15 EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR

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EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR
 
[REGRESAR]
ORIGEN DE LA VIDA
Cecilia Bocchino - Silvia Márquez 
 
EVOLUCIÓN QUIMICA Y CELULAR
ORIGEN DEL SISTEMA SOLAR : TEORÍA DEL BIG BANG
 
Fig. 15.1- Primera etapa de la formación del Universo
Hay evidencias de que hace diez mil o veinte mil millones de años el Universo se hallaba en una 
fase de caos original estallando en una gran explosión o “Big Bang“. La información sobre las 
condiciones físicas del Universo primitivo la podemos obtener de la construcción de modelos 
matemáticos y de la búsqueda de vestigios cosmológicos. 
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http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ar/
http://genomasur.com/lectu.htm
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Bajo la acción de la gravedad, cualquier irregularidad lo suficientemente grande que exista en el 
Cosmos, tiende a aumentar de tamaño y a volverse más pronunciada . Esto sucede por la acción 
atractiva de la gravedad que aumenta al crecer la masa. Por lo tanto, cuando una región del 
Universo reúne materia, la fuerza de gravedad crece, lo que ocasiona que se acumule más 
materia, el proceso así tiende a incrementar su velocidad naturalmente. 
La hipótesis actual es que nuestro Universo se inició con alteraciones de diferentes tamaños y 
que procesos complejos seleccionaron y favorecieron el desarrollo de las que tenían dimensiones 
galácticas más típicas. 
 
Fig. 15.2 - Formación de los protoplanetas del Sistema Solar
Después del crecimiento de las irregularidades, las nubes de gas se condensaron rápidamente al 
actuar la fuerza de gravedad. La fuerza opuesta a la contracción estuvo dada por la tendencia 
de la materia a expandirse como el resto del Universo. Después la contracción cesó. Los 
movimientos de rotación al azar que se originaban en la turbulencia y las discontinuidades del 
movimiento, se incrementaron al disminuir el tamaño de las nubes de gas, del mismo modo que un 
patinador sobre hielo aumenta su velocidad de rotación al contraer sus brazos. 
Luego se llegó a un equilibrio entre la fuerza gravitatoria y la centrífuga con una forma 
resultante de disco aplanado en rotación, que es la estructura que se ha detectado que poseen 
muchas galaxias. 
Parece probable entonces que el Sol empezó como una nube de gas en lenta rotación, del tamaño 
aproximado del sistema solar, varias miles de veces su tamaño actual. Al contraerse, empezó a 
girar más rápido, como el patinador sobre hielo. Durante el proceso, la rotación se volvió tan 
rápida que las regiones ecuatoriales de la superficie del protosol se separaron y se expulsó un 
disco de materia; como las chispas que se desprenden de una rueda de fuegos artificiales . 
Los elementos livianos, como el hidrógeno, se ubicaron en los bordes del disco, mientras que 
pequeñas cantidades de elementos más pesados, como el hierro (Fe), carbono (C), sílice (Si), 
níquel (Ni), incluso oro (Au) y uranio (U), quedaron cerca del centro. Los planetas se formaron a 
partir del disco giratorio . 
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Los planetas grandes y livianos como Júpiter y Saturno se formaron con los elementos livianos 
situados en el borde del disco, mientras que las pequeñas cantidades de elementos pesados 
ubicados más cerca del Sol originaron los planetas pequeños como la Tierra y Marte. 
Fig. 15. 3- Formación del Sistema Solar
Para saber cuánto tiempo hace que se originó la Tierra se ha medido el grado de desintegración 
de varios elementos radioactivos, como el uranio, que se ha desintegrado desde la formación de 
la Tierra. La edad calculada es de cuatro mil quinientos millones de años (4. 500 m. a ). Los 
meteoritos y las rocas traídas de la Luna tienen aproximadamente la misma edad. Al Sol se le 
calcula una edad similar a partir de varios métodos de cálculo basados en la teoría de la 
evolución estelar. 
El disco, antes mencionado que giraba alrededor del Sol contenía todo tipo de materiales, se 
fueron condensando lentamente en planetoides. El gas, el polvo, las rocas y otros fragmentos 
fueron atrapados por torbellinos y formaron aglomerados o agrupaciones debido a la atracción 
gravitatoria y a los choques. Progresivamente, estos pequeños cuerpos se unieron a otros 
mayores, que a su vez se fusionaron para formar planetas. Durante millones de años, la Tierra 
recién formada, sufrió grandes cataclismos al chocar contra su superficie grandes meteoritos, 
quizás de varios kilómetros de diámetro, que provocaron el surgimiento de grandes montañas de 
roca fundida. La energía de estos choques mantuvo la Tierra en estado de fusión, permitiendo a 
los elementos más pesados como el Fe y el Ni, hundirse hacia el centro y a los silicatos, más 
livianos, moverse hacia la superficie para formar una corteza sólida . 
Finalmente, las explosiones terminaron y el Sol alcanzó su fase estable de combustión de 
hidrógeno. 
Para hacernos una idea de la potencia del impacto producido por la caída de meteoritos durante 
la formación del sistema solar, basta con observar la superficie de otros planetas. Incluso la 
superficie lunar muestra una gran cantidad de cráteres y hoyos, algunos de cientos de 
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kilómetros de diámetro producidos por esos choques . 
SÍNTESIS DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS ORGÁNICOS 
A medida que la Tierra primitiva se enfriaba, los primeros compuestos que se formaron quizás 
fueron siliciuros, hidruros y carburos de metales bivalentes y trivalentes, únicos estables a 
esas altas temperaturas. Luego los metales fueron oxidados y así se fijó el O2 . 
Así la atmósfera quedó compuesta por N2 residual, H2 y gases raros. Más tarde el N2 redujo los 
óxidos férricos a ferrosos y se formó así el vapor de agua :
Fe2 O3 + H2 2 Fe O + H2O
El vapor de agua reaccionando con los carburos, nitruros, fosfuros, sulfuros produjo 
hidrocarburos como el metano ( CH4 ), otros compuestos como amoníaco ( NH 3 ), hidrógeno 
sulfurado y fosforado, etc. En esta etapa la atmósfera estaba compuesta por N2, gases raros, 
vapor de agua, amoníaco, hidrocarburos, siliciuros, fosfuros, arseniuros de N2 (atmósfera 
fétida, como la que tienen actualmente Júpiter y Saturno ). 
Al enfriarse la corteza se formó CO ( monóxido de carbono ) y quizás CO2 ( según el bioquímico 
J. B. S. Haldane, otro autor A. Oparin opina que no había CO2), el vapor de agua más los 
hidrocarburos, los siliciuros y sulfuros fueron oxidados a sílice, ácido fosfórico y de allí a 
sales : silicatos, sulfatos, fosfatos. Por último se condensó el vapor de agua y se formaron los 
mares y océanos primitivos, donde se disolvieron las sales de los metales volátiles, 
especialmente los cloruros, y el amoníaco atmosférico . 
Reacción 1:
CO2 + H2O HCOH + O2 E : UV ( Energía : Rayos Ultravioleta )
El aldehído fórmico ( HCOH ) que se origino en esta reacción tiende a formar polímeros y así se 
obtienen Hidratos de carbono, cuya fórmula general es : nCH2O : Cn ( H2O )n . 
También pudo haber sucedido :
CO + NH3 HCONH2 ( amida fórmica ) E : UV
Reacción 2:
El aldehído y amida fórmica por condensación dan la glicina, que es un aminoácido. 
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NH2COH + HCON à NH2CH2COOH ( glicina )
 
