuesta de estos pacientes. Conside-
raba que los pacientes utilizaban una estrategia de rodeo para realizar la ac-
ción necesaria, ya que la vía normal de ejecución de la acción se encontraba
afectada y que las pruebas psicométricas utilizadas no poseían sensibilidad al
daño frontal. Propuso un marco teórico basado en la teoría de la Gestalt, en
donde identificó dos niveles de actividad: uno concreto y otro abstracto, seña-
lando que los pacientes con daño frontal presentaban la tendencia a una acti-
tud concreta. Este modelo no prosperó debido a que era demasiado general e
impreciso ya que incluso esta dicotomía (concreto-abstracto) también se ma-
nifestaba en los demás síndromes (afasias, apraxias, etc.) (Serón y cols., 1999).
A finales de la década de los 40, Halstead propone una aproximación
psicométrica para la evaluación de los lóbulos frontales, considerando que la
“inteligencia biológica” era la más afectada por el daño frontal. Su propuesta
tampoco mostró ser útil para la comprensión del daño frontal (Serón y cols.,
1999). En el año de 1954, Le beau, reportaba la posibilidad de distinguir cinco
síndromes frontales, identificando las áreas de lesión que los producían, des-
tacando la convexidad dorsal, la rostral, el polo frontal, la corteza orbital y la
circunvolución del cíngulo (Powell, 1981).
A partir de los años cincuenta del siglo XX y por medio de estudios más
detallados, diversos autores reportaron que las huellas de los sistemas de
conexiones previamente establecidos no persistían por mucho tiempo y que
el animal frontalizado se distraía con facilidad por estímulos secundarios, como
consecuencia de esto no se puede formar una adecuada preparación para la
acción (propósito) (Luria, 1986).
Pribram (en 1959-1960) encuentra que la actividad fisiológica de “espe-
ra” (expectancy) desaparece por completo en los animales cuando se les ex-
tirpan los lóbulos frontales. También encontró que la extirpación de los lóbulos
frontales origina una marcada actividad motriz en los animales, desinhibiéndose
las reacciones diferidas y reanimándose los automatismos elementales. Con-
cluyó que el síntoma principal de las alteraciones de la conducta producida
por el daño frontal es “la indiferencia ante el efecto” de su propia acción (señal
de éxito o señal de error) (Pribram y Luria, 1986).
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Al hacer una revisión de la evolución de las descripciones clínicas y las
investigaciones sobre lóbulos frontales (Luria ,1986) señala que para la clíni-
ca de los pacientes con daño frontal, desde hace ya varias décadas se han
presentado controversias y contradicciones. Considera que estas “contradic-
ciones” se deben a la falta de sistematización adecuada en las observaciones
y descripciones del daño frontal, así como la falta de consensos conceptua-
les. Debido a la heterogeneidad anatomo-funcional de los lóbulos frontales, el
término “síndrome frontal”, como una entidad clínica única puede provocar
importantes contradicciones (Kertesz, 1994).
Luria (1986) señala que el cuadro psicológico produce resultados más
interesantes desde el punto de vista funcional. Destacando que algunos auto-
res reportaron la conservación de las capacidades intelectuales pero con la
presencia de marcados cambios conductuales. En otros reportes se presen-
tan cuadros notables de depresión e importante pérdida de iniciativa, en algu-
nos más se muestran cuadros de irritación e impulsividadque alteran la previ-
sión y la estimación de las consecuencias de los actos realizados; con fre-
cuencia estas conductas tan diversas fueron observadas en el mismo indivi-
duo. Destaca que clínicamente se caracterizó al paciente frontal como
emocionalmente inestable y con la peculiaridad de que los fracasos no le pro-
ducen reacciones afectivas, llegando a presentar indiferencia ante su medio
ambiente. Además se reportó una alteración o disminución de la autocrítica,
que al afectar la correcta evaluación de su propia conducta y la adecuación de
sus acciones, se consideraba que “La conciencia lúcida cede el paso a la
confusión y se rompe la unidad de la personalidad” (Luria, 1986, pág. 267).
Por medio del progresivo desarrollo de estudios experimentales con
metodologías más acordes a nuestro tiempo, se encontró que las reacciones
diferidas o respuestas retrasadas se afectan en animales ante lesiones fronta-
les. Se encontró que en la medida en que el nivel filogenético aumenta, el
animal puede retrasar su respuesta por más tiempo: las ratas pueden diferir
su conducta desde seis segundos hasta diez minutos, los gatos entre tres y 17
horas y los chimpancés hasta 48 horas (Ardila, 1982).
A partir de la década de los sesenta, empieza un periodo importante de
generación y sobre todo de organización del conocimiento de la neuropsicología
de los lóbulos frontales, en donde se puede empezar citando la clasificación y
extensa descripción de las características neuropsicológicas de los pacientes
con daño frontal de Luria (1980, 1981, 1982a, 1982b, 1984, 1986). Así como
relaciones importantes y específicas entre procesos cognitivos y zonas parti-
culares de la corteza prefrontal, tal es el caso del estudio de MiIner (1963), en
donde encontró que las lesiones prefrontales dorsolaterales izquierdas afec-
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taban de forma importante el desempeño en tareas de clasificación (Prueba
de clasificación cartas de Wisconsin), en las que se requiere la generación de
criterios de clasificación pero sobre todo de flexibilidad mental, para cambiar
un criterio cuando éste no es adecuado. Se avanzó en la comprensión de las
características electrofisiológicas y psicofisiológicas de la corteza frontal
(Pribram y Luria, 1973). Fuster (1989) publica uno de los primeros libros ex-
clusivamente dedicados a la neuropsicología de la corteza prefrontal y propo-
ne que una de las principales funciones de la corteza prefrontal, es el procesa-
miento temporal.
El modelo de supervisión atencional (Shallice y Burgess, 1991) basado
en los modelos de procesamiento de la información, ha sido una de las aproxi-
maciones cognitivas más importantes para la comprensión del funcionamien-
to de los lóbulos frontales. Patricia Goldman-Rakic (1992) contribuyó de forma
destacada con sus investigaciones neuroanatómicas y neurobiológicas sobre
el desarrollo de lóbulos frontales y de funciones como la memoria de trabajo.
Adele Diamond (1989) es pionera en los estudios de desarrollo de funciones
frontales y ejecutivas en bebés y niños, trabajo continuado principalmente por
Anderson (2001) y algunos otros autores como Pennintong (1997) y Barkley
(1997), entre los que destaca el libro editado por Krasnegor y cols. (1997)
sobre el desarrollo de la corteza prefrontal.
Se considera que Lezak (1994) fue una de las pioneras en proponer y
sistematizar el concepto de “funciones ejecutivas”. El concepto y el modelo de
memoria de trabajo han sido centrales en el desarrollo de este tema (Baddeley,
1990), al cual se anexa el modelo de Goldman-Rakic (1998).
Principalmente en la década de 1990, surgen modelos conceptuales que
pretenden explicar desde una perspectiva neuropsicológica las propiedades
funcionales de los lóbulos frontales, en particular de la corteza prefrontal: el
modelo de marcadores somáticos de Damasio (1998), el modelo de eventos
estructurados de Grafman (1994), el modelo de gradientes funcionales y dife-
rencias hemisféricas de Goldberg (2001), el modelo de filtro dinámico
(Shimamura, 2000a) y el modelo de complejidad creciente (Zelazo y Frye,
1997), entre otros.
Muchos otros autores han contribuido con sus modelos e investigacio-
nes sistematizadas como Stuss (2002), Dehaene y Chageux (1997) y algunos
más que escapan a la revisión. En Latinoamérica destacan los trabajos
sistematizados de Ardila (1986) sobre el síndrome frontal derecho y algunos
de otros investigadores latinoamericanos e hispanos como León Carrión (1997).
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30
Aún se continúa en el estudio detallado de las características anatómicas
de la corteza prefrontal (por ejemplo: Petrides y Pandya, 2002).
El progresivo uso de pruebas y observaciones sistematizadas, ha contri-
buido a que se avance en la clarificación de las controversias que aún existen
respecto a la organización neuropsicológica de los lóbulos frontales, dentro
de un marco científico.
Llama la atención que si bien el caso Phineas Gage (1848) inaugura la
etapa de descripción y estudio de los pacientes con daño frontal, durante la dé-
cada de los sesenta hasta llegar a la década de los noventa del siglo pasado,
la atención sobre las alteraciones de estos pacientes se centró en los aspec-
tos más cognitivos. A principios de la década de los noventa, Price y cols.
(1990) publican un artículo en donde se muestra y propone que el daño
prefrontal perinatal o en la infancia temprana, provoca una “discapacidad de
aprendizaje conductual y social”. En esta misma década se presentaron otros
artículos en donde se mostraban resultados similares (Anderson y cols., 2000).
Lapierre y cols. (1995) publican uno de los primeros estudios en donde mues-
tran el compromiso del funcionamiento de la corteza órbito-frontal en psicó-
patas. Con la propuesta del modelo de marcadores somáticos de Damasio
(1998), las detalladas descripciones de las propiedades funcionales de la cor-
teza órbito-frontal (Rolls, 2004), la prueba de juego “Iowa” (Bechara y cols.,
2000) y las escalas para evaluar conductas frontales (Grace y cols., 1999),
entre otras propuestas, es que se vuelve a dar importancia a los aspectos
afectivo-conductuales (corteza órbito-frontal). Es probable que esto haya ocu-
rrido porque finalmente se cuenta con modelos conceptuales y métodos con-
fiables de evaluación de esta dimensión neuropsicológica.
Uno de los hallazgos que tienen una importancia trascendental para la
psicología en la actualidad ha sido la participación de la corteza órbito-frontal
en la conducta social. Así como la importancia de los polos frontales, particu-
larmente el derecho en la cognición social, la autoconciencia y el autocono-
cimiento (Stuss y Levine, 2000).
El estudio de la neuropsicología de los lóbulos frontales ha pasado des-
de sus inicios clínico-descriptivos a estudiarse por medio de modelos teóricos,
una metodología más adecuada y el uso de pruebas estándar de investiga-
ción y evaluación. Los métodos de imagenología funcional como la tomografía
por emisión de positrones (TEP), la imagen por resonancia magnética funcio-
nal (IRMF) y los diversos métodos y técnicas de electrofisiología, utilizados
desde la última década del siglo XX y con más importancia en esta primera
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década del siglo XXI, han contribuido de forma trascendente a la compren-
sión neuropsicológica del funcionamiento de la corteza prefrontal.