Fig. 15.4- Síntesis orgánicas en la atmósfera terrestre primitiva 
La reacción 1 postula la existencia de CO2 atmosférico inicial, pero otra fuente de C pudieron 
ser los hidrocarburos livianos como el metano ( CH4 ), si sucedió esto no hubo liberación de O2 
en las primeras síntesis de compuestos orgánicos . 
Otras fuentes de energía además de las radiaciones ultravioletas, pudieron haber sido: las 
desacargas eléctricas, las emanaciones de elementos radioactivos presentes en rocas 
superficiales, el vulcanismo, y ondas de choque provocadas por los meteoros y relámpagos. 
En1953, en la Universidad de Chicago, los químicos Stanley Miller y Joseph Urey, realizaron 
un experimento fundamental: la reproducción en laboratorio de las condiciones imperantes en la 
Tierra primitiva hace cuatro mil millones de años . 
El experimento consistió en colocar en un matraz de 500cc, mezclas gaseosas que se suponían 
se hallaban en la Tierra primitiva : H2 , NH3, CH4 y H2O ( en forma de vapor ), también hicieron 
otras pruebas con CO2 en lugar de CH4, con idénticos resultados. Este recipiente se hacía 
hervir y los gases producidos circulaban por un sistema cerrado de tubos hacia otro matraz, 
más grande, de 5000 cc de capacidad, donde eran sometidos a descargas eléctricas semejantes 
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a las que existían en la atmósfera primitiva .
Este proceso se repitió varias veces, es decir, se hicieron varias pasadas de los gases y 
compuestos producidos por el aparato ideado por Miller y Urey, los productos de estas 
reacciones se acumulaban disueltos en la parte inferior del mecanismo . 
El sistema tenía también llaves en diferentes partes de los tubos para extraer muestras en 
distintas etapas del experimento. Después de una semana se pudieron identificar compuestos 
como aminoácidos, aldehídos, ácidos y azúcares. 
 