A pesar de toda esta metodología, las controversias conceptuales inicial-
mente señaladas por Luria (1986), aunque en menor grado y en otro momen-
to histórico, aún continúan; en su mayoría se deben a limitaciones y diferen-
cias conceptuales y metodológicas (Rabbit, 1998). Sin embargo, también hay
que tomar en cuenta que la organización neuropsicológica de los lóbulos fron-
tales es la más compleja del cerebro humano.
A pesar de los importantes y muy numerosos hallazgos desarrollados en
las distintas ramas de las neurociencias, el puente conceptual y su integra-
ción en un conocimiento clínico y en la transformación conceptual de estos
conocimientosen modelos “humanos” aún le corresponde a la neuropsicología.
No se requiere sólo la simple adición de los conocimientos, es necesaria una
adaptación conceptual para ser utilizada en modelos humanos y en la clínica
del daño frontal.
Como en la mayoría de las ciencias, las diferentes aproximaciones y las
diferentes metodologías empleadas han provocado una excesiva fragmenta-
ción de los procesos estudiados. Sin embargo, los esfuerzos por sistematizar
y lograr una visión profunda, sintética y metacognitiva del tema no deben ce-
sar. La compleja y heterogénea organización funcional de los lóbulos frontales
obliga a desarrollar este trabajo, que es una de las razones principales de este
libro.
El desarrollo del conocimiento no se limita a la investigación analítica,
pero desde la década pasada y con mayor énfasis en la actual, se ha dado
demasiada importancia a la investigación analítica y menos importancia a la
lectura sistematizada. Investigar sobre un tema no necesariamente significa
estudiarlo.
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CAPÍTULO 1
ANATOMÍA FUNCIONAL DE LOS
LÓBULOS FRONTALES
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La neuroanatomía funcional completa y específica de los lóbulos fronta-
les es extensa y muy compleja. En este capítulo se presenta solamente una
introducción y los conceptos básicos más importantes de organización funcio-
nal de los lóbulos frontales.
El lóbulo frontal se encuentra situado de forma central y anterior en la
corteza cerebral, ocupa toda la parte de la cara superolateral situada por de-
lante del surco central y por encima del surco lateral; la cara medial de este
lóbulo está formada por la porción anterior del cuerpo calloso y se limita por
una línea imaginaria entre el surco central y el cuerpo calloso, la superficie
inferior se encuentra situada exactamente por encima de la porción orbital del
hueso frontal (Barr y Kierman, 1994). Dentro de la corteza frontal (CF) la zona
prefrontal ocupa la porción más extensa (Kaufer y Lewis, 1999).
Ontogenéticamente, la corteza prefrontal (CPF) es la estructura que más
tarda en completar su desarrollo y maduración (Casey y cols., 2001), esto
representa su complejidad citoarquitectónica y funcional (Ardila, 1982).
Se piensa que estas áreas del cerebro contribuyen en mayor forma a los
aspectos cognitivos y conductuales del humano (Geschwind e Iacobini, 1999).
Desde el punto de vista embriológico, la corteza prefrontal se divide en
dos regiones: una, la orbital-medial es parte del manto arquicortical que pro-
viene de la corteza olfatoria caudal (orbital), se encuentra estrechamente co-
nectada con el sistema límbico y se relaciona directamente con la evaluación
de los estados somáticos y afectivos, así como con la toma de decisiones
basadas en estados afectivos; y otra, la región dorsolateral proviene del man-
to cortical originado en el hipocampo, se encuentra relacionada principalmen-
te con el razonamiento conceptual y espacial, es la región más relacionada
con el término: “funciones ejecutivas” (Stuss y Levine, 2002).
Desde el punto de vista neuropsicológico se pueden determinar cuatro
grandes áreas de los lóbulos frontales:
1. Corteza motora y premotora
2. Corteza orbital
3. Corteza medial
4. Corteza dorsolateral prefrontal
Cada una de ellas presenta una organización particular y propiedades
funcionales específicas.
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Desde el punto de vista funcional y cognitivo la corteza prefrontal repre-
senta un sistema de coordinación y selección de múltiples procesos y de las
diversas opciones de conducta y de estrategias con que cuenta el humano.
La capacidad de realizar tareas múltiples es una característica importante de
la CPF (Burgess, 2000); permite la guía de la conducta basada en estados
internos y representaciones, hacia la obtención de metas que sólo se pueden
conseguir por medio de procedimientos o reglas; puede mantener patrones
de activación que representan metas y puede seleccionar, coordinar y
secuenciar los medios para obtenerlas (Miller y Cohen, 2001). El adecuado
funcionamiento de la CPF nos permite actualizar y recordar objetos y objeti-
vos (Goldman-Rakic, 1998).
La corteza frontal se encuentra estrechamente relacionada con las zo-
nas de la región límbica y por medio de ésta con otros sistemas (como la
amígdala). Debido a estas relaciones, la corteza frontal recibe información
sobre los diversos cambios que se producen en el organismo y participa direc-
tamente en la regulación de los estados del mismo. Los cambios que se pro-
ducen no sólo se deben a la aparición de nuevos estímulos que provocan
reacciones de orientación, sino también a causa de la actividad de respuesta
del propio organismo. Esta actividad de respuesta está coordinada por los
lóbulos frontales, los cuales relacionan la información acerca del mundo exte-
rior con la información interna, constituyendo un sistema que permite regular
la conducta del organismo basándose en la estimación de ambos parámetros
(Goldman-Rakic, 1998; Luria, 1989).
La corteza frontal está conformada por dos tipos de columnas: granulares
y agranulares, la parte agranular corresponde a la corteza orbital, medial y
motora. La porción granular (prefrontal) es particular en los primates y alcanza
su mayor desarrollo en los humanos (Zilles, 1990). Se ha establecido un
gradiente caudal-agranular/rostral-granular: en la medida en que se avanza
de las porciones órbito-mediales (agranulares) hacia las porciones más ante-
riores de la CPF (granulares), sin embargo existen algunas excepciones (Ongur
y cols., 2003).
 Se considera que esta organización en columnas puede constituir el
prerrequisito (neurofisiológico) para que se lleven a cabo las diversas funcio-
nes asociativas. Es debido al gran número de columnas con conexiones muy
diversas pero muy bien delimitadas, que se puede formar una cantidad im-
portante de asociaciones por medio de la combinación entre ellas (Passingham,
1995).
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Con excepción de la corteza motora primaria, la mayoría de la corteza
frontal se constituye por corteza homotípica o de asociación. Dentro de ésta
se reconocen dos tipos (Passingham, 1995):
a) De asociación y modalidad específica
b) Heteromodal
Corteza motora y premotora
La corteza premotora participa en la planeación, organización y ejecu-
ción secuencial de movimientos y acciones complejas (Luria, 1986). La re-
gión más anterior de la corteza motora suplementaria se relaciona más con la
selección y preparación de los movimientos, mientras que su porción poste-
rior incide principalmente con la ejecución de los mismos (Passingham, 1995).
Tres áreas se encuentran particularmente muy desarrolladas en el humano: el
campo oculomotor (8 de Brodman), involucrado en la percepción y síntesis de
información visual compleja (Ardila, 1982), el área de Broca (44, 45 de
Brodman), relacionada con los aspectos más complejos del lenguaje como la
sintaxis, y el área de las manos, la cual representa la herramienta material
histórica más importante del humano (Teihard de Chardin, 1955). En el caso
de que los delfines pudieran tener más capacidad neurocognitiva, no podrían
alcanzar el desarrollo socio-cultural del humano, debido a que no tienen ma-
nos para transformar su medio ambiente.
El área 4 se caracteriza por tener pocas células granulares, en su capa
IV y a la vez por presentar una alta densidad de células gigantes piramidales
en la capa V. El área 6 también es agranular, pero a su vez tiene pocas células
gigantes piramidales, en la medida en que se avanza del área 4 al área 6, las
células piramidales disminuyen progresivamente (Passingham, 1995).
Se ha encontrado que tanto el área motora suplementaria como el área
motora frontal, proyectan conexiones de forma similar en las porciones poste-
riores y medias del putamen, así como también a la porción sensorio-motora
del cuerpo estriado, pero no al estriado anterior; en tanto que el área premotora
suplementariaproyecta en las áreas más rostrales (anteriores) del estriado,
incluyendo la porción asociativa (Lehéricy y cols., 2004).
En el cerebro adulto esta área es más importante para el aprendizaje y el
desarrollo de nuevos movimientos complejos, que para movimientos o accio-
nes consolidadas y rutinarias (Passingham, 1995).
Dentro de la corteza premotora se han identificado dos subsistemas para
el control de movimientos en el espacio, un sistema somatomotor que contro-
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38
la los movimientos del cuerpo y un sistema visomotor que orienta la cabeza y
los ojos en el espacio (Passingham, 1995).
FIGURA 1
Vista dorsolateral de la zona motora y premotora
Nota: las coordenadas sólo son ilustrativas
Corteza órbito-frontal
La corteza órbito-frontal (COF), participa en la regulación de las emocio-
nes y en las conductas afectivas y sociales, así como en la toma de decisio-
nes basadas en estados afectivos (Damasio, 1998); se encuentra involucrada
en el procesamiento de la información relacionada con la recompensa, permi-
tiendo la detección de cambios en las condiciones de reforzamiento, necesa-
rias para realizar ajustes y/o cambios durante el desarrollo de una acción o
conducta (Elliot y cols., 2000). La COF que se conecta estrechamente con el
sistema límbico (Fuster, 2002), está poco desarrollada en roedores y espe-
cialmente desarrollada en primates, incluidos los humanos (Rolls, 2004), re-
presenta el sistema (“hot”) para la toma de decisiones basada en estados
afectivos (Kerr y Zelazo, 2003), recibe información gustativa, olfativa y somato-
sensorial (Rolls, 2004), las cuales convergen en las regiones orbitales poste-
riores y mediales (Kaufer y Lewis, 1999). Su porción caudal recibe estrechas
conexiones desde la amígdala (Rolls, 2004).
Uno de los aportes fundamentales en la toma de decisiones ocurre cuan-
do se presentan situaciones incompletamente especificadas o impredecibles,
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Ventro-medial
Anterior (polar)
Lateral
Posterior (caudal)
la corteza órbito-frontal participa marcando o señalando el valor o relevancia
de la conducta de cada una de las respuestas disponibles para la situación
dada (Elliot y cols., 2000).
Por medio de electrodos implantados en el cerebro de monos, se ha des-
cubierto que las neuronas de la COF dejan de activarse cuando el animal ha
saciado su hambre, no así las neuronas de la corteza somatosensorial parietal
(Rolls, 1998).