 
Fig. 15.5 - Aparato usado por Miller y Urey para reproducir las condiciones de la atmósfera 
primitiva 
La importancia de este experimento radica en que comprobó que era posible, en las condiciones 
que presentaba la atmósfera primitiva, que se sintetizaran compuestos orgánicos esenciales 
para los seres vivos como los aminoácidos, hecho que era sostenido por la hipótesis de Oparin y 
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Haldane . 
Los experimentos del tipo de los realizados por Miller y Urey producen tres formas isoméricas 
(recordar el concepto de isómero de la Guía de Composición Química) de un aminoácido de 
fórmula general C3H7 NO2 : alanina , beta-alanina y sarcosina. Sólo la alanina se encuentra en 
las proteínas de los seres vivos . Además se sintetizan otros 7 aminoácidos isoméricos, ninguno 
de los cuales se halla en las proteínas de los organismos vivos. 
¿ Cómo fue que se seleccionaron los 20 aminoácidos esenciales? 
Tal vez se produjeron segmentos de iniciación equivocados, (recordar tipos de mutaciones de la 
Guía de Teorías de la Evolución) con códigos genéticos que servían para varios conjuntos de 
aminoácidos, formando ramas de desarrollo que luego se perdían, porque no eran capaces de 
sobrevivir. 
Otra conclusión importante es que la síntesis no biológica de monómeros, realizada en 
experimentos de laboratorio, se obtienen tanto aminoácidos D y L ( dextrógiros y levógiros ), es 
decir moléculas que hacen girar la luz polarizada en el sentido de las agujas del reloj, y otras 
que lo hacen en sentido contrario, son imágenes especulares la una de la otra. Salvo 
excepciones, como las paredes celulares de las bacterias y los mecanismos de defensa 
bioquímica, la mayoría de los seres vivos actuales utilizan sólo L -aminoácidos. 
No sabemos con seguridad a qué se debió que se seleccionaran sólo los L-aminoácidos, una 
explicación posible es que las enzimas se acoplan por su superficie a otras moléculas, y son más 
eficientes si se organizan para unirse a un solo tipo de isómero. 
El bioquímico británico J. B. Haldane, en 1929, publicó su teoría que señalaba que la 
atmósfera de la Tierra primitiva era reductora, sin oxígeno libre . Esta carencia de O2 
significaba que la capa de ozono aún no se había formado, recordemos que es esta capa la 
que actualmente filtra las radiaciones ultravioletas provenientes del Sol, y que fue 
originada por la actividad fotosintética de organismos vivos, que no existían en ese 
momento de la evolución. 
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Fig. 15.6 - Esquema del gen desnudo 
Según este autor las UV proporcionaron la energía necesaria para las uniones químicas, de 
compuestos orgánicos formados a partir de H2O, CO2 y NH3 . Como no existía O2 estos 
compuestos no eran destruídos por las UV, como sucedería actualmente, y podían ser 
almacenados en los mares y océanos primitivos. 
El bioquímico ruso A. I. Oparin en 1924, había expuesto en una breve monografía, ideas 
muy parecidas con respecto al origen de la vida , ya señalamos sus diferencias con 
respecto a la fuente de carbono (Haldane estaba a favor del CO2 y Oparin del CH4 ). 
Pero los trabajos de ambos pasaron sin mucho eco entre la comunidad científica, debido a que 
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gracias a los experimentos de Pasteur, había sido desechada la teoría de la generación 
espontánea (que afirmaba que la vida surgía de la materia inerte: no viviente); y la hipótesis de 
Oparin y Haldane parecía avalar esta teoría, pero no era así. Estos investigadores sostenían 
que la vida podía haber surgido a partir de materia no viviente solamente en las condiciones de 
la Tierra primitiva, que incluía además la no competencia con otros seres vivos . 
Al aparecer la vida destruyó las condiciones que la hicieron posible. 
Estos dos investigadores diferían con respecto a las condiciones iniciales que consideraban 
básicas para la evolución de la vida, Haldane sostenía que la capacidad para reproducirse y 
generar descendencia con características bioquímicas semejantes era la condición fundamental 
y necesaria para que se dieran los pasos evolutivos posteriores. Es decir, que para este autor 
primero apareció el “gen desnudo“, una molécula que sobrevivió porque pudo producir copias 
idénticas a sí mismas con los materiales que halló en el medio circundante (Fig. 16.6). 
Fig. 15.7 - Formación de la sopa primitiva 
En cambio, Oparin estaba a favor de la existencia del “ coacervado“, una acumulación de gotas 
en ese caldo primitivo que podía metabolizar, o sea intercambiar materia y energía con el medio 
ambiente, y competir con otras gotitas para sobrevivir , reuniendo más gotitas o utilizando la 
energía del caldo orgánico para mantenerse unidas . 
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Oparin realizó una serie de experiencias con soluciones acuosas de polímeros que tendían 
espontáneamente a separarse y formar coacervados, gotitas de estos polímeros suspendidas en 
el medio acuoso. Probó varias combinaciones de polímeros biológicos que evolucionaban a 
coacervados:hidrato de carbono y proteína ( goma arábiga e histona );proteína y ácido nucleico 
(histona y ADN o ARN ). 
 