Por medio de imagen por resonancia magnética (IRM) Gur y cols. (2002),
encontraron que las mujeres presentan mayor tamaño de la corteza órbito-
frontal que los hombres, resultando en un mayor rango de diferencia COF-
amígdala. Se piensa que esta diferencia anatómica puede tener importantes
implicaciones en el procesamiento emocional entre hombres y mujeres, sugi-
riendo que esta situación puede dar una mayor ventaja neurobiológica para
que las mujeres puedan controlar mejor la agresividad que los hombres (Kerr
y Zelazo, 2003). Aunque estos hallazgos necesitan ser ampliados y replica-
dos.
Se han identificado tres divisiones de la corteza orbital (Chow y Cummings,
1999):
FIGURA 2
Vista de la corteza órbito-frontal
Numeración de acuerdo a Petrides y Pandya (2002) y Ongur y cols. (2003).
Nota: Las coordenadas sólo son ilustrativas
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1. Porción medial: Identificación de olores, sabores y estados fisiológi-
cos.
2. Porción lateral: Asociación somatosensorial y visual.
3. Porción posterior: Relacionadas con estados afectivos.
De acuerdo con Passingham (1995) el circuito órbito-frontal comprende
dos subcircuitos:
1. Lateral órbito-frontal: Envía proyecciones al núcleo caudado.
2. Medial órbito-frontal: Envía proyecciones al cuerpo estriado.
Señala que el circuito órbito-frontal mediatiza la conducta social y otros
procesos como la empatía, a su vez el circuito del cíngulo anterior mediatiza
la conducta motivada.
Corteza fronto-medial
La corteza fronto-medial (CFM), soporta procesos como inhibición, de-
tección y solución de conflictos, al igual que la regulación y el esfuerzo
atencional. También participa en la regulación de la agresión y de los estados
motivacionales (Fuster, 2002). El área del cíngulo anterior y la porción caudal
de la CFM, constituyen la región para-límbica más larga de los lóbulos fronta-
les (Passingham, 1995), formando un cinturón de tejido a lo largo de la super-
ficie medial; la corteza anterior del cíngulo, se incluye dentro de su red funcio-
nal de trabajo (Geschwind e Iacobini, 1999), algunos autores consideran la
circunvolución del cíngulo anterior como parte del sistema límbico (Kertesz,
1994). La corteza del cíngulo se activa cuando se llevan a cabo tareas de
detección de errores, atención dividida y detección y solución de conflictos
(Badgaiyan y Posner, 1997).
Cada actividad humana empieza por una intención definida que se dirige
a una meta específica y que se regula por un programa definido que demanda
un tono cortical constante. El área medial de la corteza frontal participa por
medio de sus conexiones con la formación reticular en el mantenimiento de
este tono cortical (Luria, 1989).
Una función importante de esta zona en los procesos de habituación y
aprendizaje, es el mantenimiento de la consistencia temporal durante las res-
puestas conductuales, así como también de la integración de las respuestas
atencionales relacionadas con el flujo de los procesos afectivos. De esta for-
ma esta zona, junto con la corteza orbital, integran las influencias inhibitorias
y excitatorias, lo que en su lugar modula la consistencia temporal de la habi-
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41
tuación de la conducta y la atención (Cohen, 1993). Su porción inferior está
estrechamente relacionada con el control autonómico, las respuestas
viscerales, las reacciones motoras y los cambios de conductancia de la piel
ante estímulos afectivos (Ongur y cols., 2003). Las porciones más anteriores
de la corteza fronto-medial (prefrontal medial), se encuentran involucradas en
los procesos de mentalización (Stuss y cols., 2001b).
En conjunto se han encontrado hasta 23 zonas citoarquitectónicas dife-
rentes en la corteza orbital y medial, sugiriendo una alta especialización mo-
dular (Ongur y cols., 2003).
FIGURA 3
Vista medial de la corteza frontal
Supero-medial
Corteza anterior del cíngulo
Prefrontal medial
Infero-medial
Numeración de acuerdo a Petrides y Pandya (2002) y Ongur y cols. (2003).
Nota: Las coordenadas sólo son ilustrativas
Corteza prefrontal dorsolateral
La corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL) es la estructura cerebral más
compleja y más desarrollada funcionalmente en los humanos, siendo este
extenso desarrollo y su organización funcional una característica propia de la
especie (Stuss y Levine, 2002). En particular, la porción más desarrollada co-
rresponde al área 10 (Ongur y cols., 2003), que también se caracteriza por
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42
tener desarrollada la capa IV granular (Passingham, 1995). Las zonas
prefrontales dorsolaterales se consideran regiones de asociación supramodal
o cognitivas ya que no procesan estímulos sensoriales directos (Zilles, 1990).
Debido a que la CPFDL es la porción más nueva de la corteza prefrontal,
está relacionada con los procesos cognitivos más complejos que el humano
ha desarrollado a través de su evolución (Fuster, 2002); soporta los procesos
“más cognitivos” de la CPF, como son las FE de planeación, abstracción, me-
moria de trabajo, fluidez (diseño y verbal), solución de problemas complejos,
flexibilidad mental, generación de hipótesis y estrategias de trabajo, seriación
y secuenciación, etc. (Stuss y Alexander, 2000), además representa el aspec-
to “frío” (“cool”) de la toma de decisiones (Kerr y Zelazo, 2003).
Algunos otros procesos relacionados con el funcionamiento de la corteza
prefrontal son la autoevaluación (monitoreo) del desempeño y el ajuste (con-
trol) de la actividad con base en el desempeño continuo (Fernández-Duque y
cols., 2000). Las porciones más anteriores dela corteza prefrontal se encuen-
tran relacionadas con los procesos de mayor jerarquía cognitiva como la
metacognición (Kykio y cols., 2002; Maril y cols., 2003).
Stuss y Levine (2002) destacan que las regiones polares de la CPF, par-
ticularmente el polo prefrontal derecho, participan en los aspectos psicológi-
cos evolutivos más recientes del humano: la conciencia autonoética
(autoconocimiento) y la autoconciencia, con lo que se logra una completa in-
tegración de las experiencias afectivas y cognitivas de los individuos.
FIGURA 4
Vista dorsolateral de la corteza frontal
Superior
Polo frontal
Inferior
Numeración de acuerdo a Petrides y Pandya (2002).
Nota: Las coordenadas sólo son ilustrativas
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Todas las zonas de la corteza frontal interactúan entre sí, de acuerdo con
la naturaleza de la tarea y de la situación en la que se encuentre el sujeto
(Miller y Cohen, 2001). Mientras más compleja sea la tarea, más zonas
prefrontales se involucran en la realización de la misma (Stuss y Alexander,
2000).
Diferencias hemisféricas
Las diferencias hemisféricas entre la CPF izquierda y la CPF derecha, no
sólo se dan en los aspectos verbales-visoespaciales, sino más bien en los
subcomponentes de los procesos.
La CPF dorsolateral izquierda está más relacionada con los procesos de
planeación secuencial, flexibilidad mental, fluidez verbal, memoria de trabajo
(información verbal), estrategias de memoria (material verbal) codificación de
memoria semántica y secuencias inversas (Morris y cols., 1993), así como en
el establecimiento y consolidación de rutinas o esquemas de acción que son
utilizados con frecuencia (Goldberg, 2001).
La CPF derecha está más involucrada con la construcción y diseño de
objetos y figuras, memoria de trabajo para material visual, apreciación del
humor, así como también en la integración afectiva (Geschwind y Iacobini,
1999), en la memoria episódica, en la autoconciencia y la conducta social
(Shammi y Stuss, 1999), en la detección y el procesamiento de información y
situaciones nuevas (Goldberg, 2001), la memoria episódica incluye experien-
cias personales y afectivas relevantes para el individuo. Estas memorias pa-
recen depender de procesos autonoéticos (autoconocimiento); la CPF dere-
cha también se relaciona con la memoria “autorreflexiva” (Stuss y Levine, 2002).
La CPF izquierda se relaciona más con decisiones que tienen una lógica,
condiciones determinadas y un espacio de decisión conocido; la CPF derecha
se relaciona más con decisiones adaptativas que no son “lógicas”, son relati-
vas a un momento y un espacio, sus condiciones no son claras ni el espacio
en donde se desarrollan son completamente conocidos (por ejemplo: situacio-
nes de la vida diaria) (Goldberg y Podell, 1999).
Muchas más divisiones funcionales se han encontrado, así como
interacciones complejas entre las diversas zonas frontales, sin embargo en
este libro no se profundiza en esa dirección.
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Conexiones funcionales
Los lóbulos frontales están recíprocamente conectados con la corteza
temporal, parietal y occipital, así como con estructuras del sistema límbico
como el hipocampo y la amígdala, participando activamente en los procesos
de aprendizaje y memoria, tono afectivo y emocional, regulación autonómica,
impulsos y motivaciones (Kaufer y Lewis, 1998). Sus conexiones le permiten
representar una superestructura que regula la mayor parte del cerebro (Luria,
1989). Las aferencias que provienen desde las zonas parietal, temporal y
auditiva se proyectan en zonas frontales separadas (Passingham, 1995).
Los hallazgos de conectividad funcional entre las diversas áreas de la
corteza frontal y las áreas corticales posteriores, indican una correspondencia
bastante precisa sugiriendo que las conexiones cortico/corticales puedan pre-
sentar una arquitectura modular funcional (Goldman-Rakic, 1998).
De forma general se han identificado cinco circuitos frontales (Masterman
y Cummings, 1997):
Dos motores:
1. Un circuito motor que se origina en el área motora suplementaria.
2. Un circuito oculomotor que se origina en los campos oculares.
Tres circuitos que mediatizan los aspectos cognoscitivos y conductuales,
que se originan en:
1. Corteza dorsolateral prefrontal.
2. Corteza lateral orbital.
3. Corteza del cíngulo anterior.
Rubin y Harris (1998) identifican tres estructuras frontales y los circuitos
que forman, relacionados con procesos neuropsicológicos:
Corteza dorsolateral: funciones ejecutivas.
Corteza orbital: conducta social.
Corteza medial: motivación.
De forma específica se han identificado dos circuitos frontales relaciona-
dos con el procesamiento viso-espacial (Kaufer y Lewis, 1999):
1. Prefrontal-parieto-occipital, relacionado con el procesamiento de
relaciones espaciales y los aspectos pragmáticos de la conducta
espacial.
2. Prefrontal ventral parieto-occipital relacionado con la identifica-
ción de objetos y los aspectos semánticos de la conducta espa-
cial.