 
Fig. 15.8 - Coacervación
No podemos colocar a estos coacervados como antecesores de las células propiamente dichas, 
pero si considerarlos como una etapa bioquímica posible que se dio bajo determinadas 
condiciones. 
Las gotitas de coacervados pueden variar de tamaño desde una micra hasta 500 micras. Muchas 
de ellas se encuentran separadas del medio por una especie de membrana, como un 
engrosamiento de la sección más externa del polímero, cuya función principal es el aislamiento 
del medio . 
Algunos coacervados son inestables , en pocos minutos las gotitas bajan hasta el fondo del 
líquido y se unen en una capa no acuosa. Oparin y sus colaboradores buscaron como estabilizar 
los coacervados durante algún tiempo. Descubrieron que si colocaban la enzima fosforilasa en 
una solución que contenía histonas y goma arábiga, la enzima quedaba concentrada dentro de los 
coacervados. Si luego agregaba glucosa-1-fosfato al agua del medio, ésta difundía hacia al parte 
interna de las gotitas y se polimerizaba gracias a la enzima produciendo almidón. Como la goma 
arábiga ya es un polímero glucosídico, el almidón que se formó acrecienta el tamaño de la gotita, 
al agregarse a la goma arábiga que ya existía.La energía para la polimerización proviene del 
enlace fosfato de la glucosa-1-fosfato. El Pi ( fosfato inorgánico ) que se libera difunde hacia el 
exterior de la gotita, acumulándose en la solución como producto de desecho. 
 
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Fig. 15.9 - Experimentos con coacervados
Oparin describió otro sistema de autocrecimiento, los coacervados estaban integrados por 
histona y ARN. Se coloca la enzima ARN polimerasa en las gotitas y se agrega ADP al medio 
como nutriente. El ADP y la ARN polimerasa, ya dentro del coacervado, se polimerizan dando 
ácido poliadenílico. La energía para este proceso proviene del ADP. Este ácido poliadenílico se 
añade al ARN que ya estaba en las gotitas. Con el tiempo, las gotitas crecen y se parten en 
gotitas hijas. Éstas no siguen funcionando con el tiempo, porque el aporte de enzima para la 
polimerización del ADP no aumenta con la masa total de los coacervados. Sin embargo, los ácidos 
nucleicos se pueden polimerizar de forma no enzimática, usando moléculas pequeñas de 
acopladores ricos en energía, como el cianógeno. 
Oparin también realizó experimentos en los que se simula un sistema de transporte 
electrónico . 
Las gotas contienen NADH, nicotin-amida-dinucleótido deshidrogenasa, una enzima de origen 
bacteriano. Se agregan al medio el NADH y el colorante rojo de metilo; los dos difunden hacia 
el interior de las gotas. En el sitio activo de la enzima, el NADH cede su hidrógeno que sirve 
para reducir el colorante . El colorante reducido y el NAD oxidado vuelven a salir por difusión. 
En otro experimento de reducción de colorante, se incorpora clorofila en el interior de los 
coacervados y se reemplaza el NADH por ácido ascórbico, el colorante sigue siendo rojo de 
metilo. El ácido ascórbico no alcanza para reducir al rojo de metilo pero si se iluminan las 
gotitas con luz visible, los electrones excitados de la clorofila pueden reducir al colorante, los 
electrones que le faltan a la clorofila los puede ceder el ácido ascórbico. De esta manera, el 
ácido ascórbico ayudado por la energía de los fotones de la luz, puede reducir al rojo de metilo 
en un proceso análogo al que pasan las moléculas de agua, con energía lumínica, al reducir el 
NADP a NADPH en la fotosíntesis de las plantas verdes. 
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Otro mecanismo de polimerización de sustancias prebiológicas es el calentamiento de mezclas 
de aminoácidos libres de agua, realizado por Sidney Fox, de la Universidad de Miami, comprobó 
que se polimerizan espontáneamente en pocas horas y a temperaturas no muy altas (130ºC), 
constituyendo lo que Fox llamó proteinoides termales. Si el experimento se realiza con 
polifosfatos, se necesitan temperaturas de sólo 60ºC para obtener polímeros. Este método 
logra formar polímeros de hasta 200 aminoácidos. 
Los proteinoides tienen una capacidad interesante:cuando se los calienta a una temperatura de 
130 a 180ºC, se reúnen espontáneamente dando lugar a microesferas de 1 o 2 micras de 
diámetro. A pesar de que no hay lípidos presentes, muchas microesferas generan un límite 
externo que se asemeja a la bicapa lipídica de la membrana plasmática. Si las condiciones son 
adecuadas, las microesferas crecerán a expensas del resto de los proteinoides disueltos, 
llegando a producir fenómenos de fisión y gemación, como realizan las bacterias. 
 
Fig. 15.10 - Formación de microesferas 
La diferencia entre las experiencias de Oparin y Fox, es que el primero organizó sistemas 
artificiales agregando catalizadores a las soluciones acuosas de polímeros, Fox en cambio 
trabajó la capacida catalizadora propia de las microesferas. Encontró que éstas podían catalizar 
la degradación de glucosa y actuar como esterasas y peroxidasas. 
Estos experimentos prueban que la formación de coacervados y microesferas es un hecho que 
se da naturalmente en los polímeros en solución, que no todas esas agrupaciones tienen igual 
estabilidad, y que para sobrevivir tienen que poder realizar reacciones que los ayuden a 
aumentar de tamaño o a establecer una separación entre ellos y el exterior. 
Se pudo dar durante miles de años una selección química, que conservar aquellas gotitas capaces 
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de aprovechar la energía existente en el medio circundante y de transformarla en sustancias 
aptas para perdurar. 
LAS CONDICIONES DE VIDA
Los sistemas vivientes tiene tres exigencias fundamentales:
1- una barrera o límite (la membrana) que separa el organismo vivo de su entorno, 
2- un metabolismo catalizado por enzimas, 
3- un grupo de genes que guardan y hacen circular la información, con capacidad de 
autoduplicarse para transmitir una copia exactamente igual a los descendientes. 
La síntesis que hemos realizado se basa en que los protobiontes fueron sistemas 
metabolizadores restringidos, que no contaban con un sistema genético. Con el surgimiento de 
un sistema de información los protobiontes hubieran continuado su evolución a eubiontes o 
formas vivientes verdaderas. Hasta el momento no hay experimentos de laboratorio para la 
evolución de mecanismos genéticos. 
Una vía hipotética está reseñada en el siguiente esquema :
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Fig. 15.11 - Evolución vía ARN 
 
Dado que la vida comenzó hace millones de años, los eubiontes pudieron haber evolucionado a 
partir de cambios genéticos que eran transmitidos a la descendencia. 
Los primeros organismos vivos quizás incrementaron su metabolismo incorporando enzimas y 
moléculas transportadoras de energía, a través de las cuales se podrían enlazar las reacciones 
que liberan y las que consumen energía. 
Los seres vivos actuales realizan la transferencia de energía por medio de 3 vías principales:
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1- el ciclo ATP-ADP, 
2- las reacciones de óxido-reducción y 
3- el transporte de electrones a través de moléculas que contienen porfirinas, como los 
citocromos y la clorofila. 
Las porfirinas y el ATP se producen abióticamente, (se comprobó a través de experimentos), a 
partir del formaldheído y precursores pirrólicos, por lo que se las considera postulantes 
aceptables para transferir la energía en la vida primitiva, como lo hacen actualmente. 
Las reacciones biológicas son muy lentas si no hay catalizadores, especialmente debido a la 
estabilidad de las uniones covalentes. Los organismos primitivos pudieron usar catalizadores 
inorgánicos, que eran comunes en el caldo primitivo, como H+, iones metálicos como Fe2+, Mg2+, 
Zn2+, Mn2+, etc. Cuando el Fe2+ se combina con una porfirina, la molécula hemo o hem que se 
forma es 1000 veces más eficiente para catalizar la degradación del peróxido de hidrógeno (H2 
O2) que el Fe2+ solo. Con el agregado posterior de proteína al grupo hemo, la enzima catalasa 
inicia la degradación del H2 O2 10 millones de veces más rápido que el hem solo. 
Probablemente el Fe2+ y las porfirinas Fe2+ fueron usadas fácilmente en el metabolismo 
primitivo, al surgir un eubionte con el gen que codificara una proteína que se asociara al grupo 
hem y actuara como un catalizador eficaz, hubiera tenido más posibilidades de sobrevivir y 
pasar su rasgo favorable a sus descendientes. Éstos portadores de modificaciones, podían 
transformarse en formas nuevas, más complejas y eficientes dominantes en las poblaciones. Por 
selección natural los organismos con rasgos favorables en esa circunstancia evolutiva tienen más 
posibilidades de alcanzar la edad reproductiva, y tener sucesores tan bien adaptados como 
ellos. 
Los cambios adaptativos son el resultado demutaciones y otras variaciones genéticas al azar. 
Las mutaciones con alto valor adaptativo tienden a perpetuarse en la descendencia, llevando 
paulatinamente a la formación de nuevos organismos y diferentes clases de funciones biológicas. 
Los tipos menos adaptados o con poca plasticidad en ciertas condiciones están en desventaja; 
tal vez se extingan o disminirá su número y distribución. 
EVOLUCIÓN CELULAR
Las formas actuales representan los resultados finales de diferentes caminos evolutivos a 
partir de ancestros primitivos. Los seres vivos se diferencian en cómo obtienen el carbono y la 
energía para las reacciones metabólicas; en su dependencia del O2 y su tolerancia a éste;en el 
tipo de reproducción, sexual o asexual y en su organización celular. 
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EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR
Para tratar de armar las posibles secuencias evolutivas que originaron las formas actuales se 
comparan éstas con las fósiles, también las estrategias de vida de organismos antiguos y 
recientes, y se completa con el registro geológico . 
ORIGEN DE LOS SISTEMAS DE INFORMACIÓN 
Todas las células vivientes guardan su información genética en código de tripletes en moléculas 
de ADN lineales o circulares. El código es básicamente universal, aunque hay diferencias en el 
codón en los genes mitocondriales. Estos argumentos apoyan el origen común de todas las 
formas vivientes. Se ha planteado que en un comienzo pudo existir un sistema basado en ARN 
para acopiar información y luego fue sustituído por el ADN génico. En muchos genomas virales 
el ARN funciona como guardián de la información. 
Recordemos que los codones para un aminoácido comparten las dos bases iniciales y se 
diferencian en la tercera. En la mitad de los 16 grupos de codones, los cuatro miembros de la 
familia de codones especifican el mismo aminoácido (Leu, Val, Ser, Pro, Tre, Ala, Arg y Gli). 
Si el código original fue doblete e indicaba 16 (42) aminoácidos, pudo ser útil para sintetizar 
proteínas simples. Pero una vez fijado como código doblete, su cambio a un triplete habría 
modificado la lectura, y por ende habría cambiado cada una de las proteínas codificadas en el 
genoma originario. Es poco probable que una modificación tan drástica fuera tolerada y mucho 
que se conservara. De igual modo, podemos descartar el argumento de que el código original era 
de cuatro bases y luego se redujera a tres. 
La existencia de dobletes iniciales comunes en los codones y de balanceo en los anticodones del 
ARNt sugieren que el primer código triplete pudo haber usado solamente las dos primeras 
bases para codificar un aminoácido, y la tercera quizás fue insignificante para especificar, pero 
fundamental por otras causas. Basándonos en su presencia y proporción en proteínas antiguas y 
actuales, se puede deducir que ciertos aminoácidos(Gli, Ser, Asp por ej. ) se hallaban en los 
primeros códigos y que otros (Met, Trp) se agregaron más tarde. 
Hasta ahora hay varias hipótesis pero poca evidencia experimental. 
EVOLUCIÓN DE LAS VÍAS METABÓLICAS
Según la información paleontológica (registro fósil) las células más antiguas tendrían 3500 
millones de años. Estos organismos eran semejantes a las actuales bacterias anaeróbicas. 
Los sedimentos que contienen hierro revelan la presencia de compuestos reducidos hasta hace 
1800 millones de años y de sedimentos oxidados hace 1500 millones de años. Como 
consecuencia, la atmósfera era no oxidante cuando apareció la vida y siguió así durante 2000 
millones de años. El oxígeno molecular (O2) empezó a acumularse en la atmósfera con la 
actividad fotosintética de las algas verdiazules, al comienzo lenta y tal vez sólo localmente, el 
valor actual del 21% no pudo consolidarse sino hasta hace 1000 o 1500 millones de años. 
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EVOLUCIÓN QUÍMICA Y CELULAR
Los primeros seres vivos debieron ser heterótrofos y anaeróbicos. Los heterótrofos actuales 
son los animales, los hongos, muchos protistas y la mayoría de las bacterias. Algunas bacterias 
son quimiótofas o autótrofa; las plantas verdes, las algas, muchos protistas y algunas bacterias 
son autótrofos fotosintéticos. Los quimiótrofos obtienen la energía por oxidación de 
compuestos inorgánicos y carbono de moléculas orgánicas, en cambio los autótrofos capturan la 
energía y el carbono que necesitan de fuentes inorgánicas. 
El heterotrofismo habría sido la forma nutricional más probable para la vida primitiva, porque 
los heterótrofos eran capaces de absorber moléculas orgánicas de su entorno y únicamente 
requerirían el procesamiento bioquímico sencillo para usar estos compuestos en sus sistemas. 
En las formas actuales cada reacción metabólica está catalizada por una enzima específica 
codificada en el genoma. La actividad bioquímica demanda un gran cantidad de genes, los cuales 
no estuvieron presentes durante esta fase temprana de la evolución de la vida. 
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Fig. 15.12- Principales hechos de la historia evolutiva de la Tierra 
 