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También se han determinado dos circuitos fronto/temporales, uno cognitivo
y otro emocional. El circuito cognitivo se establece mediante conexiones de la
corteza prefrontal con zonas postero/superiores de la corteza temporal, el cir-
cuito emocional se establece mediante conexiones de la corteza medial y orbital
con zonas temporales antero/superiores (Chow y Cummings, 1999).
Cada circuito de la corteza frontal posee una vía directa e indirecta en su
conexión con la porción subcortical/cortical del circuito. Por ejemplo el circuito
directo desinhibe al tálamo, mientras que el circuito indirecto lo inhibe. En
conjunto, las vías directas e indirectas modulan la actividad de los circuitos
fronto/subcorticales y la actividad de respuesta a los diferentes estímulos que
se reciben. La disfunción en los circuitos directos produce alteraciones en la
inhibición de la actividad talámica, mientras que la disfunción en los circuitos
indirectos produce desinhibición, lo cual crea una sobreactivación tálamo/
cortical (Chow y Cummings, 1999).
 Los estudios citoarquitectónicos sugieren que las conexiones cortico/
corticales pueden representar una arquitectura modular funcional responsa-
ble de los patrones de activación específica en las redes intra e interhemisféricas
(Kaufer y Lewis, 1998). Los conceptos de organización modular cortical y vías
funcionalmente segregadas y topográficamente distribuidas han sido obteni-
dos de los estudios in vivo en primates (Goldman-Rakic, 1998).
 También se han propuesto modelos de organización neuro-funcional
basados en patrones multifocales de actividad sincrónicas en redes de trabajo
distribuidas dentro de la CPF (Damasio y Anderson, 1993). Estas propuestas
se basan en hallazgos de conectividad funcional entre diversas capas de la
corteza frontal y áreas corticales posteriores, en donde se ha encontrado una
correspondencia bastante precisa entre ambos (Goldman-Rakic, 1998), lo que
sugiere que las conexiones cortico/corticales puedan presentar una arquitec-
tura modular funcional que soporta canales de activación en redes multifocales
e interhemisféricas.
El concepto actual más importante sobre la organización neurofuncional
de la corteza frontal es la alta especificidad en sus zonas y conexiones. Los
hallazgos neuroanatómicos y el conocimiento actual de citoarquitectura de la
corteza frontal, han permitido superar por completo el concepto de “heteroge-
neidad”, el reto es entonces especificar aún más esta organización y sus co-
nexiones funcionales.
El concepto de “redes frontales”, supera las divisiones anatómicas aca-
démicas, la CPF mantiene relaciones funcionales estrechas con todo el cere-
bro, conformando una superestructura sobre el mismo (Luria, 1986), debido a
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esta situación, cualquier cambio funcional o lesión que altere la relación fun-
cional de la CPF con otras estructuras, sobre todo subcorticales, tiene reper-
cusiones clínicas primarias o secundarias en su funcionamiento(Masterman y
Cummings, 1997; Stuss y Levine, 2002).
Sistemas de neurotransmisión
Se ha señalado que la CPF derecha presenta una mayor representación
de noradrenalina, debido a esto se relaciona más con las conductas contexto-
dependientes y reacciona más ante la novedad de los eventos en el ambiente,
en tanto que en la CPF izquierda existe mayor representación de dopamina,
relacionada con las conductas rutinarias y las conductas contexto-indepen-
dientes (Boone y cols., 1999; Goldberg, 2001). También se ha establecido una
relación muy importante entre la serotonina y la CPF. Los pacientes con tras-
torno de personalidad impulsivo-agresivo, presentan hipometabolismo de glu-
cosa en la corteza órbito-frontal y el giro anterior del cíngulo, en este padeci-
miento se encuentra involucrada la serotonina y se han observado mejoras
clínicas y conductuales cuando se prescriben inhibidores de la recaptura de
la serotonina (New y cols., 2004). Se piensa que la actividad reducida de la
serotonina produce un estado de hiperirritabilidad, cuando el organismo se
enfrenta a situaciones amenazantes, activando sistemas responsables del
alerta y la activación como la dopamina y la norepinefrina; reduciendo el um-
bral de respuesta a las situaciones estresantes (Berman y cols., 1997). Tam-
bién se ha señalado que la pérdida de inervación gabaérgica de la corteza
frontal sobre la corteza temporo-polar, puede ser uno de los mecanismos
neurofisiológicos que expliquen algunos de los síntomas clínicos y funciona-
les de la esquizofrenia (Deakin y cols.,1997).
 Una de las principales funciones de la dopamina en la corteza prefrontal
es inhibitoria y se ha relacionado con el soporte de procesos como memoria
de trabajo (Knable y Weinberg, 1997), se distribuye a través de vías neurales
específicas en los lóbulos frontales; el incremento en la actividad dopaminérgica
puede producir corea, diskinesia, tics, psicosis y manía, mientras que su dis-
minución conlleva a parkinsonismo, depresión, apatía y bradipsiquia (Swartz,
1999). La dopamina participa activamente en los mecanismos de recompensa
y se ha identificado un rol activo en la neurofisiología de la esquizofrenia (Knable
y Weinberg, 1997). Los niveles bajos de dopamina en la corteza frontal se
relacionan con alteraciones cognitivas, apatía y síntomas negativos de la
esquizofrenia (Deakin y cols., 1997).