En 1945, Norman Horowitz propuso una explicación basada en evidencias genéticas y 
bioquímicas. Según este autor, los eubiontes con necesidades nutricionales simples y 
relativamente pocos genes tendrían a su acceso en el caldo orgánico o sopa primitiva un variado 
número de moléculas que podían utilizar y procesar directamente. Cuando estos materiales 
fueron consumidos por la multiplicación de formas vivientes, aquel organismo que tuviera la 
información genética para sintetizar los compuestos necesarios contaba con una significativa 
ventaja evolutiva. Si el compuesto Q era necesario pero ya no estaba accesible, un mutante que 
fuera capaz de sintetizar Q a partir de su precursor P sobreviviría y tendría la posibilidad de 
reproducirse y dejar descendientes con la mutación adaptativa. 
De esta forma es probable que hayan surgido nuevas vías metabólicas que tuvieran reacciones 
asociadas e intermediarios comunes en el transporte de energía. 
EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS Y DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA
La fotosíntesis es la fuente de nutrientes para todas las formas de vida a través de las plantas 
verdes y las algas, y permanentemente repone el O2 imprescindible para los aeróbicos, que hoy 
son la mayoría de los seres vivos. A través de la respiración aeróbica, importantes cantidades 
de energía están accesibles, además se almacena energía en el ATP que subsidia a los 
organismos de mayor tamaño y al resto de los eucariontes. 
Richard Dickerson y otros diseñaron una secuencia probable de sucesos evolutivos por los 
cuales las variaciones en el metabolismo bacteriano llevaron de los heterótrofos anaeróbicos a 
los autótrofos fotosintéticos anaeróbicos, y de éstos a las bacterias aeróbicas que conservaron 
o perdieron su capacidad fotosintética en distintos linajes. El argumento se apoya en el 
conocimiento actual del metabolismo de las bacterias, en el análisis del citocromo c y otros 
componentes de los sistemas fotosintéticos, de la cadena respiratoria del transporte de 
electrones. 
Los primeros organismos fueron, posiblemente, anaeróbicos heterótrofos que consumían restos 
de compuestos orgánicos, la energía se obtenía a través de la fermentación. Este tipo de 
reacciones son las que realizan bacterias anaeróbicas como Clostridium, la glucólisis se mantiene 
como vestigio ancestral en todos los eucariontes, incluso la especie humana. Lo mismo ocurre 
con los sistemas de transporte de electrones, como el citocromo c de bacterias y eucariontes. 
Los fotosintetizadores anaeróbicos, como las bacterias sulfurosas purpúreas y verdes, no 
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cuentan con una vía espiratoria aeróbica, pero sí poseen una cadena de transporte de electrones 
a través de la cual los electrones delH2S o de compuestos orgánicos simples pasan al NAD+ en 
presencia de bacterioclorofila activada por la luz, un pigmento basado en la porfirina. Estos 
anaerobios carecen del ciclo del C3 de fijación del CO2, pero tienen una ventaja con especto a 
las bacterias fermentativas porque aquellas son capaces de sintetizar ATP y reducir el NAD+ en 
la vía fotosintética más eficiente. 
Los citocromos c de todos estos sistemas son homólogos, como se comprobó al estudiar sus 
estructuras por radiocristalografía. 
Las bacterias púrpura no sulfurosas tienen un ciclo del C3, de fijación del CO2 , en las 
reacciones fotosintéticas oscuras. De este modo, estos bacterias pueden ser descendientes 
evolutivos de las bacterias purpúreas sulfurosas y aumentaron su actividad metabólica por el 
agregado de un ciclo de C3, en el cual el ATP y el NADH formados en las reacciones lumínicas de 
la fotosíntesis son utilizados más tarde en la síntesis de hidratos de carbono en las reacciones 
oscuras. El hecho de participar en una cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y 
la respiración avala la suposición que los procesos respiratorios evolucionaron después del 
surgimiento de la fotosíntesis, vestigio de sus antepasados fotosintetizadores anaeróbicos. 
La aparición de la respiración aeróbica , en la que el O2 es el aceptor final de electrones, 
únicamente pudo realizarse si se contaba con un abastecimiento suficiente de O2 disuelto en el 
agua y de O2 gaseoso en la atmósfera. El paso de un medio anaeróbico a uno aeróbico estuvo 
realcionado con la fotosíntesis de las algas (procariontes) verdiazules y las protoclorofitas, que 
toman electrones del H2O2 y liberan O2 com subproducto. Esta capacidad depende de la 
existencia de un segundo fotosistema acoplado en serie al primero (original de las bacterias 
fotosintéticas ancestrales). Los organismos fotosintéticos aeróbicos produjeron un ambiente 
que era capaz de sostener el metabolismo aeróbico, con el cual los organismos aeróbicos 
obtuvieron una posición ventajosa. 
Según el registro fósil, las algas verdiazules aparecieron hace 2500 millones de años, aunque se 
piensa que antes existieron bacteerias fotosintéticas anaeróbicas. Por lo tanto, la fotosíntesis 
apareció primero, en la historia de la vida en la Tierra, y luego evolucionó la respiración 
aeróbica. 
El pasaje de una atmósfera sin oxígeno libre a una con O2 se debe haber dado paulatinamente, 
en unos 1000 millones de años volúmenes importantes de oxígeno lograron acumularse, lapso de 
tiempo suficiente para la aparición de los eucariontes. Al cambiar la atmósfera muchas formas 
de vida anaeróbica no sobrevivieron, por su intolerancia al oxígeno. Los anaerobios actuales 
están restringidos a zonas sin oxígeno (extremófilos), en cambio las formas aeróbicas son 
dominantes y muy variadas. 
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La fotosíntesis desarrolló una capa de ozono en la atmósfera superior. El O3 (ozono) se forma a 
partir del O2 en presencia de longitudes de onda más grandes de UV, se transforma en O2 por 
la acción de longitudes de onda más cortas de UV. 
La capa de ozono absorbe la mayoría de la radiación UV de onda corta, de acción germicida y 
mutágena, que es perjudicial para los seres vivos. 
Es importante resaltar que casi todos los seres vivos cuentan con varios sistemas reparadores 
del ADN dañado por UV. Quizás estos sistemas representan rasgos adaptativos que provienen 
de ancestros que soportaron la radiación UV. 
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Fig. 15.13- Árbol evolutivo de las vías metabólicas 
 