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Los sistemas de neurotransmisión de la CPF y sus funciones son más
complejos que los expuestos aquí; para una perspectiva completa se sugiere
una revisión en Miller y Cummings (1999).
Neurodinámica
Pribram y Luria (1973) afirman que cada forma de actividad psicológica
es un sistema funcional basado en la compleja interacción de elementos fun-
cionales ensamblados del cerebro, cada uno de los cuales contribuye a la
expresión de esta forma de actividad psicológica. Consideran que con respec-
to a la neuropsicología de los lóbulos frontales, el concepto de servo-mecanis-
mo permite una aproximación hacia el análisis del cerebro como un sistema
autorregulado.
La actividad neurodinámica de la corteza frontal es muy variada e intere-
sante, en este apartado se presentan sólo algunos conceptos básicos de este
tipo de actividad. Por medio de estudios metabólicos se ha observado que
el área frontal con mayor activación en sujetos despiertos y conscientes es el
área dorsal (área 10 de acuerdo con el mapa de Brodman). También se pre-
senta activación en esta zona ante tareas de cálculo mental y categorización
de objetos. La parte más dorsal y medial del área 9 y las áreas 32 y 24 partici-
pan en la organización y reclutamiento de otras áreas corticales cuando son
necesarias para la acción, de acuerdo con instrucciones o análisis previos
(conductas complejas), o cuando hay necesidad de comparar y discriminar
entre varias opciones (Passingham, 1995).
Una de las actividades estrechamente relacionadas con el funcionamiento
frontal es la actividad de espera. La actividad de espera o expectación por una
señal o estímulo provoca actividad cerebral, principalmente frontal en la forma
de ondas lentas denominadas “ondas de expectancia” (Pribram y Luria, 1973).
En la actualidad este tipo de ondas cerebrales se conoce como variación con-
tingente negativa (CNV). La CNV es una onda lenta de polaridad negativa, se
considera una expresión fisiológica de la actividad psicológica de espera o
expectación, su duración puede ser de varios segundos, en el humano se
observa en toda la línea media, tanto de forma anterior como posterior con
una tendencia a la actividad anterior; en el mono se observa de forma particu-
lar en la corteza prefrontal, en los pacientes con lesiones frontales se han
encontrado alteraciones de la CNV sólo en relación a la presencia de trastor-
nos psicológicos como defectos en la atención; otro tipo de actividad bioeléctrica
relacionada con el funcionamiento de la corteza frontal es la onda N100, la
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cual refleja un efecto facilitador en la activación de las células encargadas de
procesar estímulos atendidos (Gumá Díaz y González Garrido, 2001).
Otra actividad bioeléctrica relacionada con el funcionamiento de la corte-
za frontal es la onda P300, la cual no es un fenómeno unitario, sino que repre-
senta la actividad neuronal distribuida en regiones cortico/límbicas involucradas
tanto en la respuesta voluntaria e involuntaria. La P300 tiene una mayor distri-
bución fronto/central y se ha propuesto como un marcador central de la res-
puesta de orientación (Meneses Ortega, 2001). Una disminución de la respues-
ta P300 se ha observado en pacientes con daño frontal, esta reducción es
más severa por daño frontal derecho (relacionada con el mantenimiento del
estado de alerta). Por medio de estudios de electrofisiología se ha encontrado
una red inhibitoria que comprende tanto mecanismos corticales como
subcorticales, este sistema prefrontal/talámico inhibitorio permite la supresión
de estímulos irrelevantes desde etapas tempranas del procesamiento; el daño
frontal afecta el funcionamiento de este sistema inhibitorio, y produce mayor
propagación temporal y fisiológica de los estímulos que son procesados (Knigth,
1998; Rule y cols., 2002).
La onda P300 tiene dos componentes principales: la P3a o P300 frontal,
se presenta de forma inicial, se origina ante un estímulo novedoso que genera
una onda positiva de gran amplitud y es mayor en las regiones frontales. Se
relaciona con la orientación involuntaria de la atención y es precedida por una
actividad negativa relacionada con la respuesta a estímulos novedosos. La
P3b o P300 parietal, se presenta de forma posterior, se relaciona con los pro-
cesos de memoria de trabajo, su latencia está ligada con el tiempo de proce-
samiento y muy estrechamente con el tiempo de reacción, sobre todo cuando
la precisión de la respuesta es lo más importante y no la velocidad de la mis-
ma (Meneses Ortega, 2001).
Tanto los hallazgos en población normal como en pacientes con daño
frontal indican que la fuente principal de la P300a es la corteza frontal, sugi-
riendo un papel crítico de las estructuras prefrontales en la detección de estí-
mulos nuevos (Knigth, 1998).
La actividad Theta, que ha sido relacionada con la codificación de infor-
mación nueva, así como con la evocación de información previamente alma-
cenada, se ha encontrado en zonas frontomediales relacionadas con la res-
puesta de orientación (Dietl y cols., 1999).
La realización de tareas de cálculo se relaciona con un incremento de la
actividad Beta en regiones frontales, por otro lado se considera que el aumen-
to de la actividad Delta frontal durante la ejecución de una tarea puede repre-
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sentar actividad de concentración hacia el proceso interno, en donde se inhiben
todos los estímulos irrelevantes (tanto internos como externos) para la reali-
zación de la tarea (Fernández Harmony y González Garrido, 2001).
También se ha encontrado que la activación frontal depende de la nece-
sidad