ORIGEN DE LOS EUCARIONTES
Las evidencias fósiles de los primeros eucariontes son de hace 1500-1700 millones de años. En 
base a las semejanzas en los sistemas de información, vías metabólicas y tipos moleculares 
podemos inferir que los eucariontes provienen de antepasados procariontes. ¿Cómo fue este 
proceso?. En 1981, Lynn Margulis, de la Universidad de Massachussets, propuso la teoría 
endosimbiótica, que plantea que las mitocondrias, los cloroplastos y tal vez los centríolos y 
flagelos provienen de vínculos simbióticos entre dos procariontes. Así los cloroplastos 
derivarían de antiguas bacterias fotosintéticas y las mitocondrias de formas aeróbicas 
heterótrofas(bacterias) . El progenitor de cloroplastos y mitocondrias pudo haber ingresado en 
un procarionte como una presa para ser digerido o como un parásito interno. Éstos resistieron y 
se perpetuaron junto con la célula huésped, por lo tanto sus descendientes también contenían 
estos endosimbiontes; con el tiempo la realción les proporcionó beneficios mutuos, y el 
simbionte se volvió incapaz de subsistir fuera de la célula huésped. Cada parte de esta relación 
contribuye con una función importante, los cloroplastos pueden usar CO2 para sintetizar 
compuestos orgánicos más complejos(glucosa), las mitocondrias introdujeron la vía metabólica 
aerobia (más eficiente en rendimiento de ATP); capacidades de las que carecía la célula 
huésped, ésta les proveía los nutrientes y una barrera protectora del medio(la membrana 
plasmática). 
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Fig. 15.14 - Modelo endosimbionte 
 
Los argumentos a favor de esta teoría son :
1- la existencia, en la actualidad, de numerosas relaciones endosimbióticas (el tunicado 
colonial Diplosoma virens lleva procariontes fotosintéticos dentro de sus células; las termitas, 
en su intestino llevan un protozoo Myxotricha paradoxa, que tiene bacterias espiroquetas 
como endosimbiontes que funcionan como flagelos). 
2- la estructura y función de cloroplastos y mitocondrias incluye rasgos procariontes como 
ADN circular no asociado a proteínas, reproducción por fisión binaria, ADN, ARN e información 
para la síntesis proteica como la de los procariontes (incluyendo ribosomas, ARNt, y ARN, ADN 
polimerasas);sistema de transporte de electrones como el de las eubacterias.
3- comparación de las secuencias de ADN de estas organelas: las secuencias proteicas y de 
ARNr de los cloroplastos y mitocondrias están relacionadas, se han hallado en las eubacterias y 
no están presentes en arqueobacterias o eucariontes. 
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
1- Mencione las líneas de investigación que se utilizan para aproximar una fecha para el origen 
de nuestro sistema solar y por lo tanto de la Tierra. 
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2- ¿Cuáles son las macromoléculas que conoce? ¿Todas tienen importancia biológica?. Explique. 
3- Señale las diferencias entre materia orgánica e inorgánica. 
4- ¿Cuál era la composición de la atmósfera primitiva?
5- ¿En qué se diferenciaban los postulados de Oparin y Haldane con respecto a las condiciones 
de la tierra primitiva y a las funciones biológicas fundamentales?. 
6- Describa el experimento de Urey y Miller. ¿Cuál fue su importancia?-
7- Nombre las fuentes de energía en la Tierra primitiva. 
8- ¿Cuáles fueron las principales vías metabólicas?
9- ¿Bajo qué forma se acumuló energía en las macromoléculas?
10- ¿Piensa Ud. que el aislamiento fue indispensable para que apareciera la vida? ¿Por qué?. 
11- Señale las características de una membrana biológica. 
12- ¿Qué es un protobionte? 
13- ¿Qué es un eubionte?
14- ¿Las microesferas, los proteinoides termales y los coacervados son diferentes denominaciones 
para las mismas asociaciones?
15- Explique qué es una polimerización. Cite un ejemplo. 
16- ¿Qué explica la teoría endosimbiótica? 
17- ¿Cuáles son los argumentos a favor de la teoría de Lynn Margulis?
18- Resuma los puntos más significativos de la Teoría del Big Bang. 
19- ¿Conoce otras explicaciones científicas sobre elorigen del Universo? 
20- Reseñe la hipótesis de Oparin-Haldane. 
21- Elabore una secuencia tentativa de evolución de los diferentes tipos celulares. 
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22- ¿Cuál es la importancia metabólica de la aparición de la fotosíntesis?
23- ¿Qué sucedió con la mayoría de las formas vivientes cuando se acumuló oxígeno libre?
24- ¿Cuál pudo ser la secuencia evolutiva que dio origen a los sistemas genéticos?
 
PREGUNTAS DE OPCIÓN MULTIPLE
1) Los primeros seres vivos pueden haber sido semejantes a:
a- bacterias fotosintéticas. 
b- bacterias anaerobias. 
c- algas verdiazules. 
d- protozoos como Ameba. 
2) La atmósfera primitiva era:
a- reductora, pobre en oxígeno libre. 
b- oxidante, rica en oxígeno libre. 
c- rica en H2 y He. 
d- abundante en H2O2. 
3) La teoría endosimbiótica explica el origen de:
a- los procariontes. 
b- los organismos multicelulares. 
c- las diferentes vías metabólicas. 
d- cloroplastos, mitocondrias como organelas de células eucariontes. 
4) Los coacervados son :
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a- procariontes primitivos. 
b- protozoos. 
c- polímeros de gotitas en solución acuosa. 
d- mezclas secas de aminoácidos. 
5) Los proteinoides son :
a- polímeros de gotitas en solución acuosa. 
b- mezclas secas de aminoácidos. 
c- antecesores de las células verdaderas. 
d- procariontes ancestrales. 
 
BIBLIOGRAFÍA
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